Проблемы Эволюции |
1986
АКАДЕМИЯ НАУК СССР. УРАЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР. ИНСТИТУТ ГЕОЛОГИИ И ГЕОХИМИИ им. академика А.Н ЗАВАРИЦКОГО
Ответственный редактор доктор геолого-минералогических наук С.В. МЕЙЕН
МОСКВА "НАУКА" 1986
Предисловие........................................................................................................................................................3
Глава 1
Концепция суммативности высших таксонов.............................................................................................4
1.1. О "цепочечной" эволюции...........................................................................................................................4
1.2. Определение высшего таксона....................................................................................................................5
1.2.1. Совокупность и реальность......................................................................................................................5
1.2.2. Родственные отношения...........................................................................................................................6
1.2.3. Таксономический хиатус и момент появления высшего таксона.........................................................6
1.3. Высший таксон во времени..........................................................................................................................7
1.4. Истоки суммативных представлений..........................................................................................................8
1.4.1.Таксоны и категории...............................................…………………………….………………………...8
1.4.2. Высшие таксоны и высшие категории.....................................................................................................9
1.4.3. Категория вида и высшие категории........................................................................................................9
1.4.4. Виды и высшие таксоны..........................................................................................................................10
Заключение..........................................................................................................................................................11
Глава 2
Концепция целостности высших таксонов.................................................................................................11
2.1. Очерк концепции целостности...................................................................................................................11
2.2. Постановка вопроса.....................................................................................................................................13
2.3. О критериях целостности............................................................................................................................14
Глава 3
Взаимоотношения родственных видов........................................................................................................15
3.1. Принцип Гаузе.............................................................................................................................................15
3.2. Нахождение и местообитание....................................................................................................................15
3.3. Совместное нахождение родственных видов...........................................................................................16
3.4. Устранение конкуренции............................................................................................................................17
3.5. Эволюционные эффекты конкуренции......................................................................................................17
3.5.1. Адаптации к совместному существованию............................................................................................17
3.5.2. Смещение признаков................................................................................................................................18
3.5.3. Повышение изменчивости дифференцирующих признаков................................................................19
3.5.4. Снижение общей изменчивости..............................................................................................................19
3.5.5. Сохранение родственных видов в сообществе......................................................................................19
3.5.6. Модель ансамблевого развития родственных видов............................................................................20
3.6. Скопление родственных видов..................................................................................................................21
3.6.1. Скопление родственных видов на архипелагах ...................................................................................21
3.6.2. Скопление родственных видов в озере Байкал.....................................................................................22
3.7. Правила больших родов.............................................................................................................................23
3.8. Родовые адаптации.....................................................................................................................................23
Заключение ........................................................................................................................................................24
Глава 4
Высшие таксоны во времени.......................................................................................................................25
4.1.Особенности палеонтологических данных..............................................................................................25
4.1.1. Неполнота...............................................................................................................................................25
4.1.2. Об усилении контрастности событий в палеонтологической летописи .........................................27
4.2. Возрастная структура высших таксонов и ее изменение во времени.................................................28
Заключение ......................................................................................................................................................32
Глава 5
Закономерности целостной эволюции родственных видов...................................................................32
5.1. Законы органической эволюции..............................................................................................................32
5.2. Замечания к модели высших таксонов....................................................................................................33
5.3. Целостные свойства ансамбля родственных видов..............................................................................34
5.3.1. Филогенетический рост.........................................................................................................................34
5.3.2. Параллелизмы........................................................................................................................................36
5.3.3. Устойчивость..........................................................................................................................................37
5.4. Умножение числа высших таксонов.......................................................................................................38
5.5. Этапность таксономической перестройки высших таксонов ..............................................................42
5.6. Неравномерность темпов эволюции.......................................................................................................46
5.6.1. Способы эволюции................................................................................................................................46
5.6.2. Филетическая и квантовая эволюция .................................................................................................47
5.6.3. О скоростях эволюции..........................................................................................................................49
5.6.4. О неравномерности хода эволюции.....................................................................................................50
5.7. Вымирание высших таксонов.................................................................................................................51
5.7.1. Вымирание по частям............................................................................................................................51
5.7.2. Вымирание и унаследованные адаптации..........................................................................................54
5.7.3. Вымирание как снижение целостности..............................................................................................54
5.8. Причины существования высших таксонов...........................................................................................59
5.9. Сохранение общего плана строения.......................................................................................................59
Заключение.......................................................................................................................................................62
Глава 6
Определение высших таксонов...................................................................................................................63
6.1. О реальности высших таксонов...............................................................................................................63
6.2. Определение ранга категории..................................................................................................................65
6.3. Таксономический хиатус..........................................................................................................................68
6.4. Определение высшего таксона................................................................................................................69
6.5. Вид и высший таксономический уровень эволюции ........................................................................71
6.6. О морфологическом выражении таксономической эволюции ..........................................................71
Заключение......................................................................................................................................................72
Литература.....................................................................................................................................................76
Проблема высших таксонов совершенно по-разному воспринимается систематиком, научные интересы которого ограничены по преимуществу вопросами классификации, биологом, экспериментально исследующим эволюционный процесс, и палеонтологом, для которого высший таксон служит привычной мерой органической эволюции.
Говоря о проблеме высших таксонов, систематик чаще всего имеет в виду вопросы рационального группирования видов, а также установление границ и ранга выделенных групп. С этой точки зрения его, несомненно, интересует и соотношение филогении и классификации. "Как выделять высшие таксоны?" — вот вопрос, за которым систематик видит проблему высших таксонов, и очень редко он задумывается над вопросом: "В чем состоит объективное содержание выделенных им таксонов?". Более того, систематик нередко полагает, что высший таксон представляет собой искусственную единицу, созданную им сугубо "для удобства каталогизирования видов" [Лэк, 1949, с. 156].
Для биолога-неонтолога, изучающего "визуальную" эволюцию современных организмов и интересующегося палеонтологической историей группы из соображений общей осведомленности, высший таксон — чистая абстракция, удобный способ привести эволюционное развитие фратрии к некоторому итогу. Он не склонен спорить с систематиком по вопросу о сугубо утилитарном назначении высших таксонов и, хотя уклончиво говорит о соответствии этого понятия "чему-то реальному" [Эрлих, Холм, 1966, с. 291], убежден в том, что родообразование и даже отрядообразование следует рассматривать всего лишь как результат или как "суммы конкретных видообразований" [Завадский, 1968, с. 304]. В этой связи для биолога проблема эволюции высших таксонов представляется отвлеченной и практически бесплодной, и он уточняет, что проблема органической эволюции есть проблема видообразования и что здесь нет необходимости в постулировании действия каких-то иных процессов, кроме тех, которые ответственны за изменение организмов на популяционно-видовом уровне.
Палеонтолог, напротив, убежден, что закономерности эволюции "вскрываются наиболее ясно при анализе становления новых групп организмов высокого таксономического ранга" [Татаринов, 1976, с. 184], и видит, что такие феномены органической эволюции, как морфологическая устойчивость, направленность, неравномерность темпов, параллелизм, сопровождающие развитие высших таксонов, не следуют непосредственно из законов "визуально наблюдаемой" эволюции. Кроме того, анализируя развитие родов, семейств, отрядов, палеонтолог хотел бы надеяться, что за этими понятиями стоит нечто большее, чем "ранее сложившиеся подходы к анализу, структура языка, особенности словоупотребления" [Эрлих, Холм, 1966, с. 291]. Поэтому для него вопрос о природе высших таксонов является первостепенным по своему значению. До его решения не только невозможен объективный анализ отмеченных особенностей развития высших таксонов, но остается бездоказательным даже единодушное представление о высших группах организмов как реальных природных объектах. К сожалению, нельзя сказать, что палеонтологи вполне осознали необходимость скорейшего ответа на вопрос: "Что такое высший таксон?" — и свою особенную ответственность в его отыскании. Исследователи считают возможным ставить и решать, например, проблему происхождения или проблему становления высших таксонов до того, как будет определено само понятие "высший таксон". Так было в 40-х и 50-х годах, когда известные публикации Гольдшмидта [Goldschmidt, 1940] и Шиндевольфа [Schindewolf, 1950] стимулировали повышенный интерес к вопросу эволюции высших таксонов (макроэволюции). Ничего в этом плане не изменилось и в 80-х годах: в обширной тематике докладов на совещании в Тарту в 1980 г. по проблеме "Микро- и макроэволюция" не оказалось ни одного сообщения, в котором был бы рассмотрен вопрос о природе высших таксонов.
В настоящей работе проблема высших таксонов рассматривается как проблема их целостности. Этот аспект проблемы не является совершенно новым и в том или ином виде присутствует в некоторых исследованиях. Например, целостность высших таксонов подразумевается теми авторами, которые признают самостоятельность таксономической эволюции [Наумов, 1972] или допускают эволюционную эффективность группового отбора на уровне родственных видов [Wilson, 1973; Stanley, 1975].
Целостные свойства высших таксонов обнаруживаются при изучении метрической структуры системы организмов. Первые исследования в этой области принадлежат фитогеографу Дж. Виллису [Willis, 1922], установившему четкую закономерность в распределении частот видов и родов, соотношения между которыми подчиняются правилу вогнутой кривой. Это правило было впоследствии подтверждено многими авторами на примере различных групп животных и растений. Особого упоминания заслуживает работа Л.Л. Численко [1977], который на примере отряда гарпактицид показал устойчивость такого параметра, как величина среднего геометрического числа вторичных таксонов.
Говоря о проблеме целостности, нельзя обойти молчанием полемику по вопросу о реальности высших таксонов. Следует, конечно, согласиться, что реальность является изначальным условием, определяющим возможность изучения любого объекта. Однако отсутствие ясной договоренности в отношении определения понятий "реальность" и "высший таксон" затуманивает существо дискуссии о реальности высших таксонов. Нам представляется оправданной позиция А.А. Любищева [1971], которому удалось выделить из состоявшейся полемики 16 наиболее весомых критериев реальности в таксономии, в том числе целостность. Обилие критериев объясняет довольно большое разнообразие частных исследований, в которых вывод о реальности высших таксонов был получен попутно с решением специально поставленных задач: Н.А. Заренковым [1976] при исследовании таксономического континуума для решения конкретных задач систематики, Б.М. Медниковым [1974] при выполнении анализа данных по молекулярной гибридизации ДНК позвоночных для целей геносистематики, С.С. Шварцем [1976] при изучении полевок иммунологическими методами с целью выяснения особенностей их экологии. Независимо от того, какие именно факты использованы для вывода о реальности высших таксонов, они, в конечном счете, свидетельствуют о существовании некоторых объективных признаков, характеристиках, определяющих не отдельные элементы, а таксон в целом, лишний раз подтверждая правомерность целостного восприятия высших таксонов.
В работе особое внимание уделено рассмотрению ряда явлений, которые обычно сопровождают таксономическую перестройку крупных групп организмов, таких, как параллелизм в развитии родственных таксонов, направленность и т.п. При этом, несмотря на известные преимущества краткости изложения, какие дает употребление термина "макроэволюция", я не стал прибегать к его употреблению. На это были две основные причины. Во-первых, с понятием "макроэволюция" тесно связано представление об особом механизме надвидовой эволюции, отличном от обычного видообразования. Я не разделяю этой точки зрения. Во-вторых, участие в дискуссии о микро-и макроэволюции таких известных ученых, как Б. Ренш, Э. Майр, Д. Симпсон, И.И. Шмальгаузен, К.М.Завадский, защищающих сводимость макроэволюционных феноменов к изменениям на микроэволюционном уровне, создало почти всеобщее впечатление, что никаких других закономерностей органической эволюции, кроме тех, что устанавливаются из "точных знаний о видообразовании, доступных всестороннему прямому изучению" [Завадский, 1973, с. 11], не существует. С этим также нельзя согласиться. Принято считать, что, кроме уже отмеченных направлений — микроэволюционного и макроэволюционного, — в решении проблемы высших таксонов иных путей нет. Я пытаюсь показать в настоящей работе, что существует еще один путь в решении этой проблемы.
В предлагаемой читателю книге чисто биологическим вопросам уделено не меньше внимания, чем палеонтологическим, и все-таки речь идет о палеонтологическом аспекте проблемы высших таксонов, так как сама ее постановка оправдана только в связи с изучением развития крупных групп организмов в течение геологически значимых промежутков времени. Точно так же и проверка высказанной гипотезы о целостной природе высших таксонов возможна преимущественно в ретроспективном плане на основе анализа палеонтологических фактов.
Считаю своим приятным долгом выразить глубокую благодарность Г.Н. Папулову, высказавшему ряд полезных критических замечаний, учтенных мною при подготовке монографии к печати. Мне хочется также поблагодарить Л.П. Татаринова, Э.И. Воробьеву и А.В. Яблокова за конструктивную критику и ценные указания, которые позволили избежать серьезных ошибок в фактах и суждениях.