О Вавиловских рядах

(Популярный очерк А.В.Маркова. Из обзора "Случайность или закономерность")

В 1920 году на съезде селекционеров в Саратове Н.И.Вавилов сообщил об открытии удивительной закономерности, которой подчиняется наследственная изменчивость у разных видов и родов растений. Оказалось, что вариации в строении листьев, корней, колосьев и семян, наблюдаемые у особей любого вида, вовсе не случайны и не беспорядочны. Каждый вид имеет строго определенный набор возможных вариаций, причем эти наборы ("ряды") почти идентичны у близкородственных видов и очень похожи у представителей разных родов и даже семейств. 

Изменчивость разных видов злаков можно изобразить в виде таблицы, где каждый ряд соответствует виду, а каждая колонка – определенной вариации. Получилось нечто вроде периодической системы Д.И.Менделеева. Самое удивительное, что "закон гомологических рядов наследственной изменчивости" – такое название получила открытая Вавиловым закономерность – позволил даже предсказать существование таких разновидностей, которые еще не были известны науке! Точно так же, как "пустые клетки" Менделеевской таблицы впоследствии заполнились новооткрытыми химическими элементами, свойства которых в точности совпали с предсказанными, так и пустые клетки Вавиловской таблицы были заполнены новыми обнаруженными в природе разновидностями злаков.

Но, хотя это блестящее подтверждение пришло позже, уже после первого доклада Вавилова на съезде селекционеров присутствующие устроили овацию, а один известный ботаник сказал "Это биологи приветствуют своего Менделеева!"

Таким образом, наследственная изменчивость, составляющая основу естественного отбора и эволюции, оказалась строго упорядоченной, а вовсе не "случайной". Такой вывод с большим трудом укладывался в классические теории дарвинистов. Ведь они основывались на отборе чисто случайных изменений. Возможно, именно поэтому открытие Вавилова обычно замалчивается западными (да и многими отечественными) эволюционистами. Другие же, такие как А.А.Любищев и С.В.Мейен, придавали вавиловским "гомологическим рядам" огромное значение и считали, что за этим явлением скрывается некий фундаментальный закон, управляющий, возможно, не только биологической эволюцией, но и всем мирозданием (так, гомологические ряды, подобные рядам Вавилова, наблюдаются и в строении кристаллов, и в структуре органических молекул). Весьма интересно и то, что многие признаки, изменчивость которых подчиняется вавиловскому закону (например, сходные вариации формы листьев у очень далеких друг от друга растений – цветковых, голосеменных и папоротников) не имеют явного приспособительного значения. Поэтому происхождение этого сходства очень трудно объяснить естественным отбором.

По-видимому, в вавиловских рядах действительно проявляется какой-то очень общий закон развития сложных систем (не только биологических!). Система, состоящая из взаимосвязанных элементов (блоков), может существовать в различных устойчивых состояниях, переходя из одного в другое, но число этих состояний ограничено, а их характер определяется свойствами элементов и структурой их взаимодействий.

Совершенно очевидно, что дискретный и упорядоченный характер изменчивости накладывает жесткие ограничения на эволюционные возможности организмов. Существование сходных вариаций у разных видов во многом объясняет явления параллелизма, придающие эволюции характер закономерного, направленного процесса. Сходная изменчивость предопределяет сходство эволюционных изменений у разных групп, а ограниченное число возможных вариаций ограничивает и число возможных путей эволюционного развития.

Не имея возможности углубляться в дебри теории систем (которой, впрочем, до сих пор так и не удалось вступить в продуктивный "симбиоз" с теорией эволюции), попробуем разобраться, чем же все-таки определяется дискретный характер изменчивости на уровне организмов.

Прежде всего нужно хорошо понимать, какая это сложная штука – жизнь. Чтобы выжить, любой организм должен приспосабливаться к огромному числу всевозможных внешних факторов. Известно, что никакую систему нельзя оптимизировать одновременно по многим тысячам параметров. Неизбежно приходится что-то выбирать и чем-то жертвовать. Кроме того, организм – это целостная система, вся части которой должны работать согласованно, не мешать, а помогать друг другу. Приспособление к какому-то внешнему фактору одного органа неизбежно влияет на всю систему, так что другим органам уже приходится приспосабливаться не только к выполнению своих собственных задач (функций), но и к произошедшему в самом организме изменению. Иначе вся сложнейшая конструкция может рассыпаться.

Но и этого мало. Каждый многоклеточный организм развивается из одной клетки – яйца. Значит, нужно разработать такую совершенную "генетическую программу развития", чтобы в результате последовательных делений одной-единственной клетки в итоге получился сложный жизнеспособный организм. А ведь еще необходимо следить за тем, чтобы жизнеспособность (то есть целостность системы) неизменно сохранялась на ВСЕХ стадиях роста и развития.

Добиться этого чрезвычайно сложно. Поэтому каждое живое существо – это результат труднейшего компромисса между многими тысячами разнообразных требований, предъявляемых к системе как извне (факторами среды), так и изнутри (необходимостью поддержания целостности).

Эта идея (она называется "метафорой адаптивного компромисса", и разработал ее палеонтолог А.П.Расницын) помогает понять многое и в строении живых существ, и в их эволюции.

Во-первых, становится ясно, почему далеко не о каждом признаке и свойстве живого существа можно сказать определенно "зачем это нужно". А ведь этот факт (отсутствие явного адаптивного, т.е. приспособительного, смысла у многих признаков) всегда очень смущал дарвинистов. Они обычно отговаривались тем, что, дескать, пока мы не знаем, зачем этот признак, но когда-нибудь обязательно узнаем. Ну а теперь становится понятным, что многие признаки появились не "зачем", а "потому что" – это побочные следствия компромисса. Если бы бабочки умели говорить, то на вопрос "почему у тебя на крыльях именно такой узор, а не другой" они могли бы с полным правом ответить просто: "так получилось".

Во-вторых, понятно, что достигнутый с таким трудом компромисс – сложнейшую систему индивидуального развития и строения организма, - очень трудно изменить. Ведь в ней все взаимосвязано, изменишь одну часть – и всё может развалиться.

Пути для изменения все-таки остаются, но их не может быть много, и они очень конкретные – структура сложной системы предусматривает возможность лишь ограниченного и строго определенного набора изменений.

Возможность изменения сохраняется потому, что живые системы никогда не становятся абсолютно интегрированными (целостными), никогда не сливаются в единый и неделимый "атом". На всех уровнях сохраняется блочный принцип "сборки" живых систем, причем отдельные блоки (клетки, органы, ткани) всегда стараются сохранить хоть небольшую независимость от других. Благодаря этому далеко не каждое изменение одного блока сразу разрушает систему (или в корне меняет, что почти всегда - одно и то же). Например, в индивидуальном развитии отдельные процессы роста и дифференцировки клеток хоть и сильно взаимосвязаны, но все-таки не абсолютно "слиты" в единую жесткую последовательность. Многие из этих процессов могут меняться независимо от остальных.

Именно такие изменения отдельных единичных процессов в индивидуальном развитии играли главную роль в эволюции многоклеточных.

Например, все земноводные проходят в своем развитии стадию водной личинки. У лягушек это – головастики, очень сильно отличающиеся от взрослых лягушек и по строению, и по образу жизни. У хвостатых земноводных – тритонов и саламандр – личинки отличаются от взрослых гораздо меньше (фактически только размерами, наличем плавательной плавниковой складки на хвосте и спине и ветвитстыми наружными жабрами, которые у взрослых рассасываются). Превращением личинки во взрослое животное управляет гормон тироксин. Что же произойдет, если в результате мутации тироксин в организме не образуется или ткани вдруг станут нечувствительны к нему (и то, и другое нарушение может произойти в результате одной-единственной "точковой" мутации в одном из генов) ?

Головастик лягушки просто-напросто умрет, не оставив потомства. А вот личинки некоторых саламандр в этом случае не умирают. Все процессы роста и развития у них продолжаются как ни в чем не бывало, за исключением того, что они так и не теряют жабры и плавник и не выходят на сушу. В положенное время у таких личинок развиваются половые железы, и они совершенно нормально размножаются и откладывают икру, из которой выводится потомство, унаследовавшее исходную мутацию. В итоге из наземной саламандры получается чисто водное животное – размножающаяся личинка-переросток.

Таким образом, резкое изменение отдельных "блоков" системы индивидуального развития (в данном случае просто перестала включаться система превращения личинки во взрослое животное, причем все остальные системы продолжали работать по-прежнему) не обязательно приводит к гибели и может даже в некоторых случаях оказаться полезным (например, если у данного вида земноводных на суше больше врагов, чем в воде).

Это явление – переход к размножению на ранней стадии, приводящее к сохранению у взрослых особей эмбриональных и личиночных черт – играло очень важную роль в эволюции. Возможно, таким путем появились позвоночные (из головастикоподобных личинок сидячих морских фильтраторов, так называемых оболочников). Есть теория, что и в происхождении человека какую-то роль сыграли подобные процессы (поскольку по ряду признаков человек больше похож на зародышей обезьян, чем на взрослых).

Другая возможность скачкообразных (но при этом строго детерминированных) перестроек состоит в перенесении свойств одних частей тела на другие. Для этого обычно тоже достаточно простейшей мутации одного гена - и в результате какой-нибудь "переключатель", управляющий дифференцировкой частей организма, вдруг начинает включаться не в то время или не в том месте.

Так, у различных насекомых обнаружены вполне "вавиловские" гомологичные ряды мутаций, приводящих к тому, что свойства одних сегментов (члеников) тела или конечностей проявляются у других, то есть в неположенных местах. Например, вместо усиков вырастают ноги. Или вместо третьего сегмента груди развивается точная копия второго (если это произойдет у мухи, то она в результате автоматически приобретет вторую пару крыльев!). Или же ноги вырастут не только на грудных, но и на брюшных сегментах, и получится "насекомое" с восемью – десятью парами ног! (правда, такие мутанты обычно умирают в раннем возрасте).

Такие мутации (их называют "гомеозисными") тоже могли сыграть большую роль в эволюции. Например, по мнению академика Л.П.Татаринова, шерстяной покров у млекопитающих появился в результате подобной мутации. У предков млекопитающих – звероподобных рептилий – некоторые чешуи на морде удлинились и стали выполнять осязательную функцию. Постепенно они превратились в длинные упругие волоски – вибриссы. А затем в один прекрасный день в результате гомеозисной мутации все остальные чешуи на теле превратились в такие волоски. Правда, чувствительной функции у них при этом не появилось, т.к. к ним не подходили соответствующие нервы (по аналогичной причине, кстати, не могут работать и выросшие у дрозофилы вместо усиков ноги), но для "утепления" мутация оказалась очень даже полезной.

Можно подумать, что подобные мутации принципиально не могут привести к усложнению организмов, потому что это не более чем перетасовка и перекомбинация имеющихся признаков. Это, однако, не совсем так. Попадая в новое место, новое клеточное и тканевое "окружение", перепрыгнувший орган неизбежно и автоматически становится немножко другим. Так закладывается основа для дифференцировки. Например, упомянутые "ноги", вырастающие у насекомых-мутантов вместо усиков, на самом деле довольно сильно отличаются от настоящих ног и могли бы стать основой для появления совершенно нового типа конечностей, если бы… нормальные усики на этом месте не были так необходимы этим глупым насекомым.

Как и любую эволюционную закономерность, закон гомологических рядов Вавилова, правило "квантованной" изменчивости и скачкообразных переходов живых систем из одного устойчивого состояния в другое не нужно абсолютизировать. Многие преобразования организмов (как в процессе индивидуальной изменчивости, так и в эвлюции) происходят достаточно плавно. Иногда кажущаяся дискретность изменений порождается отбором, который благоприятствует некоторым из возможных вариантов изменений, но далеко не всем. Например, когда организм человека вырабатывает иммунитет против новой инфекции, в генах антител происходит активное мутирование. Это необходимо, чтобы "методом случайного тыка" подобрать такое антитело, которое будет лучше всего узнавать нового возбудителя и прикрепляться к нему (подробнее об этом см. здесь). Сравнивая структуру получающихся при этом антител, ученые обнаружили, что больше всего мутаций происходит в трех небольших участках длинной молекулы. Сложнейшими экспериментами, однако, было доказано, что мутированию подвергаются не только эти участки гена, но и другие, причем мутации везде происходят с одинаковой скоростью. Почему же в имеющихся в крови антителах измененными обычно оказываются только три маленьких участка? Оказалось, что это – результат отбора. Каждое новое антитело испытывается орагнизмом, и все неподходящие к данному возбудителю отбраковываются. Только мутации, произошедшие в трех небольших участках молекулы, могут улучшить связывание возбудителя (и тогда такое улучшенное антитело начинает производиться в больших количествах), а мутации других участков почти всегда вредны, и такие антитела организм отбраковывает.

Понятно, что отбор такого рода, "выбирающий" из бесконечного множества вариантов лишь небольшое число подходящих, может отчасти объяснять и происхождение некоторых вавиловских рядов.

Тем не менее остается в силе общее правило, гласящее, что структура организма допускает лишь ограниченный набор возможных преобразований и тем самым придает эволюции некоторую направленность, а иногда и предопределенность.

ЛИТЕРАТУРА ПО ТЕМЕ

1. Общие работы

• Н. И. Вавилов. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.

• В. К. Шумный (ред.) Вавиловское наследие в современной биологии. 1989 (djvu, 6 Mb)

• С.В.Мейен. Путь к новому синтезу, или куда ведут гомологические ряды? О роли закона гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И.Вавилова в построении новой системной теории эволюции. (Знание-Сила, 1972).

• С.В.Мейен. Проблема направленности эволюции

• Л.П.Татаринов. Параллелизмы и их эволюционное значение

• Л.П.Татаринов. Необратимость эволюции и ее направленность

• Л.П.Татаринов. Параллелизмы и направленность эволюции (Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987. С. 124–144). Cкачать zip (60 kb)

• А.С.Раутиан. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции. См. там раздел "Правило прогрессивной специализации", "Правило мозаичной эволюции", "Правило итеративной эволюции", "Правила параллельной эволюции, гомологических и гетерологических рядов Э. Д. Копа", "Правило аристогенеза".

• В.А.Красилов. Есть ли в природе общая идея?

• Л.С.Берг. Номогенез, или эволюция на основе закономерностей.

• В.В.Черных. Зональный метод в биостратиграфии. Часть 1. 2005.

• I.Yu.Popov. Periodical systems in biology (a historical issue).

• Наш обзор Случайность или закономерность?   см. там  очерк автора сайта "Направленность эволюции"

• С.В.Рожнов. Закон гомологических рядов Н.И.Вавилова и архаическое многообразие по данным палеонтологии.

• В.В.Анистратенко. Гомеоморфия: суть явления и его значение для систематики и филогенетики (на примере брюхоногих моллюсков)

• Корочкин Л. И. Параллелизмы в молекулярной организации генома и проблемы эволюции. В кн.: Молекулярные механизмы генетических процессов: Молекулярная генетика, эволюция и молекулярно-генетические основы селекции. М.: Наука, 1985. С. 132–146. (doc, 0.2 Mb)

• В.В.Суслов, Н.А.Омельянчук, М.П. Пономаренко, Н.А.Колчанов. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова и генные сети. 2008. Скачать архив

2. Параллелизмы и ароморфозы

• А.В.Марков. Ароморфозы и параллельная эволюция. Иллюстрированный доклад.

• Примеры ароморфозов, происходивших многими параллельными "линиями", рассматриваются в нашем обзоре "Основные этапы прогрессивной эволюции".

Ангиоспермизация

•  В.А. Красилов, Е.В. Бугдаева, В.С. Маркевич, Н.П. Маслова. Проангиоспермы и происхождение цветковых растений. Об одном из важнейших ароморфозов в эволюции растений, который, похоже, происходил параллельно и одновременно в разных местах.

• В.А.Красилов. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений.

• А.Г.Пономаренко. Палеобиология ангиоспермизации. Происхождение покрытосеменных (ангиоспермизация) в связи с эволюцией насекомых. Общие закономерности становления крупных прогрессивных групп (многими параллельными ветвями).

Орнитизация

• Е.Н. Курочкин. О четырехкрылом динозавре и происхождении птиц  (параллельная орнитизация различных динозавров и т.п.)

• Е.Н.Курочкин. Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц

Артроподизация

• А.Г.Пономаренко. Артроподизация и ее экологические последствия.

Маммализация

• Л.П.Татаринов. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. (главы из книги). О параллелизмах в ходе арогенной эволюции. О переходных формах и особенностях их развития.

3. Параллелизмы и гомологические ряды в отдельных ископаемых группах

• А.Ю.Розанов. О гомологической изменчивости археоциат

• Е.Б.Наймарк. Появление гомологических серий в центрах диверсификации (на примере трилобитов отряда Agnostida)

• И.П.Морозова. Гомеоморфия и параллелизм. (у мшанок) - Глава из монографии "Мшанки отряда Fenestellida". 

• А.Н.Соловьев, А.В.Марков. Ранние этапы эволюции неправильных морских ежей

• На примере эволюции моллюсков можно видеть, что в сходных условиях и от сходных предков даже в изолированных бассейнах образуются очень похожие "пучки" форм. Это наблюдалось на наших глазах в Арале, разделившемся на "Большое" и "Малое" моря (см. Н.И.Андреев, С.И.Андреева. Эволюционные преобразования двустворчатых моллюсков Аральского моря в условиях экологического кризиса. ; Н.И.Андреев, С.И.Андреева. Современный кризис экосистемы Аральского моря как модель эволюции биот.).

• Такая же закономерность прослеживается на палеонтологическом материале (см. Л.А.Невесская, Л.Б.Ильина, Н.П.Парамонова, С.В.Попов, Е.В.Бабак, И.А.Гончарова. Эволюционные преобразования моллюсков в бассейнах разного типа )

• периодическая система артропод В.Я.Павлова

• Доклад В.Я.Павлова "Периодическая система членистоногих" на заседании сессии МОИП (с дискуссией).