Проблемы Эволюции

АКАДЕМИЯ НАУК СССР. УРАЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР. ИНСТИТУТ ГЕОЛОГИИ И ГЕОХИМИИ им. академика А.Н ЗАВАРИЦКОГО

Ответственный редактор доктор геолого-минералогических наук С.В. МЕЙЕН

Сказанного о целостной природе высших таксонов вполне достаточно, чтобы можно было попробовать сформулировать некое определение высших таксонов. Однако требует разъяснения ряд вопросов, которым в предыдущих главах не было уделено достаточного внимания. Я имею в виду такие вопросы, как реальность высших таксонов, природа таксономического хиатуса (разрыва) и вопрос об установлении ранга высшего таксона. На первый взгляд несколько схоластичным обещает быть обсуждение вопроса о реальности высших таксонов. Однако остается фактом, что устойчивое мнение среди большинства исследователей о нереальности высших таксонов является едва ли не единственной причиной, по которой до сих пор не только не ведется разработка, но даже и не предпринимается попытка к постановке проблемы высших таксонов. Поэтому обойти этот вопрос молчанием представляется нежелательным. Вопрос о разрывах в признаках между таксонами имеет первостепенное значение при рассмотрении высших таксономических групп, так как именно здесь хиатус наиболее систематичен и явно выражен, но до сих пор нет ясности, насколько органично он присущ высшим таксонам, и не связано ли его появление целиком с некоторыми второстепенными причинами, такими, как вымирание промежуточных форм, ветвление филогенетического ствола и т.п. Столь же остро стоит вопрос об установлении ранга таксономических единиц и не столько в связи с задачами практической деятельности систематиков, сколько из-за необходимости уяснить объективное значение уровней таксономической иерархии как фактора, организующего оптимальный ход эволюционных преобразований.

Было бы самонадеянно рассчитывать на сколько-нибудь конструктивное решение указанных вопросов, учитывая как объективную их сложность, так и отсутствие материала, целенаправленно собранного в соответствии с новым взглядом на высшие таксоны. Однако можно попытаться уточнить их формулировку в аспекте выдвинутой гипотезы о целостности высших таксонов.

А.А. Любищев [1971] в специальной статье, посвященной критериям реальности в таксономии, называет 16 таких критериев и высказывает мнение, что этот список может быть еще продолжен. Кроме рассмотрения затронутой проблемы в общем виде, можно попытаться получить ее частное решение для биологических таксонов с той мерой полноты, которая может быть получена при сравнении заведомо реального биологического объекта, такого, как особь (индивидуум), с объектом, реальность которого ставится под сомнение, — высшим таксоном. В отличие от подхода Любищева, предполагающего получение общего решения вопроса, предлагаемый подход имеет сознательно пропагандистский характер и призван показать, что использование критериев, определяющих мнение о реальности особи, не противоречит аналогичной точке зрения о реальности высших таксонов.

Дискретность и непрерывность будут рассмотрены как первые бесспорные критерии, использование которых совершенно необходимо при оценке реальности любого объекта. Дискретность особи выражена в ясной отграниченности как от родственных и подобных ей особей, так и от всех других объектов, которые выступают по отношению к наблюдаемой особи как внешняя среда. Непрерывность особи подчеркивает тесная взаимосвязанность составляющих ее частей — клеток, тканей, органов. Дискретность особи на индивидуальном уровне организации сопровождается непрерывностью на подчиненных уровнях. Установление дискретности таксона опосредовано через предварительное сравнение и установление тождественности составляющих его элементов; только после этого возможна оценка его отграниченности от другого таксона. Поэтому требование разрыва между таксонами является важным условием их реальности по критерию дискретности. Непрерывность таксона подчеркивается взаимосвязанным единством составляющих его элементов, т.е. целостностью соподчиненных таксономических единиц, хотя, несомненно, степень целостности снижается при переходе от особи к таксону и тем более значительно, чем выше его ранг. Вполне естественно, что иное содержание приобретает в случае таксона и дискретность, о чем более подробно сказано в разд. 6.3, посвященном таксономическому хиатусу.

Таким образом, можно думать, что дискретность и непрерывность, выступающие как безусловный (абсолютный) критерий реальности существования особи, сохраняют свое значение в этом качестве и в случае таксона, однако теряют абсолютный характер и обнаруживают взаимопереходы. Например, как будет далее показано, таксономический разрыв обычно понимается как относительное уменьшение взаимосвязи между родственными таксонами и, следовательно, дискретность частично замещается непрерывностью (сохранение некоторой связи); точно так же снижение степени целостности уменьшает непрерывность таксона и, следовательно, увеличивает дискретность составляющих его элементов (вторичных таксономических единиц). Есть важный фактор, который направлен против увеличения противоположного действия обсуждаемых критериев на индивидуальном и таксономическом уровнях организации. Этот фактор — время. В случае особи время снижает степень целостности и прилаженность одних частей (органов) к другим, ухудшает показатели их координированных действий. В случае таксона, если внешние условия не препятствуют этому, время способствует (конечно, косвенно) увеличению дискретности (разрыв становится абсолютным) и повышению степени целостности таксона за счет увеличения количества элементов и аккумуляции результатов их взаимовлияния (эффект последействия). Поэтому можно сказать, что слабо целостные биосистемы, каковыми являются высшие таксоны, существуя в течение длительного времени, улучшают свои характеристики как реальные объекты по критериям дискретности и непрерывности, короче, ведут себя как реальные биосистемы.

В качестве второго важного критерия реальности может быть указана устойчивость основных характеристик взрослой особи во времени и пространстве, позволяющая многократно удостовериться в тождественности особи самой себе, т.е. убедиться в ее реальном существовании. Устойчивость в менее явной форме — как постоянство структуры или сохранение общего плана строения — выражена и в случае таксономической организации, хотя и менее определенно, чем на индивидуальном уровне, зато может быть прослежена в течение значительно большего времени.

Конкретность как критерий реальности особи проявляется в ее предметности, материальности. Применение этого критерия для установления реальности таксона состоит в проверке конкретности (материальности) связей между составляющими его элементами. Часто путают абстрактные (идеальные) связи, с помощью которых объединяют вполне реальные элементы в абстрактные понятия, и конкретные (материальные) связи, которые выявляют реальные сложные объекты. Так, из реальных видов организмов можно создать собирательные понятия — высшие таксономические категории — исходя из соображений их морфологической, генетической и т.п. близости. Однако реальность соответствующих этим понятиям природных объектов (т.е. высших таксонов) может быть доказана при условии наличия материальных (в данном случае экологических) связей между относящимися к данным высшим таксонам видами организмов.

Целостность как критерий реальности, имеющий самое непосредственное отношение к ранее уже обсуждаемой непрерывности, заслуживает специального выделения, так как, по существу, реальность высших таксонов состоит в их целостности, а все прочие свойства — дискретность, непрерывность, цикличность развития — являются формами проявления целостности. Ранее так много говорилось о эмержентных свойствах высших таксонов, что едва ли есть необходимость вновь останавливаться на их характеристике. Вслед за Любищевым [1971] можно подчеркнуть определенный антагонизм между целостностью и дискретностью как критериями реальности. Так называемые геносистематики полагают возможным доказывать реальность высших таксонов позвоночных на основании дискретности степеней родства их внутригрупповых подразделений, устанавливаемой в результате анализа данных по молекулярной гибридизации ДНК [Медников, 1974]. Нет сомнений в полезности дополнительных и, в частности, выявленных на молекулярном уровне признаков высших таксонов. Однако изучение высших таксонов должно исходить из безусловного признания их вероятностной природы, и всякие попытки обнаружить у высших таксонов реальные дискретные границы или еще что-нибудь в этом роде могут полностью скомпрометировать идею их целостности. Об этом же, хотя и по другому поводу, пишет Заренков [1978], упрекая "геносистематиков" в возрождении типологических тенденций в систематике.

Наглядность не является строгим критерием реальности, однако именно здесь возникает возможность совместного испытания объекта на реальность по таким критериям, как конкретность, непрерывность и дискретность. Несомненная наглядность реальной особи и ненаглядность таксона являются едва ли не важнейшим основанием для интуитивного протеста против признания реальности высших таксонов. Однако представляется, что это различие особи и таксона связано лишь с резко различным масштабом сравниваемых объектов.

Высшие таксоны имеют настолько широкое территориальное и временное распространение, что совершенно исключаются возможность их непосредственного восприятия субъектом. Однако подобные трудности не являются принципиальными для получения адекватной заменяющей модели распространения таксона в пространстве (карта ареалов) и во времени (филогенетические схемы).

Таким образом, реальность высших таксонов, точно так же как и реальность особи, может быть проверена по целому ряду общих критериев. Беглый взгляд на проблему реальности высших таксонов обнаруживает отсутствие принципиальных соображений, по которым высшие таксоны следовало бы относить к абстрактным понятиям. Реальность высших таксонов лучше, чем по другим критериям, доказывается свойствами их целостности, такими, как направленность (параллельность) развития в филетически независимых ветвях, свойство устойчивости (релаксации), проявляющееся в сохранении общего плана строения, дискретность таксономических уровней организации, на которых в существенной мере независимо происходит эволюционное преобразование признаков и т.п.

Ранг категории, к которой следует относить тот или иной таксон, определяется обычно эмпирически, и этот факт рассматривают как основание для признания высших таксонов субъективными единицами [Ивановский, 1976]. Есть несколько соображений, по которым отмеченное положение может считаться временным. Существование различных уровней таксономической иерархии показывает, что адаптация видов осуществляется на сравнительно небольшом количестве дискретных уровней путем организации целостных совокупностей. Объективность этого факта подтверждена работами "геносистематиков" [Медников, 1974]. Определенная независимость эволюции признаков на различных таксономических уровнях и адаптивная направленность их изменения позволяют надеяться, во-первых, на то, что выполненная к настоящему времени работа систематиков при внимательном анализе содержания уже выделенных высших таксонов может оказаться не столь субъективной, как это обычно предполагается; во-вторых, целостное восприятие высших таксонов открывает новые возможности для более осознанного использования явлений параллелизмов и гомеоморфии для определения ранговой эквивалентности родственных группировок, составляющих высший таксон. Кроме того, новое отношение к высшим таксонам позволяет представить следующую их модель. Виды группируются в биосистемы первого надвидового уровня организации — роды; целостные совокупности родов образуют второй уровень надвидовой организации — семейства; соответственно формируются и все последующие целостные совокупности на более высоких таксономических уровнях организации. Общее количество таксономических уровней ждет еще своего установления, но уже первые опыты в этом направлении показывают, что не все используемые систематиками уровни таксономических категорий имеют объективное подтверждение [Медников, 1974]. Однако главное соображение по поводу представленной модели высших таксонов состоит в том, что при переходе на все более высокий уровень таксономической организации снижается степень целостности соответствующего таксона: степень целостности вида выше степени целостности рода, а эта последняя по своему значению превышает степень целостности семейства и т.д. Если такая модель окажется верным приближением к действительности, то показатель, зависящий от степени целостности таксонов и поддающийся количественной характеристике, оказался бы весьма полезным при решении вопроса об определении ранга таксономической категории в отношении данной группы организмов. Самым простым способом определения степени целостности является учет совместной встречаемости внутригрупповых

Распределение видов гипотетических ископаемых организмов

Обнажение	Число видов в каждом роде								Всего видов
	1	2	3	4	5	6	7	8
	Число родов
1	15	3	2	0	0	0	1	0	34
2	10	3	0	1	1	0	0	0	20

подразделений. Истолкование совместного нахождения ископаемых форм как факта, удостоверяющего существование прижизненных экологических связей, имеет весьма значительную натяжку и даже не одну. Но в отношении родственных групп (видов, родов) такая натяжка в какой-то мере оправдывается, исходя из общих соображений о близости их экологии и из прямых наблюдений за современными родственными видами, которые обнаруживают явную склонность образовывать совокупности [Den Boer, 1980]. Со временем будут найдены значительно более рациональные способы определения степени целостности высших таксонов. Пока же конкретизирую предложенный выше простой, но далеко не лучший метод. Итак, большое количество, например, видов одного рода, присутствующее среди выборки всех видов данной группы организмов, будет свидетельствовать о повышенной степени целостности рода. Если же таких видов будет мало, то целостность рода будет понижена. Обозначу для ясности вначале крайние случаи. Если в выборке из 25 видов, скажем, брахиопод все 25 видов принадлежат одному и тому же роду, то в этом случае величина степени целостности рода максимальна. И обратно: степень целостности рода оказывается минимальной, если все 25 видов брахиопод относятся к 25 родам, т.е. каждый из 25 родов представлен одним видом. В реальных случаях эти крайние варианты редки и ископаемые формы (виды) распределены между некоторым количеством родов. Рассмотрим конкретный случай. В обнажении 1 определено 34 вида, в обнажении 2 — 20 видов ископаемых. Их распределение по родам выглядит следующим образом. В обнажении 1: один род представлен семью видами, два рода представлены тремя видами, три других рода представлены двумя видами и каждый из остальных 15 родов представлен одним видом. Аналогичным образом во втором обнажении каждый из 10 родов представлен одним видом, три рода насчитывают по два вида и один род представлен четырьмя видами (табл. 2).

Сравнивая характер распределения видов по родам в обоих обнажениях, можно без всяких расчетов уверенно предположить, что степень сгруппированности родственных видов в первом обнажении выше, чем во втором. Однако хотелось бы иметь более надежную оценку интересующего показателя, который можно условно назвать показателем целостности (К). Возможен следующий метод расчета величины К. Будем считать, что между двумя видами, принадлежащими одному роду, существует единственная связь, и на этом основании оценивать показатель целостности такой группировки баллом 1. Из этих же соображений родовой ансамбль из трех родственных видов, встреченных совместно в одном обнажении, получает 3 балла за три связи между видами. Легко показать, что ансамбль из п родственных видов оценивается по такой системе:

Исходя из этой системы расчета, род, представленный одним видом, имеет показатель целостности К, равный 0.

Итоговый результат для первого обнажения получится при суммировании оценок по каждой группе родов: К₁ = 15 • 0 + 3 • 1 + 2 • 3 + 1 • 21 = 30 баллов. Тот же показатель для второго обнажения получим из аналогичного расчета: К₂ = 10 • 0 + 3 • 1 + 1 • 6 = 9 баллов.

Однако использовать полученные показатели для сравнения сгруппированности родственных видов в сопоставляемых обнажениях нельзя, так как в одном из них проанализировано 34 вида, а в другом 20. Чтобы обойти это затруднение, будем определять относительный показатель целостности (К_отн):

где К_макс — максимально возможный показатель целостности для данного числа анализируемых видов (N):

Подставляя значение К_макс в формулу (2), получим общую формулу для расчета К_отн:

Таким образом, для первого обнажения получаем К_отн = 2 • 30 / (34(34 - 1)) = 0,053, или 5,3%.

После аналогичного расчета можно подсчитать К_отн для второго обнажения:

Как отмечалось выше, рассмотренный метод оценки показателя целостности применительно к ориктоценозам основан на ряде не столь очевидных допущений. Во-первых, далеко не всегда совместное нахождение в ориктоценозе означает, что родственные виды входили в состав одного биоценоза. Во-вторых, и то, что называется здесь обнажением весьма приблизительно интерпретируется как некоторый биотоп очень обобщенного характера, установление на котором симпатрии родственных видов по нахождению их остатков в толще пород иногда довольно значительной мощности приобретает большую условность. Список соображений, обесценивающих получаемые результаты, можно еще продолжать, однако ясно и теперь, что наибольшую сложность при использовании предлагаемого метода расчета целостности представляет получение первичных данных. Первое требование — полнота сборов ископаемых — не всегда выполняется при обычной практике ведения биостратиграфических исследований. Нередко, например, сбор ископаемых ведется на данном обнажении до тех пор, пока не будет встречена руководящая форма, после чего теряется интерес к прочим окаменелостям. Второе требование к первичному материалу состоит в том, что он должен быть собран из возможно узкого стратиграфического интервала, чтобы повысилась вероятность интерпретации совместного нахождения ископаемых как синхронного сосуществования соответствующих родственных видов.

Чтобы несколько сгладить влияние неинформативных факторов, можно вычислять К_отн для относительно мелкой стратиграфической единицы, например, для определенного горизонта из расчета

среднего значения К_отн по всем палеонтологически опробованным обнажениям этого горизонта. Анализируя К_отн для различных групп организмов в вертикальном ряду последовательно сменяющихся горизонтов, расположенных в пределах единой биогеографической области, можно получить представление об изменении К_отн во времени, а также сравнить степень целостности различных групп организмов, например, на родовом уровне.

В качестве исходных данных для выполненных ниже расчетов степени целостности на родовом уровне для брахиопод, кораллов и фораминифер взяты сведения о распределении их ископаемых остатков в нижнекаменноугольных отложениях Кузбасса, приведенные в работе Т.Г. Сарычевой, А.Н. Сокольской,

Г. А. Безносовой и С.В. Максимовой [1963]. Показатели целостности просчитывали по каждому обнажению, охарактеризованному богатыми комплексами фауны; результаты, резко выпадающие из общего ряда значений, отбрасывали. После этого вычисляли значение К_отн для определенного горизонта как среднее из частных значений показателей целостности по всем обнажениям данного возраста. Аналогичные расчеты степени целостности были также выполнены для семейств брахиопод и фораминифер по совместной встречаемости родов (табл. 3).

Сравнение показателей в пределах одной группы по вертикали, вероятно, должно оказаться малоинформативным: слишком неравны условия для сборов исходных данных в различных горизонтах. Однако и здесь можно отметить сохранение порядка величины Когн в пределах каждой группы. Обращает на себя внимание то, что степень целостности рода у брахиопод на порядок ниже, чем у фораминифер и кораллов. Возможно, это как-то связано с чрезмерным дроблением родового таксона палеосистематиками при классификационных построениях, что приводит к искусственному занижению целостности рода брахиопод. В этом отношении представляет интерес совпадение целостности родов у кораллов и фораминифер и не только по порядку величин, но и по характеру их изменения во времени, что свидетельствует о возможной зависимости этого показателя от внешних условий: максимальная трансгрессия моря в Кузнецкую впадину в нижнетерсинское время сопровождается наиболее вь.сокими значениями степени целостности. Все этб свидетельствует о вероятной равноценности родов в группах кораллов и фораминифер и их неравнозначности объему рода в группе брахиопод.

Несколько неожиданно примерное сохранение величины показателя целостности при переходе от родового уровня на семейственный у брахиопод и фораминифер, тогда как следовало бы ожидать ее уменьшения. Не

Степень целостности таксонов у нижнекаменноугольных кораллов,

фораминифер и брахиопод, рассчитанная по данным Т.Г. Сарычевой и др. [1963]

Стратиграфическое подразделение	Кораллы	Фораминиферы		Брахиоподы
	Род	Род	Семейство	Род	Семейство
Острогская свита	—	—	—	0,05¹
Верхтомский горизонт	—	— —		0,01
Подъяковский горизонт	0,14	0,19 —		0,018	0,026
Нижнетер- Костенков-	0,30	0,45		0,029	0,035
синский ская толща
горизонт Крапивин-	0,16	0,24		0,020	0,044
ская толща
Пезасская	0,16	0,13 0,46		0,028	0,038
толща
Тайдонский горизонт	0,21	0,15 0,40		0,047	0,030
Абышевский горизонт	—	— —		0,10¹	0,056¹
¹Исходные данные для расчетов неполные.

исключено, что это является прямым следствием более неполных данных в отношении видов по сравнению с аналогичными сведениями о родах. Однако возможных причин значительно больше, и неясно, какая из них наиболее существенна. Это не должно сильно обескураживать, так как, вообще говоря, чтобы анализ показателей целостности, сосчитанных предложенным способом, оказался действительно содержательным, необходимо пользоваться не любыми, а специально собранными для такого расчета материалами. Во всяком случае, можно надеяться, что более низкие значения целостности у брахиопод по сравнению с фораминиферами и кораллами не связаны с разницей в возможностях сохранения их остатков в ископаемом состоянии. Об этом говорит косвенно факт редкой встречаемости фораминифер в отложениях нижнего карбона Кузбасса, что отмечают авторы работы, и то обстоятельство, что сохранность кораллов и брахиопод, вероятно, отличается не слишком значительно.

Кроусон [Crowson, 1958] предложил метод эталонного ранжирования родственных внутригрупповых подразделений, чтобы добиться необходимого равновесия между одноранговыми таксонами. Сама идея Кроусона вполне ясна. Например, как говорит об этом Майр [1971], "можно принять Rodentia за эталон отряда в классе млекопитающих. Никакая группа видов млекопитающих не должна выделяться в качестве отряда, если она не имеет совокупности свойств, которые делают ее эквивалентной грызунам" [с. 276]. Среди тех свойств, которые можно было бы проанализировать с этой точки зрения, несомненно, должен оказаться и показатель целостности, вычисленный тем или другим способом. Сравнение по этому показателю возможно не только для внутригрупповых одноранговых подразделений по методу Кроусона, но и в неродственных группах, как это было в рассмотренном выше примере с различными организмами, обитавшими в начале каменноугольного периода в Кузнецком море.

В заключение обсуждаемой темы необходимо отметить, что независимо от того, насколько плодотворной окажется сама идея об определении ранга таксона по степени его целостности, учет показателя совместной встречаемости родственных группировок будет иметь важное значение для прогнозных заключений о ходе эволюционного процесса. Так, можно полагать, что высокая величина показателя целостности предопределит интенсификацию направленных процессов, снижение увеличит вероятность квантовых эволюционных эффектов и т.д.

Дискретность как критерий реальности высших таксонов выражена в известном требовании разрыва, или хиатуса, т.е. промежутка (в признаках), отделяющего один высший таксон от другого. В отношении причин, вызывающих таксономический хиатус, высказываются различные мнения. Большинство авторов отмечает такие причины, как неравномерность темпов эволюции, ее дивергентный характер, вымирание промежуточных членов и некоторые другие [Симпсон, 1948; Эрлих, Холм, 1966; Майр, 1971]. Установление разрыва по данным палеонтологической летописи всегда двусмысленно в том отношении, что возможна альтернативная интерпретация этого факта. Первое истолкование состоит в ссылке на неполноту летописи, второе — в указании на прерывистый характер самой эволюции. Исследователи, солидарные с первой трактовкой разрывов, полагают, что "если бы палеонтологическая летопись была полной, отделить таксоны друг от друга было бы почти невозможно" [Майр, 1971, с. 279]. Приверженцы противоположной точки зрения настаивают на скачкообразной эволюции и считают систематические разрывы в палеонтологической истории крупных групп лишним подтверждением постулируемого характера органической эволюции. В последнее время эта точка зрения находит все больше сторонников (см., например: [Lewin, 1980]). Однако ясно, что решение этого вопроса следует искать не в палеонтологической истории групп, а в генетическом механизме наследственности. В отношении наблюдаемых разрывов между ископаемыми представителями некогда существовавших групп организмов есть лишь одна возможность внести определенность в их истолкование — учитывать вероятностный характер запечатления событий в палеонтологической летописи, о чем более подробно было сказано в разд. 4.1.2. В частности, основываясь на указанной особенности летописи, следует считать разрыв тем большим, чем меньшее количество переходных форм его заполняют. Тем самым, во-первых, снимается бесплодный (в рамках палеонтологии) вопрос об абсолютности разрыва и делается упор на его относительном характере — единственно возможный подход к учету отрицательных фактов в палеонтологии. Во-вторых, обращается внимание на возможность существования переходных между двумя таксонами форм не только в одной филетической линии, а возможность нескольких связующих линий того же самого или более низкого ранга, что находится в соответствии с предложенным Симпсоном [Simpson, 1961] толкованием монофилии. Симпсону же принадлежит и первый опыт вероятностной оценки природы систематических разрывов между высшими таксонами в палеонтологической летописи. Рассматривая квантовый способ как основной при эволюционном зарождении крупных таксонов, Симпсон [1948] указывает на совмещение целого ряда событий, делающих маловероятным запечатление этого момента в палеонтологической летописи, и, как следствие, систематический характер разрывов их между крупными группами. К числу таких совмещенных при квантовом способе эволюции событий Симпсон относит редкость популяций и малочисленность особей в самих популяциях, которые оказываются способными пересечь адаптивную "долину" и обосноваться на одной из "вершин" адаптивного ландшафта. В то время, когда Симпсон записал эту мысль, еще не существовало идеи парафилии, высказанной им же позднее [1961]. В настоящее время есть возможность произвести соответствующий синтез идей Симпсона в духе концепции целостности высших таксонов, что позволит более четко оценить природу разрывов, наблюдающихся между высшими таксонами в палеонтологической летописи.

На ранней стадии развития группы, когда ведущим способом эволюции, как ранее указывалось, (см. разд. 5.6.4), является истинное видообразование, образующиеся при этом высшие таксоны родового ранга связаны с родоначальными группами видов многочисленными переходными формами. Образно говоря, поток эволюции на этой стадии существования группы очень широк, и видами, реально или потенциально связующими близкие роды, могут быть почти любые из числа относимых к зарождающейся крупной группе. Однако этот способ эволюции не выводит на уровень, более высокий, чем родовой. С появлением родов к истинному способу видообразования добавляется филетический, осуществляемый в рамках родовой организации. Канализация эволюционного процесса при этом способе эволюции сводится к направленному изменению некоторых признаков, общих видам, которые входят в состав данного рода. Направленное изменение признаков на родовом уровне организации приводит к тому, что появляющиеся филетическим способом роды связаны с предшествующими им родами менее многочисленными переходными формами или более узкими филетическими линиями. Однако наиболее отчетливо характер происшедших изменений с переходными формами становится выраженным, когда появляются семейства и, может быть, отряды и филетический способ эволюции становится преобладающим. Это связано с двумя обстоятельствами.

Во-первых, как отмечено выше, направленная трансформация признаков под влиянием системной организации на высших таксономических уровнях делает более узким сам поток эволюции, т.е. уменьшает число связующих филетических линий. Во-вторых, дискретность эволюционных преобразований на каждом таксономическом уровне приводит к быстрой дивергенции единиц подчиненного уровня по признакам, составляющим их план строения. Типологически это будет выражено в появлении новых родов и семейств, если наивысшим достигнутым к этому времени уровнем будет отрядный уровень организации. В действительности это означает лишь то, что на путь филетической направленной эволюции вовлекаются признаки, до сих пор входившие в устойчивый комплекс — план строения — родов и семейств. Ясно, что, как и во всяком филетическом преобразовании, в этом случае роды и семейства будут переходить друг в друга непосредственно, т.е. трансформироваться, как это случается с последовательными видами во фратрии. Оба рассмотренных обстоятельства приводят к тому, что связующие два высших таксона формы составляют не только немногочисленные переходные линии, но и число форм в этих линиях очень невелико. В этой связи степень выраженности разрыва между таксонами на стадии филетической эволюции будет в палеонтологической летописи более отчетлива, чем на ранней стадии существования группы, когда преобладает истинное видообразование.

На заключительной стадии, когда процессы распада высших таксономических уровней организации стимулируют квантовый способ эволюции, зарождается новая группа, структурно резко отличная от предковой, которая может впоследствии в случае успешной эволюции оказаться родоначальной для будущего таксона высокого ранга(отряда, класса). В связи с тем, что при распаде организации, если он достигает низших таксономических уровней, признаки, составляющие прежде план строения отряда или класса, могут оказаться дифференцирующими, типологически это событие будет отмечено систематиком как появление нового отряда или класса.

Разрыв между предковым таксоном и дочерней группой, отпочковавшейся от него в результате квантовой эволюции, будет заполнен единичными переходными формами и в палеонтологической летописи запечатлится особенно явственно.

Итак, характер разрывов между одноранговыми таксонами зависит от того, на какой стадии развития крупной группы они возникают. На ранней стадии существования, например, отряда относящиеся к нему роды или семейства связаны многочисленными переходными членами. На стадии типостаза число связующих переходных форм уменьшается и на заключительной стадии существования группы становится минимальным вплоть до единичной популяции вида. В связи с тем, что истинное видообразование, обеспечивающее максимальное число переходных форм, не выводит эволюцию за рамки родовых таксонов, филетический способ, снижающий число переходных форм, сопровождает эволюцию на семейственном или даже отрядном уровне. Квантовая эволюция, отличающаяся минимумом переходных форм, приводит к зарождению структурного плана будущих таксонов наиболее высокого ранга. Это объясняет, почему разрывы в палеонтологической летописи могут быть (чаще, бывают) выражены значительнее между таксонами более крупного ранга.

Описанные особенности переходов между одноранговыми подразделениями крупного таксона в зависимости от их возникновения на той или иной стадии его существования совершенно отчетливо демонстрирует филогенетическая схема, составленная Миклухо-Маклаем [1963] для родов отряда Fusulinida, на которой ширина отвода дочерних филетических линий от предковых стволов соответствует характеру перехода от одного рода к другому [с. 275; рис. 18]. На рисунке отчетливо видно, что на ранней стадии существования отдельных семейств или отряда в целом роды связываются между собой большим числом переходных форм; на более поздней стадии переходные формы становятся редкими; если же новый род отпочковывается на самой поздней стадии существования отряда или семейства, то переход всегда осуществляется малым числом форм или имеет место фактический разрыв, который на схеме обозначен предполагаемой связью.

Таковы основные соображения, которые могут быть высказаны по поводу таксономического разрыва между крупными группами организмов и особенностей его запечатления в палеонтологической летописи.

Всякое определение реального явления ограничивает его условными рамками исходных посылок, что обедняет действительное содержание и переносит смысловое ударение на те стороны определяемого явления, которые представляются автору наиболее существенными в аспекте решаемой проблемы. Сформулированные до сих пор в литературе определения высших таксонов (см., например: [Майр, 1947, 1971; Коробков, 1966; Ивановский, 1976; и др.]) призваны по возможности удовлетворить запросы систематиков в отыскании критериев, облегчающих решение вопросов классификации. Предлагаемое ниже определение имеет преимущественно эволюционное содержание и акцентирует внимание на целостной природе крупных длительно существующих групп организмов, что позволяет привлечь новые идеи и новые приемы исследования для изучения проблем органической эволюции.

Рассмотренный ранее материал по поднятой проблеме позволяет принять в качестве рабочей гипотезы, что высшие таксоны являются своеобразной формой организации родственных группировок и описанный механизм их взаимодействия в процессе эволюции ответствен за возникновение и продолжительное существование высших таксонов в такой же мере, как и всеми признаваемая генетическая общность видов, объединяемых в высший таксон. С этой точки зрения высший таксон следует трактовать как целостную статистически детерминированную совокупность (систему) родственных таксономических единиц подчиненного ранга (видов, родов и т.д.), связанную с другими совокупностями (системами) большим или меньшим числом переходных таксонов; следует постулировать обратную зависимость между степенью целостности и рангом высшего таксона. Хотелось, чтобы не осталось незамеченной преемственность традиционного и предложенного определений не только по форме, но и по существу. В частности, изучение высших таксонов с позиций целостной их концепции предполагает, что процедура их выделения в общих чертах выполнена и сделано это на основе традиционного понимания высшего таксона. Таким образом, оба определения высших таксонов не являются альтернативными, а скорее отражают разные стадии изучения эволюционного процесса. Первая стадия, на которой устанавливаются границы и ранг, а также намечаются родственные связи высших таксонов, потребовала и соответствующего определения, в котором сделан упор на выявлении общего предка, на морфологическую и экологическую общности членов данного высшего таксона, на наличие таксономического разрыва и т.п. Не менее важной особенностью традиционного определения является постулирование в качестве высшего в таксономической эволюции популяционно-видового уровня интеграции. Об этом очень точно сказано у С.С. Шварца [1980], который следующим образом представляет себе схему структуры органической природы "... клетка, организм, популяция — уровни организации жизни, развивающиеся в рамках видовой системы интеграции. Высшие уровни видовой системы интеграции — популяции, в свою очередь, интегрируются в биогеоценотическую систему; интеграция видов осуществляется на высшем популяционном уровне. Структура природы оказывается в конечном итоге предельно простой: она определяется двумя системами интеграции — видовой и биогеоценотической" [с. 8]. Итак, вид представляет собой высшую систему интеграции в эволюции таксонов. Отсюда прямо следует вывод о суммативной природе высших таксонов, так как, по мысли Шварца и его единомышленников, более высокий уровень интеграции, чем видовой, не достигается. (Позднее Шварц [1976] писал о реальности родового таксона, который, по его мнению, характеризуется адаптивной эволюцией группы видов. Это мнение идет явно вразрез с точкой зрения на популяционно-видовой уровень как высший в таксономической эволюции.) Эта точка зрения и положена в основу определения высших таксонов, в центре которого стоит понятие вида в указанном выше смысле. Новое определение высших таксонов находится в согласии с тем, что вид является узловым звеном на перекрестке двух рядов интеграции живого — таксономического и биогеоценотического. Однако в отличие от традиционной точки зрения, согласно которой высшим уровнем таксономической интеграции является видовой, в новом определении подчеркивается существование (наряду с видовым) и других уровней организации. Таким образом, подразумевается возможность эволюционных процессов не только за счет микроэволюционных событий внутри вида, как это принимается ортодоксальными эволюционистами, и не только на основе видового отбора, как это считает, например, Стэнли [Stanley, 1975], а также и путем многоуровневого отбора: видов внутри рода, родов внутри семейств, семейств внутри отрядов и т.д. Однако и при таком отношении к эволюционному процессу вид остается центральной фигурой эволюции, ее базовым процессом. Во-первых, потому, что видовой уровень является первым в ряду таксономической иерархии, на котором неопределенно долго может поддерживаться существование живого; более высокие уровни в принципе могут и не быть достигнуты в каком-то конкретном случае. Во-вторых, элементарным актом на высших уровнях таксономической интеграции является опять-таки видообразование как на начальных стадиях формирования высшего таксона, так и на конечных его стадиях, протекающих уже, собственно, в рамках высшей таксономической организации. Возвращаясь к структурной модели органической эволюции, необходимо признать наличие двух систем интеграции живого: таксономическую, включающую наряду с видом и надвидовые таксоны, и биогеоценотическую. Основным результатом эволюции биогеоценотического ряда является формирование дискретной гетерогенной по составу единицы — биоценоза, способной неограниченно долго поддерживать существование различных видов. Таксономическая эволюция протекает в генетически более однородных совокупностях и приводит к оптимальному их структурированию.

6.5 ВИД И ВЫСШИЙ ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ЭВОЛЮЦИИ

Сравнивая характер эволюционных процессов, протекающих на популяционно-видовом и высших таксономических уровнях, следует обратить внимание на одно существенное их различие. Внутривидовой отбор выступает главным образом как процесс, призванный обеспечить сохранение наиболее приспособленных генотипов за счет элиминации менее приспособленных. Во взаимоотношениях близко родственных видов, например на родовом уровне или на высших таксономических уровнях, селективные процессы уступают место процессам интеграции, и в зрелом высшем таксоне, состоящем из большого числа подчиненных единиц, их взаимоотношения характеризуются поразительной толерантностью, примеры которой были приведены ранее в настоящей работе.

Феноменология этого нового качества на высших таксономических уровнях интеграции примерно ясна. Элиминировать виды в рамках родовой организации, когда видов не столь уж много, — путь излишне опасный, даже если он и дает временное усиление надежности существования рода как целостной эволюционной единицы. Значительно более перспективно сохранить по возможности все родственные виды, но усилить процесс их эволюционного изменения в направлении выработки взаимных адаптации. И действительно, сама иерархическая структура таксономической организации способствует, во-первых, ускорению эволюционного процесса, придавая ему направленный характер, и, во-вторых, устойчиво охраняет общее количество подчиненных единиц в течение длительного времени, что является необходимым условием длительного существования самого высшего таксона. Родственные виды, действительно, не вымирают (не элиминируются) под действием отбора внутри высшего таксона, но конкурентные отношения между родственными группировками приводят к филетическому вымиранию — эволюционной трансформации в новые виды. В этом, собственно, и состоит качественная замена процесса элиминации как основного регулирующего фактора эволюции на популяционно-видовом уровне на процесс вытеснения вида его "филетическим соперником", более приспособленным для совместного существования в группе родственных видов. Описанная особенность эволюции на высших таксономических уровнях очень существенна и не позволяет моделировать макроэволюцию (развитие высших таксонов) путем простой экстраполяции процессов популяционно-видового уровня так, как это делает, например, Стэнли [Stanley, 1974], представляя надвидовую эволюцию преимущественно как процесс отбора среди родственных видов.

Естественным следствием таксономической эволюции является, как уже отмечено выше (см. разд. 3.3), реальная или потенциальная совместимость родственных видов, что и приводит к их повышенной совместной встречаемости. Опытное установление этого явления (кстати говоря, совершенно непонятного с точки зрения традиционных взглядов на родственные виды как извечных антагонистов) принадлежит голландцу Дэн Буру [Den Boer, 1981 ]. Дэн Бур на этом основании пришел к отрицанию принципа конкурентного исключения и высказал мнение о необходимости заменить его альтернативным принципом сосуществования, справедливым в сфере близко родственных видов. По-видимому, правильнее будет пока воздержаться от изготовления новых принципов, касающихся столь мало изученной области знаний, каковой является сфера таксономических отношений, тем более что явление высокой частоты встречаемости родственных видов, обнаруженное Дэн Буром, не свидетельствует прямо об отсутствии между ними конкуренции. В то же время ясно, что в основе выработки адаптации к сосуществованию родственных видов лежат конкурентные отношения между ними. Возможно, со временем интенсивность их постепенно ослабевает и в устойчивом сообществе достигает некоторого оптимального минимума. Однако и в этом случае нет оснований считать конкуренцию между родственными видами полностью отсутствующей. Вместе с тем можно высказать предположение о том, что в сфере высших таксонов конкурентные отношения между родственными видами не несут антагонистического характера, служат выработке родоспецифических адаптаций и, таким образом, в конечном счете, оборачиваются взаимопомощью, обеспечивая целостную реакцию — противодействие экспансии видов-чужаков.

6.6. О МОРФОЛОГИЧЕСКОМ ВЫРАЖЕНИИ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Другим важным следствием подобного развития эволюционного процесса на различных таксономических уровнях является неадаптивный характер некоторых морфологических преобразований, наблюдаемых на индивидуальном уровне. Явление это, хорошо и давно известное, получало в разное время различные названия и различное толкование. В частности, в 1980 г. на Чикагской конференции, в которой приняли участие палеонтологи и биологи, была принята резолюция, в которой говорится, что в органической эволюции адаптации представляют хотя и важный, но второстепенный характер морфологических изменений [Lewin, 1980]. Если поставить знак равенства — как обычно и делает большинство палеонтологов — между морфологическими изменениями и органической эволюцией, то легко прийти к отрицанию дарвинистского взгляда на эволюцию. Мне представляется, что многие трудности объяснения видимой неадаптивности морфологических изменений могут быть преодолены в рамках синтетической теории эволюции, если учитывать многоуровневую таксономическую организацию эволюционного процесса.

Приспособительный характер эволюционных преобразований наиболее ясно отмечается на популяционно-видовом уровне организации, так как эти преобразования возникают под непосредственным контролем естественного отбора. Существенно и то, что сама оценка адаптивности возникающих признаков выполняется на особях (индивидах), т.е. на том уровне организации, который наиболее приближен к популяционно-видовому. Это позволяет поставить в соответствие большинству эволюционных процессов, протекающих на популяционно-видовом уровне, некоторые морфологические изменения особей. Говоря короче, эволюция на собственно видовом уровне может быть представлена как ряд приспособительных акций индивидов, которые легко увязываются с действием тех или иных факторов внешней среды. Но в строении индивидов запечатлены и те морфологические признаки, которые не имеют непосредственного отношения к внешним факторам и которые чаще всего используются для установления высших таксонов. Возникновение таких признаков связано с многоступенчатыми эволюционными процессами, происходящими на высших таксономических уровнях и имеющими весьма опосредованные отношения с индивидуальным уровнем, на котором эти процессы получают собственно морфологическое выражение. В этой связи такие морфологические признаки у конкретных индивидов могут и не иметь ясно выраженной адаптивной окраски по отношению к конкретным условиям их существования. Более того, под канализирующим влиянием высших таксономических уровней может вуалироваться и адаптивная ценность некоторых видовых признаков, т.е. таких признаков, которые как будто бы приходят в непосредственное соприкосновение с факторами внешней среды. В отношении признаков высших таксонов следует сказать, что их адаптивная природа может определяться не внешней средой в обычном понимании, а взаимным приспособлением родственных таксономических единиц друг к другу. Именно в силу опосредованного характера родоспецифических адаптации их проявление у индивидов в виде морфологических признаков может не находить никакого объяснения с точки зрения целесообразности данного признака для существования вида. И в то же время это никак не свидетельствует против адаптивной природы любых эволюционных преобразований, обеспечивающих приспособленность живого на том или ином таксономическом уровне, если эти преобразования способствуют длительному сохранению данной формы организации (а не обязательно данной особи или данного вида).

Иерархия уровней таксономической организации живого проливает, как мне кажется, свет и на еще одну проблему органической эволюции, на которой спекулируют критики дарвинизма. Речь идет о неравномерности хода эволюционных преобразований организмов, проявляющейся в том, что периоды длительного существования видов (периоды стазиса) без заметных морфологических изменений оказываются более продолжительными, чем сменяющие их относительные кратковременные периоды морфообразования (видообразования). При этом, подчеркивают сторонники антидарвинистского взгляда на эту проблему, изменения совершаются внезапно (скачкообразно) и без видимой связи с событиями внешней среды, т.е. без явной адаптивной направленности. В отношении неадаптивного характера ряда морфологических изменений, происходящих в процессе таксономической эволюции, было сказано выше. Что касается неравномерного хода эволюционных преобразований и внезапного характера эволюционных трансформаций, то эти особенности органической эволюции совершенно естественно связать с наличием иерархических уровней таксономической организации живого. Еще раз обратим внимание на то, что сведение эволюционных процессов только к морфологическим изменениям автоматически ограничивает рассмотрение органической эволюции главным образом индивидуальным уровнем, в связи с чем из поля зрения выпадает большинство событий, происходящих на более высоких уровнях — популяционно-видовом и уровнях высшей таксономической интеграции. Далеко не все изменения, происходящие на высших таксономических уровнях, синхронно отображаются в изменении морфологии индивидуумов. Например, перестройка возрастной структуры отряда, затрагивающая количественные соотношения разновозрастных семейств, может происходить достаточно долго без всяких последствий для морфологии представителей отряда, и только далеко зашедшая стадия этого процесса способна изменить равновесие в системе "семейство—род—вид—особь" до такой степени, чтобы это вызвало соответствующее формообразование на индивидуальном уровне. Те исследователи, которые видят органическую эволюцию только в индивидуальных изменениях морфологии, вынуждены считать периоды морфологической константности особей временем эволюционного застоя (стазиса). В действительности это может свидетельствовать о временной локализации эволюционного процесса на каком-то (или каких-то) других более высоких уровнях таксономической интеграции. Сама внезапность изменений на индивидуальном уровне является, по сути дела, кажущейся, так как она подготовлена всем ходом менее ясно запечатленной в палеонтологических фактах структурной (таксономической) эволюции. Используя терминологию Элдриджа и Гулда [Eldredge, Gould, 1972], которым, по-видимому, принадлежит приоритет в разработке оригинальной гипотезы видообразования, известной под названием модели прерывистого равновесия, можно утверждать, что эволюционная перестройка в пределах одного и того же уровня таксономической организации происходит градуалистично, а ее последствия на нижележащих уровнях имеют характер прерывистого равновесия.

После возникновения нового вида его эволюционная судьба обычно связывается только с биоценотическим уровнем организации. Отношения родственных видов полагают несущественным фактором, не оказывающим решающего влияния на ход их эволюционного развития. По этой причине и уровни таксономической интеграции не принято считать объективно значимыми, что приводит к сомнению в реальности (объективности) надвидовых таксонов. Приведенные в работе факты и некоторые общие соображения позволяют поставить вопрос о существовании таксономических уровней интеграции, на которых происходит преимущественно направленное развитие организмов, приводящее к относительно быстрой дивергенции исходных форм.

Проблема высших таксонов, понятая как проблема их целостности, порождает много вопросов, впрочем, вполне естественных при новом взгляде на старую проблему. На некоторые из этих вопросов ответ может быть получен уже сейчас, другие ждут еще своего разрешения. Но сама проблематика, возникшая в связи с предложенным определением высших таксонов, обозначилась довольно отчетливо, и в заключение бы хотелось выделить и прокомментировать наиболее интересные из относящихся сюда вопросов.

1. Начну с традиционного вопроса о механизме эволюции высших таксонов. Существует ли такой механизм? Вся практика обсуждения относящихся сюда фактов свидетельствует против предположения о существовании особого механизма, специфического для развития высших таксонов. Опираясь на опыт многочисленных дискуссий по этому вопросу, можно считать, что в основе исторического изменения организмов, осуществляемого на любом уровне интеграции, лежат известные процессы микроэволюции, такие, как мутационная изменчивость, изоляция, отбор и т.д. Механизм видообразования, предложенный Ч. Дарвином и детально разработанный его последовательными приверженцами, является основным и единственным для объяснения всех до сих пор известных процессов органической эволюции. Однако отсюда не следует вывод о том, что существующая иерархия биологических систем (особь, популяция, вид, биоценоз), представляющая собой результат, а также поле деятельности эволюционных факторов, прошла окончательную проверку на полноту. Например, если дивергентное развитие видов рассматривать, как это сделано в работе, не изолировано, а в связи с историей рода, то привлечение таксономического уровня организации, на котором важнейшее значение приобретают эволюционные эффекты взаимовлияния родственных видов, становится, несомненно, целесообразным.

Очевидно, что в скором времени будет осознано значение и установлена форма конкретного участия в создании органического разнообразия на нашей планете таких "вечных" факторов эволюции, какими являются сила тяжести, электромагнитные поля, солнечная радиация и т.п. Но значит ли все это, что потребуется непременная реконструкция механизма видообразования или создание качественно нового механизма эволюции? Есть хорошие примеры, позволяющие дать отрицательный ответ на поставленный вопрос. Ч. Дарвин не считал вид целостной системой, однако механизм видообразования, предложенный им, не претерпел коренной перестройки после перехода к системным представлениям о виде. Точно так же включение вида в качестве элемента в биоценотическую систему не потребовало создания нового механизма эволюции, специфического для биоценотического уровня организации. Думаю, что и признание таксономического уровня организации может быть согласовано с традиционными представлениями о процессах, протекающих на популяционно-видовом уровне, без привлечения качественно нового механизма видообразования.

2. Возникают вопросы в связи с возможным разночтением понятия "целостность" применительно к высказанным в работе соображениям о целостности высших таксонов. Системы могут значительно отличаться по степени целостности, образуя ряд постепенных переходов (градаций): от слабо целостных экологических систем различного ранга до высоко целостных индивидуальных органических систем. Совершенно ясно, что многие критерии целостности, которые используются для оценки целостности органического целого, не применимы для биосистем более высоких уровней организации. Это в особенности относится к высшим таксонам, целостность которых, вероятно, значительно уступает целостности биосистем экологического ряда. Так, было бы совершенно неуместно в качестве условия целостности рода использовать критерий единства места и времени. Только из соображений удобства при обсуждении общей идеи целостности высших таксонов взаимоотношения родственных видов описаны в терминах синхронных событий, т.е. так, словно все виды рода существуют на одной территории и в одно и то же время (см. разд. 5.4.). Выражение "повышенная совместная встречаемость родственных видов", когда речь идет об истории рода, следует понимать как "повышенная встречаемость во времени".

Из критериев, которые приложимы к слабоцелостным системам, какими являются высшие таксоны, в работе использованы следующие: особый характер отношений между родственными видами; наличие положительных обратных связей, локализующих повышенную изменчивость дифференцирующих признаков; появление новых свойств у видов, которые отсутствуют у них вне рода. Правомерность отнесения рода к целостным системам и системам вообще может быть установлена лишь в масштабах геологического времени. Только длительное существование высших таксонов позволяет перевести особый характер отношений между родственными видами в новое качество — направленное развитие высшего таксона.

3. Системный подход стирает четкие причинно-следственные отношения между элементами системы. В этой связи одни и те же события в ходе одного и того же процесса могут изменять свой статус, становясь то причиной, то следствием. Эта особенность системных связей является источником возникновения свойства автоцикличности в развитии системы. Однако логический круг, который может возникать при анализе действия тех или иных факторов системного развития, вызывает недоверие к обоснованности самого подхода к высшим таксонам как целостным системам. Приведу некоторые примеры.

В работе подробно обсуждаются особенности взаиморасположения ареалов родственных видов. В частности, показано, что такие ареалы часто перекрываются. Несомненно, что непосредственное отношение к этому явлению имеет генетическая общность родственных видов — их происхождение из общего корня, а также их сходное положение в экономике природы, на что указывал Ч. Дарвин. Таким образом, ясно, что территориальное единство близких видов является с этой точки зрения лишь возможным условием (а отнюдь не следствием) целостности рода. Возникает естественный вопрос о том, как может быть использована территориальная близость ареалов родственных видов в качестве критерия целостности рода, если здесь и без целостности все обстоит благополучно. Однако дальнейший анализ показывает, что длительные экологические отношения способствуют появлению родоспецифических адаптации, облегчающих совместное существование родственных видов. Имеющиеся адаптации к совместному существованию делают более вероятным успешное вселение видов в новую для них биоту, если там уже есть родственные виды. По-видимому, эта повышенная вероятность совместного размещения родственных групп постоянно реализуется и определяет повышенную частоту совместной встречаемости близких видов не только в областях, тяготеющих к центрам их происхождения, но и в любых районах, которых они достигают после всесветного расселения. Из приведенного суждения полезно сделать два вывода. Один из них — основной — состоит в том, что взаимоотношения родственных видов, несомненно, влияют на территориальное распределение их ареалов. Второй касается решения частного вопроса о возможности использования взаиморасположения ареалов родственных видов для обоснования целостности объединяющего их рода. С учетом сказанного выше ответ на этот вопрос должен быть положительным.

При конкурентных отношениях между родственными видами смещение испытывают наиболее изменчивые из тех признаков, которые регулируют конкурентные отношения. Обратив внимание на то, что у обоих конкурентов смещаются одноименные признаки, можно констатировать хорошую сходимость наблюдаемых фактов с эмпирическим обобщением, которое под названием "закон уравнительной изменчивости" сформулировал английский энтомолог Уолш. Этот закон гласит: "Если какой-либо признак изменчив в одном виде данной группы, то он будет проявлять тенденцию к изменению и в других родственных видах; и если какой-либо признак совершенно константен в одном виде данной группы, он будет стремиться быть константным у родственных видов" (цит. по: [Вавилов, 1967, с. 11 —12]). Едва ли может быть малейшее сомнение в том, что сходная изменчивость родственных видов определяется единством наследственной основы. Опираясь на эту точку зрения, я прихожу к выводу: сходная изменчивость родственных видов является причиной их дивергенции по одноименным признакам. Однако затем выясняется, что в процессе расхождения видов изменчивость дифференцирующих признаков усиливается, а общие признаки подвергаются стабилизации. Теперь уже сам процесс дивергенции оборачивается причиной изменчивости одних и константности других признаков, а закон Уолша оказывается следствием взаимодействия родственных видов. Инверсия причины и следствия объясняется наличием обратной связи, в рассмотренном случае положительной: повышенная изменчивость некоторых признаков определяет дивергенцию видов именно по этим признакам, а процесс дивергенции стимулирует усиление изменчивости дифференцирующих и стабилизацию общих признаков. В этом смысле можно утверждать, что взаимоотношение родственных видов является системообразующим фактором, так как его влияние распространяется на все виды и определяет их общую изменчивость.

Приведенные примеры имеют несомненное сходство. Во-первых, они свидетельствуют о явном совпадении действия генетического фактора и фактора, который назван взаимодействием родственных видов. Действительно, в первом примере и общность происхождения, и родоспецифические адаптации, возникающие как следствие взаимодействия родственных видов, приводили к одному и тому же результату — близости в территориальном размещении этих видов. Во втором примере сходная изменчивость и константность одноименных признаков у родственных видов поддерживалась как на основе общности наследственной основы, так и в результате их дивергентного развития под влиянием экологического взаимодействия. Я склонен считать описанное положение неслучайным. Оно свидетельствует о единстве внешних и внутренних факторов эволюционного развития высших таксонов, что позволяет избежать противоречий между закономерностями, установленными для различных уровней организации эволюционного процесса.

Во-вторых, можно заметить и еще одну общую особенность описанных примеров. Эвристичность модели эволюционного процесса, построенной с учетом взаимовлияния родственных видов, оказывается несколько выше, чем эвристичность чисто генетической модели. Если исходить только из общности происхождения родственных видов, нельзя предсказать случаи совместного нахождения родственных видов после их широкого расселения. Закон уравнительной изменчивости Уолша легко выводится из рассмотрения особенностей дивергентной эволюции, происходящей под влиянием взаимодействия родственных видов; обратное выполнить значительно труднее.

4. Экологические отношения родственных видов не ограничиваются, по-видимому, конкуренцией. Однако об этих неконкурентных отношениях пока известно очень мало. По этой причине рассмотренная в работе модель ансамблевого развития родственных видов учитывает только известные следствия из конкурентных отношений. Ясно, что это обстоятельство не может не снижать эвристичность предложенной модели. Так, модель ансамблевого развития не может предсказать и объяснить существование в одной местности видов-двойников — генетически близких видов, экологические отношения между которыми не приводят к дивергентному развитию. Дифференцированное изучение экологических отношений между родственными видами во всем их многообразии позволит улучшить пока еще весьма несовершенную модель эволюционного развития родственных видов.

5. Отстаиваемые представления о высших таксонах позволяют воспринимать известный ряд таксономического соподчинения вид — род — семейство — отряд — класс не в качестве произвольного творения систематиков, а как отражение объективно существующей многоуровневой таксономической организации живого. Как известно, существует и другой ряд, представляющий иерархию экосистемных единиц, среди которых основными являются популяция — биоценоз — биогеоценоз — биосфера. Процесс изменения животных и растений, происходящий под влиянием таксономической организации, следовало бы назвать таксономической составляющей эволюции, или короче, таксономической эволюцией. Однако этот последний термин неоднократно использовался в совершенно ином смысле и его едва ли целесообразно привлекать. Таксономическая составляющая эволюции поддерживается и направляется в результате взаимодействия родственных группировок, принадлежащих тому или другому уровню организации. Аналогичным образом процесс изменения органических форм, совершающийся в рамках биосистем экологического ряда, можно назвать экогенезом. Экогенез происходит под влиянием взаимодействия популяций самых разнообразных организмов, составляющих биоценоз, поэтому основным уровнем, на котором осуществляется экогенез, является популяционно-биоценотический.

Эволюция, происходящая на популяционно-биоценотическом уровне, не способна вывести организмы на более высокий таксономический уровень, чем видовой. Таксономическая же эволюция организмов возможна только начиная с видового уровня. Таким образом, несмотря на то, что экогенез и таксономическая составляющая эволюции оказываются в некотором смысле сопряженными процессами, они в то же самое время протекают параллельно. (Эту особенность биосистем надорганизменного уровня впервые отметил Н.П. Наумов [1972], указав на существование "параллельного и в известной мере независимого развития видов и объединяющих их таксонов родов, семейств и т.д., с одной стороны, и биогеоценотических систем — с другой" [с. 329]. Однако в статье, из которой взята эта выдержка, тема "двух эволюций" осталась совершенно неразработанной и, думается, по этой причине не вызвала никакого резонанса в биологической и палеонтологической литературе).

По существу, разрозненные популяции одного вида, включенные в разные биоценозы, не участвуют в таксономической эволюции, и только в случае восстановления целостности вида начинает действовать собственно таксономический в данном случае популяционно-видовой уровень интеграции, который, как правило, и завершает процесс образования нового вида. Совершенно так же действуют и все последующие таксономические уровни интеграции, приводящие в движение сами виды, роды и таксоны более высокого ранга. Новый вид вновь в форме разрозненных популяций размещается в различных биоценозах. Там популяции вновь претерпевают те изменения, которые лягут в основу будущей таксономической эволюции.

Необходимо отметить различия в пространственно-временных показателях популяционно-биоценотических и таксономических структур. Если для таксонов (в особенности для высших таксонов) характерно планетарное распространение и огромная продолжительность существования, то для экологических систем свойственна отчетливая физико-географическая приуроченность, в связи с чем их пространственная протяженность значительно скромнее, а время существования не превышает длительности жизни таксонов первых рангов. В силу отмеченных особенностей поведение таксономических структур обнаруживает меньшую по сравнению с экологическими системами зависимость от состояния внешних условий. Одним из следствий подобного отношения к внешним факторам оказывается определенная автономность развития таксонов, которая наиболее явственно выражена в направленном характере преобразований организмов, отмеченных в ходе таксономической составляющей эволюции. Не исключено, что недостаточно четкое разграничение объектов исследования послужило источником некоторых долгоживущих проблем эволюционной биологии. Так, например, направленный характер развития таксономических структур приписывался объектам популяционно-биоценотического ряда, а влияние внешних условий, существенным образом предопределяющих развитие популяционно-биоценотических структур, выдвигалось в качестве главного фактора смены таксонов во времени. Именно так возникла справедливо названная А.В. Яблоковым[1980] бесплодной многолетняя дискуссия по поводу микро- и макроэволюции.

Вероятно, отмеченное положение усугубляет и слабые прогнозные возможности синтетической теории эволюции, в которой практически оказалась неучтенной таксономическая составляющая эволюции. В то же время сколько-нибудь точное предсказание результатов органической эволюции невозможно без учета влияния всех систем, в которые включен объект исследования [Мейен, 1980].

Завершая рассмотрение проблемы высших таксонов, хотелось бы подчеркнуть общее значение определенного подхода к изучению природных объектов. Не следует забывать, что выполнение самых обыденных операций практической систематики или привычные для палеонтолога филогенетические обобщения покоятся на определенной концептуальной основе независимо от того, отдает себе в этом отчет специалист, выполняющий подобную работу, или нет. Напрасно думать, что факты сами по себе способны дать правильное решение того или иного вопроса, и тем объективнее, чем свободнее они от предвзятой идеи. Чем скорее каждый исследователь определит свое отношение к концептуальной основе высших таксонов, тем большим объективным содержанием наполнятся палеосистематические построения и тем большее обоснование получат наши попытки нарисовать целостную картину развития органического мира.

Проблемы Эволюции

Проблема целостности высших таксонов. Точка зрения палеонтолога. Глава 6. Определение высших таксонов.

В.В. ЧЕРНЫХ

ПРОБЛЕМА ЦЕЛОСТНОСТИ ВЫСШИХ ТАКСОНОВ

ТОЧКА ЗРЕНИЯ ПАЛЕОНТОЛОГА

ОГЛАВЛЕНИЕ

Рекламные ссылки