Проблемы Эволюции |
М.: Наука, 1989. 264 с. - главы из книги.
Из книги В.А.Красилова "Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений". М.: Наука, 1989. 264 с.
Схема филогенетических взаимоотношений между проангиоспермами и покрытосеменными
В этой главе обобщены материалы, изложенные в предыдущих главах, с целью (вероятно, не вполне достигнутой) дать общую картину эволюционного развития покрытосеменных, процесса ангиоспермизации, протекавшего в течение длительного времени и охватившего, как мне представляется, ряд эволюционных линий. Ангиоспермизация хронологически и, по-видимому, каузально связана с глубоким изменением биосферы в меловом периоде, завершающем мезозойскую эру и предваряющем кайнозой.
Местом возникновения покрытосеменных со времен Дарвина считали высокие широты — предположение, отчасти прояснявшее таинственность их внезапного появления (палеонтологические материалы из Арктики и Антарктики стали поступать лишь в конце XIX — начале XX в.), согласующееся с широко распространенным тогда представлением о примитивности сережкоцветных и подкрепленное находкой остатков покрытосеменных в меловых отложениях Западной Гренландии [Неег, 1969; Seward, 1926]. Впоследствии выяснилось, что гренландские покрытосеменные происходят главным образом из верхнемеловых отложений и, во всяком случае, не древнее альба [Koch, 1964]. Теперь уже довольно обширные палеонтологические материалы из меловых отложений Аляски, Севере-Востока СССР, Южной Австралии, Новой Зеландии, Патагонии, Антарктиды показывают, что первое появление покрытосеменных, учитывая палинологи-ческие данные, в этих районах приходится на альб, большей частью его средние и верхние горизонты, т.е. они появились здесь примерно на 10—15 млн лет позднее, чем в низких и средних широтах. Однако пересмотр представлений о месте возникновения произошел не столько под влиянием этих палеонтологических аргументов, сколько в результате смены господствующих морфологических концепций и признания магнолиецветных самыми примитивными из ныне живущих цветковых. Поскольку магнолиецветные сейчас распространены преимущественно в низких широтах, то к ним в первую очередь обратились взоры тех, кто интересовался историей этой группы. Некоторые исследователи, исходя из современного распространения наиболее примитивных семейств, указывали в качестве колыбели цветковых Гондвану (гипотеза, особенно привлекательная для сторонников их происхождения от глоссоптерид), Юго-Восточную Азию или Океанию [Тахтаджян, 1970].
Логика подобных рассуждений, вообще говоря, далеко не безупречна. Даже согласившись считать Magnoliales предками всех цветковых, мы не можем утверждать, что их современное распространение совпадает с меловым, тем более что еще в неогене, по палеонтологическим данным, они были распространены гораздо шире. Кажется более логичным считать места, где эти примитивные растения сохранились до наших дней, своего рода естественными музеями, а не центрами формообразования [Stebbins, 1974; Sporne, 1974]. Далее, ареалы форм, признаваемых примитивными, далеко не всегда ограничены тропиками. Так, Magnoliaceae распространены от Гималаев до Японии и Курильских островов и от Аппалачей до Юго-Восточной Бразилии. Winteraceae встречаются во влажных горных тропических и умеренных лесах Мадагаскара, Мексики, Центральной и Южной Америки, Восточной Австралии, Новой Каледонии и Новой Зеландии. Гомоксильные Tetracentraceae обитают в Центральном и Юго-Западном Китае, Непале и Северной Бирме, Trochodendraceae — на Тайване, в Японии и Корее. Несмотря на эти неоднократно высказываемые соображения, гипотеза тропического происхождения цветковых оставалась весьма популярной и получила еще более широкое признание после работ Д. Аксельрода [Axelrod, 1952, I959], пытавшегося обосновать появление этой группы и ее длительную — с позднего палеозоя по мел — "скрытую" эволюцию в горах тропиков, откуда они затем продвигались в средние и высокие широты. Немногочисленные критики теории Аксельрода указывали на недостаточность ее палеонтологического обоснования [Hughes, 1961a]. Палеоэкологический и тафономический анализ местонахождений раннемеловых покрытосеменных [Красилов, 1967] показал, что часть из них носит гипоавтохтонный характер, содержит остатки долинных растений, не претерпевшие значительной транспортировки.
Одно из теоретических возражений против горной гипотезы заключалось в том, что растительность склонов гор (если не говорить об альпийских лугах, аналогов которых в мезозое, вероятно, не существовало) представляет собой динамическую систему поясов, гипсометрическое положение которых не остается постоянным, смещаясь вверх или вниз под воздействием климатических изменений и других факторов. Нисходящие миграции приближают склоновые пояса к областям осадконакопления, в результате чего резко возрастает вероятность захоронения соответствующих остатков. Хорошо известны примеры нисходящих миграций в мезозое и кайнозое [Красилов, 19726]. Крайне маловероятно, чтобы цветковые в течение нескольких геологических периодов оставались в верхних поясах, несмотря на неоднократные изменения климата и перестройки растительности.
Я. Мюллер специально исследовал проблему предполагаемого южноазиатского тропического центра [Muller, 1974]. По его данным, в альб-сеноманских отложениях о-ва Калимантан пыльца покрытосеменных составляет около 15% видов, т.е. существенно меньше, чем в европейских комплексах того же возраста, причем представлена в основном обычными на этом уровне трикольпат-ными и трикольпоратными формами. Сеноманская флора Андаманских островов имеет сходный состав. В Индии на п-ове Кач неоком-аптские отложения не содержат пыльцу покрытосеменных, которая появляется в альбе. И здесь преобладают трикольпоиды при отсутствии Clavatipollenites. Сеноманская флора Индии содержит больше Stephanocolpites, чем на Калимантане, но в целом имеет еще весьма архаичный облик. Nypa и другие индомалайские элементы появляются здесь не ранее Маастрихта и большей частью уже в палеогене.
В то же время относительно раннее появление пыльцы покрытосеменных в нижнемеловых отложениях Экваториальной Африки и Южной Америки [Brenner, 1976] можно расценить как свидетельство в пользу теории Аксельрода. Однако Д. Хикки и Дж. Дойль [Hickey, Doyle, 1977] отмечают, что эти данные относятся в основном к трикольпатной пыльце (добавлю, несвойственной магнолиевым), тогда как наиболее ранние находки моносулькатной ангиоспермоидной пыльцы в Англии и возле г. Вашингтона в США [Hughes, 1986;
Hickey, Doyle, 1977] находятся значительно за пределами не только современной, но и меловой экваториальной области. Они, по мнению ряда исследователей, свидетельствуют о формировании первичных антофитов в рифтовой зоне, по которой затем произошло раздвигание берегов Атлантического океана.
Однако примерно на тех же широтах, около 40—50° с.ш., найдены древнейшие ангиоспермоидные макро- и микрофоссилии в Калифорнии (свита Шаста с Onoana), Забайкалье (Байса с Dicotylophyllum pusillum и Asteropollis), Монголии (Graminophyllum и другие травянистые формы) и Приморье ("Aralia" lucifera и Onoana nicanica в апте). Эти находки лишь немногим моложе или, может быть, того же геологического возраста, но менее точно датированы, чем приатлантические [Криштофович, 1926; Красилов, 1967; Вахрамеев, Котова, 1977; Chandler, Axelrod, 1961; Krassilov, 1982b]. К тому же следует отметить, что в азиатских нижнемеловых разрезах пока не проведен специальный поиск очень мелкой ангиоспермоидной пыльцы с помощью СЭМ. Поэтому мне представляется, что было бы преждевременно говорить о приатлантическом центре возникновения и расселения антофитов. Скорее процессы ангиоспермизации развивались повсеместно в пределах широкой экотонной теплоумеренной зоны северного полушария, хотя, разумеется, могли быть и отдельные центры более интенсивного формирования. Побережья Центральной Атлантики могли быть таким центром, и не только для покрытосеменных, но и для предшествовавших им гнетоидных проангиоспермов (гл. 3), пыльца которых здесь чрезвычайно обильна. Судя по возрастным взаимоотношениям между моносуль-катным и трикольпатным типами ангиоспермоидной пыльцы, соответствующие группы первичных антофитов имели разные центры формирования в пределах атлантического сектора. Не менее вероятен центральноазиатский центр — Забайкалье, Монголия, Северный Китай, где также весьма разнообразны проангиоспермы и, по-видимому, раньше, чем в приатлантических местонахождениях, появляется пентахотомосулькатная пыльца типа Asteropollis.
Смена форм, которая на первом этапе палеонтологического исследования выглядит автохтонной эволюционной последовательностью, например появление в залегающих друг над другом слоях геологического разреза моносулькатной, пентахотомосулькатной, трикольпатной и бреваксонатной трипоратной пыльцы [Hickey, Doyle, 1977], может оказаться в действительности сложным сочетанием эволюционных и миграционных событий, отражающим взаимодействие между различными центрами формообразования. Хотя в деталях эти процессы еще далеко не ясны, имеющиеся данные позволяют предположить не только политопное, но и полихронное развитие ангиоспермизации. Так, моносулькоиды, появившиеся не позднее готеривского века, по морфологическим и биогеографическим соображениям не могли быть предками трикольпоидов, которые возникли в другом центре формообразования и от других проангиоспермов на несколько миллионов лет позднее. Если справедливо представление о реликтовой тетраэдральной форме нэкзины у Normapolles [Medus, 1983], то филогенетические связи этой позднемеловой группы с ранними трикольпорои-дами представляются маловероятными. Скорее их предками могли быть проангио-спермы, сохранившие, подробно Hirmerellaceae, птеридофитные черты в строении пыльцевых зерен (гл. 3). Следовательно, происхождение покрытосеменных могло быть не одноактным событием, а процессом, растянувшимся примерно на 20 млн лет, от неокома до раннего сеномана.
В отношении условий возникновения покрытосеменных и завоевания ими господствующего положения в растительном мире одни исследователи придают основное значение их морфофизиологическим преимуществам перед голосеменными, другие — изменению условий или тому и другому. В качестве преимуществ обычно называют проводящую систему с сосудами и ситовидными трубками, свойственную подавляющему большинству покрытосеменных, многопорядковое сетчатое жилхование листьев, защищенность семяпочек, прорастание пыльцы на рыльце, привлечение специализированных опылителей, двойное оплодотворение, распространение диаспор с помощью животных, разнообразие средств биохимической защиты. Некоторые исследователи обращают внимание на более активную, чем у голосеменных, конкуренцию мужских гаметофитов. Механизмы самонесовместимости — спорофитной (пыльцы на рыльце) и гаметофитной (пыльцевой трубки в столбике) — рассматриваются не только как средство против самоопыления, но и как форма полового отбора — презиготической оценки мужского гаметофита [Zavada, Taylor, 1986a].
Каждая из этих особенностей и все они в комплексе, вероятно, играли определенную роль в завоевании антофитами господствующего положения. Однако, чтобы лучше понять их значение, следует разделить доминирование в таксономическом и экологическом смысле. По таксономическому разнообразию антофиты в сотни раз превосходят современных голосеменных, тогда как сравнение с вымершими голосеменными затруднено из-за неполноты палеонтологической летописи. Сопоставление с животными показывает, что высокое видовое разнообразие обычно сочетается с мелкими размерами, хромосомным полиморфизмом и презиготическими механизмами репродуктивной изоляции. Это как раз те свойства, которые отличают покрытосеменных, и среди них в первую очередь наиболее разнообразные травянистые формы, от голосеменных.
По количеству ядерной ДНК (размеру генома) голосеменные значительно превосходят покрытосеменных (гнетовые, в особенности Gnetum, в этом отношении ближе к последним). По-видимому, близкие к предельным размеры гаплоидного генома у голосеменных препятствуют полиплоидизации [Ohri, Khoshoo, 1986], которая для покрытосеменных явилась важным фактором увеличения таксономического разнообразия.
Обращаясь к экологическому доминированию, сразу же отметим, что в занимающих огромные территории северных хвойных лесах (тайге) и влажных хвойных лесах Тихоокеанского пояса основная эдификаторная роль все еще принадлежит хвойным. При этом тайга может рассматриваться как молодая растительная формация, сложившаяся в типичном виде в плейстоцене (хотя горные темно-хвойные леса гораздо древнее), тогда как флористически гораздо более богатые и разнообразные влажные хвойные леса Тихоокеанского побережья унаследовали свою основную структуру и даже некоторых доминантов (Taxodiaceae) от позднемеловой эпохи. Когда подобные леса покрывали большую часть суши, экологически господствующей группой растительного мира оставались хвойные, которым древние антофиты не могли составить серьезной конкуренции. В геологической истории этой группы форма высокоствольного пологообразующего ветроопыляемого дерева появилась относительно поздно, по-видимому, в связи с заполнением свободной экологической ниши, возникшей в результате вымирания древних гинкговых и чекановскиевых, начавшегося в середине мелового периода и завершившегося к его концу. Заместившие их покрытосеменные, главным образом Trochodendroides, платаноидные и позднее бетулоидные формы, также были листопадными или веткопадными (ветроопыление пологообразующих деревьев с неигольчатыми листьями, по-видимому, эффективно лишь в сочетании с сезонным листопадом, поскольку их листья создают слишком плотный фильтр для пыльцы). Конвергентна и вторичная стробилярность соцветий ветроопыля-емых древесных цветковых. Иными словами, эти деревья в основном повторяют эволюционные достижения голосеменных. Их превосходство перед хвойными деревьями не проявляется ни в размерах, ни в продуктивности. Если считать, что К-отбор по эффективности использования ресурсов среды увеличивает вклад в осевые органы, а r-отбор — в листья [Strauss, Leoig, 1985], то хвойные дальше продвинулись в первом направлении, чем антофиты.
По общему убеждению, ранние антофиты были относительно мелкими растениями [Красилов, 19726; Stebbins, 1974; Hickey, Doyle, 1977]. Несомненно древесные формы появились лишь в позднем альбе — из отложений этого возраста известны первые находки древесины. Аптские и раннеальбские мелколистные двудольные с лавроидными, мирикоидными и мелкими лопастными листьями Rogersia, Celastrinites, Proteoides, "Aralia", Sapindopsis могли быть кустарниками, входившими в состав раннемеловой кустарниковой формации из цикадофитов, чешуелистных хвойных и гнетовых, в окружении которых найдены их остатки [Krassilov, 1973a]. Если вспомнить о зарослях саговников Encephalartos в каменистой саванне, временами почти скрытых в высокой траве куртинах вельвичии, на вогнутой верхушке стебля которой поселяются различные травянистые антофиты, не приносящие ей видимого ущерба, кустарничковой эфедры, покрывающей песчаные дюны, то мысль о повсеместном вытеснении предков этих в определенных условиях вполне конкурентоспособных растений покажется крайне маловероятной.
В то же время более разнообразные ранункулоидные формы — Proteaphyllum, Vitiphyllum, Populophyllum, Cissites, Menispermites из американской флоры Пото-мак, Caspiocarpus из Казахстана были травянистыми, а широко распространенный Nelumbites — скорее всего, водным растением с плавающими листьями. Водными или околоводными могли быть "Ranunculus" ferreri из нижнего мела Португалии и разнообразные ангиоспермоидные формы, сходные с однодольными, — американские Acaciaephyllum, Plantaginopsis, Alismaphyllum, португальские Montsechia, монгольские Graminophyllum, cf. "Potamogeton", cf. "Sparganium", а также проангиосперм Baisia.Конкуренцию им могли составить низшие растения и птсридофиты, обитатели широко распространенных в мезозое хвощево-папоротниковых маршей, причем плавающие папоротники появились практически одновременно с Nelumbites и близкими формами, заполняя вместе с ними вакантную экологическую нишу.
Сейчас многие исследователи приходят к представлению о ранних антофитах как "сорных" растениях, утвердившихся в неустойчивых условиях [Stebbins, 1974]. В различных вариантах этой гипотезы предполагается, что в качестве r-отобранных колонистов (эксплерентов, по Л. Г. Раменскому) ранние антофиты не встречали конкуренции со стороны голосеменных, не имевших соответствующих жизненных форм, или вытесняли их, нарушая сукцессионную последовательность развития мезозойских сообществ [Жерихин, 1981]. Они поселялись на новом аллювии в поймах рек [Hickey, Doyle, 1977] или в приливно-отливной зоне эпиконтинентальных морей, частично на засоленных почвах [Retallack, Dilcher, 1981b].
Рассматривая эти гипотезы, сразу же отметим, что развитие каждой новой группы организмов обычно начиналось с видов пионерной стадии ценотической сукцессии и носило некогерентный характер, т.е. не было подчинено жесткой структуре сложившегося биотического сообщества [Красилов, 1969,1986]. Покрытосеменные, по-видимому, не составляли исключения. Однако, чтобы получить более конкретное представление о раннем этапе их эволюции, следует учесть, что мезозойские голосеменные и проангиоспермы значительно превосходили современных по разнообразию жизненных форм. Многочисленные палеоэкологические наблюдения показывают, что в умеренной фитоклиматической зоне юры и мела наиболее распространенным растением ранних сукцессионных стадий была Czekanowskia, заросли которой наряду с диксониевыми и осмундовыми папоротниками покрывали поймы молодых речных долин и береговые равнины, недавно поднявшиеся над уровнем моря. Южнее аналогичную роль играли главным образом гнетовые (гирмерелловые), некоторые пельтаспермовые (Pachypteris) и беннети-ты, среди которых, возможно, существовали мангровые формы. Сообщества этих растений процветали задолго до и намного позднее появления покрытосеменных. Внедрение в них, видимо, требовало особых условий.
Среди средовых факторов, способствовавших формированию и распространению покрытосеменных, чаще всего называют сухость климата. По гипотезе М.И. Голенкина [1927], в меловом периоде впервые появились засушливые условия, уменьшилась облачность, возникла необходимость в защите семяпочек от высыхания и перегрева, цветковые получили преимущество над влаголюбивыми голосеменными. Хотя эта гипотеза представляла в крайне искаженном виде как эволюцию климата, так и экологию голосеменных, среди которых известно немало ксерофильных и гелиофильных форм (большинство саговниковых и гнетовых), она какое-то время была весьма популярной и даже получила поддержку палеоботаников, связавших появление покрытосеменных с аридизацией на рубеже юры и мела [Вахрамеев, 1952]. Г.Л. Стеббинс по общетеоретическим соображениям постулировал возникновение покрытосемянности в условиях сезонного семиаридного климата [Stebbins, 1965, 1974]. Д. Аксельрод [Axelrod, 1972] выдвинул дополнительную гипотезу эдафической аридности (сухости почв на гранитных и метаморфических породах, не зависящей от количества осадков) как фактора ускорения эволюции на ранних этапах становления группы.
Разнообразие ангиоспермоидиой пыльцы в нижнемеловых соленосных отложениях Экваториальной Африки рассматривалось как подтверждение этих взглядов, поскольку мощное соленакопление несомненно свидетельствует о сухости климата. Однако юрские соли распространены гораздо шире меловых, что указывает на более сухой климат, особенно в поздней юре. В то же время по объему угленакопления меловой период превосходит юрский, причем угли широко распространены не только в умеренной зоне сероцветных отложений, но и в зоне красноцветов (см. гл. 4), достигая Северной Анголы и частично внедряясь даже в область соленакопления. Следовательно, климат зоны красноцветов, к которой приурочено большинство местонахождений древнейших покрытосеменных, концентрирующихся у ее северной границы, не был засушливым, хотя ряд палеоклиматологических индикаторов указывает на непродолжительный сухой сезон [Красилов, 1985].
Пыльца покрытосеменных появляется в геологическом разрезе ниже соленос-ной толщи, и, таким образом, развитие этой группы, по крайней мере на начальном этапе, не было непосредственно связано с аридизацией. По предположению Г. Реталлака и Д. Дилчера, мелколистность ранних антофитов представляет собой физиологический ксероморфизм, свойственный галофитам [Retal-lack, Dilcher, 198 lb], однако галофильные цветковые соленых маршей и мангров относятся к высокоспециализированным группам. Подобные адаптации среди первых цветковых маловероятны.
По-видимому, трудно выделить один средовый фактор или один тип местообитании, особенно благоприятный для ангиоспермизации. В то же время связь с эволюцией биосферы в целом явственно обнаруживается в хронологии первых появлений. Не только первые покрытосеменные, но и первые млекопитающие метатериево-эутериевого уровня организации, первые настоящие птицы, первые планктонные фораминиферы появляются в позднем неокоме, во время или сразу же после геологических событий тихоокеанской фазы тектономагматической активизации, пик которой приходится на готерив [Красилов, 1985]. Движения блоков по разломам земной коры, широкие проявления вулканизма были связаны с изменением формы (выполаживанием) планетарной гипсометрической кривой, о чем свидетельствуют последующие обширные трансгрессии. Сопутствующие климатические изменения выразились главным образом в похолодании. Нарушение гомеостаза морских и наземных экосистем привело к вымиранию доминирующих групп раиненеокомских планктонных и бентосных организмов — каль-пионеллид и бухий. На суше в пределах Сибирской области вымирают весьма многочисленные вплоть до валанжина Czekanowskia (они сохраняются в более южных местонахождениях Забайкалья и Монголии), сокращается численность беннетитовых и чешуелистных гнетовых, в частности уменьшается содержание Classopollis в пыльцевых спектрах. Численные соотношения в ряде случаев свидетельствуют о смещении поясов растительности с возвышенностей в низины. Намечаются резкие изменения в составе лимнобиоты.
В барремском и аптском веках происходит восстановление нарушенных сообществ, заполнение свободных экологических ниш, которое в условиях ослабленной конкуренции могло сопровождаться эволюционным экспериментированием, возникновением новых признаков. В ходе восстановления характерных раннемеловых сообществ голосеменных и проангиоспермов некоторое преимущество давали такие свойства, как вегетативная пластичность, сокращение репродуктивного цикла, большое количество и быстрая всхожесть семян [Хохряков, 1971]. Оогенез у покрытосеменных в среднем протекает в несколько раз быстрее, чем у голосеменных, — около десяти дней у Cichorium, примерно месяц у Gnetum, два месяца у Taxus [Favre-Duchartre, 1979]. Мелкие семена (около 1 мм) появляются у птеридоспермов, у проангиоспермов они свойственны кейтониевым и чекановскиевым. Однако с появлением покрытосеменных общее количество мелких диаспор резко возрастает. Мелкосемянность, вероятно, — одна из наиболее важных особенностей ранних цветковых, способствовавшая их успеху в качестве пионерных растений. Крупные семена, главная (но не единственная) функция которых — обеспечение развития проростка в условиях слабого освещения, появились позднее в связи с внедрением цветковых в сомкнутые лесные сообщества.
Эти наиболее общие отличия покрытосеменных от большинства голосеменных, обеспечивающие превосходство главным образом на некогерентной фазе развития — в условиях продолжительного дисклимакса, поддерживаемого неустойчивостью средовых факторов, по-видимому, возникли на самой ранней стадии ангиоспермизации.
Анализ первых находок (см. гл. 4) показывает, что уже с самого начала существовали различные жизненные формы, входившие в разнообразные сообщества, чаще всего как единичные виды в окружении голосеменных и проангиоспермов. Таковы, например, находки Tyrmocarpus в неокоме р. Тырмы, Dicotylophyllum pusillum в верхнем нсокомс или аптс Забайкалья, "Aralia" lucifera и Onoana nicanica в апте Приморья.
Хотя принято говорить о "внедрении" покрытосеменных в мезозойские сообщества, как если бы возникновение этих растений произошло вне этих сообществ, в действительности гораздо более вероятно их автохтонное развитие в ходе восстановления нарушенных во время готеривского геобиологического кризиса фитоценозов. Потенциальные предковые формы — разнообразные про-ангиоспермы входили в сообщества нескольких типов. Наиболее заметную роль они играли в ранних сукцессионных сообществах с Czekanowskia, Dirhopalostachys, гнетовыми (Heerala из Усть-Балея; см. гл. 3) в зоне летнезеленых феникопси-совых лесов Южной Сибири и в кустарниковых цикадофитовых или чешуелистных хвойно-гнетовых формациях теплоумеренной и субтропической зон. Последние, судя по фациальной приуроченности, занимали обширные пространства на склонах и в заболоченных долинах рек, по морским побережьям позади папоротниковых маршей или, замещая их в условиях относительно сухого климата, в приливно-отливной зоне на засоленных почвах. Кроме разнообразных бенне-титов и гирмерелловых, в эти сообщества или их более мезофильные варианты входили кейтониевые, вероятно, Irania и другие проангиоспермы. Первые находки мелколистных двудольных чаще всего приурочены к ископаемым группировкам этого типа. Однако довольно многочисленные водные или околоводные ангиоспермоидные формы едва ли производны от кустарниковых. Скорее их предками могли быть проангиоспермы с аналогичными адаптациями, известные в триасе (Sanmiguelia) и раннем мелу (Baisia).
Следующий, альбский этап эволюции покрытосеменных связан с общей перестройкой морских и наземных экосистем в середине мелового периода, совпавшей с австроальпийской фазой тектономагматической активизации. Для наземной растительности наибольшее значение имело похолодание средних широт в начале альба и затем на рубеже альба и сеномана, отразившееся в первую очередь на составе цикадофитово-хвойно-гнетовой формации. Например, в раннем альбе Приморья число видов цикадофитов сократилось по сравнению с аптом в 2,5 раза (соответственно 26 и 10 видов). В середине альба происходит частичная регенерация цикадофитовых сообществ (этой фазе, вероятно, соответствуют недавно открытые местонахождения в вулканогенной толще бассейна р. Бикии, Северное Приморье, где в отдельных случаях доминируют Zamiophyllum и другие беннетиты), однако следующее похолодание конца альба — начала сеномана оказалось для них критическим. Некоторое увеличение численности цикадофитов в среднем сеномане [Красилов, 1985] и туроне уже не привело к восстановлению их статуса доминирующей группы.
Эти частично обратимые колебания численности в течение среднего мела (апта—турона) согласуются с климатическими изменениями и недвусмысленно указывают на климат как основной фактор, определявший исход конкурентных отношений с другими группами. Резкий подъем численности и разнообразия покрытосеменных в альбе вполне очевидно связан с упадком цикадофитов. Отличие от предыдущего этапа выражается не только в количественных показателях, но и в появлении первых группировок покрытосеменных. Если аптские виды чаще всего вкраплены по одному в сообщества мезозойского типа, то альбские чаще встречаются группами, хотя во многих местонахождениях этого возраста их нет вообще. Так, в нижнем альбе Приморья покрытосеменные обнаружены в трех местонахождениях из двадцати. В одном из них, возле с. Константиновки, по р. Раздольной, найдены "Cercidiphyllum" sujfunense, Laurophyllum sp., Dicotylophyllum sp. в сочетании с проангиоспермоидным Sujfuno-phyllum, разнообразными папоротниками, тремя видами цикадофитов — Nilssonia densinervis, Neozamites denticulatus, Sphenozamites sp. — и подозамитами из хвойных. Местонахождение по р. Третья Каменка в Партизанской впадине содержит мелкие лопастные листья "Aralia" lucifera и Cissites prodromus в сопровождении хвойного Elatides asiatica. Оба эти местонахождения приурочены к тонкозернистым породам с примесью туфового материала и не обнаруживают признаков транспортировки растительных остатков, что позволило автору [Красилов, 1967, с. 64] предположить произрастание покрытосеменных на пойме вблизи места захоронения. Третье местонахождение в среднезернистых косослоистых песчаниках м. Палец на восточном побережье Уссурийского залива содержит фраг-ментированные листья Sapindopsis cf. angusta, "Artocarpidium" sp., "Sassafras" ussu-riensis вместе с папоротниками, цикадофитами Pseudocycas и Taeniopteris, а также хвойными Brachyphyllum и Elatides asiatica. Последний вид рассматривается как основной доминант формации влажных хвойных лесов второй половины ранне-меловой эпохи, но, учитывая аллохтонный характер местонахождения, можно предположить, что в нем смешаны элементы лесной и кустарниковой формаций.
Местонахождения без покрытосеменных относятся к различным фациям — озерным, пойменным, пролювиальным. Возникает предположение, что в альбе произошла сегрегация сообществ с покрытосеменными и без них и что конкурентные взаимоотношения возникали не столько между отдельными видами покрытосеменных и голосеменных, сколько между этими сообществами. Такая ситуация, по-видимому, сохранялась вплоть до конца мелового периода, поскольку в нижнем сеноне и Маастрихте Сахалина на фоне высокого разнообразия и частой встречаемости покрытосеменных известны местонахождения вполне мезозойского типа (папоротника, нильссонии, гинкго), не содержащие остатков этих растений.
Одним из важных событий альбского этапа экологической эволюции покрытосеменных было появление одновременно в различных точках земного шара — от Потомака до Колымы — плавающих листьев Nelumbites и несколько позднее плавающих столонов Quereuxia. Внедрение этих новых экологических форм (одновременно с водным папоротниками) в лимнофитоценозы было подготовлено и послужило дополнительным фактором эвтрофирования озерных водоемов, начавшегося в позднем неокоме с появлением водных проангиоспермов и ангио-спермоидных форм [Калугина, 1974].
В то же время покрытосеменные начали проникать в лесные формации, заполняя экологические ниши пришедших в упадок цикадофитов и гинкговых, росших под пологом хвойных лесов. Первым свидетельством такого проникновения Л. Хикки и Дж. Дойль считают относительно крупные мезоморфные листья Ficophyllum из первой зоны серии Потомак [Hickey, Doyle, 1977]. Однако более регулярные находки лавролистных антофитов относятся к более высоким горизонтам альба. Тогда же появляются платаноидные и розоидные формы. Постоянная приуроченность платаноидов к русловым и пойменным фациям указывает на рипарииный (тугайный) характер растительности, а обилие их остатков, образующих листовые кровли, — на сезонный листопад (современные платаны в основных чертах сохранили экологию своих меловых предков). Листопад мульти-функционален [Hardwick, 1986], влияет на эдафические условия и аллелопати-ческие взаимодействия между видами, формируя структуру сообществ.
Древесные остатки альбских антофитов обычно не толще 10 см, лишь в туро-не известны стволы до 1 м в диаметре [Cahoon, 1972]. О размерах можно судить также по величине и частоте сосудов на единицу площади поперечного сечения [Wolfe, Upchurch, 1987]. Такого рода анализ показал, что среди меловых древесных двудольных преобладали кустарники и небольшие деревья. В богатой маастрихтской дендрофлоре Калифорнии крупные деревья составляли не более 15% [Page, 1981; Wolfe, Upchurch, 1987].
Сочетание ветро- и насекомоопыления также свидетельствует о широком распространении кустарниковых сообществ ранних антофитов [Batten, 1986], заместивших раннемеловую цикадофитовую формацию.
Таким образом, можно говорить по крайней мере о трех типах сообществ меловых антофитов — рипарийных платаноидов, кустарниковых розоидов и лесных подпологовых лавроидов.
Их взаимоотношения менялись в зависимости от климатических колебаний: в частности, похолоданиям, на рубежах альба и сеномана, турона и сенона сопутствовали экспансии платаноидов, тогда как роль лавроидов и розоидов возрастала в теплые фазы среднего сеномана и сантона—кампана.
Рипарийная формация была распространена интразонально, наиболее широко в умеренной зоне, тогда как лавролистные антофиты достигли значительного разнообразия в субтропической и теплоумеренной зонах, где возникла характерная для позднемеловой эпохи формация хвойно-лавролистных лесов [Красилов, 1979].
Параллельно морфотипу вечнозеленого лавролистного дерева формировались жизненные формы древесных однодольных, которые вначале также могли расти под пологом хвойных.
Распад этих своеобразных лесных формаций и сегрегация входивших в нее жизненных форм, образовавших новые формации, характерные для кайнозоя, происходили на рубеже Маастрихта и палеоцена как одно из главных событий переломного этапа эволюции биосферы. Довольно полная последовательность ископаемых флор, отражающая перестройку на рубеже Маастрихта и Дания, описана в восточных районах Азии [Красилов, 1976, 1979; Красилов и др., 1987]. В сеноне доминирует группировка хвойных Sequoia (в северных районах чаще Parataxodium)—Cupressinocladus—Protophyllocladus с лавролистными покрытосеменными Araliaephyllum (вопреки названию этот морфотип по строению эпидермиса сопоставляется с Sassafras и Lindera), Laurophyllum, Magnoliaephyllum, a также ранункулоидными и розоидными Liriophyllum, Debeya, Dalbergites, в рипарий-ных группировках разнообразны платаноиды. В позднем Маастрихте Сахалина (угленосная пачка в разрезе по р. Августовке, залегающая выше слоев с аммо-нитами Pachydiscus) ряд местонахождений содержит только остатки папоротников и нильссоний, в других преобладают хвойные Parataxodium. Относительно редкие покрытосеменные представлены Trochodendroides, платаноидами Proto-phyllum, а также плавающими листьями Potamogetophyllum. На границе с выше-лежащией толщей туфопесчаников и туффитов происходит резкое изменение комплекса, затрагивающее все группы. Так, среди папоротников появляются Cyathea, Osmunda и Woodwardia, среди хвойных — Glyptostrobus и Metasequoia, замещающие меловых секвой и Parataxodium. В очень узком стратиграфическом интервале внезапно увеличивается содержание цикадофитов Nilssonia, Pterophyllum, Cycadites, которые затем полностью исчезают. Среди покрытосеменных на первый план выдвигаются Trochodendroides Credneria (Platanus) и особенно бетулоидные формы Corylites и Ainites. Вместе с тем в переходных слоях еще встречаются архаичные ранункулоидные и лавролистные формы — Menispermites, Liriophyllum, Magnoliaephyllum, Macclintockia. В палеоцене доминирование полностью переходит к ульмоидным, бетулоидным, саликоидным и фагоидным формам, в частности к Dryophyllum.
Несколько менее резкой выглядит смена растительных группировок на Курильских островах, где в основании датского яруса описано местонахождение, содержащее остатки морских организмов — фораминифер, моллюсков, морских ежей — и остатки растений, снесенные с недавно поднявшейся над уровнем моря островной дуги. Здесь еще сохраняют свои позиции меловые Sequoia и Cupressinocladus, появляются характерные для датского века кипарисовые Androvettia со сросшимися листьями, а также не встреченные в сахалинских местонахождениях Pseudolarix и Picea. Среди покрытосеменных еще сохранились Debeya, Menispermites, Trochodendroides, Platanus, Viburniphyllum при полном доминировании Corylites, представляющего кустарниковую пионерную растительность, бурно развивавшуюся в условиях вулканизма, может быть на гарях. В спорово-пыльцевом комплексе переходящие из мела Aquilapollenites, Wodehouseia и другие формы составляют около 11% при доминировании трех-(бороздно)поровой пыльцы. Заметную роль играют Ulmoideipites (Ulmaceae) и Momipites (Juglandaceae).
Внутриконтинентальный вариант раннедатской флоры известен из цагаян-ских отложений Амурской области. Здесь рипарийная группировка древесной растительности из Taxodium, Platanus, Trochodendroides, Tiliaephyllum представлена не только чрезвычайно обильными остатками листьев, сплошь устилающих поверхность песчаников русловых фаций, но и в большинстве случаев хорошо сохранившимися соцветиями, соплодиями, семенами, что указывает на близость к месту захоронения. Ainus и Nyssa, вероятно, принадлежали тому же сообществу, тогда как более редкие или представленные только плодами Araucaria, Podocarpus, Metasequoia, Myrica, Cyclocarya, Celtis, Papilionaceophyllum, Viburniphyllum могли расти на пойме или входить в состав плакорных лесных группировок. Примечательны находки Сагех (первое достоверное появление), злаков Arundo, Phragmites, водных Potamogeton, Hydrocharis, Limnobiophyllum (Lemna-ceae), несомненных Nymphaeaceae, определенных по корневищам, листьям и семенам.
Таким образом, в датском ярусе появляются хвойно-широколиственные леса — прообраз арктотретичной лесной формации кайнозоя, вероятно, околоводные злаковники, элементы разнотравья и сообщества водных антофитов, сохранившиеся без особых изменений до наших дней. Стоит отметить, что почти все деревья первых смешанных лесов датского века относятся или близки к родам с поздно распускающейся листвой (Platanus, Liquidambar, Carya, Ulmus, Nyssa, Tilia), которым свойственны укороченные побеги, тогда как большинство появившихся позднее арктотретичных доминантов — Populus, Carpinus, Acer, Aesculus — рано зеленеющие с рассеянно-поровой древесиной [Lechowicz, 1984].
Менее подробно изучено формирование вечнозеленых антофитовых сообществ, также, вероятно, вычленявшихся из хвойно-лавролистной формации, в которой антофиты были подпологовыми деревьями и кустарниками. Возникновение на их основе высокоствольного пологообразующего вечнозеленого дерева не могло не сказаться на относительной эффективности ветро- и насекомоопыления в пользу последнего. Ветроопыляемые деревья, в частности хвойные, оказались в невыгодном положении и постепенно были вытеснены из долинных тропических лесов.
Я думаю, что сказанного выше достаточно для общего вывода о существовании определенной этапности в развитии жизненных форм ранних цветковых и их сообществ, тесно связанных с воздействием абиотических средовых факторов, и в первую очередь климата. На примере существовавших в течение многих миллионов лет мезозойских группировок видно, что растительное сообщество с определившейся экологической структурой представляет собой закрытую систему, внедрение в которую затруднено даже для видов, обладающих какими-то потенциальными преимуществами над резидентами. Внедрение значительно облегчается при стрессовых воздействиях (в данном случае главным образом климатических, для современной эпохи также антропогенных), образующих экологические бреши в структуре сообщества. Формирование жизненных форм ранних цветковых происходило в процессе заполнения подобных брешей — свободных экологических ниш, хотя некоторые ниши (например, плавающих растений) возникли впервые в связи с эволюцией антофитовых сообществ. Конкурентные отношения возникают на стадии формирования растительных сообществ, тогда как в климаксных системах конкуренция существует не столько внутри сообществ, сколько между ними.
Обращаясь к проблеме биотических факторов, сразу же отметим, что коадаптации между растениями и животными, переносящими пыльцу и диаспоры, свойственны главным образом устойчивым сообществам со сложной структурой (в частности, они гораздо чаще встречаются в тропиках, чем в умеренной зоне) и складываются под воздействием К-отбора. Для ранних антофитов, преимущественно пионерных r-отобранных растений, такие коадаптации, по-видимому, не играли ведущей роли. Clavatipollenites—Asteropollis сопоставляются с пыльцой Ascarina и Hediosmum, ветроопыляемых цветковых. Если диаспоры с глохидиями типа Tyrmocarpus и Onoana действительно принадлежали антофитам, то не исключена экзозоохория, хотя большинство более поздних диаспор морфологически ближе к анемо(гидро)хорным или эндозоохорным.
Растения используются животными в пищу, для укрытия, как места для спаривания и выращивания потомства. Эти отношения сложились еще в девоне [Scott, Taylor, 1983] и какое-то время носили характер односторонних адаптации. В частности, стробилы хвойных использовались насекомыми для гнездования и как источник богатой белками пыльцы. А.П. Расницын [1969] связывает с посещением стробилов развитие полета у палеозойских жесткокрылых. Находки палеозойских членистоногих с прилипшей к конечностям пыльцой Monoletes, свидетельствующие о визитах к гигантским синангиям медуллозовых, у которых пыльца скапливалась в желобках между слоями спорангиев (см. гл. 3), вероятно, указывают на появление первых коадаптаций. Радиально-симметричные синан-гии птеридоспермов с центральной полостью, в которую открывались спорангии, по созревании превращались в чаши с пыльцой — первое приспособление такого рода, получившее дальнейшее развитие у беннетитов и цветковых. Пыльцевые предцветки беннетитов с проксимальными синангиями, трансформированными в нектарники (гл. 3), с точки зрения антэкологии представляли собой чаши с пыльцой и нектаром. Может быть, питание пыльцой, смешанной с сахаристыми выделениями нектарных железок, стимулировало посещение семенных предцветков из-за сахаристой опылительной капли и трансформации семяпочек в нектарники, как у вельвичии. Хотя голосеменные обычно не имеют пыльцевого клея, пыльца успешно переносится насекомыми, играющими определенную роль в опылении современных саговниковых и гнетовых наряду с ветроопылением или даже главную роль, в частности у Zamia [Tang, 1987] и Welwitschia. Часто находимая в тетрадах пыльца Classopollis свидетельствует о насекомоопылении (может быть, частичном) у мезозойских гирмерелловых. Описаны копролиты с пыльцой кей-тониевых [Harris, 1946]. Сохранились также следы посещений насекомыми (преимущественно жуками) предцветков беннетитовых [Delevoryas, 1965]. В последней группе отношения с насекомыми несомненно носили характер коадаптаций.
Антэкология беннетитов была довольно разнообразной. Среди них встречались диклинные и моноклинные, частично клейстокарпные формы, им были свойственны протандрия и протогиния, дифференциация околоцветных брактей на толстые внешние и тонкие, вероятно, окрашенные (без устьиц) внутренние (гл. 3).
Таким образом, первые покрытосеменные, в сущности, не могли предложить насекомым ничего принципиально нового. Более того, ангиоспермия исключала механизм опылительной капли, поэтому у диклинных форм семенные органы не привлекали насекомых (не исключено, впрочем, что у кейтоний и по аналогии у первичных покрытосеменных опылительная капля выделялась экзостомом купулы). Тем не менее уже в альбе появляются как моноклинные цветки (Hyrcantha), так и первая пыльца с энтомофильной специализацией экзины (Stellatopollis). По-видимому, у первичных антофитов основным органом привлечения опылителей была тычинка (отчасти сохранившая это назначение в кантарофильных линиях и по сей день). Для посещения гинецея необходимо было его совмещение с андроцеем, чему способствовало раннее развитие механизма самонесовместимости.
Наиболее древние из известных нам пыльцевых зерен покрытосеменных имели сетчатую скульптуру экзины, характерную для растений со спорофитной несовместимостью [Zavada, 1984; Zavada, Taylor, 1986a]. У современных цветковых существуют две формы самонесовместимости — спорофитная, при которой прорастание пыльцы ингибируется рыльцем, и гаметофитная, связанная с взаимодействием пыльцевых трубок и проводящей ткани столбика. Последнюю обычно считают первичной, но М. Завада и Т. Тейлор поддерживают противоположную точку зрения, отмечая относительно позднее появление столбиков в эволюции ранних антофитов. По их представлениям, самонесовместимость развилась как механизм полового отбора, причем адаптивный смысл покрытосемянности как раз и заключается в создании условий для селекции мужских гаметофитов, которая является основным преимуществом цветковых.
Отмечу в этой связи, что половой отбор как следствие внутрипопуляционной конкуренции по линии репродуктивных ресурсов обычно не совпадает с направлением обычного, т.е. адаптационного, отбора, а нередко и противоречит ему, снижая общую приспособленность. Половой отбор, как правило (хотя есть и исключения), не создает преимуществ в интрапопуляционных и межвидовых конкурентных отношениях. Как форма полового отбора самонесовместимость может дать увеличение разнообразия, но не общей приспособленности. Однако мне представляется, что самонесовместимость следует рассматривать скорее в качестве одного из аспектов повышения семенной продуктивности. Среди голосеменных распространено абортирование семяпочек, опыленных генетически несовместимой пыльцой, снижающее семенную продуктивность. Аналогично у некоторых покрытосеменных (Theobroma) наблюдается абортирование целых цветков в результате реакции несовместимости между пыльцевой трубкой и семяпочкой [Zavada, Taylor, 1986a]. В тех случаях, когда семенная продуктивность имеет решающее значение, как у пионерных растений, предварительная оценка пыльцы, уменьшающая вероятность абортирования семенных структур, дает большое селективное преимущество. Механизм физиологической несовместимости у голосеменных и проангиоспермов недостаточно изучен. Можно лишь предположить, что длинная микропилярная трубка, как у вельвичии, рыльцевое микропиле, как у Larix leptolepis [Fiordi, 1984], и рыльцевые купулярные гребни, как у Leptostrobus stigmatoideus [Красилов, 1968а], связаны с этой функцией. Столбчатая структура инфратектума, обычно сочетающаяся с накоплением в экзине веществ, участвующих в реакции несовместимости.[Heslop-Harrison, 1976], впервые появляется у триасовых пыльцевых зерен [Cornet, 1979] и характерна для древних гнетовых (гирмерелловых). Впрочем, едва ли можно исключить возможность того, что альвеолярная структура, свойственная цикадофитам, а среди проангиоспермов — Baisia, имела аналогичное назначение.
У кейтонии морфологическая покрытосемянность не была связана с селекцией пыльцы на рыльце, так как пыльцевые зерна проникали к семяпочкам. Большие скопления опавших купул с опыленными семяпочками могут указывать на их абортирование в результате реакции несовместимости. Обнаруженные мною пыльцевые зерна, задержанные в каналах, соединяющих экзостом с семяпочками, возможно, свидетельствуют о начавшемся формировании механизма физиологической несовместимости. Аналогично у ранних антофитов могло происходить смещение реакции несовместимости от семяпочек к проводящему каналу (подобно кейтонии, морфологически не оформленного столбика) и рыльцу.
Совершенствование механизмов самонесовместимости, функционально связанное первоначально с увеличением семенной продуктивности пионерных видов, явилось преадаптацией к моноклинии, в свою очередь открывающей возможность развития более устойчивых и эффективных коадаптаций в плане зоофилии.
В начале мелового периода еще не было таких специализированных опылителей, как пчелы (появились в туроне), и неизбежно происходило опыление чужеродной пыльцой. Специальные исследования показывают, что, например, переносимая колибри пыльца Delphinium nelssonii снижает семенную продуктивность Ipomopsis aggregata, и наоборот [Kohn, Waser, 1985]. На той стадии, когда судьба вида зависела от семенной продуктивности, зоофилия могла закрепиться лишь в сочетании с высокоразвитым механизмом селекции пыльцы.
Зачаточная моноклиния описана у древнейшей группы палеозойских птеридоспермов Hydrasperma и по крайней мере эпизодически проявляется у всех голосеменных, включая современных хвойных. Представление об абсолютном преобладании ди-клинии у голосеменных и проангиоспермов ошибочно, так как по крайней мере в двух больших группах — беннетитовых и гнетовых — моноклиния получила широкое развитие. Примечательно, что она закрепилась у ряда высокоспециализированных форм, тогда как в большинстве эволюционных линии (Cycadeoidea, Williamsoniaceae, гнетовые) наблюдается переход от моноклинии к функциональной и затем к морфологической диклинии. У моноклинных беннетитовых с раскрывающимися цветками встречаются как протандрия, так и протогиния [Красилов. 19726] — механизмы, способствующие закреплению моноклинии также и у покрытосеменных. Тем не менее в отсутствие механизмов физиологической самонесовместимости моноклиния чаще всего не поддерживается естественным отбором, чем и объясняется ее неустойчивость во многих группах голосеменных, несмотря на относительно высокую частоту мутаций, ведущих к совмещению пыльцевых и семенных органов. Последовательность появления в геологической летописи пыльцы с явными признаками синдрома спорофитной несовместимости в позднем готериве и затем, через несколько миллионов лет, моноклинных цветков (Hyrcantha) и определенно энтомофильной пыльцы (Stellatopollis) свидетельствует в пользу развиваемых здесь представлений о причинной связи между этими событиями. Они иллюстрируют весьма широко распространенные явления смены функций и восприятия новой функции, лежащие в основе преадаптации. Так, увлажнение рыльца для предохранения прорастающей пыльцы от высыхания послужило предпосылкой формирования селективной функции.
Мы знаем, что в альбе происходило массовое вымирание беннетитовых и других мезозойских проангиоспермов. Насекомые, связанные с этими растениями, также вымирали или переходили на покрытосеменных. О том, что покрытосеменные приобрели свою свиту насекомых преимущественно таким путем, косвенно свидетельствуют находки в верхнем неокоме—апте Забайкалья (время появления здесь первых покрытосеменных) трех видов ксиелид с пыльцой хвойных в зобе и кишечнике [Красилов, Расницын, 1982]. У современных насекомых этой группы только личинки питаются пыльцой хвойных, тогда как имаго перешли на цветковых. Здесь, по-видимому, в онтогенезе сохранился эволюционный путь, проделанный многими группами насекомых в период альб-сеноманской перестройки растительности.
Энтомофилия, вероятно, сыграла определенную роль в формировании на рубеже альба и сеномана жизненной формы вечнозеленого подпологового дерева, свойственной современным Magnoliales и, в частности, Winteraceae, цветок которых используется насекомыми как место спаривания и питания пыльцой. Один из опылителей винтеровых — Sabatinca (Micropterigidae) или близкий ей род (Parasabatinca) — найден в неоком-аптских янтарях Средиземноморья, что может указывать на весьма древние коэволюционные связи [Thien et al., 1985].
Магнолиецветные чаще всего опыляются жуками, и характерные особенности их цветка соответствуют кантарафильному синдрому, лежащему в основе сходства с предцветком беннетитов, которое породило стробилярную теорию происхождения цветка (см. гл. 1).
Крупные размеры цветка, расширение цветоложа, связанное с образованием посадочной площадки для относительно тяжелых насекомых, большое число флоральных органов (компенсирующее их поедание жуками), кортикальная проводящая система, способствующая лучшему питанию и механическому укреплению частей [Moseley, Uhl, 1985], — все эти "примитивные" признаки входят в кантарофильный синдром и не свойственны мелким альбским цветкам [Вахра-меев, Красилов, 1979; Krassilov et al, 1983]. По-видимому, в период появления первых цветковых жуки довольствовались предцветками беннетитов. Резкое сокращение последних в сеномане—туроне, по-видимому, не случайно совпало с появлением первых магнолиантоидных цветковых (см. гл. 4), в отдельных эволюционных линиях которых начал формироваться комплекс кантарофильных признаков.
Таким образом, имеющиеся данные свидетельствуют о ветроопылении или смешанном ветро-насекомоопылении у первых цветковых, которые в альбе дали начало более специализированным энтомофилам ранункулоидной линии с мелкими цветками, собранными в рацемозные соцветия и, вероятно, опыляемыми Diptera. Значительно позднее выделяется кантарофильная линия. Дальнейшее накопление данных, возможно, покажет, что крупнейшие подразделения цветковых представляют собой группировки по опылительным синдромам. Специализация по опылятелям, дающая преимущество в отношении экономии пыльцы и эффективности опыления, открывает большие дополнительные возможности увеличения видового разнообразия. Отбор со стороны насекомых идет главным образом по линии андроцея и может рассматриваться как форма полового отбора [Stanton, Snow, 1986].
Появление подпологовых ярусов вечнозеленых, преимущественно насекомо-опыляемых антофитов, не было серьезным препятствием для эффективного ветроопыления в пологообразующем ярусе хвойных или платаноидных — троходендроидных (имеется в виду Troehodendroides, а не Troehodendron) деревьев. Можно предположить, что в лесных формациях позднемеловой эпохи ветроопыление и насекомоопыление существовали на паритетных началах, будучи распределены по ярусам хвойно-лавролистных и платанолистных сообществ. Лишь с распадом этих сообществ в конце эпохи наметилась дихотомия анемофильных и зоофиль-ных лесных формаций и соответственно контрастных жизненных форм полого-образующего листопадного и вечнозеленого дерева. Появление последней привело к сокращению лесообразующей роли хвойных, сохранившихся в виде отдельных возвышающихся над пологом эмергентов, подобных Araucaria hunsteinii в лавро-листных лесах Новой Гвинеи или же полностью вытесненных из тропического дождевого леса. В то же время становление хвойно-широколиственных лесов в конце мела — начале палеогена сопровождалось широкой "аментиферизацией" — формированием анемофильного синдрома у древесных покрытосеменных из нескольких параллельно развивающихся эволюционных линий.
Вышеизложенное противоречит широко распространенным представлениям о первичности энтомофилии и вторичности анемофилии, которая, по одной из современных гипотез [Crepet, 1981], развилась в семиаридных условиях (сейчас благоприятных для энтомофилии). Сочетание признаков анемофильного и энтомо-фильного синдромов у эоценовых Ulmaceae не может иллюстрировать переход от этномофилии к анемофилии, который у большинства доминантов хвойно-широколиственных лесов состоялся значительно раньше, в датском веке (и также не имел ничего общего с предполагаемым превращением первично насекомо-опыляемых антофитов в ветроопыляемые). Смешанные признаки, о которых идет речь, скорее связаны с очередным раундом энтомофилизации ветроопыляемых цветковых во время эоценового климатического оптимума. Подобные реверсии, по-видимому, носили периодический характер и были связаны с глобальными климатическими циклами.
На стадии пионерных растений ранние цветковые должны были подвергнуться нашествию разнообразных фитофагов. Развитие средств биохимической защиты превратилось в важный аспект их эволюции [Cronquist, 1968]. По мере вхождения в климаксные растительные сообщества с преобладанием К-отбора, способствующего развитию более сложных коадаптационных отношений, происходила частичная трансформация средств отпугивания в механизмы привлечения, детергентов в аттрактанты [Pellmyr, Thien, 1986], давшая новый стимул биохимической эволюции.
Представления о путях биохимической эволюции цветковых в настоящее время весьма противоречивы. Основу неспецифической защиты голосеменных составляют конденсированные таннины, входящие также в арсенал защитных средств "розидного блока", тогда как в "магнолиевом блоке" аналогичную роль играют бензилизоквинолиновые алкалоиды. Представление о первичности "магнолиевого блока" диктует вторичный переход на таннины у Rosidae [Cronquist, 1981], экологическое объяснение которого, как было отмечено в гл. 1, выгладит несколько натянутым. Более вероятна поддерживаемая большинством специалистов гипотеза независимой фитохимической эволюции "магнолиевого" и "розидного" блоков [Bate-Smith, 1972; Kubitzki, Gottlieb, 1984].
В биосинтезе бензилизоквинолиновых алкалоидов используются шикиматные предшественники — фенилаланин или тирозин, свидетельствующие о сокращении шикиматного пути по сравнению с голосеменными, которое может быть связано с переходом от древесной формы к травянистой [Kubitzki, Gottlieb, 1984b]. Утрата лигнинов, выполняющих не только укрепляющую, но и защитную функцию, и другие фитохимические преобразования педоморфного характера, вероятно, усилили стресс фитофагов, из-за которого первые травянистые покрытосеменные позднего неокома—апта оставались редкими растениями до тех пор, пока у них не появились новые, более специфические средства защиты в виде токсичных микромолекул.
Все эти процессы не могли не отразиться в эволюции фитофагов. Я уже упоминал, что замещение папоротниковых маршей и цикадофитовых кустарников мелколистными антофитами (и гнетофитами) в середине мелового периода означало резкое сокращение листовой массы. Параллельно происходила смена доминирующих групп растительноядных динозавров, у них появились клювы, мощные жевательные батареи. Очевидно, в их рационе теперь ведущую роль играли не крупные листья, а ветвящиеся побеги с мелкими листьями и репродуктивными органами, которые они могли обрывать на высоте 0,5—4 м [Beland, Russell, 1978]. Такая неизбирательная фитофагия [Wing, Tiffney, 1987] могла способствовать развитию эндозоохории и переходу от распространения семенами к распространению плодами. Более специализированные фитофаги — вымершие млекопитающие (многобугорчатые) были в основном древесными животными, что позволяет предположить появление сочных плодов в лесных сообществах подпологовых антофитов.
Ранняя история антофитов породила множество гипотез (спустились с гор, распространились по глобальной рифтовой системе, расселились по берегам Тетис), которые скорее относятся к категории красивых, чем убедительных. Чтобы понять, что происходило на самом деле, следует обратиться к структуре мезозойской растительности. В начале мелового периода существовали четыре основных типа растительных сообществ [Красилов, 1972]: 1) папоротниковые марши на приморских и аллювиальных равнинах; 2) цикадофитовая (гнето-цикадофитовая, хвойно-цикадофитовая) кустарниковая формация в долинах рек, на склонах, может быть, на литорали в виде мангровых зарослей; 3) чешуелистые хвойные леса из араукариевых и таксодиевых, связанные переходами с предыдущим типом; и 4) летнезеленые феникопсисовые леса с гинкговыми и веткопадными хвойными из сосновых и подозамитовых. В качестве колыбели цветковых последние сразу же отпадают, так как в области их максимального развития, в Северной Сибири, эти растения появились с большим опозданием. Папоротниковые марши оставались антагонистом антофитовых сообществ вплоть до Маастрихта [Красилов, 1979]. В чешуелистных лесах столь четко выражена листовая конвергенция, что появление здесь форм с иной листовой морфологией маловероятно. Остается цикадофитовый "чаппараль", где росло больше всего проангиоспермов. Еще в юре среди них эпизодически возникали ангио-спермоидные формы (например, летучки Problematospermum; см. гл. 3). Область преимущественного распространения формаций этого типа находилась между 50° с.ш. и 60° ю.ш. Она и была обширной ареной ангиоспермизации.
На рубеже юры и мела в Экваториальной Атлантике, в Монголии и Забайкалье произошло резкое сокращение папоротниковых маршей. Вполне вероятна связь этого события с вулканизмом, поскольку самые обширные поля позднеюрских—раннемеловых базальтов находятся в Бразилии и Монголии [см.: Красилов, 1985]. Причинная связь могла заключаться в воздействии извержений на атмосферные и эдафические условия. Место папоротниковых маршей заняли наиболее активные эксплеренты цикадофитовой кустарниковой формации. Так появились первые гнето-антофитовые околоводные сообщества, позднее давшие начало водным формам. Замечено параллельное увеличение встречаемости пыльцы гнетовых и цветковых [Hughes, McDougal, 1986; Crane, Upchurch, 1987], между которыми, может быть, еще и не было четкой морфологической границы.
Следует отметить, что первый раунд ангиоспермизации в позднем триасе, давший Scoresbya, Sanmiguellia, Dinophyton, Cometipollis и ряд других ангиоспермоидных форм (см. гл. 3), протекал в сходных условиях и тоже под влиянием мощного вулканизма как фактора дестабилизации растительных сообществ. Многие исследователи отдавали предпочтение горообразованию, полагая при этом, что происходящее в горах не находит отражения в палеонтологической летописи (горная гипотеза в таком случае оказывается непроверяемой и выпадает из числа научных). В действительности сопоставление одновозрастных местонахождений в межгорных впадинах (в частности, Сихотэ-Алинского и Охотско-Чукотского поясов) и на прибрежных равнинах по численности и разнообразию меловых покрытосеменных открывает возможность объективной оценки, которая оказывается не в пользу горной гипотезы [Красилов, 1979]. Лишь много позднее, на рубеже мела и палеогена, отмечается относительно раннее появление в горных областях ильмовых и березовых — ведущих семейств арктотре-тичной флоры.
Как и в других группах животных и растений, эволюция антофитов прошла некогерентную фазу разрыва фитоценотических связей, деспециализации, увеличения репродуктивного потенциала за счет педоморфной редукции вегетативной сферы. Представление о ранних антофитах как эксплерентах несовместимо с постулируемым в ряде исследований конкурентным вытеснением ими папоротников и голосеменных: эксплеренты не обладают столь мощной конкурентоспособностью, поэтому ведущая роль здесь отводится абиотическим воздействиям.
Дальнейшая экспансия цветковых связана с вымиранием термофильных бенне-титов на рубеже альба и сеномана. Негативная корреляция между этими группами обнаружена в альбских местонахождениях Приморья [Красилов, 1967] и других мест. Ведущим экологическим фактором было похолодание, освободившее для антофитов ряд потенциальных экологических ниш в кустарниковой формации и под пологом хвойных лесов преимущественно в пределах широкого экотона между умеренной и субтропической зонами (около 50° с.ш.). В этот краткий период сложились основные типы меловых растительных группировок — рипарийная платаноидная, плакорная кустарниковая розоидная и подпологовая лавроидная в хвойно-лавролистных лесах.
Новые сообщества подверглись мощному прессу фитофагов, под воздействием которого формировались средства морфологической и биохимической зашиты. а также коадаптации (ускорение развития, увеличение вегетативной пластичности и продуктивности, мелкие сухие плоды как приспособление к неизбирательной эндозоохории в кустарниковых формациях, сочные плоды в лесных формациях, древесные многобугорчатые). На обширных безлесных пространствах ветроопыление сочеталось с неспециализированным насекомоопылением. Специализации последнего предшествовали совершенствование системы самонесовместимости как средства повышения семенной продуктивности (предотвращения абортации цветков и гинецеев, опыленных несовместимой пыльцой) и развитие на этой основе моноклинии.
С вымиранием беннетитов к цветковым перешла их свита насекомых, в частности жуков, появились кантарофильные стробилоидные цветки — магнолиантои-ды. В хвойно-лавролистных лесах позднемеловой эпохи пологообразующий ярус был ветроопыляемым, подпологовый — насекомоопыляемым. Появление в конце эпохи пологообразующих вечнозеленых антофитов с широкими листьями препятствовало ветроопылению и привело к вытеснению хвойных из низинных тропических лесов. Во внетропической зоне под воздействием климатических изменений на рубеже мела и палеогена формировались хвойно-широколиственные летнезеленые леса, в которые вошли элементы меловых феникопсисово-хвойных лесов и рипарийиых сообществ.
Эта общая схема вытекает из анализа большого числа местонахождений, количественных взаимоотношений между антофитами и другими растениями (папоротниками, беннетитами, гнетовыми), а также между различными группами антофитов. Автор склонен рассматривать ее как основу для дальнейших исследований.
Хотя Дарвин внес заметный вклад в антэкологию и как ботаник заслужил даже большее признание, чем как зоолог (он был избран во Французскую академию по отделению ботаники, но не прошел по зологии), дальнейшее развитие теории эволюции приобрело преимущественно зоологическую ориентацию. Не вдаваясь в разбор современного состояния теории эволюции, отчасти содержащийся в других моих работах [Красилов, 1986], отмечу лишь те положения, которые нуждаются в корректировках в применении к растениям. Эти предварительные замечания об особенностях эволюции растений помогут нам оценить альтернативные подходы к их классификации, в особенности позаимствованные, как кладизм, из систематики животных.
Генофонды видов принято считать генетически закрытыми системами, но это в большей мере относится к животным, чем к растениям, которые слабее защищены от экзогенной генетической информации — гибридизационной интрогрессии и вирусной (грибной) трансдукции генетического материала. Эти процессы придают эволюции растений сетчатый характер.
В силу меньшей интегрированности морфогенетических процессов у растений по сравнению с животными можно ожидать, что единичные мутации с резким морфологическим проявлением — макромутации — в меньшей степени влияют на жизнеспособность, чем у животных, и затрагивают лишь отдельные признаки, не оказывая заметного плейотропного воздействия на другие. Действительно, многие примеры, собранные Л. Готтлибом [Gottlieb, 1984], подтверждают возможность возникновения морфологического макрополиморфизма на основе мутаций в одном-двух локусах. К ним относятся, в частности, мутации, изменяющие аллометрические соотношения, взаимное расположение и ориентацию органов. Так, развитие актиноморфной или зигоморфной симметрии цветка, сферической или дисковидной формы плода, бескрылого плода или летучки, лучевых цветков сложноцветных, конденсации колосков злаков и т.д. может контролироваться одним локусом. Подобные различия нередко служат диагностическими для видов или даже родов. Прямые и поникшие цветки (тоже моногенный признак) посещаются разными опылителями: в первом случае чаще бабочками, во втором — пчелами и шмелями, что может привести к репродуктивной изоляции. Хотя такого рода данные носят по преимуществу предварительный характер, по их совокупности можно заключить, что у растений дискретная изменчивость формы и структуры органов определяется единичными мутациями, тогда как количественные признаки — размеры, вес, число частей — чаще находятся под полигенным контролем. Поскольку в надвидовой систематике учитываются главным образом признаки первой категории, то приходится признать, что единичные макромутации играют решающую роль в видообразовании и филогенезе растений, скорее всего как первый шаг, задающий направление эволюционного развития, в которое затем вовлекаются многочисленные модификаторные гены, стабилизирующие и отшлифовывающие новый признак [Grant, 1975].
Тело растения формируется первичными и вторичными меристемами, активность которых проявляется более или менее длительное время и нередко носит периодический характер. Если у животных клеточная линия, дающая гаметы, обособляется в раннем онтогенезе и защищена от генетических изменений, происходящих в соматических клетках (хотя и здесь, возможно, существуют механизмы наведения мутаций, которых мы не будем касаться), то растения лишены подобного стабилизирующего механизма. Обособлению клеток, дающих начало гаметам, предшествует длительный процесс дифференциации тканей и органов. Клеточные линии, ведущие к инициалям репродуктивных органов (и в конечном счете к гаметам), развиваются в составе вегетативных тканей, подвергающихся разнообразным мутагенным и модификационным воздействиям. Накапливающиеся в них генетические изменения, кроме тех, которые репари-руются в ходе мейоза, могут передаваться потомству. Этим, вероятно, объясняются наследование по типу длительных модификаций, генотрофия и аналогичные явления наследственной изменчивости [Grant, 1975], несвойственные (или свойственные в меньшей степени) животным и обусловливающие возможность быстрой адаптивной реакции на изменение среды. В то же время гистологическая организация апикальной меристемы, состоящей из относительно обособленных слоев туники и корпуса, в которых (как и в обособленных латеральных меристемах) могут накапливаться дифференцирующие мутация, способствует генетическому закреплению модификационных преобразований и автономной эволюции органов.
Возникающая в результате вышеупомянутых процессов обычно очень значительная генетическая изменчивость частично попадает под действие естественного отбора, который, однако, в мире растений действует не так или не совсем так, как у животных. Морфогенез растений в значительной мере управляется внешними стимулами, и задача естественного отбора нередко сводится к стабилизации физиологических механизмов, обеспечивающих единообразную реакцию (например, фотопериодическую) на средовые сигналы. Отбору в первую очередь подлежат такие признаки, от которых зависит фитоценотическая интеграция растения как члена определенного сообщества.
У растений (может быть, только у цветковых) существует некое подобие полового отбора в виде сложных селективных взаимоотношений между рыльцем (столбиком) и пыльцой (пыльцевой трубкой). Конкурентные отношения могут возникать между пыльцевыми трубками, мужскими гаметами и (в случае поли-эмбрионии) зародышами. Признаки, находящиеся под давлением отбора, достигнув адаптивного плато, стабилизируются и в дальнейшем проявляют эволюционный консерватизм.
Однако какая-то часть морфологических признаков вообще выпадает из поля действия отбора. В селективном плане они практически нейтральны, и хотя морфогенетическая корреляция с отбираемым признаком может придать их эволюции некоторую направленность, во многих случаях из-за автономности меристем и соответствующих морфогенетических процессов у растений она почти не проявляется. В историческом развитии таких признаков на первый план выступают морфогенетические тенденции неадаптивного характера — это явление отмечал еще Дарвин [Darwin, 1859].
Для зеленых растений энергетические ресурсы далеко не всегда выступают в роли основного лимитирующего фактора. В отличие от животных, дифференциация по способу питания здесь не играет ведущей роли. Рост численности обычно сдерживается ограниченностью репродуктивных ресурсов и фитофагами.
Именно эти факторы определяют диверсификацию экологических ниш, разнообразие приспособлений репродуктивной сферы (значительно превосходящей в этом отношении вегетативную и соответственно более важную для систематики) и средств защиты (также дающих таксономические признаки высокого веса). Напряженность конкурентных отношений по тому или иному фактору у растений зависит от типа сообществ, в которые они входят. Сукцессионные взаимоотношения между сообществами могут рассматриваться как форма группового отбора, имеющая, по-видимому, для ценотически интегрированных популяций (ценопопуляций) большее значение, чем индивидуальный отбор. Резче, чем среди животных, проявлены адаптивные различия между видами ранних сукцессионных стадий (r-отобранными эксплерентами) и зрелого сообщества (К-отобранными виолентами). Эти различия во многом определяют противоречивые тенденции эволюции органов, к обсуждению которых мы переходим.