Проблемы Эволюции |
Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 6. М.: ПИН РАН, 2004. С. 77-86.
Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 6. М.: ПИН РАН, 2004. С. 77-86.
Палеонтологический институт РАН
На основе новых данных по морфологии примитивных представителей юрских неправильных морских ежей (роды Desorella, Loriolella) проведен анализ ранних этапов диверсификации этой важной группы бентосных детритофагов, игравших существенную роль в морских сообществах мезо-кайнозоя. Показано мозаичное распределение апоморфных признаков у ранних Irregularia, явление архаического многообразия, параллельное развитие инадаптивных и эвадаптивных клад. Прогрессивные преобразования апикальной системы (экзоциклизация) происходили независимо и асинхронно в разных эволюционных линиях неправильных морских ежей в течение юры. На основе комплексного анализа морфологических признаков разработана реконструкция раннего филогенеза Irregularia.
Морские ежи появились в ордовике. На протяжении палеозоя они оставались немногочисленной группой и занимали подчиненное положение в сообществах морского бентоса (за исключением карбона, когда их разнообразие несколько повысилось). Всего из палеозоя известно 7 семейств морских ежей. Границу перми и триаса пересек единственный род Miocidaris, относящийся к отряду Cidaroida. В нижнем и среднем триасе находки ископаемых морских ежей единичны. Мезозойская история морских ежей по существу начинается лишь в позднем триасе, причем особенно интенсивная радиация происходила в ранней и средней юре. В юре увеличилось разнообразие правильных морских ежей: появились так называемые наружножаберные ежи – Diadematacea, а вскоре и первые неправильные ежи. Разнообразие неправильных ежей в мезозое и кайнозое в целом было заметно выше, чем правильных. Всего из мезо-кайнозоя известно 26 семейств правильных морских ежей и 52 семейства неправильных (Smith, 1984).
Появление неправильных морских ежей было связано с освоением новой адаптивной зоны – рыхлых грунтов, переходом к закапывающемуся образу жизни и детритофагии. Эти изменения во многом были обусловлены предшествовавшей радиацией правильных морских ежей в конце триаса и начале юры. Среди множества новых морфотипов появились и такие, которые по строению амбулакральной системы, челюстного аппарата, покрова игл и другим чертам были преадаптивно подготовлены к жизни на рыхлых субстратах.
Правильные морские ежи принадлежат преимущественно к пастбищной пищевой цепи. Они живут главным образом на поверхности морского дна, питаются растениями, а также прикрепленными и малоподвижными животными. Экосистемы, в том числе морские, как правило включают также и детритную цепь, по которой идет значительная часть энергии. Освоение детритной цепи для группы бентосных животных (в данном случае – неправильных морских ежей) открывает широкие эволюционные перспективы. С другой стороны, появление новой специализированной группы детритофагов ускоряет круговорот вещества во всей экосистеме и увеличивает ее продуктивность. Можно предположить, что важной предпосылкой появления неправильных морских ежей было изменение трофических свойств грунтов, которые в эпохи обширных морских трансгрессий юрского периода стали интенсивно обогащаться органикой, источником которой явились новые группы, такие как, например, коколитофориды и планктонные фораминиферы (Соловьев, 1993 в).
Неправильные морские ежи мезокайнозоя стали важным компонентом морских биоценозов. Они освоили разные субстраты от грубых песков литорали до тонких глубоководных илов. Самые глубоководные современные представители класса – пурталезииды – проникли и в верхние горизонты ультраабиссали. Существенна роль неправильных морских ежей в седиментогенезе (Bromley, Asgaard, 1975; Smith, Crimes, 1983). Закапывающиеся формы (например, спатангоиды), передвигаясь в толще грунта и пропуская через кишечник значительные порции осадка, участвуют вместе с другими представителями инфауны в процессах биотурбации (рис. 1, а; 2).
Рис. 1. Образ жизни неправильных морских ежей: а – спатангоид Echinocardium, сидящий в норе; б, в – клипеастероиды (“песчаные доллары”): б – Dendraster, в – Echinarachnius.
Рис. 2. Ископаемые следы Subphyllochorda, предположительно оставленные передвигавшимися в толще грунта сердцевидными морскими ежами (х1) (Smith, Crimes, 1983).
Ряд групп освоили в качестве источника питания придонный слой воды и стали сестонофагами – седиментаторами. Яркие представители такой группы – некоторые клипеастероиды, так называемые “песчаные доллары”, массовое развитие которых началось в эоцене (рис. 1, б, в).
Основным отличием большинства неправильных морских ежей от правильных является эксцентрическое положение перипрокта, располагающегося вне апикальной системы в пятом интерамбулакре. Апикальная система, пластинки которой не окружают перипрокт, называется экзоциклической. В противоположность этому у правильных морских ежей перипрокт полностью окружен пластинками апикальной системы (эндоциклическая апикальная система) и располагается вблизи вершины панциря, т.е. недалеко от центра аборальной поверхности. Процесс перехода от эндоциклической апикальной системы к экзоциклической мы называем экзоциклизацией. Этот процесс проявляется в онтогенезе неправильных морских ежей, которые на ранних стадиях имеют эндоциклическую апикальную систему. В филогенезе экзоциклизация наблюдается у наиболее ранних (юрских) групп (рис. 3).
Рис. 3. Апикальные системы юрских неправильных морских ежей: а – Hyboclypus caudatus Wright (Galeropygidae) (Франция, средняя юра); б - Orbignyana canaliculata (Quenstedt) (Collyritidae, Pygorhytinae) (Польша, верхний байос); в - Nucleolites elongatus Agassiz (Nucleolitidae) (Польша, верхний бат); г – Nucleolites clunicularis Llhwyd (Nucleolitidae) (Польша, нижний келловей). Обозначения: pp – перипрокт, gp 5 – пятая генитальная пластинка.
Установлено, что этот процесс протекал параллельно в разных семействах и родах и сопровождался существенными морфологическими преобразованиями. Изменения затронули амбулакральные ножки и иглы; происходила постепенная редукция челюстного аппарата, т.е. изменялись прежде всего органы, связанные с захватом пищи, дыханием и локомоцией. Преобразования осуществлялись мозаично и асинхронно, как и у многих других “переходных” групп. Среди них мы встречаем родоначальников длительно существующих, гармонично развивающихся эвадаптивных групп (отряд Holectypoida, надотряды Cassidulacea и Spatangacea). Но были и короткоживущие, односторонне приспособленные инадаптивные группы (например, семейство Menopygidae).
Основной предпосылкой написания настоящей статьипослужило детальное изучение морфологии нового вида рода Desorella (семейство Menopygidae) из юры (среднего келловея) Восточного Крыма (Соловьев, 2002). Систематическое положение этого рода неясно (Wagner, Durham, 1966). Весьма необычное строение очень крупной апикальной системы, с большим количеством дополнительных пластинок, напоминает некоторых дизастеридных морских ежей (т.е. ранних Spatangacea) (роды Orbignyana, Pygorhytis) (рис. 4, a). Но в отличие от них задние окулярные пластинки у Desorella не оторваны от передней части апикальной системы. Амбулакры на верхней поверхности панциря (рис. 4, б) не преобразованы в четко выраженные петалоиды, которые свойственны одновозрастным кассидулоидам (например, роду Nucleolites (рис. 5, а)), вместе с тем наружные поры в них удлинены и очень похожи на таковые некоторых дизастеридных морских ежей (род Collyrites (рис. 5, б)). Приротовые же части амбулакров построены очень просто и не образуют филлодиев (рис. 4, в). Последние два признака не позволяют относить род Desorella к галеропигидам (отряд Cassiduloida), как это было сделано, например, Т. Мортенсеном (Mortensen, 1948).
Рис. 4. Desorella sp., Вост. Крым, средняя юра, средний келловей: а – апикальная система; б – адапикальная часть амбулакра I; в – адоральные части амбулакров IV и V и интерамбулакра 4. Обозначения: op – окулярная пластинка, gp – генитальная пластинка, cp – катенальная (дополнительная) пластинка, pp – перипрокт, ps – перистом. Длина масштабной линейки 1 см.
Эти данные и пересмотр морфологии ряда других представителей юрских неправильных морских ежей по оригинальным материалам и литературным данным (Jesionek-Szyma
ńska, 1963, 1968, 1970, 1978; Соловьев, 1971, 1993 a, б; Smith, 1984; Rose, Olver, 1988), в том числе новые данные по морфологии проблематичного примитивного неправильногоморского ежа Loriolella Fucini, 1904 (Smith, Anzalone, 2000) (рис. 6, 7), побудили нас высказать некоторые соображения по поводу таксономии и эволюции ранних групп неправильных морских ежей.
Рис. 5. Адапикальные части амбулакров юрских неправильных морских ежей: а – Nucleolites pilensis (Jesionek-Szyma
ńska) (Nucleolitidae) (Польша, верхний бат), фрагмент адапикальной части амбулакра III (Jesionek-Szymańska, 1963); б – Collyrites acuta (Северный Кавказ, средний келловей), адапикальная часть амбулакра IV (Соловьев, 1971). Длина масштабной линейки 1 мм.
Рис. 6. Loriolella ludovicii (Meneghini) (Италия, нижняя юра, верхний плинсбах): а – аборальная поверхность ювенильной особи; б – оральная поверхность. Длина масштабной линейки 2 мм (Smith, Anzalone, 2000) (с разрешения A.B. Smith).
Рис. 7. Loriolella ludovicii (Meneghini) (Италия, нижняя юра, верхний плинсбах): а – адоральная часть амбулакра (от перистома до амбитуса); б – аборальная часть амбулакра (от амбитуса до апикальной системы). Длина масштабной линейки 2 мм (Smith, Anzalone, 2000) (с разрешения А.B. Smith).
Ранние этапы становления Irregularia и дивергенции основных клад в пределах этой группы трудны для анализа, во-первых, из-за мозаичного распределения апоморфных признаков у древнейших Irregularia, обусловленного многократным независимым возникновением сходных апоморфий в параллельно развивающихся группах. Во-вторых, очень быстрая дивергенция важнейших эволюционных линий (феномен “архаического многообразия” при переходе на новый эволюционный уровень), сопряженная с неравномерными темпами прогрессивных эволюционных преобразований в разных ветвях, привела к тому, что более продвинутые формы не только сосуществовали с примитивными, но порой и “появляются” в изученной части летописи раньше них.
В настоящей работе делается попытка построения наиболее вероятного эволюционного древа. В анализе использовались самые древние и примитивные представители всех юрских групп Irregularia. Особое внимание уделялось строению апикальной системы. Использовались только те морфологические признаки, у которых можно уверенно различить плезиоморфное и апоморфное состояния.
Переход к детритофагии потребовал значительного увеличения количества пищи, пропускаемой через пищеварительный тракт. Возможно, именно этим объясняются необычно крупные размеры перистома и перипрокта у самых примитивных Irregularia, а именно Pygasteridae и Holectypidae. В более прогрессивных линиях размеры этих отверстий панциря впоследствии уменьшались, причем это происходило постепенно, как показывает морфология “переходных” юрских форм (Menopygidae). Уменьшение могло быть связано с постепенным переходом к жизни на мелкозернистом осадке. Этот процесс сопровождался также упрощением и частичной редукцией зубного аппарата, что видно, в частности, по постепенной редукции перигнатического пояса и “жаберных” (буккальных) вырезов.
Смещение перипрокта из центра аборальной поверхности могло быть обусловлено двумя причинами. Во-первых, резкое увеличение перипрокта у первых Irregularia при сохранении исходной эндоцикличности апикальной системы требовало столь же существенного увеличения размеров апикальных пластинок, окружающих перипрокт. Это, в свою очередь, вело к нарушению пропорций панциря и к серьезным изменениям всего комплекса морфогенетических преобразований постларвального роста. Во-вторых, переход к детритофагии требовал снизить вероятность повторного заглатывания одних и тех же порций грунта, а для этого перипрокт должен был переместиться из апикального положения.
Вместе с тем у всех Irregularia, включая самые прогрессивные современные формы, в результате метаморфоза образуется ювенильная особь с апикальным перипроктом и эндоциклической апикальной системой. Неправильным ежам за всю их историю так и не удалось изменить древнюю прочную систему онтогенетических корреляций, сложившуюся, очевидно, еще в палеозое и приводящую к формированию из личинки радиально-симметричной ювенильной особи. Это свидетельствует о прочной морфогенетической связи между перипроктом и апикальной системой и позволяет лучше понять, почему процесс отделения их друг от друга протекал во многих линиях Irregularia так долго, поэтапно и порой причудливо. По-видимому, гипотетическийобщий предок Irregularia имел эндоциклическую апикальную систему с увеличенным, сильно смещенным назад перипроктом, окруженным сзади пятой генитальной пластинкой, с боков – растянутыми задними окулярными, спереди – другими генитальными и окулярными пластинками и, возможно, несколькими дополнительными (как у некоторых пигастерид и (?) рода Loriolella). Важнейшим отличием (синапоморфией) первых Irregularia является сильное смещение перипрокта назад от центра аборальной поверхности и, возможно, увеличение размера перипрокта.
У пигастерид, по-видимому, довольно быстро сформировалась экзоциклическая апикальная система, а в дальнейшем, у Holectypidae, перипрокт полностью отделился от апикальной системы и быстро сместился далеко назад и даже на оральную сторону. Апикальная система при этом быстро восстановила компактное строение, а у некоторых форм даже восстановилась пятая генитальная пластинка с генитальной порой. Возможно, видимая эволюционная легкость данного преобразования у Holectypidae была связана с тем, что это было фактически единственное серьезное преобразование, которое у них произошло и которое отличает их от правильных ежей. У более продвинутых Irregularia, смещение перипрокта происходило в комплексе с целым рядом других морфологических преобразований и поэтому протекало медленнее.
Присутствие эндоциклической апикальной системы исходного типа, установленное даже у таких сравнительно продвинутых юрских групп, как Galeropygidae, Nucleolitidae и Collyritidae (рис. 3), показывает, что этот признак сохранялся довольно долго, и более прогрессивные типы апикальной системы формировались на его основе многократно и параллельно. Переход к экзоциклической апикальной системе с полностью отделенным перипроктомтоже, безусловно, происходил в разных линиях независимо, на разной морфологической основе. Конвергентное сходство при этом становилось иногда практически абсолютным (например, у некоторых меловых Holectypoida сформировалась апикальная система, практически неотличимая от таковой Spatangoida).
Детритофагия и смещение перипрокта из апикального положения в пятый интерамбулакр создали предпосылки для развития однонаправленного активного движения (амбулакром III вперед), которое, в свою очередь, явилось предпосылкой для развития билатеральной симметрии панциря, смещения перистома вперед, дифференциации амбулакров, развития пластрона и других преобразований. С переходом к активному однонаправленному передвижению на мелкозернистых рыхлых грунтах, вероятно, была связана редукция крупных первичных игл и развитие сначала довольно гомогенной туберкуляции. Позднее происходила значительная дифференциация игл и туберкулов на разных частях панциря, особенно выраженная у спатангоидов. У них сформировались иглы, приспособленные для закапывания, передвижения в толще грунта, защиты амбулакральных ножек петалоидов и т.п.
Уже у самых примитивных Irregularia отмечается “субпеталоидное” строение адоральных частей амбулакров. По-видимому, уже у общего предка всех Irregularia аборальные ножки выполняли дыхательную функцию. Переход к детритофагии, однонаправленному движению, к жизни на богатых органикой грунтах с низким содержанием кислорода в придонном слое воды, вероятно, требовал более интенсивного газообмена. На этой основе в дальнейшем, в зависимости от смены экологической обстановки, в одних линиях адапикальные ножки упрощались и редуцировались, в других – наоборот, еще больше специализировались, что вело к независимому формированию настоящих петалоидов в разных кладах в пределах надотрядов Cassidulacea и Spatangacea. У самок некоторых видов спатангоидов петалоиды впоследствии преобразовались в выводковые камеры.
Уже у самых ранних и примитивных Irregularia заметна тенденция к формированию тройных пластинок в адоральных частях амбулакров и к расположению парных пор наклонными тройками. Однако настоящие филлодии с многорядным расположением пор, расширенными амбулакрами и окклюдированными пластинками характерны только для наиболее продвинутых юрских групп (Nucleolitidae, Pygorhytinae, в меньшей степени Galeropygidae) (рис. 8).
Рис. 8. Филлодии юрских неправильных морских ежей: а – Hyboclypus gibberulus Agassiz (Galeropygidae) (Польша, верхний бат); б – Nucleolites terquemi (Agassiz et Desor) (Nucleolitidae) (Польша, нижний бат); в – Orbignyana canaliculata (Quenstedt) (Collyritidae, Pygorhytinae) (Польша, верхний байос). Длина масштабной линейки 1 мм (Jesionek-Szyma
ńska, 1963).
Развитие приротовых интерамбулакральных бугров у юрских форм хорошо коррелирует с развитием филлодиев. Вместе они образуют так называемую флосцелль, развитие которой, по-видимому, связано с адаптацией к жизни на песчаном грунте. Флосцелль наиболее сильно развивается у Cassiduloida, обитателей песчаных грунтов, тогда как во многих линиях Spatangacea (потомки Pygorhytinae), обитавших на (или в) илистых грунтах, филлодии подвергаются редукции.
При реконструкции ранних этапов дивергенции неправильных морских ежей мы рассматривали группы (в основном ранга семейства), которые на основе имеющихся данных можно считать монофилетическими. Роды сомнительного таксономического положения рассматривались каждый по отдельности. Анализировались самые ранние и примитивные представители каждой группы. Всего рассмотрено 10 групп:
1) семейство Pygasteridae, ранняя юра – поздний мел (сеноман);
2) семейство Holectypidae, ранняя юра (плинсбах) – поздний мел (сенон);
3) род Pygopyrina, средняя юра (келловей) – поздний мел (сеноман);
4) род Loriolella, ранняя юра (плинсбах).
5) семейство Menopygidae (в понимании Rose, Olver, 1988), включая род Desorella, средняя юра (бат) – поздняя юра (титон);
6) род Pyrinodia, средняя юра (?байос, бат);
7) род Eogaleropygus, ранняя юра (средний тоар);
8) семейство Galeropygidae, ранняя юра (тоар) – поздняя юра (киммеридж);
9) отряд Cassiduloida s.str. (семейства Nucleolitidae и Clypeidae), средняя юра (байос) – поздний мел (сенон);
10) подсемейство Pygorhytinae, средняя юра (байос) – поздняя юра (титон).
Использовалась матрица из 15 бинарных признаков (см. Приложение). Для построения кладограмм применялась программа PHYLIP 3.6, написанная Дж.Фелсенштейном (J.Felsenstein; © 1986-2002, Университет Вашингтона), доступная в интернете по адресу http://evolution.genetics.washington.edu/phylip.html
Была получена только одна наиболее парсимоничная кладограмма (рис. 9). В той части, где она сравнима с результатами, полученными А. Смитом и Л. Анзалоне (Smith, Anzalone, 2000) (эти авторы использовали иной набор таксонов и признаков), наблюдается полное совпадение наших результатов с одним из шести равновероятных деревьев, полученных Смитом и Анзалоне. Следует, однако, отметить, что такая более высокая разрешенность нашей кладограммы покоится на довольно зыбком фундаменте: морфология некоторых родов изучена пока недостаточно хорошо, и состояние ряда признаков у них вызывает сомнения.
Рис. 9. Эволюционное древо Irregularia; эволюционные события (изменения состояний признаков): 0 – увеличенный перипрокт сильно смещается от центра аборальной поверхности панциря в сторону пятого интерамбулакра; 1 – экзоциклическая апикальная система; 2 – разорванная апикальная система; 3 – перипрокт не контактирует с апикальной системой; 4 – перипрокт немного уменьшается в размере; 5 – перипрокт сильно уменьшается в размере; 6 – намечается анальный желобок; 7 – исчезает анальный желобок; 8 – анальный желобок сильно развит; 9 – перистом уменьшается в размере; 10 – жаберные вырезы и перигнатический пояс частично редуцируются; 11 – жаберные вырезы и перигнатический пояс полностью редуцируются; 12 – филлодии и приротовые интерамбулакральные бугры; 13 – передний перистом; 14 – гомогенная туберкуляция, нет первичных туберкулов; 15 – развитые петалоиды; 16 – билатеральный панцирь. Стрелками обозначены эвадаптивные клады, получившие широкое развитие в мелу и кайнозое (слева направо: отряды Holectypoida, Cassiduloida, Clypeasteroida, Holasteroida, Spatangoida).
Существенное отличие результатов Смита и Анзалоне и наших от реконструкции, предложенной Э. Роузом и Дж. Олвером (Rose, Olver, 1988), состоит в конфигурации концевого участка, отражающего дивергенцию Galeropygidae, Cassidulacea (Neognathostomata) и Spatangacea (Atelostomata). Согласно схеме Роуза и Олвера, семейство Galeropygidae относится к кладе Neognathostomata, т. е. галеропигиды могут рассматриваться как предки Cassidulacea (Neognathostomata), но не Spatangacea (Atelostomata). Согласно Смиту и Анзалоне (Smith, Anzalone, 2000) и нашим результатам, отделение галеропигид от общего ствoла произошло раньше, чем этот ствол поделился на клады Cassidulacea и Spatangacea, и галеропигиды могут рассматриваться как предковая группа по отношению к обеим этим кладам. Cassidulacea и Spatangacea представляют собой сестринские группы.
Важной особенностью предлагаемой схемы является то, что при ее построении был учтен факт наличия у первых представителей таких эволюционно продвинутых клад, как Galeropygidae, Nucleolitidae, Pygorhytinae крайне примитивного – эндоциклического строения апикальной системы. Это означает, что обособление всех основных клад Irregularia (Holectypoida, Cassidulacea, Spatangacea, Menopygidae, Galeropygidae) произошло еще до того, как апикальная система приобрела экзоциклическое строение. Таким образом, экзоциклизация происходила параллельно внутри каждой из этих клад, т.е. как минимум 5 раз независимо.
Что касается таксономических выводов из полученных результатов, то последовательное применение кладистических принципов в данном случае представляется не совсем уместным, хотя бы потому, что такой привычный и морфологически хорошо охарактеризованный таксон, как отряд Cassiduloida, теряет право на существование – только потому, что какие-то его представители на рубеже мела и палеогена дали начало отряду Clypeasteroida. Это делает кассидулоидов парафилетичной группой, которая, с формально-кладистической точки зрения, не может являться таксоном.
Мы предалагаем следующую классификацию Irregularia, в полной мере учитывающую филогенез группы, но при этом использующую традиционную иерархию таксономических рангов и допускающую, в случае необходимости, парафилию:
Подкласс Irregularia
Инфракласс Eognathostomata
Отряд Holectypoida (включая семейство Pygasteridae)
Инфракласс Microstomata
Плезион Loriolella
Плезион Menopygidae (возможно, включая Pyrinodia и Pyropyrina)
Плезион Galeropygidae (возможно, включая Eogaleropygus)
Надотряд Cassidulacea
Отряд Cassiduloida
Отряд Clypeasteroida
Надотряд Spatangacea
Отряд Holasteroida (включая Collyritidae)
Отряд Spatangoida (включая Disasteridae)
Работа выполнена при поддержке ФЦП «Коэволюция экосистем в условиях глобальных изменений прошлого» и РФФИ (гранты 03-05-64239 и 02-04-49226).
Морфологические признаки юрских неправильных морских ежей, использованные в анализе
0 – плезиоморфное состояние признака, 1 – апоморфное. Указаны состояния признаков, исходные для данной группы. Если в пределах группы в течение юры происходили переходы от одного состояния признака к другому, то первым указывается исходное состояние (только оно использовалось в кладистическом анализе), а производное приводится в скобках.
Использованные признаки:
1. Симметрия панциря пятилучевая, нарушаемая лишь положением и формой перипрокта и апикальных пластинок - 0. Панцирь билатерально симметричный (удлинен по оси IA-5 – A-III, либо, если панцирь округлый, то отчетливо искривлены задние амбулакры) – 1
2. Перистом центральный или почти центральный – 0, перистом передний – 1.
3. Перистом крупный (как у Pygasteridae, Holectypidae) – 0, небольшой – 1.
4-5. Жаберные вырезы и перигнатический пояс хорошо выражены – 0 0; частично редуцированы (могут присутствовать лишь следы одной из этих структур или обеих) – 1 0; полная редукция обеих структур – 1 1.
6. Туберкулы расположены упорядоченно, вертикальными рядами; есть крупные первичные туберкулы – 0; туберкулы мелкие, гомогенные, не формируют выраженных вертикальных рядов – 1.
7. Филлодии и приротовые интерамбулакральные бугры отсутствуют или едва намечаются (в адоральных частях амбулакров могут присутствовать тройные пластинки, а парные поры могут располагаться наклонными триадами) – 0; хорошо развиты – 1.
8-9. Перипрокт очень крупный – 0 0; среднего размера – 1 0; небольшой – 1 1.
10-11. Анальный желобок отсутствует – 0 0; слабо развит – 1 0; от среднего до хорошо развитого 1 1.
12. Апикальная система эндоциклическая, перипрокт полностью окружен пластинками апикальной системы – 0; апикальная система экзоциклическая, перипрокт непосредственно контактирует с пластинками 5-го интерамбулакра – 1.
13. Перипрокт контактирует с апикальной системой – 0, не контактирует – 1.
14. Апикальная система не разорванная – 0, разорванная – 1.
15. Петалоиды отсутствуют (однако возможно “субпеталоидное” строение аборальных частей амбулакров, при котором поры различны по форме и размеру, встречающееся уже у самых примитивных Irregularia) - 0; петалоиды хорошо развиты –1.
Соловьев А.Н. Позднеюрские и раннемеловые дизастеридные морские ежи СССР. М.: Наука, 1971. 124 с. (Тр. Палеонтол. Ин-та. Т. 131)
Соловьев А.Н. Особенности эволюции морских ежей при переходе от Regularia к Irregularia // Бюлл. МОИП. Сер. Геол. 1993 а. Т. 68. № 1. С. 133.
Соловьев А.Н. Переходные группы в эволюции морских ежей // Труды XXXV сесс. ВПО. СПб: Наука, 1993 б. С. 152-159.
Соловьев А.Н. Эволюция морских ежей надотряда Spatangacea. Дисс. д-ра биол. наук. М.: ПИН РАН, 1993 в. 52 с.
Соловьев А.Н. Морфология морских ежей рода Desorella Cotteau, 1855 // Палеострат-2002. Годичное собрание секции палеонтологии МОИП. Прогр. и тез. докл. М.: ПИН РАН, 2002. С. 23-24.
Bromley R.Y., Asgaard U. Sediment structures produced by a spatangoid echinoid: a problem of preservation // Bull. Geol. Soc. Denm. 1975. № 24. P. 261-281.
Jesionek-Szyma
ńska W. Echinides irreguliers du Dogger de Pologne // Acta Palaeontol. Polonica. 1963. V. 8. № 3. P. 293-414.
Jesionek-Szyma
ńska W. Irregular echinoids: an unsufficiently known group // Lethaia. 1968. № 1. P. 50-62.
Jesionek-Szyma
ńska W. On a new pygasterid (Echinoidea) from the Jurassic (Middle Lias) of Nevada, USA // Acta Palaeontol. Polonica. 1970. V. 15. P. 411-423.
Jesionek-Szyma
ńska W. On a new galeropygid genus (Echinoidea) from the Jurassic (Upper Lias) of Morocco // Acta Palaeontol. Polonica. 1978. V. 23. P. 187-193.
Mortensen T. A monograph of the echinoidea. V.4. № 1. Holectypoida, Cassiduloida. Copenhagen: C.A.Reitzel, 1948. 371 p.
Rose E.P.F., Olver J.B.S. Jurassic echinoids of the family Menopygidae: Implications for the evolutionary interpretation and classification of early Irregularia // Echinoderm biology, Burke et al. (eds). Rotterdam: Balkema, 1988. P. 149-158.
Smith A.B. Echinoid palaeobiology. L.: George Allen and Unwin, 1984. 190 p.
Smith A.B., Anzalone L. Loriolella, a key taxon for understanding the early evolution of irregular echinoids // Palaeontology. 2000. V. 43. № 2. P. 303-324.
Smith A.B., Crimes T.P. Trace fossils formed by heart-urchins (echinoidea): a study of Scolicia and related traces // Lethaia. 1983. № 16. P. 79-92.
Wagner C.D., Durham J.W. Gnathostomata or Atelostomata, order uncertain. // Treatise on Invertebrate Paleontology. Pt U: Echinodermata 3. Lawrence: Univ. Kansas Press and Geol. Soc. America, 1966. P. 631-632.
Solovjev A.N. and Markov A.V.
Irregular echinoids (Irregularia) are benthic sediment-feeders that played an important role in the marine communities during the Mezozoic and Cenozoic. The analysis of the early stages of diversification of Irregularia presented here is based on the new data on morphology of the primitive Jurassic echinoids Desorella and Loriolella. Mosaic distribution of apomorphic characters, the archaic diversity, and parallel development of inadaptive and euadaptive clades have been shown. The unidirectional changes in the structure of the apical system ( exocyclization ) took place independently and at different time in several lineages of irregular echinoids during the Jurassic. The complex analysis of morphological characters formed the basis for the reconstruction of the early stages of evolution of Irregularia.