Проблемы Эволюции |
Глава из диссертации на соискание ученой степени доктора биол. наук "Эволюционная биогеография ископаемых морских беспозвоночных: модель и примеры". М.: 2001 (ПИН РАН, специальность "Палеонтология и стратиграфия").
Н.И.Вавилов предоставил размышлению своих современников и потомков учение о гомологических сериях признаков у культурных растений в центрах диверсификации. Учение стало классическим и вошло в школьные (учебники биологии: в очагах происхождения (по смыслу "очаг Происхождения" в данном случае аналогичен "центру диверсификации") вселяются близкородственные виды, у которых проявляется один и тот же морфологический признак. Это реализация возможностей генофонда группы и проявление доминантных аллелей.
Реализация гомологических серий в центрах диверсификации - явление известное, многожды иллюстрированное. Поэтому нашей задачей являлось, во-первых, выявить связь между появлением космополитных форм и гомологическими сериями и, во-вторых, по возможности, показать эволюционный смысл разнообразия гомологических серий в центрах диверсификации. Для выполнения этой задачи было исследовано появление и и распространение родов трилобитов подотряда Agnostina.
У трилобитов-агностид обычно сохраняется спинной щит, состоящий из цефалона (головного щита), пигидия (хвостового щита) и двух туловищных сегментов. Нередки находки целых спинных щитов, но чаще находят их разрозненные части. Каждая из этих частей имеет свои морфологические признаки. Разные роды могут, имея цефалон сходного строения, различаться по морфологии пигидия, и наоборот, имея пигидий сходного строения, различаться по признакам цефалона. Агностиды - группа с типичными морфологическими сериями признаков цефалона и пигидия (Opik, 1963, 1967).
Перечень и схематичное изображение признаков пигидия, необходимых для анализа гомологических серий, показаны на рис. 32, а в табл. 6 роды агностид размещены по гомологическим сериям. Краткое обозначение признаков, применяемое в рисунках и таблицах, общепринято: M1 - участок осевой борозды вокруг задней части глабеллы до первой или второй поперечной борозды, М2 - участок осевой борозды до второй поперечной борозды глабели, МЗ - участок осевой борозды вокруг антероглабеллы. F2, F3: - соответствующие поперечные борозды. Борозда F1 проявляется чрезвычайно слабо, не служит систематическим признаком, поэтому она не рассматривалась при анализе. Симметричные морфологические признаки пигидия обозначаются точно так же. Из поперечных борозд рассматриваются F1 и F2. Обозначения МО и FO показывают, что соответственно осевая и поперечные борозды сглажены.
Рис.32. Схема морфологических признаков агностид, включенных в анализ гомологических серий а - цефалона, б -полная осевая борозда, в - остаточная осевая борозда, г - признаки пигидия, д - неполная осевая борозда, е - остаточная осевая борозда.
Таблица 6. Гомологические серии трилобитов агиостид. Обозначения признаков такие же, как на рис. 32. Схематическое изображение этих признаков там же. Роды с полным набором всех борозд приведены не полностью за недостатком места.
Щелкните, чтобы увеличить
Для составления табл. 6 использовалась новая редакция Тритиза (1997). Из того же источника взяты данные по пространственно-временному распределению родов. Род Acutatagnostus Ergaliev, 1980, не учитывался в соответствии с доводами Пратта (Pratt, 1992) и Робисона (Robison, 1994). Подроды рассматривались наравне с родами. Такое смешение рангов было, на мой взгляд, допустимо по двум соображениям. Во-первых, систематика агностидных трилобитов пока неустойчива, и на сегодняшний день трудно определить относительный ранг того или иного морфологического диагностического признака. Во-вторых, морфологические признаки, выбранные для анализа гомологических серий, отличались у представителей различных подродов одного рода. Так, различной степенью сглаженности борозд характеризовались подроды Sulcatognostus, Pseudagnostus, Pseudagnostina относящиеся к роду Pseudagnostus, или подроды Lotagnostus, Distagnostis рода Lotagnostus и другие. Роды, для которых известны только цефалон или только пигидий, или спорно совмещение цефалона с пигидием, не рассматривались (Dignagnostus, Micagnostus, Triadaspis, Trisulcatognostus, Granuloagnostus, Trinodus, Blystagnostus, Delagnostus, Grandagnostus, Quadragnostus).
Изучалась динамика и пространственное распределение появления новых родов агностид. На географические карты среднего и верхнего кембрия для каждой зоны кембрия были нанесены места первых появлений новых родов агностид (рис. 33-38). Различными значками на картах помечены гомологические серии пигидиев. Особо отмечены появления космополитных или широко распространенных родов (соответствующий значок обведен кружком). Конечно, каждая пометка на карте символизирует не конкретное местонахождение, а один из рассматриваемых - регионов: Восточная Европа, Западная Европа (Германия, Чехия, Франция), Сибирь, Восточная Америка, Западная Америка, Казахстан, Алтае-Саянская область, Китай, Австралия (вместе с Антарктидой). В качестве отдельного региона - Авалонии - рассматривались местонахождения Уэльса и Ньюфаундленда.
Рис.33. Места появления новых родов агностид в начале амгинского века. Палеореконструкция по Scotees, McKerrow, 1992. Значками обозначены роды с различными признаками пигидия. Значок, обведенный кружком, означает космополитный род. + полная осевая борозда (М1-3), обе поперечные борозды рахиса (F1,2); о - полная осевая борозда (М1-3), без поперечных борозд
Рис.34. Места появления новых родов агностид в позднеамгинское время. Обозначения те же, что на рис. 33, кроме того: ? осевая борозда частичная остаточная или отсутствует (M1-2, M1, М0), поперечных борозд нет (F0)
Рис.35. Места появления новых родов агностид в ранне- и среднемайское время. Обозначения те же, что на рис. 33,34, кроме того м - осевая борозда частичная (М1-2), присутствуют обе борозды рахиса (F1, 2)
Рис.36. Места появления новых родов агностид в позднемайское время. Обозначения те же, что на рис. 33-35.
Рис.37. Места появления новых родов агностид в аюсокканском веке и начале и середине сакского века. Обозначения те же, что и на рис. 33-35
Рис.38. Места появления новых родов агностид в позднесакское время и в аксайском веке. Обозначения те же, что и на рис.33-35
Если первое появление представителей рода приходится на одно время в пределах одной биостратиграфической зоны) в двух или трех регионах, то ш карте помечались все эти регионы. Если же первое появление рода фиксировалось больше, чем в трех регионах, то появление такого рода не отмечалось на карте.' Таких неотмеченных полирегионалов сравнительно немного. Таким образом, были наглядно представлены ареалы, хронология и интенсивность появления родов агностид.
Центры диверсификации определялись по признаку появления наибольшего числа космополитов (рис. 33-38).
Рассмотрим сначала, как изменялось во времени соотношение различных гомологических серий пигидиев у агностид.
На рис. 39 показано изменение числа различных морфологических признаков пигидия агностид в процессе их эволюции, а в табл. 7 для каждого временного интервала указано число новых родов с определенными морфологическими признаками пигидия. Учитывались (рис. 32): 1) степень сглаживания осевой борозды. Различались такие градации данного признака: полная борозда; сглажена вокруг задней части рахису до второй поперечной борозды; осталась только вокруг передней части рахиса; сглажена полностью; 2) сглаживание поперечных борозд. Различались такие
градации .данного признака: присутствуют обе поперечные борозды, присутствует только первая борозда, присутствует только вторая борозда, отсутствуют обе борозды. Присутствие и отсутствие поперечной депрессии рахиса, как оказалось, не влияет на результат исследования. Обозначения в табл.7 такие же, как на рис. 32.
Рис.39. Изменение числа родов агностид с различными признаками пигидия а) поперечные борозды рахиса: F1,2 - присутствуют обе поперечные борозды; F2 - присутствует вторая поперечная борозда; FO - обе поперечные борозды отсутствуют; F1,2+3 - имеются обе поперечные борозды и депрессия; F0+З - поперечных борозд нет, но имеется депрессия, б) - длина рахиса: РА+ - пигидий с коротким рахисом и послеосевой бороздой, РА - пигидий с коротким рахисом и без послеосевой борозды. РА0 - рахис достигает краевой каймы.
Таблица 7. Появление родов агностид с различной морфологией пигидия. M1-3, M1-2, M1, М0 - различные степени сглаживания осевой борозды; F1-2, F2, F0 - присутствие поперечных борозд рахиса
Гомологической серией при таком рассмотрении морфологии будет каждая клеточка в табл. 7. Например, пигидий со сглаженной позади осевой бороздой и двумя поперечными бороздами имели следующие роды: Connagnostus, Idolagnostus со всеми бороздами цефалона; Kymagnostus, Tentagnostus - со всеми бороздами цефалона, кроме второй поперечной борозды; Geragnostella - с полной осевой бороздой цефалона, но без поперечных борозд глабели; Glaberagnostus - с остатками осевой борозды вокруг постероглабеллы (табл.6).
В первой половине амгинского века появляются роды, имеющие по преимуществу следующую морфологию пигидия: с полной осевой бороздой, поперечные борозды рахиса либо обе, либо ни одной.
Во второй половине амгинского века и первой половине майского появляется больше всего родов с полной осевой бороздой пигидия и без поперечных борозд рахиса. Меньше появлялось родов с обеими поперечными бороздами рахиса. У четырех родов при отсутствии поперечных борозд рахиса осевая борозда в разной степени сглажена.
В конце майского века и начале верхнего кембрия подавляющее большинство новых родов, появившихся в австралийском бассейне (рис. 36 и 37), имели пигидий с полным набором борозд. Пигидий у меньшего числа новых родов имел рахис, отграниченный неполной осевой бороздой (M1-2 или M1), и (или) без поперечных борозд.
Портрет родов, появивишихся во второй половине верхнего кембрия, можно обрисовать следующими признаками (табл. 7). Характерно, во-первых, преобладание родов, имеющих полную осевую борозду пигидия и обе поперечные борозды рахиса. Во-вторых, совершенно перестают появляться формы с полной осевой бороздой и без поперечных борозд рахиса. Имеются также новые роды со сглаженной позади осевой бороздой (М1-2) и с обеими или второй поперечной бороздой рахиса. У четырех родов
пигидий с различной степенью сглаженности осевой борозды и без поперечных борозд.
В конце тойона - начале амгинского века появляются две основные серии пигидиев: 1) без поперечных борозд рахиса, 2) с полным набором борозд.
Во второй половине амгинского - начале майского века века успешно реализуется первая из этих двух серий - а именно сглаживание поперечных борозд рахиса. Новые роды с таким признаком доминируют в это время (рис. 39).
В конце майского века - начале верхнего кембрия формы без поперечных борозд перестают появляться. Преобладают роды, имеющие пигидий с полным набором поперечных борозд. Доминирование бороздчатого морфотипа связано не с активизацией появления таких форм, а с прекращением появления форм со сглаженными поперечными бороздами пигидия.
Знаменательно с этой точки зрения появление родов со сглаженной осевой бороздой, но присутствующими поперечными бороздами рахиса (Kormagnostus, Connagnostus, Kymagnostus, к ним относится и подрод Tentagnostus, валидность которого вызывает, правда, сомнения). В среднем кембрии, по современным данным, таких родов не появилось. Сглаживание осевой борозды неизбежно влечет исчезновение поперечных борозд, однако при частичном сглаживании осевой борозды (M1-2) теоретически могут остаться и поперечные борозды. В конце майского века и позднем кембрии эта возможность была реализована, а в амгинском - нет.
В конце майского века продолжали, хотя и в меньшем объеме, появляться и формы со сглаженными поперечными бороздами - наследие прежних эволюционных линий. Гомологические серии с обеими поперечными бороздами рахиса появлялись в сакском и аксайском веке и в ордовике. При этом совершенно перестают появляться формы с полной осевой бороздой и без поперечных борозд. Второе эволюционное направление - формы с полным набором борозд - наиболее четко проявилось именно в это время.
Серии со сглаженной в разной степени осевой бороздой начали появляться во второй половине амгинского века. Как указывалось выше, появление гладких форм пигидиев (равно и цефалонов) маскирует оба эволюционных направления, так как при полном или почти полном (МО или M1) сглаживании осевой борозды должны исчезать и поперечные борозды.
Функциональное значение морфологических признаков данных гомологических серий неизвестно. Считается, что с поперечными бороздами пигидия связаны места прикрепления ножек трилобита (Muller, Walossek, 1987). При том, что нет даже основы для построения гипотез о назначении
поперечных борозд рахиса, существенно, что тенденции изменения данных гомологических серий вообще обозначились. Это означает, что именно эти морфологические признаки - присутствие или отсутствие поперечных борозд рахиса, а также удлинение и расширение рахиса - играли важную роль в
эволюции агностид.
Итак, удалось показать, что в конце майского века морфологический портрет агностид изменился. Если в среднем кембрии среди агностид присутствовали все формы пигидиев с преобладанием форм без поперечных борозд, то в позднем кембрии число форм со сглаженными бороздами сильно снизилось. В сакском веке уже перестают появляться роды со сглаженными поперечными бороздами и полной осевой бороздой. Характерны некоторые детали в динамике пространственного распределения родов с этими двумя типами пигидиев.
Первым центром диверсификации у агностид, по-видимому, была Сибирская платформа (рис. 33). Именно там появилось больше всего родов, в том числе и широкого распространения. На Сибирской платформе были представлены новые роды с обоими морфологическими типами пигидия. Таким образом, среди уроженцев Сибирского региона представлены обе гомологические серии. В восточноамериканских бассейнах в это время появляются только два рода со сглаженными поперечными бороздами рахиса, а в восточноевропейских - один род с бороздами рахиса (Pentagnostus), а другой (Itagnostus) - со сглаженными бороздами рахиса. Ниодин из восточноевропейских родов не получил широкого распространения.
Во второй половине амгинского века по признаку появления родов-космополитов выделяются бассейны Сибирской платформы (рис. 34). Из 12 полирегиональных родов, появившихся там, шесть были космополитами. Среди космополитных сибирских родов имелись формы с тремя вариантами сегментации рахиса: с обеими бороздами (представители семейств Diplagnostidae и Ptychagnostidae), без борозд и с полной осевой бороздой (Spinagnostidae), без борозд и со сглаженной осевой бороздой (род Megagnostus неопределенной семейственной принадлежности). В бассейнах Восточной Европы, Авалонии и Китая не появилось новых космополитов с полной осевой бороздой и без поперечных борозд рахиса (M1-3, F0); в Австралии и, Казахстане не появилось космополитных родов со сглаженной в той или иной степени осевой бороздой (М0, M1 или M1-2, F0); в бассейнах Америки и Западной Европы появились космополитные роды, имеющие рахис с двумя поперечными бороздами.
В начале-середине майского века наибольшее число новых родов, в том числе и космополитных, появлялось в Австралии (рис. 35). В австралийских бассейнах в это время разнообразие форм сегментации пигидиев тоже наибольшее. Три появившихся в этом бассейне новых космополитных рода характеризуются тремя разными морфотипами пигидия. Широко распространенные роды Goniagnostus и Lejopyge, представители сем. Ptychagnostidae, имели различную морфологию пигидия.
В конце майского века (рис. 36) наибольшее число родов, резко превышающее число новых родов в других регионах, появилось в австралийских бассейнах, среди них три космополитных рода - Agnostus, Pseudagnostus, Clavagnostus. Те же космополитные роды обнаружены в позднемайских бассейнах Америки и Авалонии. У двух первых, относящимся к разным семействам (Agnostidae и Diplagnostidae соответственно), рахис характеризуется двумя поперечными бороздами, у последнего - полной осевой бороздой и отсутствием поперечных борозд рахиса.
В аюсокканском и начале сакского века география появления родов агностид не изменилась (рис. 37). Морфология новых родов стала более однообразной. Единственный космополитный род со сглаженными бороздами пигидия (Peratagnostus) появился в казахстанских бассейнах.
В конце сакского века и аксайском веке в Австралии и Китае появилось по 6 новых родов, по одному из которых - широкого распространения (Lotagnostus, Rhaptagnostus) (рис. 38). Первый имеет борозчатый пигидий, второй - со сглаженными бороздами пигидия (M1, F0). В восточных бассейнах Северной Америки появляются два космополитных рода, имеющих пигидий со всеми бороздами.
Вне зависимости от того, какая морфология пигидия была преобладающей, в центрах диверсификации - Сибири и Австралии -появлялись все гомологические серии. Нет ничего неожиданного в том, что в центрах диверсификации появляются формы со всеми гомологическими сериями. Это известный факт, и вызывает он вовсе не удивление, а скорее досаду из-за трудностей систематики видов и родов в центрах диверсификации (Debrenne, Zhuravlev, 1992).
Простейшее объяснение данному факту - статистическое: чем больше появляется форм, тем больше возможное разнообразие. Правда, нужно заметить, что разница между числом новых родов в различных регионах недостаточна для применения статистических методов, но она может быть значимой с биологической точки зрения.
Н.И.Вавилов объяснял разнообразие гомологических серий в центрах диверсификации полной реализацией генофонда близкородственных форм, подвидов и видов. Однако при переходе к родовым и более высоким таксономическим категориям, общность генофонда появляющихся в центрах диверсификации родов вызывает сомнения, или, по крайней мере, ее необходимо специально доказывать. Вероятно, при обсуждении гомологических серий надвидовых таксономических категорий следует принимать во внимание разнообразие экологических ниш в данном месте и в данное время и общность адаптивных возможностей изучаемой группы. В центрах диверсификации, по-видимому, адаптивные возможности таксона реализуются максимально возможным в данное время образом. Поэтому наивысшими оказываются и темпы эволюции.
Приведенный анализ географического распространения признаков пигидия у агностид показал, что для агностид связь между местом появления космополитных родов и местом наибольшего разнообразия гомологических серий несомненна.