Проблемы Эволюции |
Доклад, прочитанный 18.03.2004 в институте Общей Генетики. Новые данные о происхождении птиц, членистоногих и других групп. 33 красочных слайда.
См. также обновленную англ. версию этого доклада: PARALLELISMS DURING MAJOR EVOLUTIONARY TRANSITIONS (2010)
В последние десятилетия существенно изменились представления о том, каким образом происходили в ходе эволюции крупнейшие прогрессивные изменения (ароморфозы). Оказалось, что во многих случаях переход на более высокий уровень организации происходит не в какой-то одной эволюционной линии, а в нескольких, развивающихся параллельно. При этом отдельные признаки, из которых складывается "ароморфоз", иногда появляются в разных линиях почти одновременно, а иногда – в разное время и даже в разном порядке. Прогрессивные признаки постепенно накапливаются, пока наконец в одной или немногих линиях они не соберутся все вместе.
В этом ярко проявляется закономерный характер эволюции. В какой-то момент словно начинает носиться в воздухе новая "идея" – например, идея млекопитающих. И многие разные группы, не сговариваясь, начинают развиваться в одном и том же направлении, хотя и немножко разными путями.
Сейчас многие палеонтологи пришли к тому, что наличие многочисленных параллелизмов при становлении нового крупного таксона, является скорее правилом, чем исключением. Исключением скорее нужно считать отсутствие параллелизмов и строгую монофилию.
Я расскажу о нескольких ярких примерах таких параллельных явлений при формировании новых групп.
Знаменитый археоптерикс, восемь скелетов которого найдено в Германии в отложениях позднеюрского возраста.
(щелкните на слайде, чтобы увеличить)
Очень долго это существо, сочетающее признаки хищных динозавров-теропод и птиц, считалось классическим примером переходной формы и блестящим подтверждением эволюционной теории. Пока археоптерикс был единственной известной "полуптицей – полурептилией", ситуация казалась простой. От динозавров произошел археоптерикс, от археоптерикса – настоящие птицы.
Но последовали новые находки, которые, как водится, вместо того чтобы еще более прояснить ситуацию, сильно ее запутали. Во-первых, выяснилось, что археоптерикс был совсем не одинок.
В отложениях мелового периода обнаружилось множество близких к археоптериксу существ, обладающих смесью птичьих и динозавровых признаков. Этих странных птиц назвали «Энанциорнисами», т.е. «противоптицы», чтобы подчеркнуть, что они не имеют прямого отношения к настоящим птицам.
Археоптерикс и его родичи энанциорнисы действительно очень близки к хищным динозаврам – тероподам. Хотя у них выработались многие "птичьи" признаки, никаких переходов от них к настоящим птицам обнаружить не удалось. То есть у этих форм не обнаруживается тенеденции к постепенному приобретению тех птичьих особенностей, которых им "не хватало", чтобы стать настоящими птицами.
Зато обнаружились, причем в большом количестве, разнообразные переходы от хищных динозавров к энанциорнисам или по крайней мере – к каким-то птицеподобным созданиям! Оказалось, что многие мелкие хищные динозавры в разное время приобретали различные птичьи черты. Найдено довольно много видов динозавров с настоящими перьями. Либо перья возникали как средство планирования при прыжках с ветки на ветку (у древесных динозавров дромеозаврид), либо для ускорения бега – у быстро бегающих наземных форм.
Археоптерикс и его родня - энанциорнисы, несомненно, произошли от динозавров. Но предками настоящих птиц они скорее всего не являются. Это тупиковая ветвь, вымершая в конце мелового периода и не оставившая потомков. Археоптерикс представляется ближайшим родственником манирапторных динозавров на основании: сохранения у него в передней конечности первого, второго и третьего пальцев – уникальной особенности тероподных динозавров, отличающей их практически от всех наземных четвероногих (у настоящих - веерохвостых птиц в кисти сохраняются второй, третий и четвертый пальцы); наличия эктоптеригоида и субквадратной формы коракоида; утраты четвертого вертлуга и заметного слияния третьего вертлуга с большим на бедре; особенностей строения таза с увеличенной передней и уменьшенной задней частью подвздошной кости, с узкой седалищной костью и нижним положением лобковой кости; специализированного строения первых хвостовых позвонков и др. признаков.
Недавно найдены совсем уже ни в какие ворота не лезущие "четырехкрылые" динозавры, такие как микрораптор, которые, скорее всего, умели неплохо летать. Крупные перья, явно предназначенные для полета, были у них не только на передних конечностях, но и на задних! Судя по всему, в разных группах некрупных хищных динозавров в юре и раннем мелу шел процесс независимой (параллельной) орнитизации, то есть "оптичивания".
В итоге у археоптерикса не осталось ни одного "птичьего" признака, который не был бы найден у тех или иных динозавров (раньше такими признаками считались перья, крючковидные отростки на ребрах и вилочка). Зато те признаки, которые есть у веерохвостых птиц, но отсутствуют у динозавров, не обнаружены ни у археоптерикса, ни у его ящерохвостых родственников (гетероцельные позвонки, большие лобные кости, двухголовчатая квадратная кость, подвижное сочленение между коракоидом и лопаткой, при удлиненной форме этих двух костей, истинное интертарзальное сочленение в пяточном суставе и ряд других особенностей).
Предков настоящих (веерохвостых) птиц, очевидно, нужно искать в более древних эпохах. Наш крупнейший палеоорнитолог Е.Н.Курочкин убежден, что птицы произошли вовсе не от пернатых динозавров, не от археоптерикса и не от энанциорнисов, а от более древних пресмыкающихся, а именно - позднетриасовых текодонтов. Эта группа рептилий была "общим предком" и птиц, и динозавров.
Лучшим из обнаруженных до сих пор "кандидатов" на роль птичьего предка среди текодонтов является протоавис, найденный в позднетриасовых отложениях США в 1983 г. Хотя протоавис был наземным животным и не умел летать, у него имеются важнейшие птичьи признаки, которых нет ни у археоптерикса, ни у энанциорнисов, ни у пернатых динозавров. Это особенности плечевого пояса (разделенные палочковидный коракоид и саблевидная лопатка), тазового пояса (ямки для сложных почек с внутренней стороны подвздошных костей) и черепа (большая черепная коробка и орбитальные окна); гетероцельные позвонки.
Таким образом, движение в «птичью» сторону началось еще в триасе у текодонтов; линия, приведшая к настоящим птицам и идущая, возможно, от протоависа, не сразу достигла эволюционного успеха. Вначале доминировала «энанциорнисовая» линия, идущая от хищных динозавров – теропод. Причем птичьи признаки приобретались параллельно в нескольких линиях динозавров, поэтому говорят о «процессе орнитизации теропод». Эта линия оказалась тупиковой. Только после ее вымирания в конце мела «настоящие» (веерохвостые) птицы заняли освободившееся экологическое пространство и достигли подлинного расцвета.
Из последних китайских находок – очень древняя, раннемеловая веерохвостая птица.
Следующий пример, который мы рассмотрим – происхождение членистоногих. Становление этой группы, по-видимому, протекало не менее причудливыми путями, чем становление птиц.
Анализ эмбриологических и сравнительно-анатомических данных привел к появлению еще в прошлом веке гипотез происхождения членистоногих от предков, близких по строению к личинке многих ракообразных – науплиусу, или от многосегментных животных, с гомономной сегментацией и одинаковыми конечностями, вроде современных жаброногих ракообразных. И, конечно, казалось очевидным, что предками членистоногих были полихеты.
Однако палеонтологические данные пока не дали подтверждения этим стройным и логичным теориям. Вместо ожидаемых переходных форм между полихетами и членистоногими были обнаружены весьма причудливые создания с всевозможными странными сочетаниями признаков артропод и каких-то червей, но даже не обязательно полихет.
Поначалу эволюционистов "обнадежила" сприггина – мягкотелое животное вендского периода, которое вроде бы имело ожидаемое сочетание признаков: цельную "голову" в форме полумесяца, напоминающую головной щит трилобита, и длинное тело, состоящее из одинаковых сегментов с длинными придатками, напоминающее многощетинковых червей.
Но если внимательно присмотреться к отпечаткам сприггины, можно заметить, что конечности у нее располагаются не попарно друг напротив друга, как у всех без исключения кольчатых червей и членистоногих, а в шахматном порядке (как если бы левую половину ее тела сдвинули относительно правой на полсегмента вперед или назад). Такая "билатеральная симметрия со сдвигом" специалистам по сравнительной анатомии казалась совершенно немыслимой. Абсолютно непонятно, как росло тело сприггины, как формировались сегменты (и вообще – можно ли это назвать сегментами?), как были устроены ее кровеносная и нервная системы, структура которых определяется у полихет механизмом образования сегментов…
Еще лучше эта "невероятная" сегментация видна у других вендских форм, напоминающих примитивных членистоногих – например, у вендии.
Надо сказать, что и все остальные вендские животные, напоминающие кольчатых червей или примитивных членистоногих, "сдвинуты" таким же образом. Здесь показано несколько таких животных. Состоят ли они в родстве с настоящими кольчецами и членистоногими или те произошли от каких-то других, неизвестных нам предков; возможно ли эволюционное превращение "сдвинутой" симметрии в нормальную – до сих пор неизвестно.
Вот еще одно такое животное – дикинсония. Найден отпечаток ее пищеварительной системы, и видно, что отростки кишечника тоже располагались в шахматном порядке, в соответствии с сегментацией. Ясно. что это не членистоногие и не полихеты. Сейчас этих животных выделяют в особый вымерший тип – Проартикулята.
Забавно, что очень похожая сегментация имеется и у прикрепленных, стебельчатых вендских животных – петалонам. Которые уже совсем непохожи ни на кольчецов, ни на членистоногих.
Что ж, если вендская мягкотелая фауна дала больше новых загадок, чем ответов на старые вопросы, может быть, уникальные находки более поздних – кембрийских мягкотелых животных скажут нам больше?
Самое богатое местонахождение кембрийских мягкотелых называется Бёрджес Шейл и находится в Канаде. То, что было там найдено, привело ученых в полное замешательство. Чего стоят одни названия, которые они дали этим "возмутительным" тварям, опять, как и вендские существа, не пожелавшим вписываться в красивые и стройные умозрительные схемы сравнительных анатомов и эволюционистов-теоретиков!
Одно из животных получило название "галлюцигения". Палеонтологи, видимо, долго протирали очки, впервые увидев отпечаток этого существа.
На первых найденых отпечатках было видно по три конечности на каждом сегменте: два твердых "шипа" и одно мягкое "щупальце". Правда, возмутительной вендской "симметрии со сдвигом" здесь уже не было, симметрия галлюцигении – вполне правильная, билатеральная, но еще неизвестно, что хуже – ноги в шахматном порядке или по три ноги на сегменте! Сначала предполагали, что галлюцигения ходила на парных "шипах", а "щупальца" в один ряд располагались у нее на спине.
Потом, к счастью, нашлись другие отпечатки, на которых удалось разглядеть, что "мягких щупалец" на каждом сегменте было все-таки два, а не один. Так появилась более правильная (по крайней мере, более правдоподобная) реконструкция галлюцигении. Животное перевернули вверх тормашками и поставили на парные "щупальца", а "шипы" стали просто защитными придатками, вроде игл морского ежа. В таком виде галлюцигения напоминает, хоть и очень отдаленно, современных онихофор.
Надо сказать, что в Бёрджес Шейл нашли и других онихофор, больше похожих на современных (Aysheaia).
Но все "приключения" галлюцигении меркнут по сравнению с уникальной судьбой другого среднекембрийского монстра – аномалокариса. Отдельные части тела этого хищного чудовища (некоторые экземпляры достигали почти двух метров в длину) сначала находили по отдельности и описывали как разные организмы. Удивительная "медуза" с дыркой посередине оказалась ротовым диском аномалокариса. Внутренний край "дырки", как выяснилось, был усажен острыми зубами.
Вот эти остатки, изначально описанные как креветки, оказались хватательными конечностями необычного хищника.
Только когда были найдены первые полные отпечатки аномалокариса, ученые поняли, как было устроено это существо. Вот реконструкция этого животного. Сегментированное тело с "плавательными лопастями" напоминает некоторых кольчатых червей. Однако передние хватательные конечности (бывшие "креветки") и крупные глаза на стебельках – в точности как у членистоногих.
Мягкотелая фауна Бёрджес Шейл и других подобных местонахождений в Китае, США и Гренландии открыла перед учеными целую галерею удивительных существ с разнообразными причудливыми сочетаниями признаков кольчецов и членистоногих. Все это очень мало похоже на постепенный, плавный переход от одного типа к другому. Вот, например, опабиния (вверху слева) – животное, явно близкое к аномалокарису, но лишенное членистых приротовых придатков. Вместо них у опабинии имеется некий складной хоботок.
По-видимому, отдельные признаки членистоногих формировались независимо в разных группах червеобразных организмов. Эти признаки перекомбинировались и смешивались, образуя самые неожиданные комбинации. В целом этот процесс получил название «артроподизации» (так же как и в эволюции птиц стал применяться термин «орнитизация»). Возможно, не обошлось здесь и без горизонтального межвидового обмена генами (такой перенос могли осуществлять вирусы).
Большую роль в крупных эволюционных перестройках могут играть мутации регуляторных генов, в частности, гомеозисные мутации, в результате которых свойства одних сегментов проявляются у других. Можно в принципе допустить, что в результате подобной мутации от организмов, похожих на аномалокариса (с единственной парой членистых конечностей, развившихся специально для схватывания добычи), могли буквально в одночасье произойти формы, имеющие такие конечности на всех сегментах туловища.
Еще сравнительно недавно антропогенез представлялся в целом линейным процессом. От «обезьян» произошли австралопитеки, от них – Гомо хабилис, от него – питекантропы (архантропы), от них – неандертальцы (палеоантропы), от них – кроманьонцы (неоантропы), т.е. современные люди.
Сейчас в результате многочисленных новых находок стало ясно, что гоминиды были большим и разнообразным семейством, эволюция которого протекала вовсе не линейно и не однонаправленно, а с тупиковыми ветвями, мозаичным распределением признаков и множеством параллелизмов.
Вот для примера один из эпизодов эволюции гоминид. До 1999 г. считалось, что от австралопитеков произошел Homo habilis, а от него – питекантропы (Homo ergaster). Правда, были известны также парантропы – гоминиды, вернувшиеся к вегетарианской диете и выработавшие мощные зубы и челюсти и костный гребень на темени для прикрепления жевательных мышц. Парантропы – явно слепая ветвь эволюции, и в некотором смысле – шаг назад по сравнению с хищными австралопитеками (если, конечно, судить об эволюции с антропоцентрических позиций). Но в 99-ом году был найден череп Kenyanthropus platyops (возраст 3,5 млн. лет), который по некоторым признакам ближе к человеку (напр., плоское лицо), чем австралопитеки, а по другим, правда – дальше. Между тем некоторые антропологи еще ранее выделили часть хабилисов, отличавшихся более плоским лицом, в отдельный вид H.rudolfensis. И прежняя стройная схема разрушилась. Возник альтернативный вариант – возможно, австралопитеки и произошедшие от них хабилисы – это тоже слепая ветвь, а питекантропы произошли вовсе не от них, а от менее многочисленной линии кениантропов – рудольфензисов?
В этом случае получается, что в истории гоминид дважды складывалась такая ситуация, когда доминирующая ветвь оказывалась тупиковой, а дальнейший прогресс осуществлялся на основе подавленной, второстепенной линии, развивавшейся параллельно. Второй раз такая же история произошла с неандертальцами и сапиенсами. Как мы помним, точно так же, по-видимому, протекала эволюция птиц – доминировавшая в мезозое линия «энанциорнисов» вымерла, а подавленная линия веерохвостых птиц уцелела и произвела огромное разнообразие настоящих птиц в кайнозое.
В связи с этим нельзя не вспомнить концепцию (или правило) инадаптивной эволюции. Часто бывает так, что из двух параллельно развивающихся линий одна достигает успеха первой, но делает это на основе несбалансированных, несовершенных, хотя и быстро приобретенных адаптаций. Другая же, медленно развивающаяся линия, приобретает более сбалансированные адаптации и в конце концов побеждает. Линии «первого типа» называют инадаптивными, а линии «второго типа» - эвадаптивными. Причем, по всей вероятности, именно пресс со стороны доминирующей инадаптивной группы оказывается решающим фактором в формировании более совершенной эвадаптивной морфологии у второстепенной линии.
Возможно, подобная коллизия имела место и в ходе взаимоотношений неандертальцев с сапиенсами, которые, согласно последним открытиям, вовсе не произошли друг от друга, а разошлись 500 тыс. лет назад. В общем ясно, что «гоминизация» (по аналогии с орнитизацией и артроподизацией) происходила параллельно в разных ветвях гоминид.
Обратите внимание, что виды (на последнем рисунке), обведенные зеленой рамкой, по-видимому, существовали в Африке одновременно (примерно 1,9 – 1,5 млн. лет назад) и контактировали друг с другом (2 вида парантропов и 3 вида людей). Могло ли такое соседство не влиять на их эволюцию?
Одной из первых хорошо изученных «заций» такого рода стала маммализация – процесс постепенного, параллельного приобретения признаков млекопитающих разными группами тероморфных (синапсидных) рептилий. Этот процесс охватывает позднюю пермь и почти весь триас, т.е. порядка 30-40 млн. лет. Большой вклад в изучение этого процесса внес Л.П.Татаринов, в прошлом – директор нашего института. На схеме видно, как разные линии тероморфных рептилий параллельно приобретали маммальные признаки. Моменты приобретения этих признаков – то есть моменты выхода на очередной новый уровень – показаны здесь семью изогнутыми линиями.
Известный палеоботаник В.А.Красилов считает, что разные группы покрытосеменных произошли параллельно и независимо от разных групп продвинутых голосеменных – «проангиоспермов». Так Красилов называет ряд групп голосеменных, которые в мезозое параллельно приобретали многие признаки покрытосеменных. Вот цитата из статьи Красилова: «Разнообразные проангиоспермы входили в состав одних и тех же растительных сообществ и подвергались давлению одних и тех же факторов среды. Однако нельзя утверждать, что лишь какая-то одна линия проангиоспермов дала начало всем покрытосеменным. Мы можем констатировать лишь то, что признаки различных групп покрытосеменных появляются не в одной, а в нескольких линиях проангиоспермов.
Палеонтологическая летопись свидетельствует о независимом происхождении основных эволюционных линий покрытосеменных от разных проангиоспермов, которые, в свою очередь, происходят от птеридоспермов, беннеттитов и других древних голосеменных. В генетическом плане цветковые, таким образом, унаследовали значительную часть развивавшегося в течение многих миллионов лет генофонда семенных растений. В этом основа их исключительно высокого биологического разнообразия и больших эволюционных потенций.»
Последний пример, на этот раз из истории группы, которой я непосредственно занимаюсь (морские ежи). У правильных морских ежей анальное отверстие (перипрокт) расположен на вершине панциря и окружен пластинками апикальной системы, от которых радиально расходятся ряды пластинок – амбулакры и интерамбулакры.
Начиная с юры в нескольких группах правильных ежей независимо возникает тенденция к смещению перепрокта назад. Это было связано с переходом к детритофагии, поскольку при этом резко увеличился объем пропускаемого через кишечник материала, и стало крайне невыгодно иметь перипрокт на макушке панциря.
Смещение перипрокта назад требовало перестройки апикальной системы, а вместе с ней – и всей архитектуры панциря, поскольку апикальные пластинки в ходе онтогенеза как бы отпочковывают от себя все остальные пластинки панциря. В разных линиях параллельно развивавшихся морских ежей – детритофагов эти перестройки происходили очень по-разному. Устоявшаяся древняя связь между перепроктом и апикальной системой не могла быть сразу отменена. Потребность сместить перипрокт подальше назад приводила к появлению разнообразных, в том числе аберрантных форм с различными дополнительными пластинками; иногда апикальная система буквально разрывалась пополам и т.д.
В итоге окончательное отделение перипрокта произошло параллельно как минимум в пяти разных эволюционных линиях. Здесь показана кладограмма, построенная нами на основе новейших данных по морфологии примитивных юрских неправильных ежей. Весь этот процесс смещения перипрокта назад и его отделения от апикальной системы мы назвали «экзоциклизацией», потому что апикальная система с перипроктом внутри называется эндоциклической, а когда перипрокт выходит из нее, она называется экзоциклической.
На следующем слайде показаны две аберрантные формы, возникшие в ходе экзоциклизации. У одной из них апикальная система окончательно разорвалась пополам, что привело к совершенно новому, необычному расположению амбулакров. Задняя половинка апикальной системы пока еще остается в контакте с перипроктом. У второй формы апикальная система необычайно разрослась, вытянулась, и в ней появилось несколько новых длинных пластинок. Из этих двух форм первая (дизастеридные морские ежи с разорванной апикальной системой, к которым относится Metaporinus) оказалась перспективной и от нее произошли два больших современных отряда. Причем задняя половинка апикальной системы в итоге все-таки отделилась от перипрокта и воссоединилась с передней полвиной. А вторая форма (Desorella, сем. Menopygidae) оказалась тупиковой и вымерла.
На следующем слайде показан типичный неправильный морской еж после успешного завершения экзоциклизации. Апикальная система снова «собралась» вместе и вернулась в свое исходное положение на макушке панциря, а перипрокт оказался сдвинут на задний конец.
Параллельная эволюция, разумеется, происходит не только во время ароморфозов. В параллелизмах ярко проявляется закономерный, неслучайный характер эволюции. Это довольно трудно согласовать с одной из главных догм "неодарвинизма", согласно которой все эволюционные изменения основаны на отборе случайных, ненаправленных мутаций. Может ли направленный и по-видимому "осмысленный" процесс идти на основе случайных, хаотических мутаций?
Всем известны примеры возникновения похожих наборов "жизненных форм" на разобщенных континентах. Например, Южная Америка долгое время была изолирована от других материков (от северных материков – весь кайнозой; в олигоцене – отделилась от Антарктиды; в плиоцене – соединилась с Сев. Америкой), но еще до наступления полной изоляции туда проникли примитивные плацентарные млекопитающие – кондиляртры (древние копытные); были там и сумчатые. Эволюция кондиляртр протекала далее независимо в Южной Америке и Старом Свете и Северной Америке. В результате на "Большой Земле" кондиляртры дали начало отрядам парно- и непарнокопытных. В Южной Америке расцвели другие отряды копытных, произошедшие от тех же кондиляртр – нотоунгуляты, литоптерны, астрапотерии и пиротерии.
Среди этих "южных копытных" появились формы, поразительно схожие с настоящими лошадьми, носорогами, верблюдами, зайцами и даже слонами. Причем у лошадеподобных литоптерн редукция пальцев ног и увеличение среднего пальца с копытом происходила практически так же, как у настоящих лошадей. В Южной Америке процветали также и сумчатые, быстро вымершие на "Большой земле". Среди сумчатых тоже появились жизненные формы, удивительно похожие на некоторых североамериканских и азиатских зверей. Один из ярких примеров – сумчатый саблезубый тигр тилакосмилус, "копия" настоящих саблезубых тигров. Тилакосмилус, хоть и был сумчатым, занимал ту же экологическую нишу и охотился на крупных толстокожих "южных копытных".
Поразительные примеры параллельной эволюции наблюдались в последние годы в гибнущем Аральском море. Как известно, сейчас Арала как единого водоема уже не существует: он разделился на два изолированных, быстро высыхающих "озера" – Большой и Малый Арал (на рисунке показана береговая линия 1992 года).
В обоих водоемах резко выросла соленость, что привело к вымиранию большей части видов животных и растений. Однако некоторые двустворчатые моллюски сумели выжить. Резкая перемена условий привела к тому, что уцелевшие виды начали быстро эволюционировать. У них резко возросла изменчивость и появились целые "пучки" новых форм, причем различия между этими новыми формами и исходными видами порой очень велики (такая степень различий характерна для разных родов, а иногда и семейств двустворчатых моллюсков). Массовое вымирание освободило множество ниш. Например, вымерли все моллюски-фильтраторы (тогда как многие зарывающиеся грунтоеды уцелели). Пустующие ниши стали буквально "втягивать" в себя выживших моллюсков, которые ранее вели совсем другой образ жизни.
В результате зарывающиеся грунтоеды из рода Cerastoderma буквально на глазах изумленных исследователей стали вылезать на поверхность грунта и превращаться в фильтраторов (при этом в строении их раковины происходили соответствующие изменения). Самое интересное, что все эти эволюционные процессы протекали очень сходным образом в двух разобщенных водоемах – Большом и Малом Арале!
К сожалению, этот уникальный эволюционный "эксперимент" уже закончился, и закончился трагически, как и следовало ожидать от событий, ставших следствием неразумного вмешательства человека в природу. Соленость в Большом Арале недавно достигла непереносимого для моллюсков уровня в 6%, что привело к их полному вымиранию. Возможно, в Малом Арале они проживут еще какое-то время, но сравнивать их эволюцию уже не с кем…
Какие же причины заставляют эволюцию идти похожими путями в разных группах и в разных местах?
Конечно, большую роль здесь играет принципиальное сходство в строении основных типов сообществ, или биоценозов; сходство наборов экологических ниш в разных сообществах. Обитание в сходных нишах приводит к тому, что организмы приобретают сходные черты строения.
К тому же появляется все больше свидетельств, что "случайные и ненаправленные" мутации, которые, согласно господствующим представлениям, являются единственным источником материала для отбора, в действительности, возможно, вовсе не такие уж "случайные". Конечно, природе часто приходится действовать "методом случайного поиска", но она всячески старается этот метод оптимизировать, как, например, в случае формирования новых специфических антител в иммунной системе.
Ну и конечно, и это, наверное главное - само строение организма как системы, обладающей сложной структурой, во многом предопределяет пути его возможных эволюционных изменений.
В связи с этим надо упомянуть концепцию ключевого ароморфоза, согласно которой некоторые ключевые адаптации открывают путь для целого каскада достаточно строго детерминированных направленных преобразований. Вот, например, как представляют Иорданский и Раутиан логические цепочки связей, ведущие от ключевого ароморфоза (активизации легочного дыхания) ко большому комплексу признаков, соответствующих рептильному уровню организации.
Хочу привести цитату из одной старой работы (Рене Том, комментарии к лекциям Уоддингтона «На пути к теоретической биологии», М.: Мир, 1970)
«Напомним возражение — весьма обоснованное,— которое выдвигают телеологи против механистической теории эволюции: если эволюция направляется случайными мутациями, то каким образом она могла обеспечивать образование все более и более сложных структур вплоть до человека? Я думаю, что существует лишь один способ отвести это возражение, да и тот могут назвать идеалистическим. Когда математик Эрмит писал Стильтьесу: «Мне кажется, что числа существуют вне нас и оказывают на нас столь же неизбежное и необходимое влияние, как натрий и калий», он, на мой .взгляд, зашел не так уж далеко. Существование натрия или калия обусловлено наличием соответствующей формальной структуры, обеспечивающей стабильность атомов Na или К. В случае простого элемента, например молекулы водорода, можно легко объяснить такую структуру с точки зрения квантовой механики; в случае же атомов Na или К дать такое объяснение гораздо труднее, хотя нет никаких оснований сомневаться в существовании подобной структуры. (слайд с коровками) Я думаю, что в биологии также существуют формальные структуры и даже геометрические единицы, определяющие единственно возможные формы, к которым может привести динамическая система самовоспроизведения в данной среде.»
В связи с этим сравнением дискретности и предопределенности свойств химических элементов с дискретностью и предопределенностью эволюционных процессов нельзя не вспомнить слова одного ботаника, сказанные в 1920 г. на съезде селекционеров в Саратове, после доклада Н.И.Вавилова об открытой им закономерности, которая получила название «закона гомологических рядов наследственной изменчивости». Когда зал разразился овацией, один из присутствующих произнес сакраментальную фразу: «Это биологи приветствуют своего Менделеева».
По-видимому, в вавиловских рядах действительно проявляется какой-то очень общий закон развития сложных систем (не только биологических!). Система, состоящая из взаимосвязанных элементов (блоков), может существовать в различных устойчивых состояниях, переходя из одного в другое, но число этих состояний ограничено, а их характер определяется свойствами элементов и структурой их взаимодействий.
Дискретный и упорядоченный характер изменчивости накладывает жесткие ограничения на эволюционные возможности организмов. Сходная изменчивость предопределяет сходство эволюционных изменений у разных групп, а ограниченное число возможных вариаций ограничивает и число возможных путей эволюционного развития.