Проблемы Эволюции

В.В. ЧЕРНЫХ

ПРОБЛЕМА ЦЕЛОСТНОСТИ ВЫСШИХ ТАКСОНОВ

ТОЧКА ЗРЕНИЯ ПАЛЕОНТОЛОГА

АКАДЕМИЯ НАУК СССР. УРАЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР. ИНСТИТУТ ГЕОЛОГИИ И ГЕОХИМИИ им. академика А.Н ЗАВАРИЦКОГО

 Ответственный редактор доктор геолого-минералогических наук С.В. МЕЙЕН

МОСКВА "НАУКА" 1986

ОГЛАВЛЕНИЕ

ГЛАВА  2

КОНЦЕПЦИЯ   ЦЕЛОСТНОСТИ   ВЫСШИХ   ТАКСОНОВ

 2.1.   ОЧЕРК   КОНЦЕПЦИИ   ЦЕЛОСТНОСТИ

Существует чрезвычайно обширная литература по концепции целостности, и в нашем кратком очерке будет рассмотрен лишь минимум исходных понятий, без которых дальнейшее обсуждение проблемы целостности высших таксонов потеряло бы необходимую ясность.

Концепция целостности занимает центральное место среди общетеоретических и методологических проблем биологии. В зависимости от постановки эта проблема иногда именуется как проблема структурных уровней или системной организации живой материи.

Ниже мы покажем, что эти основные понятия концепции целостности — организация, структура, системность — тесно между собой связаны и потому требуют совместного рассмотрения.

Когда говорят об организации в отношении объектов живой природы, то подразумевают, что их элементы (части) в процессе жизнедеятельности обнаруживают между собой устойчивые связи и что свойства такой упорядоченной совокупности (целого) определяются не только свойствами каждого элемента или их суммой, а в большей степени характером этих связей, т.е. структурой целого. Таким образом, организация и структура — понятия чрезвычайно тесно связанные между собой.

Первое из них шире: структура есть следствие организации и объективно выступает как устойчивая упорядоченность элементов.

В таком понимании структура является атрибутом целостной совокупности (системы). Термин "целостный" подчеркивает, что связи между элементами внутри совокупности крепче, устойчивее во времени, чем с объектами, внешними по отношению к данной совокупности. Именно это обстоятельство и позволяет фиксировать пространственно-временную устойчивость и сам факт существования системы элементов и внешней среды.

В отношении объектов живой природы, обнаруживающих наличие структуры и, следовательно, свойства целостности, употребляют термин "биосистема". Так, по современным представлениям, биологический вид, например, есть биосистема — целостная совокупность индивидов (особей) данного вида.

Следует отметить возможность подразделения системы по степени целостности, используя как меру количественную характеристику взаимосвязанности элементов ("силу связи") или устойчивость структуры по отношению к внешним воздействиям.

В процессе развития биосистем во времени может наблюдаться относительное усиление связей<![if !supportFootnotes]>[1]<![endif]> между некоторыми элементами и формирование своеобразных блоков (подсистем), которые тем не менее сохраняют определенное взаимовлияние. Так, происходит укрупнение единичных элементов и образование новой биосистемы (связь между блоками — подсистемами, вообще говоря, меньшая, чем внутри вновь оформившихся подсистем).

В этом случае принято считать, что новая система занимает более высокий (чем предшествующая) уровень организации. Биоценоз, например, как целостная совокупность видов является более высоким уровнем организации живого в сравнении с популяционно-видовым, так же как этот последний — по отношению к индивидуальному уровню организации.

Выше при сравнении биосистем, принадлежащих различным структурным уровням, отмечалось, что степень целостности их не одинакова. Степень целостности может несколько варьировать и у различных однопорядковых (относящихся к одному структурному уровню организации) биосистем.

Интуитивно ясно, что биосистемы высших структурных уровней, как более сложные, включающие огромное количество подсистем, обладают большей неопределенностью поведения, чем компактные, объединяющие относительно небольшое число элементов биосистемы низших уровней. Упомянутая неопределенность поведения высших биосистем обусловлена многочисленностью и разнообразным характером связей между входящими в систему элементами, создающими рыхлую структуру и, следовательно, пониженную степень целостности данной биосистемы.

Системы, поведение которых можно предвидеть только с некоторой вероятностью, принято называть статистически детерминированными. Такими статистически детерминированными биосистемами является подавляющее большинство биологических целостных систем, например биоценоз, популяция вида.

Биосистемы низших структурных уровней отличает более жесткая структура, большая однородность связей между элементарными составляющими и соответственно значительно меньший интервал условий существования такой биосистемы. Подобные биосистемы, поведение которых можно предвидеть с высокой степенью точности (хотя и не обязательно достоверно), называют динамически детерминированными. Примером может служить индивид (особь) — биосистема, характеризующаяся весьма высокой скоррелированностью отдельных элементов между собой.

Системная организация характеризуется определенной специфичностью законов, действующих на каждом конкретном уровне. Переход с одного структурного уровня на другой, хотя бы и соседний, сопровождается появлением закономерностей, не поддающихся простому прогнозированию путем экстраполяции законов низшего уровня. Это принято выражать тезисом: "Переход с одного структурного уровня на другой сопровождается нелинейными эффектами" Отсутствие свойств аддитивности входит, таким образом, в число основных особенностей системной организации живого. Это вполне понятно, так как наличие устойчивых связей между элементами биосистемы придает определенную направленность свойствам каждого элемента; всякий раз, когда мы при изучении изымаем (реально или умозрительно) данную часть из системы, изучаемые свойства оторванной части будут иными, чем в составе целого. Об этом хорошо сказано у Берталанфи (цит. по: [Югай, 1968, с. 194]): "Во-первых, невозможно полностью растворить явления жизни в элементарных единицах; скорее, каждая частность и каждое единичное явление зависит не только от условий в нем самом, но так же в большем или меньшем объеме от целого, от единиц более высокого порядка, в которые они включены. Поэтому изолированная часть держится иначе, чем в составе целого. Во-вторых, целое обнаруживает свойства и отношения, которые отсутствуют у его частей, взятых отдельно".

Основными и постоянно существующими биосистемами, возникновение которых следует отождествлять с понятием "возникновение жизни" на нашей планете, являются, согласно воззрениям В.И. Вернадского [1960], особи, виды, биоценозы, биосфера.

Соответственно выделяются и уровни организации: 1) организменный (единичная биосистема — особь); 2) популяционно-видовой (единичная биосистема — популяция, вид); 3) биоценотический (единичная биосистема — биоценоз); 4) биосферный — высший структурный уровень.

Итак, представление о биосистемах как целостных совокупностях клеток, особей, видов вносит существенные поправки в наше традиционное восприятие органического мира и характера его развития и, что еще более важно, заставляет иначе, чем до сих пор, ставить и решать методологические вопросы изучения биосистем. Не умаляя значения детального изучения отдельных элементов и единичных янлений, системные представления указывают на необходимость самостоятельных исследований биосистем как целостных совокупностей. В таких исследованиях основное внимание уделяется изучению структуры, характера связей между единичными элементами и эволюции связей во времени. Именно эти параметры позволяют охарактеризовать биосистему как целостную совокупность и установить законы, управляющие ее развитием.

Представление об организованном единстве живого выдвигает на первый план ту особенность биосистем, которую можно обозначить как пространственно-временную устойчивость; свойство изменчивости рассматривается как средство достижения и поддержания устойчивости. В отличие от традиционного взгляда на живые объекты (особи, виды) как первично реактивные (пассивно подчиненные влиянию внешней среды) ведущей чертой живого считается активное поддержание неизменности, устойчивости в главном. Организм, в частности, рассматривается как активная устойчивая биосистема, осуществляющая выполнение наследственной программы развития, эволюционно построенной таким образом, чтобы обеспечить ее максимальную реализацию в изменяющихся условиях.

Однако устойчивость и изменчивость, будучи специфическими чертами живого, не находятся в постоянных отношениях между собой и в зависимости от конкретного случая альтернативно диктуют выбор методики изучения данного объекта. Так, если изучение биосистемы ведется на организменном уровне и объектом исследования является особь, то временное отвлечение от свойства устойчивости и рассмотрение изменчивости как единственной характеристики развития имеет определенные основания. Действительно, особь представляет собой динамически детерминированную биосистему и жесткая связь между частями целого организма обеспечивает их коррелятивное изменение. В этом случае наблюдение над изменением части позволяет в существенных чертах представить развитие организма в целом.

На популяционно-видовом уровне соотношение изменчивости в пределах единичной биосистемы (популяция, вид) отличается от подобного соотношения на организменном уровне. Здесь заметно возрастает роль устойчивости. Даже самые высокие темпы видообразования оставляют миллионы лет на существование вида, не говоря о консервативных формах, срок жизни которых исчисляется не одним десятком миллионов лет. И причину такого длительного сохранения устойчивости находят в системной организации вида, относительно рыхлая структура которого (статистически детерминированная биосистема) позволяет, с одной стороны, ослаблять влияние внешней среды, с другой — изменяться в несущественных своих чертах (морфы, экофены, длительные модификации и другие изменения).

Если при изучении особенностей эволюции статистически детерминированной биосистемы будет сделан упор на изменчивость, то окажется потерянной важнейшая черта такой биосистемы: ее существенная автономность относительно внешней среды, перенесение большей части факторов развития в себя; закономерности саморазвития будут при этом полностью затушеваны установлением менее интересных в данном случае особенностей взаимоотношения вида и среды.

Объективные трудности изучения древних организмов по ископаемым остаткам побуждают палеонтолога заострить внимание на изменчивости организмов как на наиболее ясно фиксируемом признаке, а причины изменений искать или предполагать в изменениях внешней среды. При этом черта длительной устойчивости живого принимается несущественной (так сказать, потенциально аналогичной изменчивости), а основной задачей исследования ставится поиск внешних факторов эволюции.

Пока дело не идет далее обсуждения проблемы организм—среда, этот прием не вызывает особых возражений, но как только речь заходит об эволюции, организменный уровень сменяется популяционно-видовым (эволюционируют, как известно, не особи, а популяции) и устойчивость начинает доминировать над изменчивостью, что требует иных методологических установок для исследования.

В отечественной палеонтологической литературе можно встретить такую рекомендацию: "Главное — это помнить, что виды лепятся окружающей их средой, а так как среда непостоянна, то и виды меняются, а меняясь, они становятся другими видами" [Мерклин, 1953, с. 50]. Это и есть смешение явлений двух различных уровней организации: податливость внешним воздействиям особей (организменный уровень) приписывается видам (популяционно-видовой уровень) и изменчивость становится краеугольным камнем в изучении биосистемы видового уровня. Подобных примеров достаточно много и в современной палеонтологической литературе, хотя сейчас так категорично характер взаимоотношений внешней среды и видов не декларируется.

2.2.   ПОСТАНОВКА   ВОПРОСА

Теперь можно вновь вернуться к вопросу, поставленному на первых страницах. Итак, в чем заключается альтернатива суммативной концепции высших таксонов? Но вначале о том, почему нужно искать замену суммативной концепции, чем, собственно, она плоха? В первую очередь, конечно, тем, что основное допущение, положенное в основу этой концепции, о существенно независимой эволюции родственных видов не подкреплено фактами. Их не пытались искать. Отсутствие ясности в представлениях об эволюции высшего таксона, понимаемой как цепочка видовых превращений, приводит к отрицанию высших таксонов как объективной реальности, и реальными в этом случае считаются только виды. Некоторые исследователи [Эрлих, Холм, 1966; Майр, 1971] придерживаются компромиссной точки зрения, признавая в одно и то же время реальность высших таксонов и их суммативную природу. Однако ясно, сколько ни суммируй реальные виды, никакого реального высшего таксона получиться на может; виды останутся видами и ничем больше. Действительно ли независимо протекает эволюция видов в рамках высшего таксона?

Этот вопрос требует серьезного и тщательного обсуждения, но уже его постановка указывает альтернативу суммативной концепции — мнение о целостной природе высших таксонов, основанное на допущении взаимосвязанной эволюции родственных видов. Смысл этого допущения будет проясняться по мере рассмотрения фактического материала, относящегося к гипотезе о целостности высших таксонов. Однако некоторые пояснения можно дать уже сейчас.

Мы будем подробно говорить о критериях целостности, но необходимость связи, взаимовлияния между родственными видами в качестве наиболее общего условия целостности высшего таксона ясна уже теперь. Высшие таксоны существуют, как правило, довольно долго. За это время успевают появиться и исчезнуть многие виды, принадлежащие данному таксону. Некоторые из видов отделены временным разрывом, другие, хотя бы и живущие в одно и то же время, также никогда не встречаются между собой из-за разного местообитания; наконец, какая-то группа родственных видов может в течение некоторого или всего времени существования тем или другим способом взаимодействовать между собой. Говоря о связи между родственными видами (необходимое условие целостности высшего таксона), я не имею в виду, что такая связь должна быть непосредственной и между всеми видами данного таксона сразу. Связь может осуществляться через промежуточные виды, временно прерываться в отдельных звеньях, быть кратковременной и далее не восстанавливаться, либо многократно возобновляться и т.п. Важно, чтобы результат такой "размазанной" во времени взаимосвязи между родственными видами оказался по своему влиянию на ход их эволюции большим, чем эволюционные последствия биотических отношений данных видов с другими организмами — внешней биотической средой. В этом состоит второе условие целостности высшего таксона, которое позволит рассматривать его как статистически детерминированную биосистему родственных видов, эволюционирующую во времени как целостный объект. Взаимовлияние родственных видов в процессе их эволюции определяет не суммарный, а интегральный эффект отдельных видообразований на развитие высшего таксона [Черных, 1974].

2.3.   О   КРИТЕРИЯХ   ЦЕЛОСТНОСТИ

Целесообразно вначале указать критерии целостности для систем вообще и оценить возможности их использования для решения вопроса о целостности высших таксонов.

Пространственная близость элементов является естественным условием их системной организации. Использование критерия пространственной близости для проверки гипотезы целостности высших таксонов сводится к анализу взаиморасположения ареалов родственных видов.

Качественное своеобразие связей внутри целостной совокупности по сравнению с характером связей с внешней средой может быть использовано в качестве второго критерия целостности. Назовем его условно "критерием специфичности связей". В случае установления особого характера связей между родственными видами причины их существования резонно было бы усматривать в эволюционной природе высшего таксона. Эволюционно возникают и поддерживаются только те связи, которые полезны всей совокупности взаимодействующих родственных видов. Наличие таких специфичных связей можно интерпретировать как своеобразные родовые адаптации, обеспечивающие оптимальное взаимодействие между видами в процессе их эволюции.

Выше было отмечено, что внутренние связи между элементами целостной совокупности характеризуются устойчивостью и качественной специфичностью. Об этом можно сказать короче, указав, что целостная совокупность обладает структурой. Пусть — как исходный импульс для изменения систем в целом — один из элементов испытает влияние внешней среды и изменит свое состояние. Вслед за этим испытают изменения связи данного элемента с другими элементами системы и связи каждого из них с последующими. Волна взаимовлияний от действия первичного внешнего импульса всякий раз будет распространяться в соответствии со структурой системы, т.е. с характером упорядоченности связей внутри совокупности: быстрее и сильнее импульс передается к элементам, связанным между собой крепче; слабее и медленнее — по более рыхлым связям. При достаточно большом количестве элементов и структурной устойчивости системы независимо от того, какой именно ее элемент первым подвергается внешнему воздействию, основные черты внутренней перестройки системы сохранят константность. Происходит своеобразная канализация различных по своему характеру внешних воздействий, что и придает некоторую определенность поведению всей системы в целом до тех пор, пока сохраняется ее структура. В результате может возникнуть иллюзия независимости системы от внешних воздействий, а ее поведение приобретет видимость внутреннего развития. В действительности же все это означает, что в некотором диапазоне внешних условий, обеспечивающем сохранение структуры, отдельные параметры целостной совокупности в своем изменении следуют определенному закону, т.е. изменяются системно.

Таким образом, можно говорить о критерии системного развития и, несмотря на неопределенный смысл понятия "закономерное изменение", по данному  критерию устанавливается наиболее общий признак целостных систем.

В связи с названными критериями ниже будут рассмотрены хорология родственных видов — для проверки критерия пространственной близости, конкурентные отношения между родственными видами — для проверки критерия специфичности связей между ними, особенности эволюционного развития высших таксонов — для установления или исключения его системного характера.

Читать дальше