Проблемы Эволюции |
Из книги "Очерки по теории эволюции", М.: Наука, 1987.
Самые сложные явления эволюции — это филогенетический параллелизм и филогенетическая конвергенция.
Н. П. Дубинин. Эволюция популяций и радиация
Ибо и белая вещь не из белых способна возникнуть. Черная вещь — не из тех, что черны, а из разных по цвету.
Тит Лукреций Кар. О природе вещей
Проявления направленности эволюции весьма разнообразны и распространены очень широко. По-разному понимается и сама проблема направленности. При расширенном понимании к проявлениям направленности относят и общую тенденцию прогрессивного усложнения организмов в ходе эволюции, и такие более частные процессы, как дифференциация и интеграция нервной системы у животных (Шмальгаузен, 1969). Отдельные авторы считают, что можно говорить о телеономичности (объективной целенаправленности) процессов развития живой природы в целом, различая два их типа: онтогенез и эволюцию (Сутт, 1975, 1977); при этом утверждается, что объективной целью эволюции (микроэволюции, видообразования) является улучшение адаптации под давлением естественного отбора. Такая позиция сглаживает принципиальное различие между направленностью онтогенеза, в механизмах которого запрограммировано будущее состояние, и филогенеза (Мауг, 1974; Тахтаджян, 1966). Нам представляется более правильным не столь широкое представление о телеономичности или направленности эволюции.
Представление о телеономичности эволюции в некоторых отношениях стоит близко к идее о внутренней предопределенности путей эволюции (автогенетический ортогенез), хотя, конечно, эти понятия не могут считаться совпадающими. Термин «автогенетический ортогенез» имеет значительно более четкую определенность и в то же время явный метафизический оттенок. Сама возможность предопределения эволюции вызывает сильнейшие сомнения (Татаринов, 1985). И действительно, нет ни одного примера, выдвигаемого сторонниками концепции автогенетического ортогенеза, в котором исключалось бы действие обычных дарвиновых факторов эволюции — прежде всего приспособления к среде под давлением направленного отбора, или ортоселекции, о значении которой так убедительно писал Л. Плате (Plate, 1912). Да и значительная часть сторонников ортогенетической концепции эволюции, утверждающей, что дивергенция является нехарактерной или второстепенной чертой эволюции, склонна считать ортогенез, или эволюцию в определенном направлении, результатом приспособления к определенным условиям среды.
В формировании представлений о направленности эволюции большую роль сыграли достижения палеонтологов, выявивших примеры филогенетических рядов форм, длительное в геологическом масштабе время изменявшихся в определенном направлении. Достаточно сослаться лишь на два примера — эволюцию хоботных и особенно эволюцию лошадиных от эоценовых сравнительно некрупных и мало специализированных типа эоценовых Moeritherium (хоботные) и Hyracotherium (непарнокопытные) до современных слонов и лошадей. Хотя ортогенетические взгляды, по которым эволюция идет по определенным направлениям без адаптивной радиации, еще сравнительно недавно пользовались широким распространением среди палеонтологов, в наше время они стали архаичными. Эволюция взглядов палеонтологов на этот вопрос прослеживается в работах одних и тех же исследователей. Так, еще в 1928 г. ортогенетическую концепцию эволюции безоговорочно принимал А. А. Борисяк, считавший иные представления совершенно неверными. Характеризуя взгляды В. О. Ковалевского о радиации форм копытных, Борисяк (1973а, с. 227) писал: «Для уха современного биолога эти выражения звучат анахронизмом, а само представление кажется донельзя наивным». Но уже в 1940 г. Борисяк (19736) указывал, что представления об ортогенезе основаны на недоработанности филогенезов и что явления направленной эволюции объясняются ортоселекцией. Отметим сразу же, что последнее утверждение мы считаем справедливым лишь отчасти.
Очень важно учитывать, что явления направленной эволюции выражаются не только в развитии в одном направлении, но и чаще всего в независимом приобретении организмами ряда общих признаков, отсутствовавших у предков. Если при этом проявляется прямая зависимость специфики приобретаемого признака от функции (например, веретеновидная форма тела у нектонных организмов), то мы говорим о конвергенциях. Если же наряду с функциональными моментами отчетливо проявляется зависимость приобретаемого признака от общих унаследованных особенностей организма, то мы предпочитаем говорить о филогенетических параллелизмах (Татаринов,1983, 1984). Параллелизмы особенно характерны для организмов, связанных относительно тесным родством. Обычно именно этот критерий, измеряемый рангом таксона, кладется в основу различения параллелизмов и конвергенции. У. Грегори, например, считал, что параллелизмами следует называть сходные преобразования в таксонах, ранг которых не превышает отрядного (Gregory, 1936). Однако, по нашему мнению, к параллелизмам следует относить и некоторые сходства, возникающие даже между разными типами организмов, если только в их формировании проявляется некоторая общность исходных признаков; так, например, формирование гемоглобинов у различных представителей кольчатых червей, насекомых и позвоночных зависит от определенной биохимической общности всех этих организмов, проявляющейся, в частности, в сходстве белков — глобинов и порфиринов.
Рис. 7. Гипотетический облик человека будущего (Быстров, 1957)
По сравнению с конвергенциями параллелизмы обычно характеризуются значительно большей глубиной общности. Особенно впечатляющими оказываются примеры параллелизма в группах, осваивающих новую среду обитания, или в группах переходного филогенетического статуса, предковых для новых таксонов высокого систематического ранга. Упомянем здесь о параллелизмах, сопутствующих переходу к наземной жизни у членистоногих, об аналогичных процессах, знаменующих становление наземности у позвоночных, о параллелизмах, характеризующих эволюцию лучеперых рыб в направлении от примитивных палеонисков через субголостей и голостей к костистым рыбам (Schaeffer, 1956), об ангиоспермизации предков цветковых растений, маммализации териодонтоиых предков млекопитающих, артроподизации аннелидных предков членистоногих и др. В этих случаях параллелизмы могут охватывать целый комплекс различий между двумя группами организмов.
При некоторой нечеткости имеющихся определений параллелизмов (Татаринов, 1976а) в их развитии ясно выступает как участие отбора, так и воздействие исторически сложившейся организации. При неопределенном характере наследственной изменчивости можно было ожидать неповторимости вновь возникающих признаков даже в случае приспособления близкородственных организмов к сходным условиям среды. Между тем, «как правило, большинство близких ветвей во всех группах животных всегда развивается параллельно, если только эти ветви не получились в результате перехода в различную среду» (Шмальгаузен, 1947, с. 490).
Подобного рода факты дают основание некоторым ученым говорить об автогенетическом или номогенетическом характере эволюционного процесса (Берг, 1922), его внутренней запрограммированности или, во всяком случае, об огромном значении номогенетического компонента в факторах эволюции. На фактах направленности основывается также вывод о возможности прогнозирования хода эволюции в будущем, которое обычно делается простейшим путем — посредством экстраполяции данных о направлении филогенеза в прошлом. На подобной экстраполяции данных о прошлом основывается предложенная А. П. Быстровым (1957) реконструкция скелета человека будущего, который обладает огромной головой, беззубыми и слабо развитыми челюстями, укороченными шеей и поясницей и гипертрофированными трехпалыми руками (рис. 7). Быстров, правда, подчеркивал, что такое будущее человеку не грозит, но лишь потому, что на него, по мнению Быстрова, перестал действовать отбор и биологическая эволюция человека в связи с этим прекратилась.
В некоторых случаях параллелизмы охватывают целые системы органов или значительную часть всей организации (чего не бывает при конвергенции). (. . .) При очень близких степенях родства и сами параллелизмы в развитии сходных и, конечно, гомологичных частей становятся столь глубокими, что имитируют изначальное сходство этих частей у исходных форм. (. . .) В явлениях параллельного развития довольно ярко выражается закономерная направленность эволюции целых групп организмов.
И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма
Остановимся конкретнее на фактах направленности филогенетических процессов и параллелизмов. Очень демонстративен и сравнительно хорошо изучен процесс маммализации — становления в ходе эволюции териодонтов основ организации млекопитающих (Татаринов, 1976а, б). Здесь достаточно лишь кратко охарактеризовать этот процесс. В различных линиях териодонтов — предковой для млекопитающих группы рептилий — можно проследить такие параллельно протекающие изменения, как формирование вторичного костного неба; зубной системы промаммального типа с резцами, клыками и бугорчатыми заклыковыми зубами; ограничение способности к многократному и быстрому замещению изношенных зубов; появление дополнительного челюстного сочленения маммального типа между зубной и чешуйчатой костью с редукцией задних костей нижней челюсти и усилением передней кости (dentale); увеличение размеров больших полушарий головного мозга; усложнение органа обоняния; поворот конечностей, первоначально направленных в стороны, под тело, что способствовало совершенствованию локомоции; формирование поясницы, что, возможно, связано с развитием мышечной диафрагмы и приобретением диафраг-мального механизма легочной вентиляции. Имеются указания на приобретение высшими териодонтами примитивных, снабженных собственной мускулатурой губ и зачаточного волосяного покрова, причем не исключено, что первичной функцией волосков было осязание, а не термозащита. У высших териодонтов появляются сумчатые кости. Наиболее полный комплекс маммаль-ных признаков приобретается ближайшей к млекопитающим группой териодонтов — цинодонтами (рис. 8).
Рис. 8. Схема филогенеза и процесса маммализации териодонтов I - VIII — филогенетические линии, на которых приобретались: / — звукопроводящий аппарат из трех слуховых косточек; // — вторичное челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями; /// — зачаточная барабанная перепонка в вырезке угловой кости; IV — мягкие, снабженные собственной мускулатурой губы; V — сенсорная зона на верхней губе (протовибриссы); VI — расширенные большие полушария головного мозга; VII — трехзубчатые заклыковые зубы; VIII — верхние обонятельные раковины
Хотя общая схема монофилетической и дивергентной эволюции в результате такого процесса не нарушается, грань между млекопитающими и рептилиями становится до известной степени условной, поскольку многие диагностические для современных млекопитающих признаки приобретались различными ветвями териодонтов параллельно.
Любопытные примеры параллелизмов дает, далее, анализ способов формирования у различных позвоночных зубов с усложненной жевательной поверхностью. Такие зубы формируются либо путем расширения коронки, либо в результате срастания нескольких функционирующих зубов, либо посредством объединения функционирующего зуба с его ускоренно развивающимися заместителями, или, наконец, путем комбинации нескольких названных способов. При этом обычно четко выявляется зависимость процесса формирования усложненных зубов от простейших механизмов морфогенеза, например от ускорения развития замещающих зубов. Как и в большинстве случаев параллелизмов, предпочитаемые способы формирования усложненных зубов оказываются специфическими для разных групп позвоночных. Так, у птицетазовых динозавров мы встречаемся с тенденцией к формированию вертикальных зубных рядов, образующихся посредством объединения функционирующих зубов с несколькими генерациями их заместителей. У наиболее специализированных птицетазовых динозавров — у гадрозавров и цератопсов — отдельные зубные ряды объединяются друг с другом в так называемые батареи. Хотя каждый зуб в такой батарее полностью сохраняет индивидуальность, в совокупности они образуют единую функциональную систему. Наиболее усложненные зубные батареи — у поздних гадрозавров, у которых число вертикальных зубных рядов в каждой челюсти может достигать 53, а число зубов в каждом ряду — восьми. Общее числозубов в челюстях гадрозавров может превышать тысячу (рис. 9).
У некоторых хрящевых рыб, акантодий и кистеперых путем объединения функционирующего зуба с его заместителем формируется так называемая зубная спираль (точнее, дуга), расположенная на симфизе челюстей. Форма этого образования обязана изгибу ряда замещающих зубов внутрь вдоль выпуклой внутренней поверхности челюсти. У кистеперых рыб (Struniiformes, некоторые Porolepiformes) зубная спираль всегда парная и расположена на специальных костных адсим-фазных пластинках нижней челюсти. У хрящевых рыб и акантодий зубная спираль непарная, расположенная на специальном непарном симфизном хряще (или костной пластинке) нижней челюсти. У некоторых хрящевых рыб зачаточная зубная спираль или, во всяком случае, дуга из нескольких замещающих и функционирующих зубов может располагаться не только на нижней, но и на верхней челюсти — на симфизе палато-квадратных хрящей. Зубные спирали формируются вполне самостоятельно в различных группах низших рыб. Возможно, что предками двоякодышащих были рыбы с непарной зубной спиралью; во всяком случае, у современного Neoceratodus forsteri на непарной симфизной пластинке нижней челюсти помещается единственный зуб.
Ряд зубов в спирали обычно образует всего 1/2—2/3 оборота, но у верхнесилурийских акантодий Goinphodus sandelensis симфизный ряд зубов может образовывать полный оборот или даже оборот с третью. Совершенно необычна гипертрофированная зубная спираль проблематичных нижнепермских хрящевых (по-видимому, химероидных) рыб рода Helicoprion, у которых она образована двумя-тремя полными оборотами, причем число зубов в спирали может достигать 130, а диаметр спирали — 25 см. Никаких других остатков, которые можно было бы уверенно относить к геликонриону, не находили. Д. В. Обручев (1953) дал остроумную реконструкцию этих рыб, на которой зубная спираль помещена на завитом спиралью переднем конце морды (рис. 10).
Такая реконструкция, однако, вызывает ряд недоуменных вопросов. Прежде всего укажем, что на реконструкции Обручева зубы растут спереди назад, тогда как у всех прочих рыб со спиралью — сзади наперед. Боковые базальные выросты коронок зубов спирали, образующие так называемые шпоры, у близких рыб, например у эдестид, направлены назад, тогда как у геликоприона они направлены вперед. Вызывает, наконец, сомнение и то, что массивная зубная спираль геликоприона на реконструкции поддерживается тонким, изогнутым спиралью хрящевым выростом морды, тогда как у ближайших к геликоприону рыб, у которых известны обызвестневшие челюсти (некоторые эдестиды, Sarcuprion edax из числа геликоприонтид), неполные спирали расположены в обычном месте на нижнечелюстном симфизе.
Находки экземпляров геликоприона с обызвестеневающими челюстями и этмоидом показали, что морда у этой рыбы имела обычное строение, зубная же спираль за исключением ее наружного витка помещалась в особой полости внутри нижнечелюстного симфиза. Краевые челюстные зубы геликоприона были некрупными. По мнению С. Бендикс-Альмгрена (Bendix-Almgren, 1966), изношенные зубы у геликоприона не сбрасывались, а оттеснялись в симфизную полость. Вновь формирующиеся зубы, пристраивавшиеся к наружному витку спирали, были самыми крупными (рис. 11). Можно предположить, что определенную роль в ускоренном формировании спирали сыграло увеличение размеров тела. Функция зубной спирали геликоприона остается неясной. По-видимому, и процесс ее роста нуждается в дополнительном исследовании. Мне кажется более вероятным, что в действительности у геликоприона зубы нарастали изнутри кнаружи, вновь формирующиеся зубы располагались в симфизной полости и постепенно выдвигались на поверхность челюсти.
Рис. 11. Симфиз нижней челюсти (Л) и зубная спираль (Б) геликоприона (Helicoprion) и передний конец нижней челюсти поролепиформной кистеперой рыбы Holoptychius с зубной спиралью (В). А, Б — Bendix-Almgreen, 1966; В — Jarvik, 1972; зс — зубная спираль; нс — нижнечелюстной симфиз; пп — парасимфизная зубная пластинка; сг — симфизный гребень; сп — симфизная полость
Остановимся еще на примере эволюции заклыковых зубов у зверообразных пресмыкающихся. У дейноцефалов, сравнительно отдаленных от прямых предков млекопитающих, перетирающие зубы формировались посредством развития на их коронке уплощенной лин-гвальной площадки, а у териодонтов, в число которых входили и непосредственные предки млекопитающих, посредством «подстраивания» к главной вершине придаточных бугорков. В результате зубы у териодонтов вначале превратились из простых конических в трехзубчатые, а затем в трибосфенические и многобугорчатые. Привлекает внимание тот факт, что в эволюции териодонтов простой конический зуб превращался в трехзубчатый со слабо выраженными боковыми зубцами своеобразным скачком. Такое изменение произошло параллельно по крайней мере в трех группах териодонтов—у рубиджиниид (сем. Rubidginiidae), скалопозавров и примитивных цинодонтов (сем. Procynosuchidae). При дальнейшем усложнении зубов у цинодонтов выявляется тенденция подстраивания к трем уже сформировавшимся вершинам сразу целых рядов придаточных вершин, располагающихся сначала на лингвальном и лабиальном пояске (cyngulum), затем и на самой коронке. В ряде случаев новообразующиеся ряды придаточных бугорков симилируют закладки самостоятельных замещающих зубов (рис. 12). Не исключено, что в эволюции териодонтов произошла пролиферация эмбриональных закладок зубов, вошедших в состав единого усложненного заклыкового зуба. В известной мере эти наблюдения возрождают, казалось бы, отброшенную теорию комплексного происхождения коренных зубов млекопитающих, выдвинутую в конце XIX в. немецкими морфологами А. Розе и В. Кюкенталем. По взглядам этих авторов, каждый коренной зуб млекопитающих происходит путем срастания нескольких вполне сформированных конических зубов, присущих их предкам. Поскольку териодонтовые предки млекопитающих обладали однорядными зубами и никакого срастания функционирующих зубов в их филогенезе не происходило, теория Розе—Кюкенталя была заменена общепринятой в наше время тритуберкулярной теорией Э. Копа и Г. Осборна, по которой придаточные вершины представляют продукт дифференциации простого конического зуба. Сравнительно недавно теорию Розе—Кюкенталя попытался возродить Б. С, Матвеев (1963, 1967), указавший на значительную самостоятельность в морфоге-незе коренных зубов млекопитающих эмалевых конусов, перекрывающих дентиновые бугорки. Взгляды Матвеева не встретили признания, однако рациональное зерно в его наблюдениях, как нам кажется, все же имеется. Речь, однако, должна идти об объединении в составе коренных зубов не самостоятельных конических зубов, а их эмбриональных закладок.
Во всяком случае, мы склонны согласиться с мнением Б. С. Матвеева, предполагавшего, что в основе преобразования трибосфенических коренных зубов примитивных млекопитающих в простые конические зубы дельфинов, сопровождавшегося резким увеличением числа зубов, лежит дезинтеграция эмбриональных закладок комплексных коренных зубов.
Напомним, что и простой конический зуб может происходить путем синхромориевого слияния ряда лепидо-моров (Cruickshank, 1968; Jarvik, 1960; 0rvig, 1977; Stensio, 1962).
Одним из наиболее интересных примеров параллелизма в эволюции позвоночных является процесс формирования у ранних млекопитающих «маммального» среднего уха из трех слуховых косточек. [Точнее, четырех, так как в состав «молоточка» — наружной слуховой косточки млекопитающих — вошла не только сочленовная (articulare), но и дермальная по происхождению предсочленовная кость (praearticulare), прирастающая к переднему отростку молоточка (Gaupp, 1913)]. Как известно, у амфибий, рептилий и птиц имеется лишь одна слуховая косточка — stapes, соответствующая гио-мандибуле рыб, тогда как у млекопитающих в среднее ухо входит квадратная кость верхней челюсти, превращающаяся в «наковальню» (incus), и сочленовная и предсочленовная кости нижней челюсти, образующие «молоточек» (malleus). Обычно полагали, что это преобразование осуществилось у общих предков млекопитающих, однако теперь установлено, что древнейшие поздне-триасовые млекопитающие, относящиеся как к прототе-риевому (Morganocodon), так и к териевому (Kuhneotherium) стволу, еще обладали «полной» нижней челюстью и двойным челюстным сочленением — древним, между квадратной и сочленовной, и новым, между зубной и чешуйчатой костью. Все задние (постдентальные) кости нижней челюсти были у позднетриасовых млекопитающих сильно редуцированы и помещались в желобке на внутренней поверхности зубной кости (dentale), образующей основную часть нижней челюсти (Kermack D. M. et al., 1958; Kermack К. A. et al., 1973, 1981). Таким образом, можно утверждать, что «маммальное» среднее ухо было приобретено прототериями (монотрематами) и териями (сумчатыми и плацентарными) параллельно. В ходе этой перестройки древний депрессор нижней челюсти — m. depressor mandibulae — замещался новым. Интересно, что если слуховые косточки у монотремат и териев вполне гомологичны, то нижнечелюстной депрессор в этих стволах млекопитающих имеет разное происхождение (рис. 13).
У монотремат это m. detrahens mandibulae, являющийся производным аддукторной мускулатуры и иннервируемый нижнечелюстной ветвью тройничного нерва, тогда как у сумчатых и плацентарных это m. digastricus, имеющий комплексное происхождение (переднее брюшко — производное m. mylohyoideus, заднее — ближе неустановленного пучка гиоидной мускулатуры) и иннервируемый нижнечелюстной ветвью тройничного нерва и лицевым нервом (Adains, 1919; Hopson, 1966). Как нам кажется, этот параллелизм был подготовлен формированием у цино-донтовых предков млекопитающих зачаточной барабанной перепонки в вырезе угловой кости нижней челюсти и известным обособлением постдентальных костей последней от тела зубной кости (Татаринов, 1976а). Возможно, что у предков млекопитающих постдентальные кости приобретали некоторую подвижность по отношению к основной части нижней челюсти и в известной мере участвовали в звукопроведении (Kermack К. А. et al., 1981; Kermack К. A., Mussett, 1983) (рис. 14).
Рис. 14. Задняя часть нижней челюсти эмбриона сумчатого Perameles (А), цинодонта Diademodon (Б), верхнетриасового млекопитающего Eozostrodon (В) и нижняя челюсть верхнетриасового млекопитающего Eozostrodon (Г). А, Б, Г — вид с внутренней стороны, В — снаружи; А — Palmer, 1913; Б — Allin, 1975; В, Г — Crompton, Parker, 1978; бк — барабанная кость; бп — местоположение барабанной перепонки; вк — венечная кость; зк — зубная кость; к — квадратная кость; кс — квадратно-скуловая кость; м — молоточек (слуховая косточка); мх — меккелев хрящ; н—наковальня (слуховая косточка); нк — надугловая кость; нс — новое (маммальное) челюстное сочленение; пк — предсочленовная кость; пл — пластинчатая кость; ро — ретро-артикулярный отросток сочленовной кости (передний отросток молоточка); ск — сочленовная кость; ст — стремячко (слуховая косточка); ук — угловая кость; чк — чешуйчатая кость
Во всех рассмотренных случаях параллелизмы наблюдаются преимущественно в признаках, характеризующих формирующуюся новую грурпу организмов. По множеству других признаков продолжается дивергентная эволюция, но постоянная смена более примитивных групп более продвинутыми, каждая из которых все больше приближается к вновь формирующейся группе, создает подчас ложное впечатление о преобладании параллельного развития над дивергентным.
Далеко не всегда параллелизмы появляются в пределах одной группы, в отдельных подразделениях которой последовательно приобретаются признаки высшей организации, как это было в приведенных выше примерах. Во многих случаях параллелизмы возникают в двух независимо эволюирующих группах, связанных лишь относительно отдаленным родством. Так, по-видимому, обстоит дело в отношении хищных динозавров (теропод), в эволюции которых постоянно появляются признаки, казалось бы характерные для птиц (Барсболд, 1983; Курзанов, 1983). Особенно четко это проявляется в строении конечностей. Задняя конечность хищных динозавров в целом и построена по птичьему типу, но еще более замечательно то, что строение скелета передних конечностей у так назьшаемых длинноруких теро-под, имеющих нередуцированные передние конечности, становится очень близким к состоянию, зафиксированному у поздпеюрской птицы археоптерикса (рис. 15). У проблематичного Avimirnus из верхнего мела Монголии кости кисти образуют слитную пряжку (сагро-metacarpus), построенную по птичьему образцу, и по этому ключевому признаку авимим оказывается более близким к современным птицам, чем археоптерикс (Курзанов, 1983). Отдельные птичьи признаки проявляются также и в строении черепа теропод. Эти факты побудили некоторых исследователей выступить с гипотезой о происхождении птиц непосредственно от бегающих длинноруких теропод (Ostrom, 1976). Однако то обстоятельство, что наиболее полный ассортимент птичьих признаков появляется лишь у позднемеловых длинноруких теропод, сосуществовавших с примитивными птицами и в целом весьма на них непохожих, заставляет нас скептически относиться к этой гипотезе.
Рис 15 Скелет передней конечности псевдозухии Ornithosuchus (А), динозавров Deinonychus (5) и Ornitholestes (В) археоптерикса Archaeopteryx (Г) и голубя Columba (Д) (Ostrom, 1975)
Нам кажется более вероятным, что значительная часть птичьих признаков развивается у хищных динозавров независимо от предков птиц (Татаринов, 1980). В строении птиц отмечаются черты сходства и с другими архозаврами: в частности, ряд признаков в строении черепа сближает их не с тероподами, а с архаичнейшими триасовыми крокодилами, передвигавшимися, по-видимому, на двух ногах (Walker, 1972, 1979). Однако в последнее время выяснилось, что проотическое соединение квадратной кости с мозговой коробкой приобреталось птицами и крокодилами параллельно, и А. Уокер (Walker, 1985) на этом основании отказался от своих взглядов о происхождении птиц от позднетриасовых «прокрокодилов».
Некоторые авторы полагали, что ближе всего к предкам птиц из всех известных пресмыкающихся стоял проблематичный Cosesaurus, недавно описанный из среднего триаса Испании (Ellenberger, 1977). Косезавр, по мнению П. Элленбержера (Ellenberger, 1977), был бипедальной формой, череп его по общей конфигурации напоминает птичий, весьма мало специализированные передние конечности допускают вывод из них птичьего крыла. Наиболее примечательно указание на отпечатки своеобразных структур, имеющих сходство с перьями (Ellenberger, 1977), которые, однако, невозможно опознать на приложенной к статье фотографии. Переизучение косезавра показало, что в действительности у него нет ни перьев, ни четырехлучевого таза, ни пред-глазничного отверстия, ни других характерных для архозавров или птиц признаков. По всей вероятности, образец принадлежит ювенильной особи пролацертилии (архаичные ящерицы), близкой к Macrocnemus из среднего триаса Швейцарии (Sanz, Lopez-Martinez, 1984). «Птицеподобность» черепа косезавра объясняется сплющиванием его заглазничной части, создавшей ложное впечатление о большом объеме мозговой коробки.
Очередной претендент на роль предка птиц был открыт совсем недавно в верхнем триасе Техаса (формация Докум). Это очень небольшой архозавр размером с ворону и длинными передними конечностями, на которых, возможно, имелись перья, во всяком случае по постаксиальному краю локтевой кости и последнего meta-carpale проходит ряд шероховатостей, связанных, возможно, с прикреплением «маховых» перьев. Все мета-карпальные кости оставались самостоятельными. Имелись хорошо развитые ключицы и грудина. Премаксилла несла зубы, тогда как максилла была лишена их. Мозговая коробка действительно была весьма объемистой. Новое животное еще не описано, но уже получило многообещающее наименование Protoavis (Vallely, 1986; Пересмотр древностей, 1987).
Яркие примеры параллелизма дает не только палеонтология, но и неонтология. Напомним, например, что в эволюции бесхвостых амфибий к древесной жизни переходили представители целого ряда семейств — квакши, ракофориды, некоторые микрогилиды. У большинства их на пальцах развиваются «присоски» — богатые железами дисковидные расширения, причем между когтевыми и предпоследними фалангами появляются дополнительные вставочные хрящи или косточки. У различных древесных ящериц — гекконов и игуан — на концах пальцев также появляются расширения, но здесь они построены по другому принципу — состоят из роговых пластинок, переходящих в «щеточки» из микроскопических волосков. В деталях строение пальцевых пластинок у древесных игуан и у гекконов несколько различается: у гекконов щеточки образуются за счет разрастания шипиков на уплощенной поверхности роговых эпидермальных клеток, тогда как у древесных игуан — путем образования выростов на краях этих клеток (Williams, Peterson, 1982). Однако принцип строения щеточек оказывается очень сходным для ящериц в целом. По всей вероятности, их действие основано не на электростатических силах, как это предполагалось, а на поверхностном сцеплении. Интересно, что у древесных игуан щеточки формируются во многом параллельно у различных родов (Peterson, 1983). Также параллельно у самых различных морских и некоторых пустынных позвоночных появляются структуры, выводящие из организма в среду избытки солей (особенно хлорида натрия). У морских костистых рыб эту функцию принимает на себя модифицированный жаберный эпителий, у пустынных и немногочисленных морских ящериц, а также у морских птиц — одна из желез носовой полости (латеральная носовая железа), а у морских черепах — орбитальная слезная железа. Эти структуры развиваются и у различных костистых рыб, ящериц, птиц и черепах вполне независимо. Имеются основания предполагать, что солевые носовые железы имелись также и у некоторых ископаемых крокодилов (Walker, 1979), а также и у динозавров семейства Hadrosauridae (Whybrow, 1981). К сожалению, на современном уровне знаний нам трудно даже высказать предположение о причинах органоспецифичности солевых желез у разных позвоночных.
Параллелизмы распространяются не только на морфологические, но и на физиологические, биохимические, этологические и другие признаки. Они более характерны для организмов, связанных относительно тесным родством, но могут возникать и у очень далеких организмов, относящихся, например, к разным типам животных. Особенно это характерно для биохимических признаков. Так, у амфибий, наземных аннелид и плоских червей вполне независимо совершается переход от аммонотелии к уреотелии, а у завропсидных рептилий и птиц, насекомых и наземных брюхоногих моллюсков — в различной степени выраженный переход от уреотелии к урикоте-лии. Сходство этих изменений основывается на глубоком сходстве метаболизма конечных продуктов белкового обмена у самых разных животных (Хочачка, Семеро, 1977), и поэтому мы считаем возможным говорить в этом случае не о конвергенции, а о параллелизме. Гемогло-бины образуются вполне независимо у позвоночных, некоторых насекомых, иглокожих, моллюсков, кольчатых и низших червей и даже у некоторых инфузорий, тогда как в ряде других групп беспозвоночных (головоногие, ракообразные, паукообразные) появляется гемоцианин (Коржуев, 1948). Мы видим, таким образом, что границы систематических групп далеко не всегда совпадают с объемом групп организмов, обнаруживающих тот или иной параллелизм.
Более специфичны параллелизмы по морфологическим признакам, которые обычно не выходят за пределы отряда или класса. Однако и здесь мы встречаемся со случаями спорадического появления сходных признаков у весьма отдаленных друг от друга организмов. Так, эндолимфатический проток внутреннего уха у бесхвостых амфибий, гекконовых ящериц и многопера из числа рыб образует длинный задний вырост, проникающий через затылочное отверстие в спинномозговой канал. Возможно, аналогичный вырост эндолимфатиче-ского протока имелся также у некоторых кистеперых рыб, например у Eusthenopteron (Jarvik, 1967, 1980). Плавательный пузырь, снабжающийся у типичных лучеперых рыб мезентериальной артерией, у амии и гимнарха снабжается ветвью задней жаберной артерии, имеющей такое же происхождение, что и легочная артерия дипной и наземных позвоночных.
Более широкое распространение того или иного морфологического признака позволяет в ряде случаев говорить об определенной эволюционной тенденции. Так, в онтогенезе у самых разных позвоночных наблюдается замещение эмбриональной медиальной вены головы латеральной, являющейся основным магистральным венозным сосудом головы у большинства рыб и низших тетрапод. У крокодилов и птиц латеральная вена головы замещается новым наружным сосудом, а у плацентарных млекопитающих — внутренней яремной веной (Gelderen, 1925). Можно резюмировать, что в эволюции позвоночных наблюдается тенденция к замещению внутренних магистральных венозных сосудов головы наружными, а у млекопитающих — задней мозговой или внутренней яремной. Точно так же можно говорить о тенденции к переносу у амниот основных артерий головы — надглазничной, подглазничной (верхнечелюстной) и нижнечелюстной — с орбитальной (стапедиальной) артерии на наружную сонную. У крокодилов, клоачных млекопитающих и крысы на наружную сонную переносится только нижнечелюстная артерия, а у большинства плацентарных и человека — все три.
Очень интересные примеры параллелизма дает нам и эволюция беспозвоночных животных. Так, представляется вероятным независимое возникновение эпителизо-ванной кишки в различных группах турбеллярий (Иванов, Мамкаев, 1973), целома (как нерасчлененного, так и расчлененного) — у эхиурид, аннелид, возможно, у моллюсков, вторичноротых, щупальцевых и, может быть, у погонофор (Clark, 1979). У членистоногих при переходе к наземной жизни, совершавшемся независимо в разных их ветвях, параллельно происходило утолщение хитиновой кутикулы и формирование трахей, мальпигиевых сосудов и приспособлений к внутреннему оплодотворению. Параллельно совершался и переход от аммонотелии к урикотелии, что позволяет говорить о параллелизмах в эволюции членистоногих и позвоночных (Гиляров, 1970, 1975). Замечательные примеры параллелизмов дает гистология, что позволило А. А. Заварзину (1934) сформулировать закон параллельных рядов тканевой эволюции; дальнейшую разработку этой проблемы можно найти в его исследованиях по гистологии нервной и соединительной ткани (Заварзин, 1941, 1945-1947).
Многообразные примеры параллелизмов дает также и эволюция растений, в частности процессы, сопряженные со становлением покрытосеменных растений, получившие наименование ангиоспермизации (Красилов, 1977) по аналогии с процессом формирования млекопитающих — маммализацией (Татаринов, 1972) и процессом формирования членистоногих — артроподиза-цией (Cisne, 1974). Все это позволяет считать феномен параллелизма весьма распространенным в эволюции самых различных организмов.
Приведенные факты достаточно убедительно говорят о широком распространении в эволюции параллелизмов. Нельзя не отметить, однако, что в реальной эволюции параллельные и конвергентные изменения зачастую тесно переплетаются; возможно, поэтому четкого определения понятия «параллелизм» не существует (Татаринов, 1976а). Общепринято лишь убеждение, что при параллелизмах большую роль играет специфичность организма; чаще всего при этом ссылаются на существование некой общей основы, влияющей на характер преобразований при параллелизмах. Такая основа может быть либо морфологической (Шмальгаузен, 1969), либо генотипической (Haas, Simpson, 1946; Светлов, 1972; Красилов, 1977; и др.). В любом случае различия между параллелизмами и конвергенциями выглядят недостаточно четкими, и некоторые авторы (особенно ботаники) вообще отказываются от первого термина (Мейен, 1971; Цвелев, 1979). В качестве критерия параллелизма и конвергенции выдвигают наличие (при параллелизмах) или отсутствие (при конвергенциях) гомологии в сходно изменяющихся структурах (Тимофеев-Рессовский и др., 1968, 1977; Шмальгаузен, 1969; Татаринов, 1976а). Конечно, понятие гомологии может быть перенесено с морфологических также и на физиологические, биохимические, этологические (Beer, 1984) и любые другие признаки. Тем не менее критерий гомологии не столь хорош, как это может показаться на первый взгляд (Roth, 1984), из-за сложного переплетения в строении сравниваемых органов или даже белковых молекул гомологичных и негомологичных частей. Так, крылья птиц, птерозавров и летучих мышей образованы передними конечностями и в целом гомологичны друг другу. Однако в деталях летательная функция обслуживается разными частями конечностей в каждой из перечисленных групп, перья вообще имеются только у птиц, и в строении крыла у этих позвоночных имеется множество негомологичных особенностей. Поэтому, используя критерии гомологии, мы почти с одинаковым правом можем считать крылья этих позвоночных гомологич-ными и аналогичными, т. е. и параллельными и конвергентными образованиями. Ясен лишь факт их независимого формирования в каждой из названных групп.
Неудачно и использование в качестве демаркационного рубежа между конвергенцией и параллелизмом систематического ранга группы, в пределах которой появляются сходные признаки; по У. Грегори, например, параллелизмами следует называть сходные преобразования в таксонах, ранг которых не превышает отрядного (Gregory, 1936). С изменением взглядов на систему одни и те же признаки могут становиться то конвергентными, то параллельными. Вряд ли можно различать параллелизмы и конвергенции и в зависимости от того, развиваются сходные структуры «после того, как родственные филумы заняли каждый свою адаптивную зону» (параллелизм), или же «тогда, когда группы независимо друг от друга вселяются в одну адаптивную зону» (конвергенция) (Северцов, 1981, с. 251). Совершенно ошибочным нам представляется и «геометрический» подход к конвергенции и параллелизму, исходящий из семантического значения этих терминов. При таком подходе (Simpson. 1945) конвергенцией следует считать независимо приобретенные признаки, повышающие степень сходства, ранее имевшегося между организмами, а параллелизмом — признаки, не изменяющие степени такого сходства. Невозможно настолько точно взвесить независимо приобретенное сходство, чтобы определить, насколько оно изменило ранее существовавшее сходство между организмами. Кроме того, при геометрическом подходе совершенно вне поля исследования остается вопрос о механизмах, лежащих в основе конвергенции и параллелизма.
Нам кажется, что для наиболее ярких примеров параллелизма общим является то, что специфика изменения при них определяется унаследованными особенностями организма в большей мере, чем приспособлением (отбором, функцией, средой). При конвергенции, наоборот, специфика изменения в большей мере создается характером функции (отбором, средой), чем особенностями организма. Морфологические параллелизмы при таком их понимании действительно обнаруживаются почти исключительно в гомологических органах (если не считать случаев параллельной тканевой и клеточной дифференциации в негомологических органах), а конвергенции — как в аналогичных, так и в гомологичных. Так, мы считаем конвергентным сходство в строении крыла не только у насекомых и птиц, но и у птиц, птерозавров и летучих мышей, поскольку в этих трех группах позвоночных крылья формируются разными путями, хотя и на базе безусловно гомологичных передних конечностей. В качестве критерия параллельного или конвергентного характера сходства в гомологичных органах мы решающее значение придаем способу формирования сходных структур. Так, мы считаем параллельным сходство между усложненными, размельчающими пищу многовершинными зубами различных териодонтов, однако сходство этих зубов с уплощенными давящими зубами дейноцефалов и плакодонтов будет скорее конвергентным; в первом случае усложненный зуб развивается, по-видимому, при участии эмбриональных лепидоморов, тогда как во втором — за счет уплощения коронки простого зуба. Точно так же параллельным следует считать сходство в строении симфизных зубных спиралей у некоторых кистеперых и у проблематичных эдестид и геликоприонид, сближаемых обычно с химерами, — у всех этих рыб спираль образована слиянием единственного симфизного или парасимфизного зуба с длинным рядом ускоренно развивающихся замещающих зубов (Bendix-Almgreen, 1966). Параллелизмы и конвергенции могут сочетаться в строении одного и того же органа, например в строении зубных батарей утко-носых динозавров и близких к химерам брадиодонтов. Поэтому и при использовании нашего критерия отделить конвергенции от параллелизмов иногда бывает очень трудно или даже невозможно из-за взаимоперехо-димости этих явлений. Так, у очень многих наземных позвоночных развивается щелевидный зрачок.
У животных с круглым зрачком зрачковая мышца имеет форму круга; для уменьшения диаметра зрачка, например, втрое, необходимо такое же укорочение мышечных волокон. У животных с щелевидным зрачком зрачковая мышца подразделена на два пучка, ориентированных вдоль зрачка, и практически полное его диафрагмирование достигается при сокращении волокон каждого из пучков всего на 1/2 пи.
Этот признак не связан непосредственно с адаптацией к ночному зрению; смысл его в том, что при щелевидной форме зрачка возможно его более полное смыкание, что обеспечивает более полную защиту сетчатки, которая у ночных животных особо чувствительна, от избыточного освещения днем (Walls, 1963). Таким образом, постоянное появление щелевидного зрачка у самых различных ночных позвоночных, выглядящее как проявление определенной внутренней тенденции, в действительности определяется функциональными моментами. Поэтому сходство форм с щелевидным зрачком можно считать скорее конвергентным, а не параллельным. Однако то обстоятельство, что преимущества щелевидного зрачка основаны на ограниченной способности зрачковой мышцы к сокращению, придает этой особенности также некоторые признаки параллелизма.
Столь же сложно делать выбор между параллелизмами и конвергенциями и при формировании хвостового плавника у рыб, ихтиозавров и китообразных. В случае формирования ластов у морских пресмыкающихся мы можем уверенно говорить о параллелизме, но четкие критерии этого явления исчезают при сопоставлении ластов тетрапод с парными плавниками рыб. Способ формирования ластов посредством расширения лапки с образованием кожной складки между пальцами отличается от способа формирования парных плавников посредством образования складки тела, в которой дифференцируются скелет и мускулатура. В некоторых случаях мы можем говорить о конвергенции на органном уровне и параллелизме на тканевом или клеточном; в качестве примера приведем солевую железу ящериц и морских птиц, с одной стороны, и морских черепах — с другой. У первых солевая железа представляет собой преобразованную латеральную носовую, тогда как у черепах — слезную, в этом отношении сходство черепах с ящерицами и морскими птицами является конвергентным, однако глубокое цитологическое сходство путей трансформации обычной железы в солевую во всех этих группах позволяет говорить о параллелизме. Сходство при конвергенции может быть не только поверхностным, как это иногда утверждают (Шмальгаузен, 1969; Мейен, 1971; Северцов, 1982), но и весьма глубоким, хотя и действительно затрагивающим лишь немногие черты организации, например при некоторых видах мимикрии. Но использование наших критериев, хотя их и нельзя считать абсолютными, все же облегчает различение типичных примеров параллелизма и конвергенции.
Очень сложную картину переплетения гомологии, аналогий, параллелизмов и конвергенции дает история формирования среднего уха у наземных позвоночных. Еще Э. Гаупп (Gaupp, 1913) предположил, что среднее ухо формировалось у бесхвостых амфибий, завропсид и млекопитающих независимо. Многие авторы в наше время дали дополнительные аргументы этому предположению (Shishkin, 1975; Татаринов, 1976а; Lombard, Bolt, 1979; Jarvik, 1980).
Во всех группах наземных позвоночных полость среднего уха формировалась за счет различных (негомологичных) дивертикулов спиракулярного жаберного мешка, гомологичного в целом у всех позвоночных. Внутренний отдел звукопроводящего аппарата — стремячко (stapes) — гомологичен у всех наземных позвоночных и соответствует гиомандибуле рыб. Однако наружные отделы стапеса, вплетенные в барабанную перепонку, негомологичны у бесхвостых амфибий и у завропсид. У млекопитающих в среднее ухо «втягиваются» еще и задние челюстные косточки. Барабанная перепонка также, возможно, негомологична у перечисленных групп тетрапод, формируясь независимо у амфибий, завропсид и предков млекопитающих. В ее формировании конвергенции, определяемые сходством функции, сочетаются с параллелизмами, определяемыми топографической связью с производными спирвкулярного мешка (Татаринов, 1976а, 1983). Во всяком случае, барабанная перепонка у современных бесхвостых амфибий (лягушек и жаб) располагается на месте дорсального дивертикула спиракулярной полости остеолепиформных кистеперых рыб, а у млекопитающих — на месте ее вентрального дивертикула (рис. 16).
У современных рептилий и птиц барабанная перепонка расположена ниже, чем у бесхвостых амфибий, в вырезке не чешуйчатой, а квадратной кости. Многие авторы считают, что барабанная перепонка у представителей всех перечисленных групп наземных позвоночных вполне гомологична и что она лишь смещалась в ходе эволюции в постквадратное положение (Watson, 1951, 1953; Шишкин, 1973; Shishkin, 1975) либо, наоборот, вверх, из «постсквамозного» в «супрасквамозное» положение (Westoll, 1943; Parrington, 1958). Однако нельзя исключать и возможность независимого формирования барабанной перепонки у предков бесхвостых амфибий и современных пресмыкающихся (Gaupp, 1913; Dom-browsky, 1918; Allin, 1975; Bolt, Lombard, 1985). Самостоятельное формирование барабанной перепонки у предков млекопитающих можно считать почти доказанным. Отметим, что, по мнению Т. Вестолла (Westoll, 1945), в ходе эволюции рептилийных предков млекопитающих дорсально расположенная (позади квадратной кости) «древняя» барабанная перепонка была замещена «новой», расположенной в вырезке угловой кости нижней челюсти. Вестолл приходит к выводу, что на каком-то этапе эволюции предки млекопитающих обладали одновременно двумя барабанными перепонками. По мере редукции задней части нижней челюсти обе барабанные перепонки сближались и у непосредственных предков млекопитающих рудиментарная, древняя перепонка срослась с новой; у современных млекопитающих древняя перепонка образует так называемую pars flaccida комплексной барабанной перепонки, непосредственно подстилающую рукоятку молоточка и лишенную фиброзных волокон. Хотя теория Вестолла и дает удовлетворительное объяснение гетерогенности строения барабанной перепонки млекопитающих (основная часть последней — pars tensa — обладает хорошо выраженным слоем фиброзных волокон), в целом она представляется мне излишне усложненной. Вероятно, гетерогенность барабанной перепонки млекопитающих должна найти иное объяснение.
Мы неоднократно подчеркивали, что различные параллелизмы имеют различную природу (Татаринов, 1977, 1985). Широко распространенное мнение, по которому все параллелизмы основываются на сходстве генотипа у родственных форм и развиваются в результате независимо совершающихся гомологических мутаций гомологических генов (Rensch, 1960; Воронцов, 1966; Тимофеев-Рессовский и др., 1968, 1977; Оно, 1973; Красилов, 1977; и др.), кажется нам сверхупрощенным. Множество фактов, указывающих на отсутствие строгого соответствия генотипического и фенотипического сходства, по крайней мере у эукариотных организмов (Медников, 1980; Эволюция генома, 1985), свидетельствует о недостаточности такого объяснения. Как указывает Б. М. Медников (1981), гомологии, вроде бы истинные на уровне фенотипического признака, оказываются ложными на уровне гена. Гомологические мутации лежат в основе лишь так называемых генотипических параллелизмов (Татаринов, 1977, 1984), составляющих существенный компонент в явлениях гомологических рядов наследственности Н. И. Вавилова (1935).
Как можно видеть иэ формулировок Вавилова (1935), он объединял под названием гомологических рядов наследственности практически все типы параллелизмов, но основные его примеры относятся именно к генотипическим параллелизмам, исследование которых и составляет оригинальное содержание его труда. Большинство авторов поэтому связывают гомологические ряды Н. И. Вавилова только с генотипическими параллелизмами (Воронцов, 1966; Дубинин, 1966; Купцов, 1975).
Подавляющее большинство филогенетических параллелизмов основывается, по-видимому, на эпигенетических механизмах (Шмальгаузен, 1942, 1964, 1969; Дубинин, 1966; Уоддингтон, 1970; Татаринов, 1976а; Воробьева, 1980; и др.). Мы подразделяем эпигенетические параллелизмы на пять главных групп: биохимические, гистологические, морфологические, физиологические и этологические. Конечно, все типы эпигенетических параллелизмов связаны переходами, а когда в их реализации участвуют метаболиты белковой природы, они связаны и с генотипическими изменениями.
Генотипические параллелизмы. Мутации генов непосредственно проявляются в изменениях аминокислотной последовательности в соответствующих белках, чаще всего ферментной или регуляторной (например, гормоны) природы, тогда как наиболее яркие примеры филогенетических параллелизмов касаются сложных морфологических признаков, реализация которых в большой степени зависит от участия эпигенетических факторов. Нельзя не признать, что успехи молекулярной биологии показали ошибочность прежней точки зрения Добжанского (Dobzhanski, 1955), по которой идентичные или гомологичные гены удается обнаружить только у организмов, связанных очень тесным родством. Накапливается все больше фактов, свидетельствующих в пользу замечательного сходства гомологичных генов и кодируемых ими белков у самых отдаленных организмов, что позволило в ряде случаев реконструировать филогенетические связи между организмами, относящимися даже к различным типам животных и растений. Очень эффективным оказалось изучение с этой целью состава цитохрома с у разных эукариот (Fitch, 1976). Все шире используются молекулярные данные и для реконструкции филогении позвоночных, в частности по строению гемоглобинов, кристаллина, фибринопептидаз, карбан-гидраз и других белков (Goodman et al., 1982).
Однако в целом эти факты свидетельствуют скорее о замечательном консерватизме в строении ряда генов и кодируемых ими белков и о невысоких темпах их дивергенции, но не о сколько-нибудь значительном распространении конвергенции и параллелизмов в эволюции этих макромолекул (Антонов, 1980; Молекулярные основы геносистематики, 1980; Эволюция генома, 1985). Некоторые теоретики геносистематики вообще склонны отвергать саму возможность конвергентной и параллельной эволюции в эволюции таких сложных биологических полимеров, как ДНК, РНК и белки, указывая на ничтожную статистическую вероятность такого рода изменений в их строении (см., напр.: Медников, 1980). Однако такое заключение было бы правильным лишь в том случае, если бы мы могли говорить о равной вероятности любых нуклеотидных замещений в молекулах ДНК и, что еще более важно, если бы мы могли полностью исключить воздействие отбора на нуклеотидные и аминокислотные замещения. Между тем даже нейтралистская теория молекулярной эволюции М. Кимуры (1985) не придает этим допущениям абсолютного значения. Накапливается все больше данных, свидетельствующих о параллелизмах в эволюции, например рибонуклеазы млекопитающих (Fitch, 1977), о воздействии отбора на эволюцию иммуноглобу-линов позвоночных (см., напр.: Schopf, Harrison, 1983). Подлинную распространенность в эволюции генотипи-ческих параллелизмов еще предстоит выяснить, но создается впечатление, что они составляют не особенно большой компонент всех филогенетических параллелизмов.
Наиболее несомненна генотипическая природа параллелизмов в тех случаях, когда удается показать соответствие их рядам индивидуальной изменчивости у каких-либо родственных организмов. Даже и при таком ограничении в одну группу с генотипическими параллелизмами могут попасть близкие к ним, но не идентичные биохимические параллелизмы. Очень часто генотипические параллелизмы проявляют черты мозаичности, свойственные и генотипической индивидуальной изменчивости. Дубинин (1966), также подчеркивая незначительное филогенетическое значение мутационных параллелизмов, противопоставил их эволюционным, которые обычно и рассматриваются филогенетиками.
Биохимические параллелизмы.
При биологических параллелизмах у разных, подчас даже не связанных близким родством организмов появляются весьма сходные метаболиты, отдельные метаболические реакции или даже их циклы. Отдельные примеры биохимических параллелизмов приводились нами выше, другие можно найти в различного рода справочной и специальной литературе (см., напр.: Флоркен, 1947; Уолд, 1962; Alston, Turner, 1963; Хочачка, Сомеро, 1977). Упомянем здесь дополнительно о независимом появлении у полярных рыб гликопротеидных антифризов, использовании у глубоководных рыб и ракообразных восков для регуляции плотности тела, использовании мочевины для осморегуляции у миног, хрящевых рыб, латимерии и отдельных амфибий (Rana cancrivora).
Биохимические параллелизмы тесно связаны с генотипическими. Возможно, что в некоторых случаях независимое появление сходных метаболитов белковой природы непосредственно обусловлено мутациями гомо-логичных генов. Более ясными становятся эти случаи тогда, когда измененные белки, по крайней мере у некоторых организмов, приобретают совершенно новые функции. В других случаях большую роль может играть регуляция активности генов уже имеющимися метаболитами. Установлено, например, что при переключении метаболизма амфибий с аммонотелии на уреотелию большую роль играет возрастание активности РНК-полимеразы, активируемой гормоном щитовидной железы. Но в том же процессе переключения на уреотелию большую роль играют и эпигенетические процессы, проявляющиеся, например, в биосинтезе карбамоилфосфатсинтетазы I (Хочачка, Сомеро, 1977).
Биохимические параллелизмы, смыкаясь на одном полюсе с генотипическими, на другом переходят в морфологические, составляющие, по-видимому, основную часть филогенетических параллелизмов. В простейших случаях речь идет о морфологическом выражении факта наличия или отсутствия таких метаболитов, как пигменты (Медников, 1981). Однако возможно, что непосредственную биохимическую основу имеют и многие более сложные морфологические особенности. Так, при отложении извести в покровах у моллюсков и ракообразных, ведущем к формированию скелетной ткани (раковины у моллюсков, минерализованного хитинового панциря у ракообразных), большую роль, по-видимому, играет гидролиз мочевины уреазой, в результате чего образуется свободный аммиак; последний служит акцептором протонов при диссоциации бикарбоната с образованием карбоната, что, в свою очередь, ведет к осаждению в соответствующих тканях (мантии, хитиновом покрове) СаСОз (Хочачка, Семеро, 1977). Возможно, что такого рода простые биохимические процессы сыграли важную роль в приобретении морскими организмами известкового скелета — одного из наиболее загадочных явлений в эволюции жизни на рубеже венда и кембрия. Аналогичный процесс параллельного и более или менее синхронного формирования сильно минерализованной скелетной ткани наблюдается и в эволюции позвоночных, среди которых бесчелюстные приобрели костный скелет в кембрии—силуре, а разнообразные группы настоящих рыб (панцирные, кистеперые, двоякодышащие, лучеперые, акантодии) — почти одновременно при переходе от силура к девону. Интересно, что минерализованный наружный скелет приобретался позвоночными, по-видимому, раньше внутреннего, что придает этому процессу дополнительное сходство с эволюцией скелета у беспозвоночных. Отметим, что у позвоночных чрезвычайно большую роль в минерализации тканей играет гормональная регуляция кальциевого обмена (Селье, 1972).
Тканевые параллелизмы.
У разных организмов независимо развиваются сходно дифференцированные ткани (Заварзин, 1934, 1941, 1945—1947). Общеизвестны примеры независимого формирования у насекомых и позвоночных поперечно-полосатой мускулатуры, клеток крови у разных животных, известкового внутреннего и раковинного скелета у различных беспозвоночных, хрящевой ткани у головоногих моллюсков и позвоночных. Кератинизированный (роговой) эпителий среди позвоночных характерен для амниот, но отдельные роговые структуры обнаруживаются даже у круглоротых (зубы), костистых рыб и амфибий. Сходство при тканевых параллелизмах распространяется подчас на тончайшие детали строения; секретирующие клетки солевой железы различных позвоночных оказываются крайне сходными даже при электронно-микроскопическом исследовании (Dunson, 1976).
При тканевых параллелизмах очень ярко выступает зависимость структуры от функциональных требований, что сближает эти явления с конвергенцией. Однако в не меньшей степени тканевые параллелизмы определяются сходством процессов цитохимической дифференциации, основывающимся на кардинальном биохимическом сходстве самых разных организмов (так, интересные данные об участии единого «дифенилоксидазного биохимического механизма» (Чага, 1980) при склеротизации белков кутикулы членистоногих и туники асцидии и при некоторых защитных реакциях у этих беспозвоночных приведены А. А. Заварзиным (1982)). Поэтому мы с известной условностью считаем возможным относить рассматриваемые явления не к конвергентному, а к параллельному сходству. Участие механизмов цитохимической дифференциации сближает, по нашему мнению, тканевые параллелизмы с биохимическими еще в большей степени, чем с морфологическими.
Мне не кажется, однако, бесспорным отнесение к тканевым параллелизмам процессов, связанных с цитоархитектонической и нейронной организацией отделов мозга и вегетативной нервной системы. В этом случае мы имеем дело не столько с дифференциацией морфологии нейронов, образующих нервную ткань, сколько с организацией пространственного расположения нейронов и их связей друг с другом. Поэтому, например, сходство в нейронной организации автономной нервной системы членистоногих и позвоночных (Заварзин, 1941) мы склонны относить не к тканевым, а к морфологическим параллелизмам.
Как известно, в гистологии наряду с концепцией параллельной эволюции тканей существует и концепция их дивергентной эволюции. Сторонники последней делают акцент на явлениях дивергенции, наблюдаемой при филогенетической дифференциации тканей, имеющих различное происхождение в онтогенезе (Хлопин, 1946). Нам кажется, что теория тканевой дивергенции должна не противопоставляться теории тканевых параллелизмов, а дополнять ее, указывая, что параллелизмы на тканевом уровне совмещаются и с дивергентными процессами. Сходное явление на организменном уровне иногда называют конвергентной дивергенцией (Цвелев, 1979).
Морфологические параллелизмы.
Они составляют большинство приведенных выше примеров. Именно с морфологическими параллелизмами чаще всего приходится встречаться при филогенетических исследованиях, и именно они весьма затрудняют выявление родственных связей между организмами, поскольку очень часто независимо приобретенное сходство при параллелизмах ошибочно принимается за унаследованное от общего предка. В отличие от тканевых параллелизмов морфологические основываются в значительной мере не на процессах цитохимической дифференциации, а на более общих механизмах морфогенеза (поля, градиенты, индукция, гетерохронии, аллометрический рост и др.). Конечно, и эти морфогенетические процессы связаны с процессами биохимической и цитохимической дифференциации, однако в целом морфологические параллелизмы достаточно четко отличаются как от тканевых, так и от биохимических. В механизмах морфогенеза проявляются как закодированные в геноме, так и эпигенетические процессы (Миничев, 1982). Связь их с генотипическими изменениями обычно более опосредована, хотя гетерохронии, например, могут основываться на регуляции процессов морфогенеза белками, кодируемыми регуляторными генами (Maclntyre, 1982).
Физиологические параллелизмы,
проявляющиеся в параллельном приобретении различными организмами сходных физиологических функций, тесно связаны с остальными типами фенотипических параллелизмов. В простейших их случаях особенно ясно прослеживается связь с морфологическими параллелизмами (формирование мозга, высших органов чувств, выделительной системы и др.).
Этологические параллелизмы
более четко обнаруживаются у близкородственных организмов. Но некоторое сходство ритуалов ухаживания, спаривания, гнездо-строения, реакций испуга и агрессии и т. д. может обнаруживаться и у филогенетически далеких организмов с высокоразвитым мозгом и сложным поведением.
Общим для всех типов параллелизмов является, как мы уже указывали, то, что характер преобразований при них во многом определяется спецификой организма. Однако мы не считаем достаточной формулировку Шмальгаузена (1969, с. 392), согласно которой при параллельном развитии сходство объясняется частью общностью происхождения, а частью — приспособлением к сходной среде. Различия объясняются начальным расхождением признаков. Параллелизмы в одних признаках постоянно сопровождаются дивергенцией в других. Сходство при параллельном развитии объясняется не только простой общностью происхождения, но и проявлением в эволюции латентных потенций, заложенных в механизмах морфогенеза, генотипе, метаболизме. Но все латентные потенции, лежащие в основе параллелизмов, приводятся в действие, как мы полагаем, давлением естественного отбора. Даже самые глубокие параллелизмы идут в направлении отбора, а не вопреки ему; внутренние потенции лишь канализируют направления преобразований, придавая им сходное фенотипическое выражение. Поэтому параллелизмы имеют нечто сходное с общим, но малоконкретным понятием об ограниченности эволюционного процесса (Завадский, Сутт, 1973).
В привлечении внимания к филогенетическому значению механизмов морфогенеза большую роль сыграли работы И. И. Шмальгаузена (1942, 1964) и К. Уоддингтона (1964), введшего в широкое употребление термин «канализация развития» (Waddington, 1942). Этим термином подчеркивается, что самые разнообразные мутации, вовлекаясь в морфогенетические процессы, могут давать сходный фенотипический эффект. Особое внимание привлекает то обстоятельство, что даже небольшие сдвиги в генетической программе развития, усиливаясь в ходе последующих взаимодействий на клеточном и тканевом уровнях, могут вести к значительным преобразованиям фенотипа. Экспериментально показано, например, что изменения концентрации витамина А в тканевой культуре могут вести к преобразованию закладок роговых чешуи на ногах цыпленка в перья (Dhonailly et al., 1980). В аналогичных экспериментах на тканевых культурах кожи мыши показана возможность превращения закладок волос в железы (Hardy, 1968). Выявлен пороговый характер ряда мор-фогенетических процессов, что нашло отражение в термине «бифуркация программ развития» (Oster, Albrech, 1982). Так, например, эвагинация эктодермы в области эмбриональных плакод во многом достаточна для переключения их на путь формирования чешуи и перьев, а инвагинация — на путь формирования желез, волос и зубов. Само формирование плакод связано с дифференциацией внутриклеточных белковых фибрилл, образующих клеточный скелет. Первичные генные изменения, ведущие к небольшим преобразованиям химического состава и концентрации внутриклеточных белков, преобразуются в морфологические изменения, лишь вовлекаясь в процессы морфогенеза, резко усиливающие их эффект (Oster, Albrech, 1982). Такого рода изменения могут носить признаки сальтаций. Подчеркнем здесь только, что само по себе появление даже крупной индивидуальной морфологической аберрации еще не превращает ее носителя в новый вид. Так, появление в черепе человека «признаков низших позвоночных», как об этом писал А. П. Быстров (1944, 1947а, б), в общем-то не сближало аберрантного человека с анамниями. Чрезвычайно большую роль в эволюции играют также гетерохронии, выявляемые почти в каждой работе, где сопоставляются особенности морфогенеза у близких видов. Если момент закладки органа обычно контролируется внутренними факторами, то в определении интенсивности и момента окончания роста органа существенную роль могут играть экзогенные факторы (Hall, 1984). Очень часто в основе гетерохроний лежат временные сдвиги в индукционных взаимодействиях, ведущие подчас к неожиданным эффектам. Так, у кур известны мутанты, неспособные к формированию роговых чешуй даже при взаимодействии «мутантного» эпидермиса с мезенхимой нормальных эмбрионов того же возраста.
Однако при использовании в эксперименте мезенхимы несколько более поздних нормальных эмбрионов мутантный эпидермис оказывается все же способным к формированию роговой чешуи (Hall, 1984).
Подобные факты привели некоторых исследователей к мысли о том, что механизмы морфогенеза не только должны учитываться при анализе эволюционных процессов, но и они могут играть определяющую роль в эволюции (Но, Saunders, 1979). Такое заключение кажется неоправданным в силу неизбежного влияния отбора на все процессы генетической и морфологической дифференцировки, сами же морфогенетические процессы обязательно сопрягаются с генными программами, определяющими их преобразование. Пороговый характер многих онтогенетических процессов еще не доказывает, как нам кажется, что и в филогенезе переход от одной структуры к другой совершается путем онтогенетических сальтаций. Ткани цыпленка, например, способны к формированию как роговых чешуи, так и перьев, тогда как ткани лишенных оперения рептилий-ных предков птиц были способны к формированию лишь роговых чешуи. Для того чтобы сформировались перья, вероятно, недостаточно было изменить внутриклеточную концентрацию витамина А — это лишь вторичный пусковой механизм; необходимы были также значительные преобразования и генетической программы развития, и морфогенных потенций тканей. Но как бы то ни было, нельзя не прийти к выводу, что механизмы морфогенеза могут играть существенную роль не только в канализации онтогенеза, но и в канализации филогенеза, придавая ему черты направленности. Не исключено, что морфогенетические механизмы могут придавать некоторым филогенетическим изменениям черты сальтаций. В обоих этих отношениях концепции синтетической теории эволюции нуждаются в дополнении из багажа биологии развития.