Проблемы Эволюции

В.В. ЧЕРНЫХ

ПРОБЛЕМА ЦЕЛОСТНОСТИ ВЫСШИХ ТАКСОНОВ

ТОЧКА ЗРЕНИЯ ПАЛЕОНТОЛОГА

АКАДЕМИЯ НАУК СССР. УРАЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР. ИНСТИТУТ ГЕОЛОГИИ И ГЕОХИМИИ им. академика А.Н ЗАВАРИЦКОГО

 Ответственный редактор доктор геолого-минералогических наук С.В. МЕЙЕН

МОСКВА "НАУКА" 1986

ОГЛАВЛЕНИЕ

ГЛАВА  4

ВЫСШИЕ   ТАКСОНЫ  ВО   ВРЕМЕНИ

То, что принято называть эволюцией высших таксонов, представляет собой опосредованный результат взаимодействия многих самых разнообразных факторов, могущих способствовать или препятствовать взаимосвязанной эволюции родственных видов и соответственно усиливать или ослаблять проявления целостных свойств высших таксонов. Например, нет никакой уверенности в том, что на нынешнем временном срезе существующие высшие таксоны должны одинаково хорошо обнаруживать подобные свойства, так как связи между родственными видами могут иметь только стохастический характер и не обязательно должны проявляться в единичных событиях.

Современные наблюдаемые факты являются не более чем эпизодом из длительной истории существования высших таксонов. Среди неонтологических фактов можно поэтому найти достаточно примеров как в пользу точки зрения о целостности высших таксонов, так и против нее. По этой причине анализ высших таксонов для обоснования мнения об их целостности нельзя ограничить рассмотрением относительно статических характеристик, каковыми являются хорология родственных видов и родоспецифические отношения. Необходимо проанализировать особенности развития высших таксонов во времени, где признаки целостности должны вскрываться с большей определенностью. Для этого следует обратиться к фактам палеонтологии.

4.1.   ОСОБЕННОСТИ   ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ   ДАННЫХ

4.1.1. Неполнота

Неполнота является общеизвестным недостатком палеонтологической летописи. Действительно, древний мир организмов получил бедное и весьма неполное отражение в палеонтологических документах. И, несмотря на то, что палеонтологические исследования поставляют все новые и новые факты о некогда живших существах, процесс познания прошлого ясно ограничен. Редки и уникальны свидетельства о существовании бесскелетных животных, представленных лишь ядрами, отпечатками и биоглифами; незначительны возможности существенно расширить знания о древних обитателях суши. Даже самые благоприятные обстоятельства обещают сохранить в виде окаменелостей только самую незначительную часть некогда обитавших в морях животных. Но более всего удручает то, что потери информации в значительной мере затрагивают ископаемый материал уже на индивидуальном уровне, что нередко превращает деятельность палеосистематика в волевой процесс, и палеонтологические данные в том виде, в каком их можно использовать в теории эволюции, обычно уже отягчены грузом субъективной их интерпретации. В особенности это касается палеонтологии беспозвоночных, где часто систематику приходится работать с весьма малопредставительным материалом. Однако главным недостатком палеонтологических приемов изучения эволюции биологи-неонтологи считают "невозможность ее прямого причинного анализа" [Завадский, 1973, с. 12]. На указанной странице Завадский привел еще целый ряд неутешительных для палеонтологии высказываний различных исследователей, единодушных в своем отношении к данным палеонтологии, которые, по их мнению, "вполне совместимы с любой формой учения об эволюции" (Т. Гексли), "включая сюда крайние формы идеалистических трактовок" (Ж. Лессертиссье) и т.д. Несколько позднее я вернусь к обсуждению разрешающей способности палеонтологических данных, к их недостаткам и достоинствам. Пока можно согласиться с тем, в чем совершенно правы цитированные авторы: в учении о виде и видообразовании палеонтологические факты следует рассматривать, очевидно, как вспомогательные, "нуждающиеся в истолковании при помощи фактов, полученных более точными методами" [Там же].

Однако до какой же степени отрывочна и неполна палеонтологическая летопись? Попытки оценить неполноту количественно были предприняты сравнительно недавно. Некоторые исследователи [Simpson, 1962; Рауп, Стэнли, 1974] пытаются дать оценку представительности палеонтологических данных исходя из сравнения теоретически рассчитанного общего числа живших на Земле видов с количеством описанных к настоящему времени ископаемых видов. Так, Д. Рауп и С. Стэнли в указанной работе приводят расчет числа видов для фанерозоя (982 млн) и сравнивают их с числом 130 000 описанных ископаемых, что позволяет оценить репрезентативность палеонтологического материала на видовом уровне в сотые доли процента. При всей своей неточности метод подобных расчетов имеет очень ограниченное применение еще и потому, что основывается на явно нереальном допущении равномерного хода органической эволюции и уравнивает в этом отношении все анализируемые группы организмов.

На субфоссильном уровне допущение о сохранении константного числа видов выглядит вполне приемлемым для сравнительно небольших временных интервалов. Например, без большой натяжки можно считать, что позднечетвертичная ископаемая и современная морская фауны на ограниченном участке морского дна, доступном для исследований, мало различаются по числу видов. С этих позиций можно сравнить реальное соотношение числа ныне живущих и ископаемых видов тех или других групп организмов. Такое исследование в отношении морских моллюсков в Калифорнии послужило основанием для вывода о том, что более 1/3 видов позднечетвертичной фауны моллюсков исчезло из палеонтологической летописи [Durham, 1967].

Точность подобных расчетов неполноты летописи неуклонно снижается по мере продвижения в глубь времен. Однако диапазон применения рассматриваемого метода можно несколько расширить, производя сравнение количественных характеристик ископаемого и современного экологически однотипного сообщества. Так, сравнение числа таксонов различного ранга, устанавливаемых в позднеолигоценовом и современном сообществах с Crassostrea, показывает исчезновение из летописи до 75% видов [Lawrence, 1968].

К сожалению, абсолютные значения потерь информации, полученные таким образом для ископаемых сообществ кайнозоя, нельзя экстраполировать на более отдаленные геологические эпохи. Но вместе с тем рассмотренный метод позволяет получить весьма ценные сведения более общего (вневременного) характера — об относительной способности представителей различных групп организмов, входящих в состав данного сообщества, сохраняться в ископаемом состоянии. Полученные данные могут быть дополнены результатами лабораторных наблюдений за способностью скелетов представителей интересующих групп противостоять механическому разрушению в искусственных условиях; например, можно, как это делал Чейв [Chave, 1964], поместить раковины различных беспозвоночных во вращающемся барабане с кремневой галькой. В природных условиях на пути к фоссилизации остатки организмов испытывают, кроме механических, и другие изменения (химические, биогенные), но механические, как правило, предшествуют всем прочим разрушающим воздействиям и могут служить относительным показателем потенциальной сохранности скелетов при равенстве прочих факторов. Сведения об относительной способности различных групп сохраняться в ископаемом состоянии, полученные путем изучения их кайнозойских и, в частности, современных представителей, можно с большей уверенностью использовать для количественного анализа разнообразия более древних ископаемых сообществ. Появляется, например, возможность введения поправочных коэффициентов сохранности для установления реального соотношения различных групп организмов в древнем биоценозе (палеоценозе). Здесь, конечно, не следует обольщаться надеждой на то, что детальность . анализа сохранится на видовом уровне и что можно выявить ископаемый объект, идентичный по существу (а не по названию) современным сообществам, Бозенц [Bosence, 1979], выполнивший детальные наблюдения над донной фауной залива Маннин (Ирландия) и подвергший результаты статистическому анализу, пришел к симптоматическому выводу о том, что жившие сообщества не могут быть восстановлены при изучении мертвой фауны даже при условии преобладания в сообществах организмов, имеющих скелеты. Основная причина этого в перемешивании обитателей соседних сообществ после их гибели под влиянием штормов и течений. Собственно, нужны ли здесь специальные исследования? Палеосообщество — это, конечно же, осредненное сообщество, состоящее из нескольких реально существовавших и занимающее их суммарную или какую-либо смежную территорию. Выше приводились данные Лоуренса [Lawrence, 1968] о том, что потери видов в позднеолигоценовых ориктоценозах с Crassostrea составляют до 75%. Что же говорить об аналогичных потерях информации в палеозойских сообществах?!

Из сказанного, во всяком случае, следует тот вывод, что количественную характеристику палеонтологических данных нельзя обобщать на видовом уровне, поскольку это, несомненно, уровень артефактов. Рауп, который несколько раз возвращается в своих работах к количественной оценке репрезентативности палеонтологических данных, считает, что об этом свидетельствует часто отмечаемая зависимость изменения числа видов ископаемых, находимых в отложениях различного возраста, от объема и распространенности этих отложений [Raup, 1976, 1979].

Таблица   1

Зависимость числа таксонов различного ранга от фактора сохранности

По-видимому, при выборе таксономического уровня, на котором предполагается выполнить тот или иной количественный анализ палеонтологических событий, следует предварительно исключить возможность подобной корреляции как одно из условий достоверности используемых фактов. Если же такая корреляция устанавливается, то необходимо перейти на более высокий таксономический уровень и вновь выполнить аналогичную проверку.

Вместе с тем ясно, что число таксонов, сохранившихся в ископаемом состоянии в отложениях того или иного возраста, зависит от исследованного объема (площади) этих отложений, так же как и от массы пород соответствующего возраста, сохранившихся до настоящего времени. Были предприняты попытки рассчитать численные значения этой массы для каждого геологического периода, приходящейся на 1 млн лет [Ронов, 1959; Гаррелс, Маккензи, 1974; Рауп, Стэнли, 1974]. Полученный таким образом для каждого периода показатель предложено называть фактором сохранности. При оценке относительного разнообразия по геологическим периодам учет фактора сохранности мог бы повысить объективность получаемых результатов, однако в настоящее время по разным причинам, в том числе из-за разногласий в оценке величины фактора сохранности, введение соответствующих поправок может только усилить дискуссионность конечных выводов.

Мне представляется, что при нынешнем состоянии палеонтологических знаний анализ развития типов, классов, отрядов целесообразнее вести на уровне семейств, хотя, вероятно, для каждого конкретного случая необходимо специальное обоснование. Например, изменение числа родов трилобитов и аммоноидей в верхнем палеозое хорошо сопоставляется с соответствующими значениями фактора сохранности, что не может не настораживать (табл. 1). Отсутствие такой корреляции в случае более высокого таксономического уровня (семейство, надсемейство) не дает полной гарантии объективности приведенных в той же самой таблице данных о числе наутилоидей и двустворок, но может рассматриваться как косвенное указание на независимость их от некоторых неинформативных факторов. Родовой уровень в отношении двустворок также не внушает доверия. Так, кумулятивная кривая выживания вымерших родов двустворок, построенная для анализа темпов эволюции этой группы Симпсоном четверть века назад, и аналогичная кривая, построенная Л.А. Невесской на новых данных в 1972 г., различаются настолько, что приходится в корне изменить мнение о типе эволюционного развития двустворчатых моллюсков: отказаться от отнесения их к брадителическому типу (медленно эволюционирующих линий), как считал Симпсон, и причислить к хоротелическому типу, т.е. признать более быстро эволюционирующими. Несмотря на неизбежность определенных корректив, которые всегда будут вносить новые данные в старые построения, можно, однако, полагать, что при обеспечении достоверности используемых фактов последствия от привлечения новых материалов не должны отражаться столь радикальным образом на прежних выводах.

4.1.2. Об усилении контрастности событий в палеонтологической летописи

Однако характерная черта палеонтологических данных состоит не только в том, что они отрывочны и неполны. Переход биоценоза в ориктоценоз сопровождается усилением контрастности целого ряда характеристик, особенно отчетливо проявляющейся при рассмотрении последовательной смены комплексов ископаемых во времени. Общеизвестно усиление обособленности видов, принадлежащих одной эволюционной линии, за счет исчезновения промежуточных форм, которые представлены малочисленными популяциями с небольшим ареалом. Подобным же образом выявляется на палеонтологическом материале направленность в эволюционном развитии различных групп организмов (ортогенезы), причем выявляются с тем большей определенностью, чем меньшее количество палеонтологических данных к этому времени собрано. В начале нынешнего века эволюция лошадей считалась классическим примером прямолинейного развития: об этом бесспорно свидетельствует большая часть собранных к тому времени палеонтологических данных. И только тщательные сборы в течение последующих лет позволили убедиться в существовании наряду с магистральной линией эволюции лошадей многочисленных видов этого семейства, не укладывающихся в схему прямолинейной эволюции. По-видимому, справедливо следующее общее утверждение: в палеонтологической летописи эволюционные события, происходящие с высокой степенью вероятности, запечатлеваются четче (т.е. сопровождаются большим количеством палеонтологических фактов), чем процессы маловероятные, часть из которых может предаваться забвению. Если иметь в виду эту особенность палеонтологических данных, можно избежать тех крайностей, в которые обычно впадают исследователи при интерпретации палеонтологических фактов. Например, первичный(т.е. массовый) материал по эволюции семейства лошадей хорошо укладывался в концепцию ортогенеза. Однако, зная вероятностный характер запечатления событий в палеонтологической летописи, следовало с самого начала предвидеть существование редких событий, выпадающих из общей филетической тенденции. Это позволило бы, во-первых, отказаться от поисков причин прямолинейного развития в духе детерминизма и, во-вторых, не считать, что находки ископаемых представителей семейства, образующих "боковые ветви", свидетельствуют об отсутствии филетических тенденций в эволюционной истории семейства в целом. Можно, во всяком случае, полагать, что не обладай палеонтологическая летопись отмеченной особенностью контрастировать события, происходящие с различной вероятностью, многие закономерности морфологической эволюции организмов, проявившиеся в процессе их исторического развития, так никогда бы не были установлены.

Обсуждаемая тема имеет совсем не академический интерес, скорее даже откровенно прагматический. Она к тому же и не является совершенно новой: палеонтологи часто апеллируют к этому свойству палеонтологических данных, когда хотят обосновать свой выбор альтернативного решения большей вероятностью одного события перед другим. Например, можно согласиться с Д.В. Обручевым [1969]<![if !supportFootnotes]>[1]<![endif]>, упрекнувшим в нелогичности сторонников гипотезы, "согласно которой формам с мелкочешуйчатым наружным скелетом, например телодонтам и акантодам, должны были предшествовать животные со сплошным панцирем" [с. 23]. "Последние, — указывает Обручев, — имеющие много больше шансов на сохранение, до сих пор не найдены, тогда как телодонты и акантоды обнаружены уже в нижнем силуре" [Там же]. Из подобных же соображений можно рекомендовать с большим доверием относиться к событиям прошлого, которые при их случайном распределении отличаются довольно низкой вероятностью и, тем не менее, довольно устойчиво запечатлеваются в палеонтологической летописи: например, повышенная совместная встречаемость родственных видов в ориктоценозах, которую невозможно ожидать при их независимом распределении. Более того, будь они действительно независимы, эта черта была бы еще отчетливей проявлена на палеонтологическом материале, так как вероятность совместной встречаемости видов значительно ниже вероятности встречи остатков каждого из видов в ископаемом состоянии.

Заканчивая обсуждение палеонтологических фактов, можно высказать общее соображение, касающееся биологической интерпретации палеонтологической истории органического мира. Учитывая вероятностный характер эволюционного процесса, не следует ограничивать представления о нем лишь реализованными событиями, запечатленными в палеонтологической летописи. Необходимо иметь вероятностную оценку потенциально возможных (виртуальных) событий органической эволюции, которые не являются непосредственно наблюдаемыми на палеонтологическом материале либо из-за временной неполноты его, либо из-за кратковременности (низкой вероятности) реально происшедшего события, либо, наконец, из-за настолько малой вероятности события, что оно и в самом деле не происходило в конкретных условиях опыта органической эволюции, поставленного на нашей планете. Кроме этого, полезно иметь и вероятностные представления о реализованных событиях, дифференцируя их по степени вероятности на основании относительной частоты запечатления в палеонтологической летописи. Это совсем не просто сделать, однако только таким путем можно надеяться получить действенное средство для преодоления неполноты палеонтологических данных.

4.2.   ВОЗРАСТНАЯ   СТРУКТУРА   ВЫСШИХ   ТАКСОНОВ И  ЕЕ ИЗМЕНЕНИЕ  ВО  ВРЕМЕНИ

Предположение о взаимовлиянии родственных группировок в процессе развития заставляет более внимательно отнестись к систематическому составу высшего таксона на различных временных интервалах, а также к особенностям изменения его состава во времени. Рассмотрим в качестве примера изменение систематического состава класса рептилий, взяв за основу распределение во времени семейств по соответствующему тому "Основы палеонтологии" [1964]. В позднепермскую эпоху класс рептилий насчитывал 58 семейств, среди которых по времени их возникновения можно выделить несколько групп. Так, к первой группе наиболее древних семейств, возникших еще в позднем карбоне, относится лишь одно семейство; во вторую группу семейств, возникших в раннепермскую эпоху, попадут три семейства и, наконец, третью группу составят остальные 54 семейства — собственно позднепермские по времени возникновения. При такой очевидной неравномерности распределения древних и молодых элементов можно предполагать, что вероятность взаимодействия молодых (позднепермских) семейств между собой значительно выше, чем, например, между позднекаменноугольными и раннепермскими. В связи с тем, что время появления того или другого семейства косвенно определяет высоту организации, уровень специализации его представителей и т.п., для последующего развития рассматриваемого класса весьма существенно, какие именно (древние или молодые) семейства будут чаще взаимодействовать между собой. Можно напомнить, что палеонтология знает примеры различных способов эволюции высших таксонов. Один из них — итеративная эволюция, в результате которой длительно существующая слабо специализированная группа дает одну за другой дочерние группы, последовательно замещающие друг друга во времени. Адаптивная радиация является иным способом развития, при котором существует большое число молодых быстро специализирующихся таксонов. Временное преобладание того или иного типа развития приводит к соответствующему изменению возрастного состава высшего таксона: преимущественное развитие получают либо молодые элементы, либо древние элементы, либо будет наблюдаться равномерное развитие и тех и других.

Дифференцируя семейства рептилий по времени их возникновения мы получаем представление о возрастной структуре данного класса на том или ином интервале времени его существования. Проследим, как изменяется возрастная структура по мере эволюции класса от эпохи к эпохе. Для этого необходимо ввести оценочную функцию, величина которой зависит от характера распределения семейств по возрастным группам. По ряду причин, изложенных И. И. Шмальгаузеном [1968, с. 103—111], в качестве такой функции рационально использовать среднюю информацию (Iср). Приведем расчетные данные и те операции, которые необходимо выполнить для получения ископаемой величины Iср в раннепермскую эпоху. В это время класс был представлен тремя возрастными группами (компонентами): среднекаменноугольной, насчитывающей одно семейство; позднекаменноугольной, содержащей четыре семейства, и группой собственно раннепермских семейств, состоящей из 10 семейств; всего 15 семейств. Раннепермский комплекс рептилий является трехкомпонентным, т.е. содержит три возрастные группы семейств. Для каждой следующей эпохи комплекс будет возрастать на один компонент. Общая формула для вычисления средней информации такова:

<![if !vml]><![endif]><![if !vml]><![endif]>

где <![if !vml]><![endif]> — отношение числа семейств в группе к общему числу семейств в данную эпоху; N — число возрастных групп (компонентов). Таким образом, для нашего случая

<![if !vml]><![endif]><![if !vml]><![endif]>

После аналогичного расчета для позднепермской эпохи получим значение <![if !vml]><![endif]>. Однако для окончательного сравнения величин средней информации в обоих случаях необходимо учесть различие в числе компонентов: раннепермский комплекс — трехкомпонентный, а позднепермский—четырехкомпонентный. С этой целью рассчитаем величину относительной средней информации по формуле

<![if !vml]><![endif]>

где <![if !vml]><![endif]> — максимально возможная величина средней информации для данного числа компонентов;<![if !vml]><![endif]> получается при равномерном распределении семейств по возрастным группам (компонентам). Например, для трехкомпонентного комплекса

<![if !vml]><![endif]>

или в общем случае <![if !vml]><![endif]>. Таким образом, получаем общую формулу для вычисления относительной средней информации

<![if !vml]><![endif]><![if !vml]><![endif]>  /<![if !vml]><![endif]>

Подставляя в нее вычисленные значения средней и максимальной информации для раннепермской эпохи, получим Iотн = 0,73 и для позднепермской Iотн —0,22.

Как видно из общей формулы Iотн принимает значения от 0 до 1. В последнем случае Iср = Iмакс, и это будет означать, что высший таксон достигает максимального разнообразия, которое характеризуется равным числом семейств в каждой возрастной группе. Если все семейства, существовавшие в данную эпоху, принадлежат одной возрастной группе, то Iотн = 0. Это означает, что возрастное разнообразие высшего таксона находится на самом низком уровне: таксон представлен одновозрастными семействами, прочие семейства либо вымерли, либо еще не возникли. Можно сказать, что более высокие значения Iотн, полученные для раннепермской эпохи по сравнению с позднепермской, свидетельствуют о снижении разнообразия класса рептилий и об упрощении его возрастной структуры в течение пермского периода развития.

С учетом сделанных замечаний обсудим кривую изменения возрастной структуры класса пресмыкающихся, построенную по рассчитанным значениям Iотн (рис. 2). Изменение величины относительной средней информации имеет колебательный характер и осуществляется закономерно: размах амплитуды колебания отчетливо уменьшается во времени и главным образом за счет неуклонного подъема минимумов; максимальное значение Iотн довольно скоро устанавливается на одном уровне и для каждой эпохи обычно не превышает 55%. Не исключено, что существует некоторое оптимальное значение Iотн, при котором высший таксон получает эволюционные преимущества перед другими группами; возможно также, что в анализируемом случае этот оптимум лежит где-то вблизи 55%. Примечательно, что "поиск" этого оптимального уровня осуществляется главным образом подъемом нижнего предела изменчивости разнообразия. 

<![if !vml]><![endif]>

<![if !vml]><![endif]>

Для сравнения приведем аналогичную кривую изменения Iотн для надотряда Nautiloidea (головоногие моллюски), построенную по данным о стратиграфическом распространении семейств надотряда [Основы палеонтологии, 1962]. Здесь, как и в предыдущем случае, изменение Iотн имеет колебательный характер и отличается определенной закономерностью, проявляющейся в однообразном снижении максимумов и минимумов (рис. 3). Менее уверенно, чем в случае с рептилиями, можно указать наличие оптимального значения разнообразия. Вероятно, что здесь оптимальный уровень разнообразия претерпевает значительные изменения во времени, но хорошо улавливается характер поиска: оптимум достигается при сближении нижнего и верхнего пределов изменчивости разнообразия.

Для сравнительной, оценки того и другого способа развития напомним, в чем состоит объективное содержание высокого и низкого значения Iотн как показателя разнообразия. Когда величина Iотн достигает максимального значения, в этом случае существуют и продолжают развиваться все или многие возрастные группы семейств: и вновь появившиеся, и древние, проверенные временем. Можно поэтому сказать, что высокий уровень разнообразия обеспечивает надежность существования высшего таксона. Значительное снижение уровня разнообразия, иначе говоря, выделение единственного пути развития, может иметь полезные для высшего таксона последствия, например, в виде увеличения темпов видообразования в локальных группировках при экологической экспансии представителей данной перспективной ветви, что в конечном счете приведет к дальнейшему усилению высшего таксона. Однако процветание может оказаться кратковременным и данное направление развития тупиковым. Если при этом не сохранилось запасного пути, иных направлений развития, то высший таксон прекратит существование. После сказанного становится очевидной "дальновидность" класса пресмыкающихся, в процессе развития которого в первую очередь обеспечивается постоянный верхний уровень разнообразия как залог надежности существования класса, а нижний уровень постепенно подтягивается до оптимального значения. Рассмотренные группы — рептилии и головоногие моллюски — являются высокоразвитыми и представлены видами, ведущими активный образ жизни, способными совершать значительные перемещения и отличающимися широкими и перекрывающимися ареалами. Вероятно, это имеет большое значение для осуществления взаимосвязи между родственными группировками и поддержания целостности высшего таксона. Животных, ведущих малоактивный образ жизни (например, неподвижных бентических брахиопод и сравнительно примитивных моллюсков класса двустворок), можно рассмотреть в качестве таких высших таксонов, целостность которых должна быть выражена значительно слабее. Приведем кривую изменения Iотн для брахиопод, построенную по результатам обработки данных о стратиграфическом распространении семейств [Основы палеонтологии, 1960], а также аналогичный график для класса двустворчатых моллюсков, где использованы данные о стратиграфическом распространении надсемейств этого класса [Невесская и др., 1971]. История развития двустворок свидетельствует о неуклонном повышении уровня разнообразия (рис. 4). Та же особенность отмечается в развитии типа брахиопод до карбона включительно, затем происходит монотонное снижение величины Iотн (рис. 4).

Для групп с низкой целостностью в целях обеспечения надежности длительного существования целесообразно постоянно поддерживать высокий уровень разнообразия. Активному поиску оптимального значения величины Iотн в процессе эволюции таких групп препятствует слабая взаимосвязанность внутригрупповых подразделений. Однако не исключено, что некоторое искажение, огрубление картины эволюции возрастного разнообразия рассмотренных групп возникает за счет использования довольно крупного таксона (семейства) в качестве единицы анализа. Отчасти именно этим может объясняться отсутствие данных о колебаниях величин Iотн у слабоцелостных групп, к которым относятся проанализированные выше брахиоподы и двустворки. Думается, что анализ, выполненный на родовом уровне, мог бы вскрыть более полную картину эволюционной перестройки возрастной структуры высших таксонов, представленных относительно низкоорганизованными беспозвоночными. Говоря так, я не хочу опровергнуть сделанного ранее общего заключения о том, что родовой уровень в современной палеонтологии является по преимуществу уровнем артефактов. В то же самое время некоторые наиболее хорошо изученные группы беспозвоночных могут составить исключение из этого общего правила. К ним следует отнести отдельные группы породообразующих фораминифер, например отряд Fusulinida, и, возможно, некоторых колониальных организмов. Приведенная выше (рис. 3, 6) кривая изменения Iотн для фузулинид построена по данным о распространении родов этого отряда, содержащимся в американском учебнике по основам палеонтологии [Treatise..., 1964]. Шкала времени дана в градации, принятой в США. Изменение Iотн у фузулинид, как это можно видеть из данной кривой, в целом напоминает изменение аналогичного параметра у наутилоидей (рис. 3, а). Так, в процессе эволюции обеих групп изменение Iотн имеет колебательный характер и сопровождается перманентным снижением максимумов и минимумов. Такие же особенности обнаруживает кривая Iотн для отряда Favositida, построенная по данным В.Л. Лелешуса [1971] о стратиграфическом распространении родов этого отряда (рис. 5). Во всех упомянутых случаях максимальные значения величины Iотн достигаются обычно в ранней стадии существования групп, что связано, по-видимому, с дивергентным и уравновешенным характером органической эволюции<![if !supportFootnotes]>[2]<![endif]>, а затем экстремальные величины Iотн постепенно снижаются, сохраняя в целом отмеченный выше алгоритм колебательного изменения во времени. Можно, вероятно, говорить об определенном типе изменения возрастного разнообразия, общего у некоторых групп организмов, и обратить внимание на тот примечательный факт, что относящиеся сюда таксоны обнаруживают общность и по некоторым другим признакам. Например, фузулиниды и фавозитиды являются вымершими группами, а наутилоидеи, показавшие близкий к этим группам тип изменения Iотн, оказываются почти вымершими. Для прогрессивно развивающихся групп, к которым кроме рептилий можно отнести также млекопитающих (см. рис. 2),

<![if !vml]><![endif]>

Рис 4. Изменение возрастной структуры класса двустворчатых моллюсков (1) и типа брахиопод (2). Расчетная единица: I — надсемейство: 2 — семейство. Остальные обозначения см. рис. 2 и 3

 Рис. 5. Изменение возрастной структуры (I) и темпов эволюции (2) отряда Favositida. Расчетная единица — род. По оси абсцисс - геологическое время, усл. ед.; по оси ординат: I— величина относительной средней информации, %; II — темпы эволюции, число новых родов, появившихся за 1 млн. лет. O₃ — поздний ордовик; Sln — лландовери; Sw — венлок; Sld - лудлов; D₁—D₃ — ранний, средний и поздний девон

отмечается постепенный выход и закрепление на условно оптимальном уровне значений Iотн с параллельным затуханием размаха амплитуды их колебаний. Наконец, некоторые крупные длительно существующие группы беспозвоночных, такие, как двустворчатые моллюски, отчасти брахиоподы, фораминиферы, эволюционируют таким образом, что их возрастное разнообразие либо постоянно возрастает (см. рис. 4), либо удерживается на несколько меняющемся, но достаточно высоком уровне (см. рис. 3, в). Такое распределение указанных типов между определенными группами организмов носит неслучайный характер и имеет в основе различную степень целостности у групп, стоящих на различных уровнях организации. Это соображение подтверждает правомерность анализа кривых Iотн. Показательно в этом отношении несомненное соответствие между темпами родообразования (темпами эволюции) и значениями Iотн, которое устанавливается в течение всего времени существования отряда Favositida (см. рис. 5). Исходные данные для получения графиков и расчет темпов родообразования принадлежат Лелешусу [1971]. Сравнение кривых изменения темпов родообразования и соответствующих им по времени значений Iотн позволяет констатировать их внешнее сходство и отметить ту особенность, что одна из этих кривых — кривая Iотн — запаздывает по фазе относительно другой на 90°, т.е. пики темпов родообразования у фавозитид предшествуют пикам значений Iотн. Такое соотношение сравниваемых параметров возможно только в том случае, если темпы родообразования поддерживаются за счет равномерного эволюционного развития в различных филогенетических ветвях фавозитид. Этот вывод хорошо подтверждается филогенетическими построениями Лелешуса, выполненными на совершенно иной методологической основе [1971, с. 19].

Несмотря на возможность причинного объяснения того или иного значения средней информации, характеризующего данное состояние высшего таксона, следует воздерживаться от попыток придать этой характеристике житейский смысл. Например, если два различных таксона имеют в один и тот же момент времени различный по величине показатель разнообразия (Iотн), то не имеет ни малейшего смысла интерпретировать более высокое значение Iотн у одного из них как указание на большую информагию, которой якобы располагает данный таксон о среде. Используемая здесь средняя информация является в первую очередь статистическим показателем распределения возрастных групп (компонентов), составляющих высший таксон, и является, строго говоря, полуколичественной характеристикой одной из сторон эволюционного процесса. Однозначное истолкование Iотн возможно лишь в случае максимального, минимального или близких к ним значений относительной средней информации. Промежуточные одинаковые по величине значения могут быть получены, вообще говоря, различными соотношениями возрастных компонентов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проверка ряда групп организмов высокого таксономического ранга от отряда и выше по критерию системного развития показала, что в процессе их эволюции происходит закономерная перестройка возрастной(структуры в направлении, обеспечивающем надежность длительного существования высших таксонов. Этот процесс может быть хорошо понят и объяснен исходя из предположения о координации эволюционного развития внутригрупповых подразделений, которая обеспечивается в первую очередь за счет экологической и пространственной близости близко родственных таксонов. Особенности изменения Iотн, например, для эволюции рептилий позволяют полагать наличие в развитии высоко организованных групп некоторого механизма обратной связи, позволяющего как бы учитывать опыт прошлого в последующей эволюции для оптимального изменения возрастного разнообразия.

Читать дальше