Проблемы Эволюции

АКАДЕМИЯ НАУК СССР. УРАЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР. ИНСТИТУТ ГЕОЛОГИИ И ГЕОХИМИИ им. академика А.Н ЗАВАРИЦКОГО

Ответственный редактор доктор геолого-минералогических наук С.В. МЕЙЕН

Строгое доказательство системной организации требует, по меньшей мере, открытия закона, удовлетворительно описывающего поведение системы в заданном режиме изменяющихся условий. В предыдущей главе была предпринята попытка показать наличие определенных закономерностей в изменении возрастной структуры высших таксонов в процессе эволюции составляющих их родственных группировок. Несмотря на некоторые любопытные тенденции, отмеченные в изменении указанного параметра, вопрос о том, насколько они связаны с целостными свойствами высших таксонов, остается открытым или, во всяком случае, не вполне однозначно разрешимым. Более рациональным представляется другой путь: попытаться вывести известные законы органической эволюции как следствия из теоретической модели взаимосвязанной эволюции родственных видов. В случае успеха этого предприятия отпадает необходимость доказывать, подпадает или нет та или другая выявленная особенность в развитии высшего таксона под понятие "закономерность", равно как и необходимость давать определение этому понятию.

Палеонтологии принадлежит заслуга в установлении ряда особенностей органической эволюции, которые отчетливо вскрываются при анализе высших таксономических групп. Однако ни одна из установленных особенностей не может претендовать на всеобщую действенность и, следовательно, на статус закона в обычном понимании этого слова. Это связано с тем, что основной уровень, на котором осуществляется органическая эволюция (популяционно-видовой), характеризуется стохастическими элементарными процессами и проявляющиеся на этом уровне закономерности могут иметь только вероятное содержание. Законы Роза, Депере, Копа, Осборна и т.п. имеют чрезвычайно много исключений, что вызывает к ним недоверие, а нередко и мнение о полной их несостоятельности. Однако подобное мнение может быть лишь результатом недоразумения, вызванного смешением детерминистских и вероятностных законов и игнорированием условий, при которых точность этих последних может приблизиться к точности законов, скажем, механики.

Указанные выше законы, к которым можно прибавить также закон необратимости эволюции Долло, тесно связаны между собой одной общей идеей — идеей направленности эволюционных преобразований, подучившей солидное обоснование в фактах палеонтологической летописи.

Именно в палеонтологических рядах форм, расположенных в стратиграфической последовательности, выявляется направленный характер изменения ограниченного набора признаков или единичного признака (морфологические тренды, филетические тенденции, ортогенезы и т.п.). Конечно, далеко не все примеры палеонтологических рядов (особенно для беспозвоночных организмов) могут рассматриваться в качестве действительно филогенетических ветвей, а скорее представляют собой "удачно подобранные сравнительно-анатомические ряды форм" [Шмальгаузен, 1969, с. 402]. Однако в отношении некоторых отрядов и семейств собран настолько полный палеонтологический материал, что построенные на его основе ряды приобретают "значение настоящих генетических линий" (Там же). Это относится к хоботным, копытным, некоторым хищным, особое место по изученности следует отвести семейству лошадей. К направленной эволюции существует различное отношение: от осторожного отрицания самого явления ортогенеза [Simpson, 1953; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Красилов, 1977] до безусловного признания в качестве важнейшей черты эволюции организмов [Берг, 1922; Соболев, 1924; Schindewolf, 1950]. Наиболее обстоятельный анализ идеи направленности эволюции выполнен в последние годы С.В. Мейеном [1975], ему же принадлежит и наиболее рациональная формулировка закона направленного развития. "По-видимому, — указывает этот исследователь, — можно считать эмпирически установленным фактом, что эволюционные процессы хотя бы иногда на протяжении длинных отрезков филогении следуют в одном направлении" [с. 68].

Частным и наиболее широко распространенным случаем направленной эволюции можно считать увеличение роста. Это явление, получившее название филогенетического роста, состоит в том, что поздние члены самых различных филетических рядов обычно крупнее начальных. Увеличение может затрагивать общие размеры тела (как у представителей лошадей из олигоцена и плиоцена) или быть выражено в форме непропорционального укрупнения отдельных частей животного (например, величины клыков у саблезубой кошки, бивней у слонов, рогов у гигантского ископаемого оленя и т.п.). Однако увеличение размеров никогда не бывает всеобщим и меняется в разные периоды времени в пределах одной и той же группы, нередко сопровождается синхронным уменьшением размеров в родственных линиях и, наконец, может меняться на попятное развитие, как это было в различных родах семейства лошадиных [Simpson, 1953].

Менее очевидно рассмотрение в качестве частного случая направленной эволюции параллелизмов — явления возникновения сходных признаков и их сходного (параллельного) развития в нескольких независимых филогенетических ветвях. Однако отнесение параллелизмов к феноменам направленной эволюции оправдано в том смысле, что параллелизмы известны именно как сходственные ортогенезы, устанавливаемые в разных филетических линиях. Не описано случаев, когда бы параллельными оказались прихотливо и единообразно протекающие в каждой родственной линии эволюционные преобразования. Напротив, параллельность развития обнаруживается совершенно определенно при сравнении направленной трансформации.

Ниже я постараюсь показать, что все отмеченные особенности направленной эволюции можно выделить из анализа теоретической модели высших таксонов — ансамбля родственных видов (см. разд. 3.5.6).

Стохастический характер связей, возникающих между родственными видами в процессе их эволюции, определяет подход к анализу высших таксонов как статистически детерминированных биосистем. Точность законов, которые описывают свойства систем этого класса, обусловлена числом входящих в нее элементов (в нашем случае — видов) таким образом, что относительная погрешность прогноза поведения системы равна 1/<![if !vml]>

<![endif]> где n — число элементов [Шредингер, 1972]. Отсюда следует, что закономерные явления в поведении систем обнаруживаются, начиная с некоторого (лимитирующего) числа элементов, снижение которого ведет к исчезновению целостных систем, и они уступают место индивидуальным проявлениям отдельных элементов. Изучение последних не может, следовательно, открыть законов поведения их целостных совокупностей.

В соответствии с законом <![if !vml]>

<![endif]>ансамбль родственных видов проявляет целостные свойства, начиная с некоторого лимитирующего числа взаимодействующих видов. Этот лимит числа видов достигается не обязательно одноразовым эволюционным взрывом. Его к тому же определяют как вымершие, так и сосуществующие виды. Действительно, после взаимодействия некоторой первичной группы родственных |видов, которое приводит к обособлению дифференцирующего комплекса признаков и усилению их изменчивости, часть видов может исчезнуть (вымереть). Однако оставшиеся виды будут хранить след происшедших взаимодействий в форме повышенной изменчивости дифференцирующих признаков, что определит высокую вероятность последующих дивергентных превращений в рассматриваемой филетической линии по тем же самым признакам. Этот эффект будет постепенно ослабевать, и намеченная филетическая тенденция окажется потерянной, если взаимовлияние родственных видов прервется на длительное время. Таким образом, число видов, лимитирующее проявление целостных свойств ансамбля, может несколько отличаться от числа одновременно существующих. Однако справедливо общее правило: чем большее число видов вовлечено в ансамбль, тем с большей отчетливостью выражены свойства целостности. С достижением лимитирующего числа взаимодействующих родственных видов появляется их ансамбль. Это равносильно утверждению, что в эволюции взаимодействующих видов появились некоторые общие тенденции, не связанные прямо с особенностями эволюции каждого вида вне ансамбля. Можно говорить в этом случае о появлении свойств целостности или о том, что ансамбль представляет собой целостную совокупность видов. Такой объект чрезвычайно отличается от привычно устойчивых объектов, какими являются, например, особи. Его нельзя четко очертить во времени и пространстве, поскольку число видов может меняться в широких пределах (количественная характеристика), сами виды осуществляют широкие перемещения территориально и во времени (непостоянство пространственно-временной характеристики). Их взаимодействие разбавлено массой иных биотических отношений и большими временными паузами. Но главной особенностью является та, что ансамбль нельзя разделить на части из-за риска потерять необходимый лимит видов и, следовательно, сам объект исследования. Ансамбль поэтому не может эволюционировать во времени, так как для того чтобы это заметить, его следовало бы рассечь временными плоскостями и рассматривать по частям. Итак, ансамбль может находиться лишь в двух состояниях: существовать (когда проявляются его целостные свойства) либо не существовать (когда целостные свойства отсутствуют)<![if !supportFootnotes]>[1]<![endif]>. Существование во времени ансамбля состоит, по существу, в константном проявлении некоторых (целостных) признаков. Если эти признаки не константы, меняются, то ансамбль не существует и говорить об эволюции целостных признаков ансамбля бессмысленно. Участие в ансамбле вымерших видов еще более разъясняет невозможность различить прошлое и настоящее ансамбля. Чтобы оказался возможным сравнительно-исторический подход к анализу ансамбля, он должен быть включен как элемент в систему более высокого порядка вместе с идентичными ему ансамблями: об эволюции родов можно говорить, когда анализируется объединяющее их семейство, а эволюция самих семейств может быть прослежена при анализе отряда и т.п. В рассматриваемой модели ансамбля эволюционируют только виды, и во всех случаях, когда речь идет о развитии ансамбля, подразумеваются только видовые взаимодействия и возникающие на их основе целостные свойства.

5.3. ЦЕЛОСТНЫЕ СВОЙСТВА АНСАМБЛЯ РОДСТВЕННЫХ ВИДОВ

Простейшей иллюстрацией ортогенетических изменений в эволюционном ряду родственных видов может служить постепенное увеличение общих размеров тела и размеров отдельных частей организмов. В наиболее общем виде механизм этого процесса был представлен при рассмотрении модели ансамбля родственных видов (см. разд. 3.5.1). Следует конкретизировать некоторые упомянутые стороны описанного процесса уравновешенной дивергентной эволюции. В качестве такого конкретного примера может быть взята описанная Дажо [1975] ситуация с двумя видами дарвиновых вьюрков Geospiza fortis и G. fulginosa, которая упоминалась ранее (см. разд. 3.5.2, рис. 1). Напомню, что совместное нахождение этих видов привело к интенсивной дивергенции по признаку "размеры клюва". Сравнение гистограмм распределения этого признака у каждого из видов при раздельном их обитании показывает, что происшедший сдвиг в условиях симпатрии в какой-то мере предопределен характером его изменчивости у аллопатриче-ских популяций. Для G. fortis модальное значение размеров клюва составляет 10 мм, а ближайшее к нему по частоте встречаемости 10,5 мм, т.е. несколько более высокое. Аналогичная характеристика для G. fulginosa составляет соответственно 10 и 8 мм. Таким образом, ближайшее к модальному значение величины клюва несколько понижено у этого вида. Уравновешенная дивергенция при совместном нахождении осуществляется за счет изменения обоих видов путем смещения дифференцирующего признака в обе стороны. Этим достигается скорейшее экологическое расхождение видов. Ясно, что в рассмотренном случае этот эффект максимально выражен при сдвиге модального значения признака у G. fortis в сторону увеличения, а у G. fulginosa — в сторону уменьшения, что в действительности и зафиксировано наблюдениями Лэка на островах Чарлз и Чатам (рис. 1). Результат, к которому приводит многократное возобновление конкуренции между родственными видами, более или менее очевиден: длительная ансамблевая эволюция не только окажется причиной умножения числа видов, но и определит неизбежность появления все более крупных и все более мелких (по данному признаку) форм. Появление более крупной формы (так же как и более мелкой) стимулируется уже достигнутыми размерами, что является одной из причин инерционности описанного процесса. Усиление изменчивости дифференцирующего признака в ходе эволюции видов сохраняет его в этом качестве при последующих взаимодействиях видов, что является условием направленного характера эволюционных преобразований родственных видов в ансамбле. Ясно также, что чем далее заходит этот процесс, тем более экологически обособляются отдельные группы видов: крупные образуют свои самостоятельные экологические группировки, мелкие — свои, причем постепенно каждая такая группировка может достичь статуса ансамбля, т.е. попросту говоря, может стать самостоятельной системой. Этот процесс, локализующий дивергентную эволюцию внутри более однородных группировок, может приводить к еще большему ускорению филогенетического роста. Все звенья описанного процесса строятся на стохастической основе, и закон Копа имеет, несомненно, вероятностную природу.

Можно еще раз подчеркнуть, что чем большее число видов находится во взаимодействии, тем с большей полнотой реализуется размах изменчивости, свойственный тому или другому виду ансамбля. Последовательные (во времени) фратрии, наблюдаемые при палеонтологических исследованиях, создают впечатление предрасположенности ископаемых форм размещаться по возрастным размерам. Отчасти это связано также и с субъективными причинами, например, с желанием исследователя установить четкую закономерность в развитии группы. Иногда желание реализуется ранее, чем факты достигают необходимой полноты. Однако не исключена и другая вполне объективная причина, состоящая в том, что крупные размеры могут иметь селективное преимущество в среде близко родственных видов [Майр, 1968]. По этой причине возможно периодическое отсеивание (элиминация) мелких форм из эволюционирующего комплекса видов. Переживание более крупных по размерам из пары дивергировавших видов может создавать иллюзию происхождения крупных форм от мелких и, в особенности, по палеонтологическим данным в связи с тем, что большие шансы сохраниться в ископаемом состоянии имеют длительно существующие виды. Однако тщательный сбор ископаемых практически всегда позволяет обнаружить формы, не укладывающиеся в ортогенетические ряды и образующие "попятные линии" или "ответвления". В некогда "прямой линии" лошадиных обнаружено, по крайней мере, два таких ответвления, происшедшие в начале миоцена и в плиоцене.

Явление филогенетического роста установлено почти во всех более или менее крупных группах как позвоночных, так и беспозвоночных организмов. Может возникнуть вопрос, почему именно размеры тела (или его отдельных частей) оказываются дифференцирующим признаком при дивергентной эволюции родственных видов? В ответе на этот вопрос нельзя упускать из виду главной особенности дифференцирующих признаков: они всегда связаны с факторами, регулирующими конкурентные отношения между видами, и поэтому имеют ярко выраженный адаптивный характер. С этих позиций и следует подходить к оценке размеров как дифференцирующего признака. Многие исследователи отмечают тесную зависимость размеров млекопитающих от их экологии [Дажо, 1975; Грант, 1980] и в особенности важную роль в отношениях типа хищник—жертва. Не случайно обсуждаемый признак максимально подвержен географической изменчивости: "... варьирует фактически у всех видов животных, обладающих обширным ареалом" [Майр, 1968, с. 248]. Ранее отмечалось, что в равных условиях в качестве дифференцирующих обычно используются признаки, характеризующиеся повышенной изменчивостью; кроме того, длительная дивергенция по какому-либо признаку усиливает его изменчивость. Таким образом, высокая вариабельность раэ-меров и соотношений частей тела является важной предпосылкой (а также и следствием) дивергентной эволюции родственных видов по данному признаку.

Аналогичные процессы, автономизирующие направленное изменение родственных видов, могут затрагивать не только размеры и коррелированные с ними признаки. Однако общей во всех подобных случаях особенностью будет постепенное смещение дифференцирующих признаков в ряду родственных видов в некотором преимущественном направлении. Можно вновь обратить внимание на то, что ортогенетическое развитие не имеет исключительно поступательного (одностороннего) характера: даже будучи прямолинейным, сопровождается изменением признака в обе стороны. Преимущественное же возрастание размеров тела в филогенетической линии связано, во-первых, с наличием положительной обратной связи между достигнутыми размерами и их последующим изменением, во-вторых, с очевидной ограниченностью изменения признака в сторону уменьшения и, наконец, в-третьих, с возможной элиминацией более мелких форм при межвидовом отборе. В отношении этой последней возможности положительно высказываются некоторые авторы [Wilson, 1973; Stanley, 1975]. Однако доказать, что подобный процесс существует в действительности, не так-то просто.

Отмечу еще одну любопытную особенность направленной эволюции, определяемую взаимовлиянием родственных видов. Из описания модели ансамбля можно предполагать, что процесс умножения видов путем последовательной их дивергенции в принципе не требует изменений во внешней среде и будет продолжаться до тех пор, пока не окажется реализованным запас изменчивости дифференцирующих признаков и возможности экологического расхождения видов. На этом основании правомерный "ортогенист" не преминул бы указать на независимость направленной эволюции от внешних факторов и наличие некоторой направляющей внутренней силы, присущей якобы самим организмам. Это, конечно, не так. Да, действительно, системная организация высшего таксона автономизирует многие эволюционные процессы, в том числе и ортогенетические, однако явственно приспособительный характер эволюционных изменений дифференцирующих признаков показывает, что сам выбор признаков, по которым дивергируют виды, и масштаб направленной эволюции определяются именно внешней средой, ее ресурсами, экологической дифференцировкой и т.п.

Однако можно отметить, что объяснение направленной эволюции синтетической теорией имеет свои трудности и вызывает определенные возражения [Мейен, 1975]. Гипотеза ансамблевой эволюции родственных видов позволяет снять некоторые из этих возражений. В частности, объяснение направленной эволюции ортоселекцией требует длительного сохранения одинаково векторизованного отбора, что вовсе не является очевидным условием в конкретных случаях ортогенезов и поэтому нуждается в собственном объяснении. Как следует из описания модели ансамбля, для направленной эволюции при условии взаимовлияния видов совсем не обязательно длительное сохранение направления отбора; кратковременной элиминации наиболее мелких видов уже достаточно для смещения общих размеров представителей данной филетической ветви в сторону увеличения. Не исключено, что этот процесс может идти и без всякого участия направленного отбора: за счет более жесткого ограничения дивергентной эволюции родственных видов со стороны уменьшения размеров. По этой причине можно полагать, что направленная эволюция в отношении возрастания размеров (филогенетический рост) является именно свойством ансамблевого развития родственных видов, хотя и не исключено, что ортоселекция может поддерживать процессы направленной изменчивости признаков, автономно протекающие в ансамбле. Можно также предполагать, что тщательный анализ популяционной изменчивости дифференцирующего признака у аллопатрических родственных видов позволит прогнозировать характер (а может быть, и количественную характеристику) его смещения при взаимовлиянии (т.е. при полной или частичной симметрии) этих видов. В этом случае возникает надежда на некоторую компенсацию в связи с еще одним серьезным упреком по поводу апостериорного характера объяснений природных явлений эволюционной теорией [Мейен, 1975].

Очень многие авторы, так или иначе касающиеся вопросов направленной эволюции, отмечают ее максимальную выраженность в филогенетических линиях, характеризующихся обилием видов. Я уже приводил замечание Кожова [1962] по поводу некоторых групп байкальской фауны.

Этот же факт прямо положен в основу правил больших родов Дарвина. Можно сослаться на аналогичную оценку влияния количества родственных видов на степень выраженности направленных изменений Красиловым, отмечающим, что "эволюционная инерция особенно отчетлива в некоторых богатых видами группах" [1977, с. 42]. Эти свидетельства как нельзя лучше вскрывают системный характер эволюции родственных видов, во-первых, потому, что указывают на действенность закона <![if !vml]>

<![endif]>, который справедлив только для систем, а во-вторых, сам факт быстрого умножения числа видов является характерной чертой ансамблевой эволюции, о чем еще предстоит разговор в дальнейшем.

Рассмотрение направленной эволюции как характерного свойства ансамблевой эволюции родственных видов позволяет также убедиться, что при независимом развитии географически обособленные и достаточно обширные по числу видов группировки должны обнаружить некоторые общие черты изменения во времени, или, как принято говорить, будут изменяться параллельно. Поясню, на чем основано это убеждение. Экспансия некоторой группы организмов в новый район и освоение в нем новой экологической ниши протекают успешнее, если в этом районе либо уже есть родственные виды, либо иммиграция осуществляется не одним, а группой родственных видов. В последнем случае возрастает вероятность того, что хотя бы один из видов сохранится на новом месте, после чего имеющиеся адаптации к совместному существованию (выработанные еще до иммиграции) облегчат вселение других родственных видов. Это, конечно, только схема, позволяющая оценить общую идею. Есть примеры, которые могут иллюстрировать эту схему. Первый известен под названием биполярного распространения фаун и состоит в том, что "данный вид, род или группа более высокого таксономического значения встречается в умеренных широтах обоих полушарий (северного и южного)..." [Зенкевич, 1956, с. 155]. Иногда переселяются целые фауны почти в неизменном составе за десятки тысяч километров. Так, поразительное сходство обнаруживает фауна морского мелководья у берегов Европы с аналогичной фауной острова

Тристан-да-Кунья. Предлагают различные объяснения данному явлению, но не зависимо от того, существует или отсутствует глобальная причина, вызывающая описанное явление, факт существования географически обособленных близких комплексов родственных видов не подлежит сомнению. Аналогичное по существу явление устанавливается и на палеонтологических материалах. Так, сравнивая родственные виды из одновозрастных отложений достаточно удаленных друг от друга территорий и обнаруживая значительное сходство их ассоциаций, палеонтологи говорят о комплексах викарирующих форм. Например, низы среднего кембрия атлантического побережья Северной Америки и Западной Европы содержат следующие виды трилобитов:

Здесь, кроме двух идентичных видов, прочие, стоящие под одинаковыми номерами, образуют пары видов-заместителей, которые характеризуются большим сходством. Существование близких по составу ансамблей родственных видов в географически отдаленных районах создает предпосылки для сходных черт их ансамблевой эволюции. Действительно, взаимоотношения близких видов в сходных условиях должны вызывать аналогичные последствия: сходную дивергенцию по одноименным признакам и общее направление эволюции каждого из викарирующих комплексов. По крайней мере, в течение ограниченного времени ансамблевая эволюция комплексов должна протекать параллельно. В случае значительного умножения числа видов и длительного сохранения их взаимного влияния резко возрастает роль направленных эволюционных преобразований и параллелизмов в развитии викарирующих комплексов окажется весьма существенным. Вопрос о синхронности протекания сходных событий представляет большой интерес, в частности и практический, так как его решение может оказаться полезным для целей биостратиграфии. В настоящее время можно лишь предполагать, что и хронологическое сходство параллелизмов должно возрастать при условии большого числа видов в ансамблях. Едва ли было бы целесообразным умозрительное развитие этой идеи без специального сбора и обработки фактических данных, которых пока явно недостаточно.

Это свойство организмов проявляется на различных уровнях организации и изучено с неодинаковой полнотой. Хорошо известны на индивидуальном уровне гомеостатические механизмы, на популяционно-видовом — законы наследственности и ряд закономерностей, связанных с микроэволюционными явлениями. Свойства устойчивости на высших таксономических уровнях проявляется в длительном сохранении интегрированного комплекса признаков у целого ряда родственных видов. Этот консервативный комплекс принято называть "общим планом строения", кроме этого, "архетипом", "структурным планом" и др. [Канаев, 1966]. Здесь следует оговориться, что под признаками чаще всего понимаются морфологические особенности особей и, строго говоря, в сохранении общего плана строения участвуют, по-видимому, самые различные факторы на всех уровнях организации. Если говорить о факторах, связанных собственно с высшими таксонами, то следует упомянуть ранее отмеченную стабилизацию общих признаков при дивергентной эволюции, протекающей при конкуренции родственных видов. Длительное сохранение одноименного комплекса дифференцирующих признаков при морфологической дивергенции родственных видов означает также и длительную стабилизацию общих признаков. Поэтому можно полагать, что при ансамблевой эволюции родственных видов стабилизирующий эффект конкуренции проявляется наиболее полно. Укрупнение ансамбля (т.е. повышение ранга таксона) сопровождается, с одной стороны, ростом числа взаимодействующих видов и длительности их взаимовлияния, а с другой — некоторым ослаблением степени родства. В этой связи более расплывчатым становится и общий план строения, но из-за длительной стабилизации признаки, устойчиво входящие в него, будут отличаться длительным же постоянством во времени. Эта особенность высших таксонов давно подмечена систематиками и нашла отражение в известной рекомендации, в которой, в частности, утверждается, что "консервативные (т.е. медленно эволюционирующие) таксономические признаки особенно полезны при распознавании высших таксонов; признаки, изменяющиеся более быстро или относящиеся к изолирующим механизмам (т.е. дифференцирующие признаки. — В. Ч.), наиболее полезны в случае низших таксонов" [Майр, 1971, с. 169]. Аналогичное указание в отношении оценки систематического значения признаков организмов можно найти и у других авторов (см., например: [Коробков, 1966]).

Анализ структуры и таксономического разнообразия высших таксонов показывает константность некоторых метрических характеристик для групп организмов высокого таксономического ранга. Начало изучению таксономического разнообразия положено работами Дж. Виллиса [Willis, 1927]. Было показано, например, что для числа видов в роде в пределах обширных семейств существует правило вогнутой кривой, подобные выкладки сделаны и для среднего числа родов в пределах семейств различных отрядов и для среднего числа отрядов, входящих в состав тех или других классов [Anderson, 1974]. Во всех случаях относительное число групп, содержащих определенное число вторичных единиц, подчиняется правилу вогнутой кривой, описываемой уравнением у = с/х^m. Численко [1977] установил на материале по ракообразным (гарпактициды), что среднее геометрическое число видов в роде, родов в семействе и т.д. меняется в каждом случае незначительно и оказывается близким к величине 3,3. Все эти данные представляют несомненный интерес с точки зрения системной организации высших таксонов, так как свидетельствуют, прежде всего, о наличии организующего фактора, действие которого трудно или невозможно выявить на популяционно-видовом уровне. Пока можно высказать только самые общие соображения, касающиеся отмеченных структурных особенностей таксонов.

Как уже упоминалось, для проявления целостных свойств высших таксонов достаточно некоторого лимитирующего числа видов. Рассматриваемое свойство устойчивости проявляется на уровне высших таксонов как сохранение общего плана строения и является основанием для распознавания высших таксонов. Таким образом, начиная с некоторого числа взаимодействующих родственных видов, устойчиво сохраняется определенный план строения, составленный признаками, общими для всех видов этой группы. Это событие кодируется в систематике выделением нового "рода".

В соответствии с законом <![if !vml]>

<![endif]> нижний предел числа элементов в системе, определяющий появление целостных свойств, должен иметь приблизительно одинаковое значение для ансамблей различного уровня таксономической иерархии, т.е. лимитирующее число видов в роде, родов в семействе и т.д. должно примерно сохраняться. Вероятно, кроме нижнего предела числа вторичных единиц, превышение которого вызывает появление целостных свойств, существует также и максимальное для таксона определенного ранга число подчиненных единиц. Переход через верхний предел увеличивает вероятность выхода и обособления в самостоятельный таксон избыточной части вторичных единиц (элементов). Короче говоря, таксон как бы квантуется некоторым числом вторичных таксономических единиц. Вероятно, из-за неполноты материала, имеющегося у систематика, можно фиксировать лишь нижний предел числа вторичных таксонов (видов в роде, родов в семействе и т.д.) или даже чаще — приближение к нему. Таким образом, существование минимального числа вторичных единиц, лимитирующего целостные свойства таксонов, лежит в основе устойчивости некоторых показателей метрической структуры, выявленных Численко при анализе отряда гарпактицид. Необходимо подчеркнуть, что, независимо от правомерности предложенного мною объяснения, установленная Численко устойчивая метрическая структура является важным свидетельством в пользу системной организации высших таксонов. Существование свойства устойчивости на всех таксономических уровнях свидетельствует о том, что эта категория целостных свойств обладает непреходящей ценностью для сохранения надежности существования живого. Процесс эволюции организмов осуществляется, как правило, путем весьма незначительных изменений с параллельной стабилизацией всех других признаков. Для понимания существа именно такого хода эволюции небезынтересно замечание Шредингера, сделанное, впрочем, в отношении устойчивости на клеточном уровне организации. "Сравнительный консерватизм, являющийся результатом высокой устойчивости генов, — указывает Шредингер, — имеет очень существенное значение. Аналогию этому можно усмотреть, например, в работе сложного оборудования на каком-нибудь заводе. Для улучшения его работы необходимо вводить различные новшества, даже непроверенные ранее. Но чтобы выяснить, как влияют они на качество продукции, важно вводить их по одному, оставляя без изменения остальное оборудование" [1972, с. 46].

Утверждение, что новый таксон появляется всегда как вид, а высшим становится , [Simpson, 1961; цит. по: Майр, 1968], можно считать справедливым и для ансамблевой модели высших таксонов, однако со следующими оговорками. Виды, вышедшие из состава ансамбля и развивающиеся некоторое время самостоятельно, несомненно, являются потенциальными родообразователями в том смысле, что сформированная впоследствии на их основе группа родственных видов может вступить на путь ансамблевой эволюции.

Рассмотрим подробнее, как реализуется эта потенция. Эволюция вида-одиночки, находящегося среди неродственных ему организмов и выявляющего в отношениях с ними свои преимущества<![if !supportFootnotes]>[2]<![endif]>, приведет в первую очередь к территориальной и экологической экспансии данного вида, затем к появлению дочерних видов и последующему умножению их числа. Оказавшись в различных биоценотических обстановках, рассматриваемые виды развиваются неодинаково и постепенно расходятся как с остающимися в ансамбле видами, так и между собой по целому ряду признаков. Для этой ранней стадии становления высшего таксона предложено название "адаптивная радиация", хорошо отражающее внешнюю картину процесса. В это время определяется ареал будущего рода и происходит рост плотности заселяющих его родственных видов, по мере того как растет их число. Однако до тех пор, пока число видов не превзойдет определенной величины, лимитирующей их независимую эволюцию, не может быть зафиксировано появление нового рода. Продолжающийся процесс умножения дочерних видов с некоторого момента приводит к повышенной совместной встречаемости родственных видов, достаточной для возникновения эффекта ансамбля, проявляющегося в канализации эволюционных преобразований. Таким образом, изменение видов получает определенную направленность, и с этого времени есть основание говорить о появлении рода<![if !supportFootnotes]>[3]<![endif]>.

Аналогичным образом происходит формирование родов на основе других групп родственных видов, и спустя некоторое время обрисовывается их общий ареал — ареал возможного семейства. Если процесс видообразования в каждом роде продолжается, то возрастает вероятность взаимодействия самих родов. По-видимому, и в этом случае можно полагать, что существует лимитирующее число взаимодействующих родов, достижение которого приводит к возникновению семейства. Это событие будет иметь определенные следствия. Так, под влиянием семейственного уровня организации получит направленное развитие часть признаков, входивших до сих пор в план строения родов. Оставшаяся их часть составит устойчивый комплекс — план строения семейства — и будет поддержана взаимодействием большого количества подчиненных таксономических единиц, что обусловит их стабильность.

Распространяя ход рассуждения на более высокие таксономические уровни, можно заключить, что каждый достигнутый уровень организации мобилизует направленную изменчивость признаков плана строения предшествующего уровня и стабилизирует все меньшее число признаков, которые составляют план строения таксона достигнутого уровня. Понятно, что признаки, определяющие, например, класс, входили в устойчивый комплекс и до возникновения классового уровня организации — во время достижения семейственного и родового уровней и даже присутствовали у родоначального вида. Это обстоятельство разъясняет, почему имеется чисто формальная возможность ретроспективно наметить момент появления класса по единственному виду в то время, когда в действительности не существовало даже рода. После всего сказанного об особенностях интегрирования высших таксонов из таксонов нижестоящего уровня должно стать понятным, что возможен и реверсионный процесс распада ансамбля родственных видов, который следует классифицировать, с одной стороны, как исчезновение старого таксона и, с другой стороны, как зарождение нового таксона. Ясно также, что происхождение высшего таксона определенного ранга (например, рода) возможно и "сверху", когда происходит распад более крупного таксона (например, семейства), и "снизу", когда происходит интеграция родственных таксонов низшего ранга (в данном случае видов) по рассмотренной выше схеме. Достижение высших таксономических уровней (типа, класса) этим путем осуществляется, судя по реальному положению, не так уже часто в истории организмов на Земле, но после появления такой крупный таксон существует обычно весьма длительное время. Что касается родов и семейств, то их появление может быть связано как с распадом более крупных таксонов, так и с процессами интеграции на видовом уровне. Кажется, что должны существовать объективные признаки, по которым можно отличить одноранговые таксоны, возникшие тем или другим путем. До сих пор эта область систематики совершенно не затрагивалась, и можно надеяться лишь на самую общую оценку ситуации. Например, можно полагать, что темпы появления родов, семейств и отрядов какой-либо группы организмов до некоторых пор должны сохранять однообразие, скажем, возрастать на начальном этапе развития группы. Начиная с некоторого момента, именно с началом распада отрядов, темпы образования отрядов должны снижаться, причем возникающие в результате распада семейства увеличивают общее число семейств, образующихся также и путем интеграции родов.

Точно так же распад семейств постепенно снижает темпы появления нового семейства и усиливает темпы образования родов, которые возникают и при распаде семейств, и путем интеграции родственных видов. В итоге описанные процессы во времени должны следовать друг за другом в определенном порядке: пик темпов отрядообразования должен опережать пик семействообразования, а этот последний в свою очередь опередит пик темпов родообразования. Подобная картина хорошо наблюдается при сравнении темпов возникновения высших таксонов различного ранга на протяжении третичной истории существования млекопитающих (рис. 6,а). Необходимо напомнить, что процессы распада и возникновения таксонов могут находиться и в других соотношениях: например, уменьшение темпов образования семейств может сопровождаться не увеличением темпов родообразования, а их снижением, если семейства образуются только за счет интеграции родов. Так обстоит дело с эволюцией шестилучевых кораллов на протяжении триас-меловой истории их развития: темпы эволюции семейств изменяются в полном соответствии с темпами появления родов, а затем темпы родообразования резко возрастают и этот период фиксируется снижением новообразования семейств (рис. 6,6). Совершенно аналогичную картину обнаруживает изменение скоростей эволюции надсемейств и родов двустворчатых моллюсков (рис. 6,в). Симпсон [Simpson, 1965] после анализа фактического материала по эволюции различных групп пришел к выводу, что "пик" отрядов предшествует "пику" более низких таксонов и что высокие темпы родообразования

Рис. 6. Скорости появления отрядов (1), семейств (2) и родов (3) млекопитающих (а) [Simpson, 1953]; семейств (4) и родов (5) шестилучевых кораллов (б); надсемейств (7) и родов (6) двустворчатых моллюсков (в) [Рауп, Стэнли, 1974]. По оси абсцисс — геологическое время; усл. ед.; по оси ординат — число появляющихся таксонов за 1 млн. лет.

сопровождаются снижением темпов отрядообразования. Это мнение было подтверждено также Невесской [1972] на примере позднемезозойско-кайнозойского этапа развития двустворчатых моллюсков. Однако Невесская отмечает, что "более ранняя история класса не отражает этой закономерности" [с. 47]. Все становится на свое место, если иметь в виду, что начальные этапы развития группы идут под знаком преобладания процессов интеграции, и в этом случае правило Симпсона неприемлемо.

В отношении более конкретных признаков, позволяющих различать одноранговые таксоны, возникшие в результате распада или интеграции, можно отметить следующее. Распад таксона крупного ранга возникает, прежде всего, из-за вымирания значительного числа видов, и это свидетельствует о слабости системной организации на данном таксономическом уровне. В этой связи маловероятно, чтобы возникшие при распаде, например, отряда семейства обнаружили прогрессивные черты развития, т.е. энергичное родо- и видообразование, а также территориальную экспансию. Более вероятно, что возникшие таким путем семейства стабилизируются на некоторое время и впоследствии, если распад семейств будет продолжаться, могут дать вспышку родообразования, которая обычно и завершает существование высшего таксона.

Факт энергичного возникновения высших таксонов путем интеграции новообразванных видов свидетельствует о селективном преимуществе данной формы организации родственных видов, что должно выражаться в интенсивном территориальном распространении, росте числа таксонов на всех уровнях таксономической иерархии.

Указанные два типа формирования таксонов хорошо известны палеонтологам. Так, в работе Миклухо-Маклая, Раузер-Черноусовой и Розовской [1958] отмечается, что для некоторых ветвей фузулинид характерно длительное существование и вспышка формообразования в конце развития; для других ветвей характерен короткокустистый темп формообразования, сменяющийся затем постепенной стабилизацией с устойчивым темпом эволюции.

В связи с высказанными соображениями несколько иначе, чем до сих пор, можно ответить на старый вопрос о том, в какой последовательности возникают таксоны возрастающего ранга. Типы однажды появились через последовательную интеграцию таксонов всех нижеследующих уровней, и тот факт, что к началу фанерозоя существуют практически все известные типы животных, говорит о длительной эволюции организмов в докембрии преимущественно таким путем. После достижения высших уровней таксономической интеграции процесс формирования менее крупных таксонов возможен обоими указанными способами, т.е. с популяционно-видового уровня путем образования ансамблей или в результате распада таксонов высших уровней. Вероятно, оба модуса органической эволюции постоянно сопряжены между собой, и только временное преобладание одного из них позволяет абстрагироваться до самостоятельного его рассмотрения.

Традиционное отношение эволюционистов к оценке путей образования высших таксонов выражает точка зрения Майра, который считает, что "каждый вид представляет собой зарождающийся новый род, каждый род — зарождающееся семейство и т.д." [1968, с. 466]. Ивановский [1976] полагает, что появление типов в самом начале фанерозоя опровергает эту точку зрения, так как согласно теории селектогенеза они должны были появиться в результате длительной дивергенции гораздо позднее таксонов всех других категорий. "Странно также, — отмечает далее Ивановский, — уменьшение числа классов и отрядов с середины палеозоя, а между тем надо было бы ждать его увеличения" [с. 8]. Нельзя сказать, что в описанной позиции у трансформистов исчерпаны возможности защитить свою точку зрения. Однако после всего сказанного здесь по поводу умножения числа высших таксонов бесплодной представляется сама дискуссия о порядке следования таксонов в ходе органической эволюции. Значительно более важным мне представляется вопрос о распознавании того и другого способа формирования высших таксонов, так как от его решения зависит точность прогноза дальнейших путей эволюции данного таксона.

Есть один частный аспект проблемы умножения высших таксонов, который заслуживает самостоятельного рассмотрения. Распад ансамбля родственных видов на высших таксономических уровнях приводит к несколько необычной ситуации: виды, которые до этих пор входили в состав рода А, могут затем оказаться в составе рода Б. Получается нечто такое, о чем говорил некогда Э. Коп, утверждавший, что "в качестве общего закона можно допустить с высокой степенью вероятности, что одна и та же видовая форма существовала в составе различных родов в различные геологические времена" (цит. по: [Филипченко, 1979])<![if !supportFootnotes]>[4]<![endif]>, Рассматриваемая ситуация в более привычной терминологии известна как вопрос о систематическом положении переходных форм между родами, семействами. Часто два вида, которые систематику приходится помещать в различные роды, отличаются между собой менее, чем от видов, с которыми они составляют один род.

С самого начала нужно отказаться от мнения об идентичности видов (т.е. не считать их одним и тем же видом), если вид, существовавший вначале в составе рода А, затем перешел в новый ансамбль — род Б. Пока вид не подвергнется преобразующему влиянию нового ансамбля Б вплоть до появления у него некоторых общих всем видам ансамбля признаков, его нельзя, по существу, причислять к роду Б и следует формально относить к прежнему роду А, хотя, строго говоря, связи с видами этого рода и взаимовлияния уже нет. Можно ожидать, что этот переходный период, когда данный вид уже будет как будто и не относится к роду А и в то же самое время еще не может быть причислен к роду Б, должен быть отмечен возрастанием изменчивости общего плана строения, свойственного роду А, так как на вид перестает действовать стабилизирующий эффект ансамбля А родственных видов. Кроме того, постепенное возрастание влияния родственных видов нового ансамбля Б, в который вливается вид, приведет к стабилизации некоторого нового признака, свойственного новому роду Б, и, таким образом, данный признак перейдет в общий план строения вида, что позволит произвести и формальное отнесение данного вида к роду Б. Выше было отмечено, что решение вопроса о переходных формах, который вызывает понятные трудности в работе систематиков, может служить иллюстрацией рассматриваемой ситуации. Палеонтологам часто приходится встречаться с описанным положением, и в этой связи представляет несомненный интерес, как сама оценка возникающей проблемы, так и рекомендации по преодолению очевидных трудностей систематики. Полезные в этом плане наблюдения сделаны специалистами, изучающими палеозойских фораминифер. Так, Ф. Калер и Г. Калер [1966] полагают, что, поскольку "в эволюции фузулинид ствола наблюдаются некоторые пути направленного развития", постольку необходимо "допустить, что среди фузулинид существуют переходные виды и даже переходные роды" [с. 24]. Развивая положения, выдвинутые этими исследователями, Е.А. Рейтлингер [1971] для решения вопросов классификации и номенклатуры таксонов с переходными признаками предлагает учитывать следующие особенности эволюционного развития интересующей группы: "Если признак, свойственный новому роду, появляется у отдельных особей разных видов предкового рода только на самой последней стадии роста (например, в конце последнего оборота у раковин фузулинидий), — указывает Рейтлингер, — то вид с такими признаками относится к предковому роду" [с. 4]. Здесь описана ранняя стадия, обособления вида от ансамбля, сопровождающаяся усилением изменчивости на индивидуальном уровне организации, и, конечно, только ретроспективно можно оценить, что вновь появившийся признак войдет впоследствии в общий план строения будущего рода. Но даже это не позволяет, как совершенно верно отмечает автор, отрывать такие формы от старого рода. Перейду сразу к описанию следующей стадии преобразования переходного вида. "Новый признак появляется уже в определенных, хотя еще экологически и географически ограниченных, популяциях и способствует обособлению филумов данного направления развития. Однако новый признак возникает еще в рамках старой структуры предкового рода и обычно лишь как новые количественные преобразования. Образующиеся таким образом таксоны часто недолговечны и в большинстве случаев дают слепые ветви. Такие таксоны следует рассматривать в качестве подродовых категорий предкового рода и относить к соответствующему семейству. Примером их могут служить подроды Eostaffella, Protriticites и т.д." [с. 5]. В приведенном отрывке описано время, когда изменчивость затрагивает таксон на популяционно-видовом уровне и умножающиеся виды образуют недолговечные, относительно быстро распадающиеся ансамбли ("слепые ветви"), что свидетельствует об относительной малочисленности родственных видов, число которых в отдельные периоды и на короткий срок достигает лимитирующей величины. Однако число видов постепенно растет и устойчиво сформированный ансамбль начинает канализировать характер эволюции входящих в него видов: стабилизируются признаки общего плана строения и направленное развитие получают дифференцирующие признаки. К этому времени вновь возникшие признаки устойчивы на индивидуальном уровне (устойчиво проявляются во всей взрослой стадии роста), на популяционко-видовом (проявлены у многих видов) и могут изредка варьировать на родовом уровне (переходный характер родовых признаков у Obsoletes). Подобные виды Рейтлингер справедливо считает принадлежащими уже новому роду. Большой интерес представляют сами переходные формы, по существу, несостоявшиеся или пока еще несостоявшиеся роды, обладающие повышенной изменчивостью признаков, которые до сих пор входили в состав устойчивого их комплекса, образующего общий план строения старого рода. Отмечу также, что эти подроды отличаются кратковременным существованием. Например, уже упоминавшиеся фузулиниды образуют ряд форм Eostaffella — Eostaffeliina — Plectostaffella — Semistaffella — Pseud ostaffella, в начале и в конце которого стоят роды, а коротко существующие переходные формы между ними дают представление о том, что я называю несостоявшимися родами, а Рейтлингер — подродами. В завершение поднятой темы можно обратить внимание на затухающую эволюцию изменчивости признаков с индивидуального уровня через популяционно-видовой на уровень высших таксонов и обратное стабилизирующее влияние через сформированный ансамбль на видовой и индивидуальный уровни.

5.5. ЭТАПНОСТЬ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ПЕРЕСТРОЙКИ ВЫСШИХ ТАКСОНОВ

Закономерное изменение таксономической структуры высших таксонов во времени отмечено исследователями уже в прошлом веке. С тех же пор не раз предпринимались попытки обобщить относящиеся сюда факты на основе не очень понятной аналогии онтогенеза и филогенеза. Наибольшую трудность при этом представляет сравнение индивидуального и филогенетического развития по признаку реальности. Эта тема в последующих главах обсуждается специально, здесь же можно указать, что реальность индивидуума (особи) обычно принимается как данное и, не в последнюю очередь, из-за устойчивости основных этапов его развития, установленной для всех известных организмов: рождение, расцвет, старение, смерть, — через эту последовательность состояний с неизбежностью проходит все живое. С реальностью фила примириться непросто, и этот переход от реальности особи к реальности таксона осуществляется с явными логическими издержками (см., например: [Смирнов, 1964]). Дальнейший ход рассуждений прост. Если высший таксон "не порождение субъективных представлений, а реально существующая единица в животном и растительном мире, ведущая себя как одно целое ..., то таксон должен рождаться, развиваться и стареть, а, израсходовав жизненную потенцию, гибнуть" [Белышев, 1973, с. 127]. Едва ли подобное рассуждение можно принять в качестве обоснования этапности развития высших таксонов. Традиционная триада развития — зарождение, расцвет и угасание — появляется здесь не столько из ясного понимания целостной природы высшего таксона, сколько из смутного ощущения всеобщности закона развития "что рождается — то умирает". Пользуются широкой известностью филоциклы Шиндевольфа [1950], в составе которых этот исследователь различает стадию возникновения (типогенез), стадию направленного параллельного развития (типостаз) и стадию сверхспециализации (типолиз), которая сопровождается обычно последней вспышкой формообразования, после чего развитие завершается вымиранием высшего таксона. Отнюдь не считая безупречным взгляд Шиндевольфа на причины и характер эволюции крупных групп организмов, я полагаю заслуживающими внимания сами факты, положенные в основу идеи филоциклов. В частности, представляет несомненный интерес тот факт, что направленное развитие имеет временную локализацию (стадия типостаз); по-видимому, очень полезным обещает быть размышление о причинах появления аберраций (уклоняющихся форм) на завершающей стадии развития группы организмов высокого ранга. Следует заметить, что близкое понимание этапности просматривается и в более поздних работах, авторов которых трудно заподозрить в сочувствии идеям макрогенеза (см., например: [Меннер, 1962; Рейтлингер, 1963, 1971; Соловьева, 1966; Леонов, 1973; и др.]). Попытки дифференцированного рассмотрения филогенезов не являются самоцелью в палеонтологических исследованиях, имеющих биостратиграфическую направленность: с выделением этапов, стадий, фаз связана разработка детальных стратиграфических схем и обоснование положения границ между дробными стратиграфическими единицами.

Большое внимание вопросам этапности уделяют микропалеонтологи, изучающие верхнепалеозойских фораминифер. В предыдущих разделах уже упоминались работы Раузер-Черноусовой [1965], Рейтлингер [1958, 1963, 1971], в которых подробно рассматриваются интересующие нас вопросы этапности эволюционного развития организмов. В совместной статье Раузер-Черноусовой и Рейтлингер [1962] говорится, в частности, что "этапность отражает особенности эволюционного развития фораминифер, основные темпы и амплитуду формообразования в историческом аспекте" [с. 26]. Позднее авторы несколько раз возвращались к определению этапности, дополняя и уточняя его содержание. Рейтлингер [1963], анализируя этапность развития эндотирацей, убедилась в целесообразности установления рубежей этапов на уровне ароморфных событий в филогенезе этой группы фораминифер. Раузер-Черноусова [1965] предлагает считать главным элементом этапов обособление одноранговых таксонов в "единой цепи эволюции всей группы" [с. 915]. Цель настоящего раздела работы не предполагает подробное рассмотрение вопросов этапности, так как они до сих пор разработаны с позиций "цепочечной" эволюции. Однако я остановлюсь на работе еще одного известного специалиста по фораминиферам — М.Н. Соловьевой [1966], чтобы показать, что, несмотря на различие в критериях установления этапности, конечная схема-вывод по этому вопросу не расходится с традиционным отношением к развитию высших таксонов, оставляя незыблемой известную триаду — становление, расцвет и угасание.

Соловьева в указанной работе, рассматривая критерии выделения этапов в развитии фораминифер, придерживается мнения о необходимости учитывать среди них не только переломные моменты филогенеза, но также изменение темпов эволюции в той или иной их ветви, причем этот последний критерий представляется ей более значительным, чем какой-либо другой. В соответствии с этой точкой зрения обособление отдельных звеньев эволюционного процесса является следствием изменения скоростей эволюции. Проанализировав абсолютные скорости филетической эволюции, Соловьева предложила следующую периодизацию эволюционного развития некоторых семейств отряда фузулинид. Цикл подразделяется на три чередующиеся во времени этапа ускоренной и замедленной эволюции; первый этап — ускоренная эволюция продолжительностью около45 млн. лет, второй — замедленная эволюция продолжительностью приблизительно 50 млн. лет и третий — ускоренная эволюция продолжительностью около 20 млн. лет. Для каждого этапа устанавливается ряд последовательных фаз. Для первого этапа — фаза появления и сменяющая ее фаза специализации. Соловьева отмечает, что "морфологическое выражение фазы появления в этапе ускоренной эволюции — интенсивное формообразование при характерной нечеткости морфологических признаков родового и видового ранга" [с. 72]. Фаза специализации характеризуется "интенсивным видо- и родообразованием и, наконец, вымиранием экологически стабильных форм" [Там же]. На втором этапе устанавливается фаза появления более кратковременная и "меньшего значения, чем растянутая во времени фаза появления в этапе ускоренной эволюции" [с. 73], и фаза стабилизации. И на этом этапе фаза появления характеризуется интенсивным формообразованием; фаза специализации выражена "известной устойчивостью признаков в ветвях длительного развития, сопровождающейся уменьшением амплитуды изменчивости" [Там же]. Третий этап, проходящий под знаком ускорения эволюционных процессов, включает фазу появления, характеризующуюся "резким расхождением признаков у представителей новых элементов фауны" [с. 73], и фазу высокой специализации, с которой связано появление "среди форм очень частых патологических отклонений" [Там же].

Сравнение структуры филоцикла в представлении Шиндевольфа [1950] с этапностью фораминифер, устанавливаемой Соловьевой, обнаруживает несомненное и достаточно явное сходство. Их синтез может быть дан в следующем описании. Филоцикл включает три основных стадии. Первая стадия ускоренного возникновения высшего таксона, в процессе которого происходит интенсивное формообразование и постепенное затухание амплитуды изменчивости. Вторая стадия стабилизации характеризуется направленным параллельным развитием подчиненных таксономических единиц, и третья стадия сверхспециализации, выраженная в заключительной фазе вспышкой формообразования, которая часто сопровождается аберрациями — уродливыми и резко отклоняющимися от типичных форм.

Таковы, по-видимому, наиболее общие особенности, установленные к настоящему времени в отношении этапности эволюции организмов. Нет необходимости подчеркивать вполне понятную условность, а в отдельных случаях и искусственность подобного подразделения эволюционного процесса. Однако приведенная схема этапности, являясь отражением реального хода эволюции организмов, может быть понята как указание на существование определенной закономерности в развитии высших таксонов. С этой точки зрения представляет несомненный интерес сравнение схемы этапности эволюционного процесса как эмпирического обобщения с теми характерными чертами высших таксонов, которые могут быть теоретически выведены из эксплуатируемой здесь модели ансамблевого развития родственных видов. Ранее было отмечено два возможных способа умножения высших таксонов: путем интеграции таксонов низших уровней и путем распада таксонов высшего уровня. Кроме того, было высказано предположение о сопряженном характере этих процессов в реальной эволюции и о вероятном преобладании процессов интеграции на начальных этапах развития группы и процессов распада — на заключительном этапе развития. Учитывая эти обстоятельства, вполне резонно предположить обособление в истории существования высших таксонов, по крайней мере, трех этапов: первого этапа, в течение которого происходит появление таксонов все более высокого ранга путем интеграции таксонов низших уровней; второго этапа, когда процессы интеграции начинают постепенно уравновешиваться процессами распада и появляется возможность говорить о "стабилизации" эволюционного развития группы в целом; наконец, третьего этапа, когда преимущественное развитие получают процессы распада. Постепенный характер перехода от первого этапа к третьему делает выделение второго этапа (стабилизации) в значительной мере условным, тем более что пока не вполне ясны сами критерии опознания процессов распада и интеграции высших таксонов. Говоря об условности выделения второго этапа, я имею в виду, таким образом, прежде всего условность границ, отделяющих его от предшествующего и последующего этапов.

Рассмотрим каждый этап несколько подробнее. Начало первого этапа совмещается во времени с малочисленностью родственных видов, слабой их взаимосвязанностью. Как уже много раз говорилось об этом ранее, подобное состояние высшего таксона должно соответствовать "нулевой" стадии, проще говоря, высшего таксона еще не существует и таксономическая организация представлена на этой стадии только на популяционно-видовом уровне. Участие разобщенных родственных популяций в различных биоценозах, где они вступают в разнообразные отношения с любыми организмами, имеет своим следствием особый характер эволюционных преобразований. В это время среди изменчивых признаков встречаются не только видовые (которые ранее являлись дифференцирующими), но и родовые (такие, которые входили в общий план строения предковой группы). Я назвал на предыдущих страницах такой тип эволюции эволюционной флуктуацией (см. разд. 3.5.6). Эта характерная стадия появления, или становления, высших таксонов хорошо фиксируется на палеонтологическом материале, в частности на материале по фораминиферам, о чем было уже сказано ранее. Однако следует заметить, что на этой стадии имеет смысл говорить о становлении лишь таксонов родового ранга, хотя и не исключено, что определенные направления в изменении признаков отдельных видов окажутся впоследствии приводящими к высшим таксонам более высокого ранга.

После того как количество родственных видов достигает известного предела, начинается формирование их ансамблей (родов). Центров родообразования может быть несколько, но вначале, вероятно, не столь уж много. Но уже с этого времени, которое для краткости может быть названо "временем малых родов", в пределах каждого рода эволюционное изменение видов под влиянием их взаимодействия получает определенное направление; при этом обособляется дифференцирующий комплекс признаков (видовые признаки), усиливается их изменчивость и стабилизируется общий план строения видов. Все это позволяет систематикам выполнить известную работу по выделению нового рода на основании общности признаков некоторого количества видов. По-видимому, только начиная с этого времени, вырисовываются основные направления развития будущей более крупной группы — семейства, по отношению к которой эта стадия развития может быть обозначена как становление. Иначе говоря, время адаптивной радиации на родовом уровне можно рассматривать как стадию становления возможного семейства.

Дальнейшее развитие группы, сопровождающееся увеличением числа видов и родов, делает возможным с некоторого времени взаимовлияние близких родов и приводит, таким образом, к канализации эволюционных процессов в самих родах. Последующее умножение числа видов ведет к росту количества родов, семейств, к появлению, а затем и увеличению количества таксонов более высокого ранга. С этого времени, которое может быть названо "временем больших родов", начинается второй этап в истории существования группы. Остановимся на характерных особенностях этого этапа.

Наиболее ясной его особенностью является широкое развитие параллелизмов на различных таксономических уровнях, возникающих как следствие системной организации таксонов. По мере укрупнения ансамблей родственных видов комплекс изменчивых признаков пополняется из числа составлявших до сих пор план строения. Давно была подмечена одна из особенностей этого процесса: определенная независимость эволюции видовых и родовых признаков. Эта особенность находит свое объяснение в ступенчатом характере формирования таксонов различного ранга, с одной стороны, а с другой — в существовании иерархии признаков, последовательно мобилизующихся в процессах направленной эволюции. Иерархия возникает автоматически вслед за каждым шагом направленных преобразований: на родовом уровне изменяются дифференцирующие (видовые) признаки и коррелированные с ними — они и образуют комплекс видовых признаков; на уровне семейств — взаимовлияние близких родов определит эволюционный ряд признаков, до сих пор входящих в план строения и коррелированных с ними. Замечу, что видовые признаки не могут войти в число этих последних, так как наличие корреляции было бы реализовано уже при формировании комплекса видовых признаков. Эти соображения могут быть распространены и на все более высокие таксономические уровни. Эта особенность эволюции, состоящая в существенно независимом характере направленного изменения признаков различных таксономических уровней, собственно и позволяет рисовать схемы филогенетического развития родов, семейства и даже отрядов, не особенно задумываясь над тем, какова объективная подоплека родственных отношений на уровне, скажем, семейств или отрядов, а лишь прослеживая ряд изменения соответствующих признаков. Интуитивно ясно, что с повышением ранга группы степень связанности и родственная близость составляющих ее видов должны уменьшаться. Иными словами, ранг группы и степень ее целостности находятся в обратной зависимости. По этой причине более полные параллелизмы должны возникать между видами одного рода, чем между родами одного семейства и т.д. Степень целостности такого крупного таксона, как класс, должна быть не слишком велика, так как обитание его отдельных представителей может различаться даже стациями. Поэтому на уровне классов процессы распада должны приобретать заметный вес в общем ходе эволюции групп, что препятствует длительному поддержанию той степени целостности, которая необходима для возникновения явлений параллелизма. Только в тех редких случаях, когда темпы эволюции группы столь значительны, что в течение некоторого времени сосуществует огромное количество родственных видов, обеспечивающих взаимовлияние даже таких крупных таксонов как семейства и отряды, могут быть отмечены явления параллельного изменения признаков такого высокого уровня. Так, хорошо известно параллельное развитие однопалой конечности из трехпалой в рядах представителей отряда Litopterna и семейства Equidae из отряда Perissodactyla.

Миклухо-Маклай [1963], изучая явления изоморфизма среди фораминифер, установил три типа проявления гомеоморфии: близкая гомеоморфия — сходство видов в пределах одного рода: парагомеоморфия — сходство родов в пределах одного подсемейства или семейства; отдаленная гомеоморфия — сходство различных семейств, принадлежащих одному отряду. Этот последний уровень сходства, вероятно, можно считать предельным для беспозвоночных. Хотелось бы попутно обратить внимание на согласованность давних представлений о филогенетической общности изоморфных групп с представлениями о целостности высших таксонов как необходимого условия возникновения параллельного развития групп, тем более полного, чем выше целостность таксона, включающего эти группы. Миклухо-Маклай [1963] считает, что "параизоморфные группы фораминифер должны относиться к одному семейству" [с. 159], и все, что до сих пор было сказано о системной организации высших таксонов, вполне подтверждает это мнение. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова, обобщающий данные такого рода, уже давно используется палеосистематиками для обоснования родственных отношений высших таксонов (см. например: [Поярков, 1979]), так как в этом случае степень целостности таксона и близость родственных отношений между составляющими его группами связаны прямой зависимостью.

На второй этап развития приходится также постепенное усиление процесса распада сформированных к этому времени крупных групп ранга класса, отряда, связанное с ослаблением видообразовательной эволюции, ответственной за формирование высших таксонов. Чтобы уяснить характер происходящих в это время перемен, можно заметить, что на первом этапе развития группы происходит своеобразное "опробование" всех возможных уровней таксономической интеграции и направлений развития. Часть из них оказывается бесперспективной, и видообразование в этих таксонах затихает, что приводит вначале к усилению филетического видообразования, которое не умножает числа видов в группе и тем самым создает затем предпосылки к активизации процессов распада таксонов, начиная с групп более высокого таксономического уровня. Их распад на подчиненные таксономические единицы смещает "пик" таксонообразования в сторону низших уровней, так что общее число семейств и родов при распаде классов и отрядов может либо продолжать расти, если процессы интеграции в отдельных ветвях продолжаются, либо стабилизироваться, если таксонообразование осуществляется лишь за счет распада крупных группировок, а истинное видообразование локализуется на низших таксономических уровнях.

К началу третьего этапа, когда завершается формирование группы высокого таксономического ранга, процесс распада постепенно становится ведущим в таксонообразовании. В конце этого, по-видимому, относительно короткого этапа дифференциация на подчиненные группы происходит одновременно во многих филогенетических ветвях, что фиксируется на соответствующих схемах вспышкой формообразования. Это событие, обозначенное Шиндевольфом [1950] как типолиз, а Соловьевой [1966] как этап ускоренной эволюции, состоит в одновременном появлении большого количества одноранговых таксонов. В своем крайнем выражении распад высших таксонов приводит к появлению большого количества видов, достаточно разобщенных между собой и в силу этого развивающихся независимо друг от друга. Чтобы прогнозировать основные особенности дальнейшей эволюции таких видов, необходимо учитывать факт их длительного существования в составе высших таксонов и те последствия, которые имеет таксономическая организация для видов.

Напомню, что кроме направленной эволюции признаков, осуществляемой на разных таксономических уровнях, эволюция родственных видов в составе, например, рода сопровождается экологической дивергенцией под влиянием конкурентных взаимоотношений. По мере того как все большее число родственных видов вовлекается в родовой ансамбль, происходит все более значительное сокращение экологической ниши каждого из конкурентов. В связи с тем, что адаптивная ниша рода не беспредельна, этот процесс неуклонно сужает нишу вида вплоть до чрезвычайно узкой специализации. Ранее отмечалось (см. разд. 3.5.5), что узкая ниша обеспечивает высокую конкурентоспособность ее хозяину. Однако это справедливо, если устойчиво поддерживаются отношения между родственными видами, так как только при этом условии устойчиво положение конкретного вида в биоценозе. Кроме того, необходимо также относительное постоянство и прочих условий, внешних (биотических и абиотических) по отношению к ансамблю родственных видов. Распад высшего таксона, начавшись, например, из-за достаточно сильного изменения внешних условий, будет в дальнейшем лавинообразно нарастать, так как сам распад является стимулятором неустойчивости ансамблевой организации родственных видов. Наличие положительной обратной связи между достигнутым в процессе дифференциации состоянием высшего таксона и вероятностью его дальнейшего распада приводит к тому, что скорость этого процесса довольно высока. В этой связи конкретный вид, некогда входивший в состав высшего таксона и приспособившийся к обитанию в узко локальных условиях, а затем изолированно от других родственных видов существующий в каком-либо сообществе, оказывается, во-первых, неспособным в одиночку противостоять инвазиям посторонних видов, а, во-вторых, будучи вытесненным, также не способен к своевременной эволюционной перестройке для существования в новых условиях. Высокая скорость распада высших таксонов сама по себе ставит перед видами, входящими в их состав, трудную задачу эволюционировать с высокими же скоростями, чтобы сохранить устойчивое положение в составе конкретного биоценоза, а после вытеснения из привычного местообитания эта задача становится для многих видов непомерно сложной. Как неадекватный ответ на резкое изменение характера биотических отношений после распада рода можно воспринимать аномальную фазу развития конечных групп, в течение которой появляется обилие форм-аберраций, резко уклоняющихся от обычных особей данного вида.

Существование медленно и быстро эволюционирующих линий установлено среди самых различных групп организмов. Известно также, что в различные периоды существования изменяется скорость таксономической перестройки одной и той же группы. По-видимому, неравномерность темпов принимается сейчас большинством исследователей если не как закон, то, по крайней мере, как характерная черта органической эволюции. В этой связи представляет интерес оценка этого явления с позиций отстаиваемой здесь концепции целостности высших таксонов.

При рассмотрении этапности эволюционного процесса в наиболее общем виде были охарактеризованы различные способы, которыми может осуществляться таксономическая перестройка высших таксонов (см. разд. 5.5). Без особого разъяснения были также упомянуты некоторые типы видообразования — процесса, который является базовым в эволюции любого масштаба. Было, в частности, названо два типа или способа видообразования — истинное (или обычное), сопровождающееся умножением числа видов, и филетическое, при котором происходит превращение видов без увеличения их числа [Майр, 1968]. Однако видообразование, протекающее в рамках высших таксонов, как это уже не раз отмечалось в настоящей работе, приобретает некоторые специфические черты, что позволяет говорить об эволюции высших таксонов как об особом типе органической эволюции. Впервые относящиеся сюда палеонтологические факты были рассмотрены Симпсоном в 1944 г. в известной работе "Темпы и формы эволюции", опубликованной в 1948 г. на русском языке. Ниже при обсуждении способов эволюции все ссылки на ту или иную мысль Симпсона, а также цитирование выдержек из этой работы приводятся на основании русской публикации.

Симпсон выделяет три способа (или формы) эволюции, отмечая, впрочем, что "на любом уровне, в любой последовательности почти наверняка обнаруживается комбинация из трех форм, и, возможно, что каждая из них и не встречается в природе в совершенно чистом виде" [с. 297]. Первый способ — видообразование (истинное видообразование, по Майру), второй — филетическая эволюция (филетическое видообразование, по Майру) и третий — квантовая эволюция. Несмотря на тесное сопряжение всех трех способов в "реальной" эволюции, Симпсон, однако, считает возможным обособить две последние формы эволюции как протекающие преимущественно на высших таксономических уровнях. Именно поэтому эти формы эволюции представляют здесь особый интерес и станут основным объектом обсуждения. Однако прежде необходимо хотя бы коротко остановиться на взглядах Симпсона на высшие таксоны. Они, несомненно, противоречивы. С одной стороны, Симпсон, насколько я могу судить, первым обосновал мнение о специфичности эволюционных процессов, протекающих на различных таксономических уровнях, а с другой — не подлежит никакому сомнению его приверженность суммативным воззрениям на природу макро- и мегаэволюции. Устанавливая целый ряд эмпирических особенностей, характеризующих эволюционные процессы на том или ином таксономическом уровне, Симпсон вместе с тем не признает их качественных различий. "Можно, по-видимому, не сомневаться, — пишет он, — что качественно сходные процессы, отличающиеся лишь меньшей продолжительностью и меньшим масштабом связанных с ними экологических изменений, имеют место и при макроэволюции и даже при микроэволюции" [с. 193]. Как и другие сторонники суммативного подхода к эволюции высших таксонов, Симпсон высказывает убеждение, что "мегаэволюция... представляет собой лишь сумму длинной серии непрерывных изменений" [Там же]. После прочтения его работы не остается сомнений в том, что способы и формы эволюции понимаются им не как следствия таксономического уровня организации, а скорее как причины, приводящие к возникновению признаков, формально относимых к тому или иному уровню классификации. Да и сам термин "таксономический уровень" употребляется Симпсоном лишь как синоним масштаба происшедших изменений, а не как "таксономический уровень организации", т.е. не в смысле системности. Более того, как это обычно и случается при суммативном отношении к высшим таксонам, Симпсон нигде вообще не ставит вопроса о том, что понимается им под высшими таксонами, и все внимание уделяет вопросу причин появления высших таксонов, полагая, что все дело здесь лишь в скоростях и масштабе эволюционных изменений. И вместе с этим многие утверждения и положения, высказанные в рассматриваемой работе, не только по форме, но нередко и по существу обнаруживают явно "системное" отношение автора к высшим таксонам. Например, в табл. 19, характеризуя устойчивость группы при филетической эволюции, Симпсон в соответствующей графе указывает буквально следующее: "Устойчивость всей системы, в основном непрерывно сохраняющей состояние равновесия", [с. 323]. Или, говоря о звероподобных рептилиях, т.е. о группе животных высокого таксономического ранга, Симпсон указывает, что "рептилии эти, по-видимому, испытали возросшее давление со стороны условий среды, на что они частично ответили раздроблением популяции и возросшей межгрупповой изменчивостью" [с. 324], так, словно речь идет именно о единой популяции отряда терапсид. Замечательно, что образ такой популяции вполне соответствует используемой в настоящей работе модели ансамблевого развития родственных групп.

Симпсону принадлежат оба эти термина и подробное рассмотрение содержания обозначаемых ими понятий. Под филетической эволюцией им понимается эволюционный процесс, происходящий с низкой (брадителическои) или умеренной (хоротелической) скоростями в течение длительного времени преимущественно в пределах одной адаптивной зоны или при медленном изменении "одних условий на другие, обычно сходные, через ряд ступеней, на которых постоянно поддерживается адаптивное равновесие" [с. 305]. Одной из самых характерных черт такого способа эволюции является сохранение некоторого общего направления развития группы, часто прямолинейного, "если рассматривать его более широко как направление средних изменений многих различных признаков различных групп, связанных экологически и филетически" [с. 306]. <![if !supportFootnotes]> [1]<![endif]> Трудно удержаться и вновь не отметить целостное восприятие Симпсоном высших таксонов и даже имеющийся в этой фразе зародыш определения их в духе концепции целостности: "группы, связанные экологически и филетически".

Относительно невысокая изменчивость признаков при филетической эволюции поддерживается на почти постоянном уровне. Несмотря на невысокие скорости, благодаря своей длительности филетическая эволюция по сравнению с "обычным" видообразованием приводит к возникновению признаков, характеризующих группы среднего таксономического ранга: роды, подсемейства, семейства. Кроме того, филетическая эволюция (по определению) не ведет к увеличению числа видов, так что "филетические линии< ... >состоят из последовательно существовавших видов" [с. 304].

Отмеченные выше особенности филетической эволюции, которая принимается Симпсоном как одна из форм макроэволюции, довольно уверенно могут быть предсказаны исходя из модели ансамблевой эволюции родственных видов. Об устойчивости общего плана строения и направленном характере эволюционных преобразований прочих признаков в ансамбле родственных видов говорилось уже достаточно (см. разд. 5.3.3). Подчеркну еще, что канализация прогрессивного изменения родственных видов, возникающая при их взаимовлиянии в эволюционирующем ансамбле, в значительной мере ограничивает возможности случайных, ненаправленных, процессов видообразования, т.е. в ансамбле происходит торможение истинного видообразования, а филетическое видообразование возникает как прямое следствие взаимодействия и последующей экологической и морфологической дивергенции родственных видов, не ведущее, конечно, к увеличению их числа. Таким образом, истинное видообразование как таковое может происходить лишь в условиях существенно независимой эволюции родственных видов друг от друга. В дальнейшем по мере умножения числа родственных видов таким путем проявляется эффект ансамбля (высшего таксона), канализирующего эволюционные изменения и постепенно ограничивающего истинное видообразование, которое в той или другой степени замещается филетическим. Таким образом, и направленный характер исторического изменения видов, и сама филетическая эволюция как таковая являются прямым следствием организации родственных видов на высших таксономических уровнях. Именно в этом смысле можно истолковать замечание Симпсона о том, что "девять десятых палеонтологических данных касается эволюции филетического типа" [с. 304]. Действительно, палеонтологи редко имеют возможность по ископаемым остаткам проследить во времени изменение цепочки видов (фратрию). Имеющийся в распоряжении материал в лучшем случае позволяет построить условный ряд, состоящий из типологических родов, семейств, т.е. из отдельных фрагментов некогда существовавших ансамблей, руководствуясь при этом лишь двумя их признаками: устойчивостью (планом строения) и направленным изменением некоторых признаков. Такой ряд, как правило, не отражает дивергентного характера реально протекавшей ансамблевой эволюции и истолковывается как свидетельство филетической трансформации видов данной линии развития. Таким образом, сам палеонтологический материал делает доступным для изучения главным образом только высшие таксоны (да и то по ограниченному числу их свойств), что изначально резко ограничивает возможности изучения по ископаемым процессы истинного видообразования, но на этом же самом материале становятся совершенно явственными особенности филетического типа эволюции.

После работы Симпсона [1948] термин "филетическая эволюция" получил широкое распространение среди биологов и палеонтологов. Однако большинство из них используют этот термин, значительно обедняя первичное содержание обозначаемого им понятия: под филетической эволюцией понимают в первую очередь (часто — главным образом) видообразование путем превращения одного вида в другой без увеличения общего их числа. Только в этом смысле использован термин "филетическая эволюция" у Майра [1968.]. Примерно так же понимает филетическую эволюцию Грант [1980], применяя не очень удачный термин "филетическое направление" и считая основной особенностью этого направления то, что "отдельные стадии при этом бывают представлены последовательными, а не современными друг другу биологическими видами" [с. 301].

Представляется, что филетическая эволюция — это прежде всего эволюционные преобразования -видов, осуществляемые в рамках высшей таксономической организации, или, как об этом принято не очень точно говорить, это эволюция высших таксонов. Что касается "последовательных видов", то эта бесспорная особенность филетических линий (фратрий) на палеонтологическом материале практически неуловима. Если же членами такой линии считать роды, то характер их последовательности может значительно изменяться в зависимости от наших представлений о том, что такое монофилия. Ведь в соответствии с ними строится филогенетическая линия. Если, например, стать на точку зрения позднего Симпсона [Simpson. 1961], по которой монофилетической считается линия, происшедшая по одному или нескольким отводам от линии того же или низшего ранга, то среди членов одной линии можно обнаружить и сосуществующие.

Квантовая эволюция, по мысли Симпсона, [1948], представляет собой "преобладающий и наиболее существенный процесс в возникновении единиц более высокого порядка, таких, как семейства, отряды, классы" [с. 310]. Однако на пути достижения высших таксономических уровней этот способ эволюции "может приводить к возникновению таксономических групп любого порядка начиная от подвидов и выше" [Там же]. Как считает Симпсон, в основе квантовой эволюции лежит относительно быстрое смещение группы из одной адаптивной зоны в другую, которое сопровождается нарушением прежнего состояния равновесия и быстрым достижением нового или, если такое равновесие не будет достигнуто, вымиранием группы. Еще раз подчеркивая тесную связь, сопряженность всех типов эволюции в природном процессе, Симпсон отмечает, что как филетическая, так и видообразовательная эволюция может приобретать характер квантовой "в относительно малом масштабе в популяции любого типа и в любой части сложного эволюционного процесса" [с. 309]. Вместе с тем Симпсон настаивает на самостоятельности квантового способа эволюции в возникновении признаков, характеризующих группы высших таксономических уровней: семейства, отряды, классы. Он считает, что в этом случае квантовая эволюция имеет ярко выраженный интерзональный характер в отличие от филетической, зональной, и видообразовательной эволюции, имеющей субзональный характер. Другим специфическим качеством квантовой эволюции Симпсон считает прерывистость: "Биологическая аналогия кванта, во время которой система неустойчива и не может существовать далее в таком положении: она либо возвращается в исходное положение (что случается очень редко, а может быть, и никогда), либо исчезает (наиболее обычный исход), либо, наконец, претерпевает полный сдвиг от старого положения равновесия к новому (квантовая эволюция в строгом смысле слова)" [с. 310]. Симпсон различает три фазы квантового превращения: первую — неадаптивную, ведущую к потере равновесия группы со средой; вторую — преадаптивную фазу направленного отбора, приводящую к новому состоянию равновесия, и, наконец, третью — адаптивную фазу, в течение которой равновесие достигается вновь. Симпсон несколько раз указывает на преадаптацию как на необходимый элемент квантовой эволюции. Из других характерных черт квантовой эволюции в работе отмечается огромная внутригрупповая и высокая межгрупповая изменчивость, большое количество переходных типов, неустойчивых в адаптивном отношении, которые впоследствии довольно быстро элиминируются, уступая место ограниченному числу групп, занимающих ясно очерченные экологические зоны.

Итак, нарушение адаптивного равновесия указывается Симпсоном как наиболее обычное условие, предшествующее проявлению квантовых изменений, причем причина подобного нарушения "не обязательно или не целиком должна лежать в организме или в системе организм—среда, но может оказаться также результатом изменений условий среды; это изменение также может нарушить равновесие, если происходит настолько быстро, что изменения популяции на основе имеющегося запаса изменчивости за ним не поспевают" [с. 316]. Имеется несколько конкретных путей, какими может быть достигнуто требуемое для квантовой эволюции неравновесное состояние. Первый, наиболее, по-видимому, обычный путь, когда от обширной предковой популяции периодически изолируется некоторое число особей — основателей дочерней колонии. Дальнейшее развитие данного изолята интенсифицируется под влиянием вначале сочетаний дрейфа генов и инбридинга, а затем отбора и дрейфа. Закрепление неадаптивных мутаций в очень маленьких изолированных периферийных популяциях происходит чрезвычайно редко, и самый обычный исход для таких попыток вырваться за пределы адаптивной зоны — вымирание. Однако Симпсон полагает, что многочисленность таких попыток в сочетании с элиминацией "неудачников" может привести хотя бы единичные дочерние колонии на путь квантовой эволюции, сопровождающейся быстрым увеличением численности особей в дочерней колонии и расселением ее в качестве дивергирующего вида в новой адаптивной зоне. Описанный случай может быть условно классифицирован как комбинация видообразовательного способа (истинного видообразования) с квантовым способом эволюции. Этот вариант предполагает наличие преуспевающего вида (группы), хорошо адаптированного к занимаемой экологической зоне, что позволяет ему засылать "разведывательные" (термин Симпсона) группы за границы занимаемого ареала. Здесь, как можно видеть, неравновесное состояние в дочерней колонии достигается через избыточную приспособленность предковой популяции.

Предпосылки для квантовой эволюции могут быть созданы и другим путем, хотя, в конечном счете, основным его результатом, как и в первом случае, является образование небольших локальных популяций, обилие которых создает положительную возможность некоторым немногим популяциям для случайного перехода к новому устойчивому состоянию квантовым способом. Конкретной причиной распада некогда единой популяции вида может быть изменение внешних по отношению к данному виду (группе) условий, понимаемых очень широко. Это и изменение отношений в системе высшего таксона, куда входит данный вид, и изменение отношений в системе биоценозов, в которых размещены популяции вида, это, наконец, просто неблагоприятное изменение, скажем, климатических условий, приводящее к редукции популяции в целом или вызывающее ее распад на локальные мелкие популяции. Все перечисленные случаи создания неравновесного состояния в популяции вида подразумевают, что данный вид прошел уже определенное развитие в системе высшего таксона и в какой-то мере исчерпал имеющийся у него запас изменчивости: ее не хватает, чтобы поспеть за теми или другими изменениями таксономической, биотической или абиотической среды. Поэтому в большинстве таких случаев квантовая эволюция сопровождает филетическую эволюцию, разрывая ее на линии и изменяя значительно или незначительно направление их развития.

Особого внимания заслуживает случай, отмеченный последним, когда распад популяций вида вызван явным ухудшением внешних условий, вызывающих, в конце концов, вымирание данной группы. Симпсон специально рассматривает этот случай и определенно возражает против традиционного взгляда на возрастающую в этот период изменчивость как на показатель филогенетического старения группы. Наоборот, Симпсон считает возможным рассматривать ее "как показатель расовой жизнеспособности". Уменьшение популяции и разделение ее на локальные группировки под влиянием ухудшающихся внешних условий вызывает возрастание изменчивости, способствует росту неустойчивости и ведет к образованию «множества типов разной структуры, которые можно назвать разведывательными, не вкладывая в этот термин телеологического смысла» [с. 323]. Таким образом, возникает положение, которое Симпсон считает "идеальным для квантовой эволюции" [Там же]. Редкие случаи осуществленной квантовой эволюции, сопровождающие процесс деградации (вымирания) крупной предковой группы, могут быть отнесены к собственно квантовой эволюции, когда филетическое и истинное видообразование в значительной мере ограничены. Нередко новая группа, возникшая в результате квантовой эволюции на стадии вымирания предковой группы высокого таксономического ранга, становится впоследствии также крупным таксоном, постепенно занимая освобождающуюся зону. Таким путем, по мнению Симпсона, одна или немногие группы, возникшие в результате раздробления и возросшей изменчивости деградирующего отряда звероподобных рептилий, могли сделать "квантовый скачок к адаптивной зоне млекопитающих" [с. 324].

Представление, что различным способам эволюции свойственна своя скорость, является довольно распространенным. Возможно, это отвечает действительному положению вещей. Однако также не исключено, что это более или менее искусственная логическая конструкция. В самом деле, как будто бы наиболее ясно различающиеся по скоростям истинное видообразование и квантовая эволюция в действительности противопоставляются главным образом по определению, в котором квантовой названа именно эволюция, протекающая с высокой скоростью. Несмотря на существование теоретически хорошо отлаженного механизма, призванного объяснить возможность квантовых изменений в малых популяциях, кроме косвенных данных, подтверждающих опять-таки только возможность квантовой эволюции в природных процессах, объективно существует лишь вера в то, что совершенно нежизнеспособные маленькие изолированные популяции, многократно повторенные, осуществят пресловутый скачок в новую адаптивную зону. Еще сложнее обстоит дело с филетической эволюцией, скорость которой считается чрезвычайно медленной также, скорее всего, по определению. К тому же филетический способ не просто отличить от истинного видообразования, однако Грант [1980], согласившись с этим в принципе, все-таки считает, что "в видообразовательных направлениях довольно значительные изменения могут произойти и, вероятно, происходят за более сжатые сроки, чем в филетических направлениях" [с. 302]. При определении филетических скоростей эволюции обычно подсчитывают количество возникающих одноранговых таксонов в течение 1 млн. лет. Такой показатель называют иногда скоростью появления таксонов. Для того чтобы сравнить по этому показателю темпы эволюции, осуществляющейся путем истинного и филетического видообразования, необходимо провести сравнительный анализ скоростей появления новых видов в том и другом случае. Однако необходимость использовать при этом палеонтологические данные заставляет перейти к анализу скоростей появления высших таксонов, которые не могут быть однозначно интерпретированы в скоростях видообразования. При этом возникает ряд трудностей. Во-первых, нет никакой уверенности в равнозначности одноранговых таксонов, установленных не только в различных группах, но даже в составе одной и той же группы. Во-вторых, молчаливо предполагается, что равенство скоростей появления одноранговых высших таксонов свидетельствует о равенстве скоростей видообразования; а это чаще может быть результатом стечения весьма маловероятных обстоятельств, но отнюдь не правилом. Так, например, следует ожидать, что фратрия (цепочка видов), связывающая два соседних рода в филетической линии, может быть значительно длинее, т.е. может насчитывать значительно большее количество видов, чем ряд видов от одного рода к другому, образующийся при истинном видообразовании за тот же самый промежуток времени. В этом случае равенство скоростей родообразования не означает, что темпы видообразования совпадают. Наконец, в-третьих, предполагается, что темпы видообразования, приводящего за сравнимый промежуток времени в одном случае к появлению рода, а в другом — к появлению отряда, соответственно во втором случае выше, чем в первом. В действительности это может быть совершенно не так. Определение ранга высшего таксона выполняется ретроспективно. Так, в начале адаптивной радиации дивергирующие виды эволюционируют с обычными скоростями и различаются между собой не более чем члены одного рода. Однако если в дальнейшем многие направления развития путём филетической эволюции приведут к обособлению групп высокого таксономического ранга, то адаптивная радиация (т.е. эволюция путем истинного видообразования) на соответствующей филогенетической схеме будет иметь характер взрывной эволюции с "мгновенным" появлением многих родов, семейств и т.д. Совершенно аналогичный рисунок эволюции другой группы, развитие которой не привело к появлению таксонов высокого ранга, будет интерпретирован как свидетельство менее значительного темпа появления высших таксонов и, следовательно, менее значительного темпа эволюции вообще, хотя скорости видообразования в сравниваемых случаях могут быть и равны и неодинаковы. Все перечисленные парадоксы связаны с тем, что нижний предел числа вторичных таксонов (например, видов в роде) устанавливается более или менее определенно в связи с законом <![if !vml]>

<![endif]>(см. разд. 5.2), в то время как верхний предел насыщения высшего таксона вторичными таксонами зависит от многих обстоятельств и в общем случае не является сравнимым у различных групп. Из-за этого число видов, выходящее за границы данного рода, может изменяться в широких пределах, что делает малоинформативным сравнение скоростей родообразования (в широком понимании этого слова — образование высших таксонов) для оценки темпов видообразовательной эволюции, которые только и могут служить мерилом органической эволюции. По-видимому, до преодоления типологической концепции высших таксонов, по которой, скажем, отряд, раз появившись, продолжает существовать до тех пор, пока существует единственный представляющий его вид, измерение скоростей образования высших таксонов мало пригодно для сравнительной оценки темпов органической эволюции.

Говоря о неравномерности хода эволюции, имеют в виду различия в скоростях происходящих при этом изменений. По изложенным выше причинам мне не хотелось бы рассматривать этот вопрос в таком аспекте. Однако, как покажет дальнейшее изложение, эволюция группы действительно отличается распределением во времени способов, которыми она осуществляется, и если допустить, что различие в способах вызывает разницу в скоростях, то можно сохранить традиционное название рассматриваемому феномену.

Напомню, что за время своего существования группа высокого таксономического ранга проходит в развитии несколько этапов, среди которых более или менее условно выделяются три; они рассмотрены в специальном разделе (5.5), и здесь можно ограничиться лишь краткой их характеристикой. На первом этапе новый вид или несколько новых видов, вышедших в новую адаптивную зону и обнаруживших превосходство перед конкурентами, быстро дивергируют и увеличивают свое число и свой ареал. На этом этапе родственные виды еще достаточно разобщены, и по этой причине основным способом эволюции является истинное видообразование в сочетании с квантовым. Последнее сравнительно кратковременно, так как освоение ареала идет главным образом крупными колониями, что находит свое объяснение в высокой приспособленности группы к осваиваемой зоне. Масштаб эволюционных изменений на этом этапе невелик и типологически не выходит за пределы рода. Развитие на этом этапе поддерживается главным образом за счет видообразовательной и отчасти квантовой эволюции. Постепенное увеличение числа родственных видов приводит к образованию ансамблей среднего уровня интеграции (родов, семейств). Возникновение высших таксонов означает, что с этого времени эволюция родственных видов определяется их взаимовлиянием, в результате чего активизируются процессы направленной изменчивости и, следовательно, филетический способ эволюции становится постепенно ведущим на втором этапе. Ортогенезы и параллелизмы являются наиболее характерной чертой эволюции на этом этапе существования группы. Можно предполагать, что направленная эволюция, осуществляемая в рамках высшей таксономической организации, ускоряет темпы появления новых видов, однако, избирательное расходование запаса изменчивости по ограниченному числу признаков снижает скорости родообразования. К тому же, как ранее указывалось, филетический способ эволюции за счет активизации направленных процессов резко ограничивает и возможность истинного видообразования — основного источника умножения высших таксонов. Все это вместе объясняет сравнительно невысокий уровень эволюционных преобразований, на который способен вывести филетический способ эволюции. На этом этапе формирование семейств является, по-видимому, верхним пределом возможностей филетической эволюции.

С появлением такой крупной единицы, как семейство, значительно возрастает вероятность возникновения процессов распада, что связано в первую очередь именно с филетическим способом эволюции, который не приводит к увеличению общего числа видов. Это обстоятельство вместе с периодической элиминацией части видов служит основным источником возникновения распада высших таксонов. Напомню, что распад семейства означает прекращение взаимовлияния соподчиненных группировок, приводящее вначале к ослаблению ортогенетических тенденций, а затем, если распад коснется и родовой организации, к полному их прекращению. Результатом этого должно явиться усиление в первую очередь квантовых процессов, а также — в случае успешной квантовой эволюции – возобновление процессов истинного видообразования. Чередование направленной (филетической) и квантовой эволюции, поддержанной истинным видообразованием, является главным источником возникновения таких крупных таксонов, как отряды и классы.

На третьем этапе после возникновения отрядов и классов процессы распада становятся ведущими. Причины, открывающие начало третьего этапа в существовании группы, кроме уже названных выше, могут быть разнообразны и не обязательно глобальны, так как от них требуется сыграть лишь роль пускового механизма. Наиболее понятным в этой роли выступает неблагоприятное изменение внешних условий. Нарушение равновесного состояния высшего таксона в любом его звене (роде, семействе) в дальнейшем развивается лавинообразно и сопровождается, как уже отмечалось, вымиранием большинства представителей группы и резким усилением неадаптивной изменчивости. Симпсон считает эту обстановку идеальной для возникновения квантовых процессов, и, судя по реальному положению вещей, они в самом деле возникают, сохраняя и изменяя редкие популяции предковой вымирающей группы в качестве родоначальных для новой стадии — типогенеза, но уже новой группы организмов. Впрочем, довольно часто группа вымирает полностью, хотя как будто бы все предпосылки для квантовой эволюции имеются: например, как в случае аммоноидей, когда перед вымиранием длительное время сохранялись и необыкновенно высокий уровень изменчивости, и явные признаки распада высших таксонов, и существование мелких популяций.

Таким образом, с учетом всех ранее сделанных оговорок по поводу условности и несомненной искусственности подразделения истории существования группы на отдельные этапы, стадии и фазы, а также попыток дифференцировать характер эволюции по формам или способам, все-таки можно считать более или менее правдоподобным, что на первом этапе эволюция группы осуществляется в основном видообразовательным и отчасти квантовым способом; на втором этапе преимущественное развитие получает филетический способ, прерываемый в отдельных случаях квантовым и видообразовательным; наконец, на третьем этапе, если он не заканчивается полным вымиранием группы, ведущим становится квантовый способ эволюции, поддерживаемый затем истинным видообразованием, и цикл повторяется вновь.

Предлагаемая схема эволюции группы в какой-то мере объясняет основные особенности фаз филоциклов Шиндевольфа. Квантовое возникновение новой группы и ретроспективное определение высших таксонов в типологическом духе раскрывает смысл внешне взрывного появления высших таксонов в фазе типогенеза. Филетическая эволюция высших таксонов, понимаемых как системная организация родственных видов, хорошо увязывается с характерной особенностью следующей фазы — типостаза, состоящей в развитии направленных процессов (ортогенезов и параллелизмов). В отношении типолиза — заключительной фазы, совпадающей с вымиранием группы, многое становится понятным, если иметь в виду усиление процессов распада высших таксонов, о чем более подробно пойдет речь в следующем разделе, посвященном вымиранию.

Этапность высших таксонов так, как она понимается Соловьевой [1966], выводится непосредственно из предложенной схемы смены способов эволюции, если предположить, что скорости истинного видообразования (видообразовательной эволюции) выше скоростей филетической эволюции, а квантовой — более высоки, чем видообразовательной и филетической. Однако я вновь хотел бы указать на большую целесообразность в настоящее время оперировать при рассмотрении хода эволюции ее способами, а не их скоростями. В дальнейшем при усовершенствовании методов расчета скоростей видообразования по материалам палеонтологии или других способов определения темпов эволюции будет несложно решить окончательно, возможно ли разделение способов эволюции по скоростям или такое разделение сделать нельзя.

Едва ли заслуживает серьезного обсуждения вопрос о том, считать или нет вымирание высших таксонов закономерностью органической эволюции. Однако тот или иной подход к решению проблемы вымирания высших таксонов как нельзя лучше вскрывает отношение исследователей к самим высшим таксонам и потому вызывает законный интерес при рассмотрении особенностей существования высших таксонов во времени.

При изложении основных положений суммативной концепции были даны некоторые пояснения их приложения к проблеме вымирания. Теперь после рассмотрения точки зрения о целостной природе высших таксонов возможности в этом отношении значительно возрастают.

Существует достаточно устойчивый перечень терминов и устоявшаяся фразеология, которые используются при обсуждении проблемы вымирания. Они очень информативны с точки зрения оценки этой проблемы сторонниками суммативного понимания высших таксонов, и я позволю себе привести несколько примеров из известной работы Л.Ш. Давиташвили [1969], посвященной специально причинам вымирания организмов. "В общем, нет ничего удивительного, — считает этот автор, — что моллюски (речь идет об аммоноидеях. — В. Ч.), в основном плавающие, но обладавшие довольно громоздким гидростатическим аппаратом, в каком не нуждались ни костистые рыбы, ни акулы, ни внутреннераковинные головоногие, должны были сойти со сцены вследствие появления различных совершенных пловцов, в том числе и опасных хищников. Менее совершенные, менее приспособленные к жизни в данных условиях вытеснялись более совершенными" [с. 187]. Обсуждая причины вымирания трилобитов, Давиташвили отмечает, что "... строение трилобитов обнаруживает ряд признаков несовершенной низкой организации" [с. 136]. Связывая исчезновение летающих ящеров с появлением птиц, Давиташвили приводит в пользу этой точки зрения следующее соображение: "Птицы действительно стоят по своей организации выше птерозавров, о чем свидетельствует, прежде всего, строение органов летания" [с. 233], откуда следует вывод, что "птицы, как более высокоорганизованные летуны могли вытеснить летающих ящеров" [Там же]. Есть несколько пунктов, по которым встречает возражение сам подход к решению проблемы вымирания высших таксонов, довольно ясно просматривающийся в приведенных отрывках из работы Давиташвили. Во-первых, ничем не оправдано такое обилие терминов ("совершенный", "более приспособленный", "высокоорганизованный" и т.п.) при обозначении единственного объективного факта — выживаемости той или иной группы организмов. Во-вторых, никак нельзя объяснить правомерность синонимизации таких понятий, как "совершенный", "приспособленный", "высокоорганизованный". Наконец, если факт исчезновения группы из палеонтологической истории отождествить с "низкой организацией", то, используя последнее (и синонимизированные с ним) понятие для объяснения причины исчезновения, невозможно избежать логического круга. Однако наибольшие возражения встречает методологическая сторона подобных объяснения причин вымирания. В приведенных примерах используется экстраполяция результатов сравнительного анализа, выполненного на организменном уровне (сравниваются индивиды), на более высокие уровни таксономической организации — популяционно-видовой и уровень высших таксонов. Действительно, когда автор говорит о лучшей способности к плаванию, летанию, свертыванию и т.п., он имеет в виду индивидуальные особенности организации. Если даже отвлечься от трудностей сравнения высоты организации у особей различных таксономических групп, то и само перенесение сравнительной оценки с индивидуального на групповой уровень (по меньшей мере на популяционно-видовой, поскольку эволюционируют не особи, а популяции) обнаруживает традиционную для палеонтологов привычку суммировать там, где эта процедура ничем не оправдана. Так, в рассмотренных примерах — хотел этого автор или нет — складываются индивидуальные способности летать, плавать и т.п. головоногих и рыб, птиц и ящеров; результаты этой операции используются в качестве доказательства более высокой организации одной группы по сравнению с другой. Зададимся вопросом, возможны ли в принципе случаи, когда бы такой прием сравнения высших таксонов по результатам оценок на индивидуальном уровне оказался бы правомерным? Вероятно, предпосылкой для этого явилась бы такая эволюция органического мира, которая равномерно и одновременно охватывала бы все структурные уровни организации живого и приводила бы к тому, что индивидуальное совершенствование организации эквивалентно бы совпадало с популяционно-видовым, а это последнее влекло бы за собой подобное же совершенство организации соответствующих биоценозов. Но в таком случае в настоящее время существовали бы только эти "совершеннейшие" организмы. Однако реальное положение вещей не соответствует этому предположению: естественный отбор проявляет одинаковую заботу обо всех типах сразу (¹среди вымерших типов известны только археоциаты), нисколько не смущаясь тем, что индивидуальное совершенство некоторых организмов оставляет желать много лучшего.

Причины такого положения вполне ясны. Органическая эволюция, протекающая в сфере естественного отбора, не имеет никакого иного объективного содержания, кроме повышения и вообще обеспечения надежности существования любых организмов. Однако повышение длительности существования особи как мера обеспечения длительного же существования вида или высшего таксона является далеко не единственным, а иногда и нежелательным способом. Можно, например, увеличить выживаемость вида, оставив индивиды с тем же совершенством, но ввести в популяцию механизм более четкой регуляции численности и размеров особей. Ранее говорилось, что изменения, возникающие в популяциях конкурирующих видов, направлены не к усилению конкурентоспособности, а к устранению конкуренции (см. разд. 3.5.1). Ясно, что в этом направлении значительно лучше действует не усовершенствование индивидуальной организации, а усиление родовых адаптации, минимизирующих индивидуальную изменчивость.

Отношение к высшим таксонам как к совокупности (сумме) родственных видов соответственным образом ориентирует исследователя при выяснении причин вымирания крупных групп организмов: подразумевается, что такой причиной должна быть совокупность факторов, ответственных за вымирание видов или, если быть последовательным, особей этих видов. Крайним выражением алогичности такого подхода является подмена причины исчезновения высшего таксона причиной вымирания последних его членов. Сошлюсь на работу Кайзера [Keiser, 1973], написанную с целью оправдать подобную точку зрения на поиски причин вымирания животных путем "изучения конечных представителей вымерших групп животных"[с. 102]. Подобный подход к решению проблемы вымирания крупных таксонов не хуже и не лучше любого другого, исходящего из концепции суммативности высших таксонов. Его даже можно как-то понять. В самом деле, например, отряды и классы существуют столь долго во времени, что поиски какой-либо общей причины, действующей внешне по отношению ко всем видам данного таксона одинаково губительно, представляются совершенно немыслимым делом. Чтобы показать, что сведение причины исчезновения высших таксонов к совокупности причин вымирания составляющих их видов совершенно не достигает поставленной цели, представим, что поиски причин вымирания отряда динозавров увенчались немыслимым успехом: были установлены причины гибели каждого из когда бы то ни существовавших особей динозавров. Можно не сомневаться, что большинство из них умирало, так сказать, естественной смертью, считая таковой и смерть от несчастного случая, и смерть в зубах хищника. В любом случае никакое "суммирование" подобных фактов даже отдаленно не напоминало бы искомой причины вымирания отряда. Существует единственный случай вымирания крупного таксона, который бы вполне соответствовал постановке проблемы вымирания крупных групп в духе Кайзера: когда все последние представители группы умирают от глобально и губительно действующей причины, т.е. случай катастрофического вымирания. Отрицать совершенно такие случаи нельзя, но было бы легкомысленным закрывать глаза на то, что подобного рода события в условиях нашей планеты являются не правилом, но исключением. Поэтому вполне естественной в этом вопросе представляется позиция Давиташвили [1969], который вполне убедительно возражает против существования действующих в течение относительно короткого времени и глобальных по своей природе, т.е. катастрофических, причин абиогенной природы. Однако группы все-таки вымирают, несмотря на отсутствие таких причин, и Давиташвили вынужден искать также глобально действующую биотическую причину. Кроме глобального характера проявления, биотические факторы обладают еще одним необходимым для объяснения вымирания групп качеством — избирательностью действия.

Обычно не учитывают некоторые важные обстоятельства. Во-первых, ископаемые остатки редко дают прямые указания о характере взаимоотношений вымерших организмов, поэтому решающим в выборе "жертв" и "хищников-губителей", вытесняемых и вытеснителей считается совпадение во времени угнетения одних и расцвета других организмов. Однако если учесть приблизительность синхронизации геологических событий, с одной стороны, естественное желание стратиграфов совместить этапы развития различных групп — с-другой, и, наконец, практическую неограниченность в выборе жертв и хищников, то станет понятным, почему сторонникам биогенных причин вымирания не грозит дефицит гипотез. Кто может поручиться за то, что птицы мешали летать ящерам, а костистые рыбы и акулы — плавать наружнораковинным головоногим моллюскам? Птицы и насекомые сосуществуют, начиная с юрского периода, не может также быть никаких сомнений по поводу того, кто из них более, а кто менее высокоорганизованные летуны и кто хищник, а кто жертва, однако столь длительные отношения по типу жертва-хищник не принесли сколько-нибудь заметного угнетения классу насекомых.

Во-вторых, все больше накапливается фактов, указывающих на то, что вымирание крупных групп организмов, как правило, не связано непосредственно с экспансией замещающей ее в данной адаптивной зоне новой группы, а всегда предшествует ей. Нередко эти события разделяет перерыв, заметный даже в геологическом масштабе времени. Симпсон [1948], одним из первых обративший на это внимание, отмечает, что вымирание ихтиозавров и появление их экологических аналогов среди китообразных разделяют миллионы лет. Точно так же обстоит дело с вымиранием птеродактилей и занятием их экологической зоны рукокрылыми млекопитающими; исчезновение динозавров освободило место наземным представителям млекопитающих и т.д. Аналогичных взглядов придерживается старейший специалист по ископаемым и современным стрекозам Белышев [1973, с. 128]. Он считает, что история развития этого отряда с несомненностью свидетельствует об отсутствии животных, которые истребляли бы вымершие или вымирающие сейчас таксоны Odonata. Это позволяет ему сделать вывод об отсутствии в природе явления вытеснения менее совершенных более совершенными группами. Мне не кажется, что можно принять эту мысль в столь категоричной форме. Хотя совершенно достоверные примеры вытеснения одной группы другой нелегко найти даже среди современных обитателей нашей планеты, однако вполне допустимо предположить, что в определенной ситуации популяция одного вида может постепенно занять ареал популяции другого вида — аборигена. Впрочем, как правило, это событие прямо или косвенно бывает связано с одним или множеством предшествующих ему событий, нарушивших равновесие в данном биоценозе или в отдаленных биоценозах, так что поиски первопричины происшедшего вытеснения, несомненно, уведут нас далеко от мысли о прямом "выживании" одного вида другим. Во всяком случае, даже взаимоотношения двух видов редко оканчиваются подобным исходом, поскольку в процессе устойчивого равновесия, возникающего между конкурирующими видами в биоценозе, каждый из видов подавляет собственную численность сильнее, чем численность конкурента [Уильямсон, 1975]. Тем более маловероятно вытеснение одной группы высокого таксономического ранга, насчитывающей многие виды с самой различной экологией, другой группой, столь же обширной и разнообразной по числу и экологической характеристике входящих в нее видов.

Таковы основные возражения, которые можно выставить против попыток суммировать причины вымирания видов в общую причину вымирания группы высокого таксономического ранга на биогенной основе вытеснения и хищничества.

5.7.2. Вымирание и унаследованные адаптации

Рассмотрим другой подход к проблеме вымирания, опирающийся на предположение о сохранении адаптивного сходства между организмами, входящими в состав таксона даже такого высокого ранга, как отряд или класс. В соответствии с этим предположением можно отнести к одному адаптивному типу, например, класс рептилий или говорить об адаптивном единстве представителей отряда грызунов. В пользу подобного взгляда на высшие таксоны можно привести ряд соображений. Так, все организмы, относящиеся к данному таксону, в той или иной степени связаны между собой отношениями родства и характеризуются определенным сходством в организации. По этой причине вполне естественно ожидать, что такие организмы обнаружат определенную близость адаптации по отношению к тому или иному внешнему фактору. Кроме этого, следует также принять во внимание, что вымирание весьма часто затрагивает не экологические, а таксономические группы организмов, и этот факт как нельзя лучше свидетельствует в пользу адаптивного единства высших таксонов. Рассматривая проблему вымирания крупных групп организмов с этой точки зрения, можно попробовать объяснить, почему в конце мелового периода вымерли такие различные в экологическом отношении группы рептилий, как сухопутные динозавры, плавающие рыбоящеры и летающие птерозавры. Вероятно, вымершие группы принадлежали одному адаптивному типу, были сходны в каких-то жизненно важных отправлениях, перестроить которые в как-то изменившихся условиях им не удалось, и поэтому они вымерли. Соответственно следует ориентировать направление поисков причин вымирания: подумать, каковы эти сходственные адаптации, и в этой связи подыскать факторы, которые могли исключить одинаково специализированные группы из биоты.

В таком подходе к проблеме вымирания крупных групп, несомненно, есть рациональное зерно, но реализовать подход можно было бы только при условии ясного определения понятия "адаптация" применительно к высшим таксонам. Увы, это принципиально невозможно сделать в рамках концепции суммативности. Чтобы получить какие-либо объективные показатели, характеризующие адаптивный тип тех же пресмыкающихся, нам придется вначале представить этот класс как совокупность реальных видов, наделенных определенными адаптациями, а затем в строгом соответствии с определением высшего таксона суммировать эти видоспецифические адаптации для получения искомой характеристики адаптивного типа пресмыкающихся. Условность и бессодержательность подобной операции столь же очевидны, как аналогичные действия по суммированию видов для получения высшего таксона (см. разд. 2.1.1).

Из-за неопределенности ключевого понятия "адаптация", перенесенного в сферу высших таксонов, при оценке адаптивного сходства крупных групп приходится опираться главным образом на факт их совместного вымирания. Так, более или менее уверенно можно предполагать адаптивное сходство вымерших отрядов рептилий, однако в отношении крокодилов, черепах и клювоголовых, которые продолжают существовать в настоящее время, нельзя сказать ничего определенного. Они могли иметь чрезвычайно много общего в адаптациях с вымершими рептилиями и сохраниться более или менее случайным образом, так как процесс вымирания (как и процесс органической эволюции в целом) построен на стохастической основе; они могли обладать и определенным адаптивным своеобразием, обеспечившим им выживание в условиях, оказавшихся губительными для прочих рептилий. Точно так же нельзя сказать, относятся ли все современные пресмыкающиеся к одному или к нескольким адаптивным типам и будут ли они в этой связи иметь одну общую или отдельную для каждого отряда эволюционную судьбу. Вероятно, что какую-то ясность в эти и подобные им вопросы сможет внести только следующее великое вымирание.

Приходится признать, что объективно за понятием "адаптивное сходство высших таксонов" — по крайней мере, на стадии его определения — не стояло ничего большего, кроме самого факта совместного вымирания родственных групп высокого таксономического ранга. К настоящему времени разработка содержания этого и родственных ему понятий ("адаптивный тип", "адаптивное единство" и т.п.) на уровне высших таксонов не продвинулась настолько, чтобы было можно избежать упрека в тавтологии при объяснении вымирания крупных групп организмов ссылкой на их адаптивное сходство.

Логическая несостоятельность рассмотренного подхода к проблеме вымирания ни в коем случае не доказывает ошибочности его основной посылки — мнения об адаптивном единстве родственных групп организмов. Как уже было ранее сказано, это мнение оправдывается по ряду общих соображений и имеет прямое подтверждение в явлении массового вымирания организмов, принадлежащих крупным таксонам. Однако адаптивное единство принципиально невозможно увязать с суммативной природой высших таксонов, и в этом состоит основное препятствие для корректной постановки и плодотворной разработки проблемы вымирания в рамках концепции суммативности.

Рассмотрение высших таксонов как целостных совокупностей родственных видов, связанных между собой в процессе эволюции, заставляет совершенно иначе подходить как к самому понятию "вымирание высшего таксона", так и к поискам возможных причин исчезновения высших таксонов из палеонтологической летописи. Конечно, обсуждение этих вопросов оказалось бы значительно продуктивнее, если бы ему предшествовало определение понятия "высший таксон". Однако я считаю, что, во-первых, по этому поводу в процессе рассмотрения самых различных особенностей высших таксонов уже сказано достаточно много, чтобы у читателя возник некоторый образ высшего таксона как биосистемы.

Во-вторых, обсуждение вымирания организмов позволит дополнить этот образ существенными деталями, необходимыми для определения высшего таксона, которое по логике структуры настоящей работы должно завершать рассмотрение проблемы высших таксонов.

Основные трудности в восприятии самого понятия "вымирание" возникают при переходе от особи к виду, т.е. от динамической биосистемы к стохастической. В связи с тем, что длительное время вид в биологии понимался как простая сумма генетически близких особей, считалось вполне естественным отождествлять вымирание вида с гибелью последней принадлежащей ему особи, а сам процесс наделять свойством аддитивности. После утверждения политипической концепции вида широкое распространение получило мнение о целостности или системной организации вида [Завадский, 1952; Малиновский, 1947, и др.]. В соответствии с представлением о виде как о целостной совокупности особей стало ясно, что колебание численности последних имеет нижний предел, не равный нулю, при переходе через который исчезают эмержентные свойства вида, в том числе и важнейшее свойство — восстанавливать нормальную численность особей в популяции. Фактически все это означает, что при достижении некоторого критического (лимитирующего) уровня численности популяция вида, находящаяся в естественных (природных) условиях, необходимо исчезнет. Таким образом, вымирание вида следует отождествлять с моментом этого критического состояния, а не со смертью последнего его члена. Такой подход к определению вымирания кажется вполне отвечающим концепции целостности вида и тому ясному факту, что потеря целостных свойств видом является, по существу, исчезновением самого вида как биосистемы. В этой связи возникает несколько непривычное положение, когда некоторое число особей еще существует, а вид, в состав которого они входили, уже исчез. Кроме этого, можно указать еще одно отличие содержания понятия "вымирание" в случае вида. Если событие "смерть особи" отличается полной определенностью, то "вымирание вида" в указанном выше смысле в зависимости от конкретных условий может иметь различное содержание. Например, при небольшом ареале критическая для сохранения целостности вида плотность популяции может быть достигнута при одном минимальном числе особей, а при более крупном ареале эта критическая плотность обеспечивается большим и, вообще говоря, другим количеством особей. Поскольку количество факторов, определяющих лимитирующее число особей для сохранения вида, вовсе не ограничено только величиной ареала, а скорее безгранично, то вымиранию вида приходится давать вероятностное толкование. Впрочем, несмотря на это, в любых природных условиях можно предполагать существование такого минимального числа особей, которое достоверно определяет наступление события "вымирание вида". Еще раз хочу подчеркнуть безусловность существования отмеченной выше ситуации, когда вымирание вида не обязательно предполагает гибель всех относящихся ранее к нему особей. В связи с различным содержанием понятия "вымирание" для особи и для вида и невозможностью свести одно из них к другому вполне очевидно, что и само отношение к причинам вымирания в том или другом случае должно соответствующим образом изменяться. Например, конкретность причинного объяснения смерти особи определяется следующими обстоятельствами. Во-первых, наличием однозначной интерпретации понятий "особь" и "среда"; во-вторых, однозначностью интерпретации события "смерть особи" и возможностью однозначного установления момента наступления этого события. Указанные обстоятельства позволяют осуществить четкую корреляцию между событием "смерть особи" и некоторым событием, происшедшим во внешней среде, т.е. установить между ними причинно-следственную связь. Это, конечно, не значит, что такой подход исключает неудачи в установлении непосредственной причины гибели особи, но он оправдан по многим соображениям, на которых останавливаться едва ли есть необходимость.

Когда ставится вопрос о причинах вымирания вида, подобный подход к его решению встречает трудности, не возникавшие ранее при рассмотрении причин гибели особи. Начать с того, что теряет свою однозначность интерпретация самого объекта, т.е. вида, так как, если придать ему смысл "все особи данного вида", то нельзя не прийти в противоречие с тем фактом, что смерть не которого числа особей не вызывает исчезновения вида и, следовательно, вид — это не все особи. Если же ввести понятие лимитирующего числа особей для определения вида, то теряет конкретность понятие "особь данного вида", так как нельзя однозначно решить, какие особи считать входящими в число лимитирующих, а какие не входящими. Выше отмечены трудности, которые возникают в связи с лимитирующим числом особей для тех или других конкретных условий обитания вида, и поэтому вполне понятны разночтения как в интерпретации самого события "вымирание вида", так и в установлении момента его наступления. Наконец, элементарным актом вымирания вида все-таки является смерть особи, но уже в этом случае не так тривиально выглядит разделение особи и среды: ведь средой для одной особи оказываются и особи самого вида, и собственно внешняя среда. Во всяком случае, далеко не всегда можно предсказать, что губительнее окажется для конкретной особи: изменение внешних условий или изменение ее отношений с особями своего вида. Например, общественные насекомые, в частности пчелы, не переносят одиночества в условиях, вполне благоприятных для существования целого роя, причем смерть наступает значительно скорее, чем ее можно было бы ожидать из предположения о неприспособленности особи к одиночному образу жизни в обычном смысле.

На первый взгляд кажется возможной замена понятия "вымирание вида" объективным количественным показателем, зависящим от степени целостности вида. Но в такой интерпретации полностью теряет свою наглядность, казалось бы, такое очевидное событие, как вымирание вида. Более того, оно становится в значительной степени условным, так как необходимо договариваться, до какой величины степени целостности считать вид существующим, а с какой — вымершим, потерявшим способность самовосстанавливать свою численность. Причины, вызывающие потерю целостности популяции вида, также теряют свою конкретность, так как их влияние на распад структуры популяции имеет опосредованный характер и распространяется через сложную сеть взаимоотношений особей. Конечно, вполне мыслимы столь мощные факторы подавления популяции вида, что и причина и время вымирания вида могут быть определены однозначно. Однако нам пока известен лишь единственный перманентно действующий такой фактор — антропогенный. Что касается других катастрофически действующих причин, следует признать их необычайную редкость.

Общий вывод из проведенного сравнения между индивидуальным и популяционно-видовым уровнем организации состоит в признании принципиальных различий в оценке понятия "вымирание" и в подходе к поискам причин вымирания вида и особи. В частности, если смерть особи вполне поддается объяснению с помощью конкретной внешней причины, то понятие "вымирание" в отношении вида наполнено вероятностным содержанием и не сводится ни к сумме причин гибели составляющих вид особей, ни к причине смерти последней особи и потому не может быть объяснено конкретной причиной. Значительно продуктивнее обещает оказаться не вопрос о причинах вымирания вида, так как само это событие не имеет наглядной интерпретации, а постановка вопроса о причинах длительного существования вида, или, точнее, о причинах, обеспечивающих длительное поддержание целостности в популяции вида. Точное знание этих причин позволит ответить на вопрос о том, нарушение каких механизмов, ограждающих целостность и равновесное состояние в биосистеме, может в большей или меньшей степени сказаться отрицательно на существовании вида.

Столь подробное обсуждение вопроса о вымирании вида в главе, посвященной вымиранию высших таксонов, оправдано из тех соображений, что высшие таксоны, так же как и вид, представляют статистически детерминированные биосистемы, степень целостности которых прогрессивно падает по мере повышения их ранга. В этой связи все, что было сказано в отношении содержания понятия "вымирание" и причин исчезновения вида, относится в еще большей степени к высшим, таксонам. В частности, признание за высшими таксонами системной организации позволяет считать, что вымирание высшего таксона следует понимать лишь в смысле исчезновения его целостных свойств, наступающего при достижении степени его целостности некоторой критической величины. Причины, вызывающие процесс снижения целостности высшего таксона, могут быть самыми разнообразными, и они достаточно подробно обсуждались на предыдущих страницах, когда шла речь о распаде высших таксонов (см. конец разд. 5.5). Как было тогда отмечено, наиболее обычной особенностью действия таких причин является их локальное приложение и глобальность вызываемых последствий, что связано с относительной легкостью нарушения целостности высших таксонов по сравнению, например, с видами. Чтобы показать, насколько трансформируется понятие "вымирание" в приложении к высшим таксонам, ниже будет рассмотрен под несколько иным углом зрения процесс формирования взаимосвязанного ансамбля родственных видов и вопрос о том, как сохраняется такая целостная система на высших таксономических уровнях, когда общий ареал группы достигает почти всесветного распространения, а экологический диапазон представителей обнимает все мыслимые стации (сушу, воду, воздух). Для простоты изложение построено таким образом, словно все виды, входящие в данный таксон высокого ранга, сосуществуют во времени, т.е. рассмотрение ведется в одной временной плоскости, — прием, к которому я прибегал и который оговаривал ранее (см. разд. 5.4).

Итак, единственный условный вид, начинающий развитие будущего отряда или класса, не принадлежит вначале никакому высшему таксону. Путем истинного видообразования появляются родственные ему виды, и в силу самого способа эволюции, а также значительной экологической близости эти виды оказываются сосредоточенными на некоторой территории (ареал рода). Их симпатрия приводит к известному явлению экологической дивергенции, так что после достижения лимитирующей величины взаимосвязанных таким образом родственных видов их ансамбль обнаруживает целостное поведение во времени. С этого момента появляется собственно и первый надвидовой таксон — род. Поскольку к этому времени в результате экологической дивергенции адаптивная зона рода распределена между сформировавшими свои экологические ниши родственными видами, род представляет собой не только единую в филогенетическом, но также и в экологическом отношении группу. Последнее нужно понимать так, что между родственными видами, находящимися во взаимодействии, и внешними по отношению к ним организмами и абиотической средой устанавливается адаптивное равновесие. Это равновесие несколько преобразуется по мере того, как возникают новые родственные ансамбли (роды) и вступают во взаимоотношения между собой. Уверенность в том, что такие взаимоотношения обязательно должны возникать, основывается на существовании промежуточных между родственными ансамблями видов, образующих связующие звенья внутри формирующегося таким образом семейства. Эта схема может быть распространена и на случаи формирования самых крупных таксонов, о чем говорилось уже в предыдущих разделах (см. разд. 5.4). Необходимо отметить, что кроме прямых контактов между родственными видами, поддерживающими их взаимовлияние в процессе эволюции, аналогичную роль могут играть общие паразиты, популяция которых осуществляет либо более тесную, либо единственную связь между родственными группами. Такой же эффект могут вызывать неродственные виды, заместившие популяцию одного из вымерших видов, входившего в целостный ансамбль родственных видов. Такие виды-заместители нередко оказываются в большем или меньшем родстве с данной группой, и в этой связи обнаруживают экологическую общность с вымирающей популяцией, что и позволяет им занять освобождающееся место. Экологически эквивалентные виды могут длительное время поддерживать целостность ансамбля родственных видов, сохраняя не только связь между ними как таковую, но и в значительной мере само качество связи. Таким образом, постепенно формируется необыкновенно сложное единство родственных группировок самых высоких рангов. Связи между их членами вуалируются как более ясно выраженными, но относительно эфемерными биоценотическими взаимоотношениями, так и видами-заместителями, не имеющими -прямого родства с видами, входящими в целостный ансамбль. Определенную сложность в восприятии единства высших таксонов создает то обстоятельство, что многие его члены не сосуществуют во времени, однако учет эффекта последействия, о котором уже я писал, заключающийся в сохранении в течение какого-то времени результата взаимодействия видов и приводящий к инерционности эволюции ансамбля в целом, делает ее (сложность) не принципиальной.

Равновесие между членами высшего таксона и внешней биотической и абиотической средой является важным источником надежного существования всех родственных видов, причем чем большее количество видов входит в состав высшего таксона, тем более устойчивое равновесие устанавливается в описанной системе. При этом более дробно разделена адаптивная зона на соответствующие подзоны между видами и более отчетливо канализировано развитие родственных группировок. Необходимо подчеркнуть, что после установления равновесного состояния внутри высшего таксона автономизируются многие эволюционные преобразования самих видов и адаптивный характер подобных преобразований может оставаться таковым только при сохранении взаимоотношений между родственными группировками, которые поддерживают установившееся равновесие. Например, невозможно понять и объяснить приспособительное значение таких колоссальных размеров тела, какие имели травоядные юрские и меловые динозавры, если не учитывать два взаимосвязанных обстоятельства. Первое — то, что в период существования больших родов, т.е. максимального развития близко родственных видов, внутренняя среда высшего таксона настолько устойчива, что позволяет в значительной мере автономизировать основные факторы направленной эволюции членов этого крупного ансамбля. В частности, одним из основных таких факторов становятся взаимоотношения родственных группировок между собой, и в этом случае в среде близко родственных видов селективную или адаптивную ценность приобретают общие размеры тела [Майр, 1968]. Только в этих условиях возможно длительное сохранение адаптивности прогрессивного возрастания размеров. Во всяких других условиях, т.е. при преимущественных взаимоотношениях с неродственными группами, этот признак, достигший беспрецедентной гипертрофии у мезозойских рептилий, должен был оказаться неадаптивным. Поэтому, забегая вперед, можно сразу сказать, что распад длительно существующего высшего таксона, характеризующегося обилием подчиненных групп и, следовательно, относительно высокой степенью целостности, должен иметь очень значительные последствия на нижестоящих таксономических уровнях. Не случайно, что две группы, близкие по названным особенностям, такие, как рептилии и головоногие моллюски, обнаруживали большое сходство в переломной стадии развития на границе мезозоя и кайнозоя. Те же особенности, т.е. высокая степень целостности, устанавливаемая по направленному развитию, и многочисленность внутригрупповых подразделений, характеризуют, например, отряд фузулинид, представители которого исчезли в конце палеозоя.

Итак, распад длительно существующего процветающего высшего таксона приводит к полному или частичному прекращению взаимовлияния отдельных его членов, что должно вызывать нарушение установившегося равновесия, после чего тотчас же наступает переоценка адаптивных ценностей. Можно предвидеть, что распад, скажем, отряда приведет к угасанию направленной эволюции признаков семейства и значительно большее значение приобретет направленная изменчивость родовых признаков под влиянием системной организации самих семейств. Достаточно трудно продолжить подобный анализ последствий распада крупного таксона на всех нижележащих уровнях, тем более что эти последствия постепенно должны ослабевать при переходе к таксонам более низкого ранга. Однако должно быть вполне ясно, что после распада отряда, т.е. прекращения связей между семействами, сами семейства уже не те, так как прекращение взаимовлияния ставит родственные семейства в иное положение, иные условия по сравнению с теми, в которых они находились до распада отряда. Если в этих условиях будут изысканы возможности соответствующей внутренней перестройки, то семейства продолжат свое существование, однако направление их эволюции после выхода из отряда может довольно значительно измениться и со временем это проявится в постепенном превращении данного семейства в некоторое новое филетическим путем. Это значит, что последовательно преобразования коснутся всех уровней таксономической иерархии вплоть до видов и ведущим способом преобразований будет филетическая эволюция. Если такой перестройки в семействе не произойдет, то за распадом отряда может последовать и распад одного или многих семейств, что в дальнейшем при соответствующих условиях повлечет за собой распад родов и, наконец, видов. В этом случае активизируются процессы квантовой эволюции, которые могут привести к быстрому восстановлению высшего таксона того или иного ранга через появление нового адаптивного типа организации сначала в рамках вида, а затем после восстановления интенсивности истинного видообразования появятся новые роды и семейства. Однако значительно чаще такой далеко зашедший распад высших таксонов ведет к исчезновению группы в целом, т.е. к вымиранию в узком смысле.

Выше были отмечены некоторые внешние черты процесса, приводящего к повышению вероятности распада высших таксонов: длительная направленная эволюция, осуществляемая филетическим способом, и наличие больших родов, т.е. семейств, богатых родами, родов, содержащих многочисленные виды. Вероятно, эта последняя особенность, являющаяся предпосылкой нарушения равновесного состояния внутри группы, имеет также ясные экологические последствия для отдельных видов в форме сужения их экологических ниш. Высокая приспособленность специализированных видов, образующих узкие ниши, при сохранении адаптивного равновесия служит важным источником устойчивости биоценоза, в котором находится данный вид. Однако при нарушении адаптивного равновесия в любом звене системы "высший таксон — среда" приспособленность к специфическим условиям может оказаться препятствием к своевременной перестройке для занятия новой ниши. В этом случае вполне возможно вытеснение данного специализированного вида из несколько изменившейся ниши всяким другим видом, занимающим более широкую нишу. Таким образом, высший таксон, достигший, как принято говорить, расцвета, т.е. насчитывающий большое количество вторичных единиц (отрядов, семейств, родов, видов), характеризует высокая целостность, обеспечивающая возможность тончайшей специализации видов и охрану их адаптивного равновесия со средой, причем в качестве среды в это время выступает также и внутренняя среда, т.е. взаимоотношения с родственными видами. В этих условиях направленная эволюция, защищенная от влияния флуктуирующей внешней среды, может вести к почти безграничной специализации видов. Однако чем более устойчивым становится адаптивное равновесие в системе "высший таксон", тем более значительными должны оказаться последствия даже при локальном его нарушении. С этой точки зрения становится ясно, что масштабность самого события вымирания крупной группы вовсе не требует для своего свершения столь же глобальной причины, которая обычно подыскивается в этом случае. Нарушение равновесного состояния в системе "высший таксон — среда" может произойти в любом звене и сыграть роль пускового механизма для последующего лавинообразного процесса, приводящего к полному нарушению равновесия и, следовательно, к распаду группы. Очень часто такой локальной причиной может служить изменение внешних, абиотических условий среды. Именно в силу местного проявления первопричины и незначительности ее непосредственного действия попытки отыскать событие, непосредственно вызвавшее вымирание крупной группы в данной конкретной местности, совершенно не оправданы и обычно оказываются тщетными, что и подтверждают исследования Рассела [Russel, 1973]. Время от времени попытки объяснить вымирание крупных таксонов конкретной причиной приводят к сенсационным открытиям "истинного виновника", на которого возлагается вся ответственность за исчезновение многих групп организмов. По-видимому, нечто подобное произошло в последние годы, когда несколько авторов сочли возможным связать второе Великое вымирание на границе мезозоя и кайнозоя с повышением содержания иридия на Земле [Valkovic, 1977; Rawis, 1980].

К сожалению, еще никому из тех, кто, казалось бы, нашел глобально действующую абиотическую причину вымирания крупных групп организмов, не удалось объяснить ее избирательного действия. Не думаю, чтобы это было вообще возможно. Дело в том, что все гипотезы, объясняющие вымирание конкретной причиной, не учитывают "загадочную, — по выражению Раупа и Стэнли, — тенденцию, выражающуюся в том, что вымирания затрагивают не экологические, а таксономические группы" [1974, с. 305]. Действительно, например, массовое вымирание рептилий в конце мела коснулось различных экологических группировок, куда вошли и наземные, и плавающие, и летающие представители этого класса. Без признания класса рептилий биосистемой, члены которой находятся в адаптивном равновесии, невозможно понять отмеченную выше особенность, характеризующую вымирание крупных групп. Нарушение равновесного состояния, не являясь непосредственной причиной вымирания видов или особей, действует, однако, как предпосылка для возникновения таких причин и передается внутри высшего таксона от одного его члена к другому со скоростью, пропорциональной степени их взаимосвязанности, т.е. обычно тем быстрее, чем теснее родственные отношения между ними. Таким образом, при относительно высокой степени целостности группы распространение импульса от локального источника нарушения равновесия осуществляется в соответствии с особенностями структуры высшего таксона и в той или другой степени независимо от конкретного места возникновения самого нарушения. В этом случае взаимовлияние и тесная связь родственных видов создают уже не цепь, а скорее сеть причин, передающих импульс неравновесности, где следствие может обернуться причиной и, наоборот, в зависимости от того, в какое время и по отношению к каким членам высшего таксона отыскивается причина вымирания. Вот почему для установления закономерностей вымирания крупных групп значительно существеннее знать особенности их таксономической структуры, чем выяснять частную причину, повлекшую за собой нарушение внутреннего адаптивного равновесия, тем более что таких причин может быть чрезвычайно много.

Высказанная точка зрения на вымирание высших таксонов как следствие равновесного состояния между составляющими их подчиненными таксономическими группировками позволяет объяснить не только таксономически избирательный характер, но и некоторые другие особенности вымирания. Так, отмеченное ранее Симпсоном [Simpson,'1953] и подтвержденное позднее [Невесская, 1972; Valentine, 1974] явление временных смещений в вымирании таксонов различного ранга также может быть хорошо увязано с развиваемыми представлениями о последовательном перемещении процесса распада таксономической организации с высших на все более низкие уровни.

5.8. ПРИЧИНЫ СУЩЕСТВОВАНИЯ ВЫСШИХ ТАКСОНОВ

Рассмотрение высших таксонов в качестве статистически детерминированных систем делает методологически неоправданными попытки некоторых исследователей объяснить исчезновение высших таксонов конкретной причиной и дать наглядную интерпретацию вымиранию крупных групп организмов. Значительно более перспективной представляется постановка вопроса о причинах длительного существования высших таксонов [Черных, 1974; Raup, 1978]. Разработка этого вопроса имеет самостоятельное значение и обещает интересные результаты в познании сложного механизма поддержания равновесного состояния в таксономических группах на различных уровнях организации. В то же самое время такое направление исследований высших таксонов позволит по-новому осветить и старую проблему вымирания, понятую как процесс последовательного нарушения организации на все более низких таксономических уровнях.

Типологически понимаемый высший таксон без ущерба для смысла предложения может быть заменен термином "общий план строения", или, короче, "план строения". Отношение к высшим таксонам как к системам позволяет считать план строения проявлением целостных свойств высших таксонов, в частности свойства устойчивости, и поэтому с любых позиций причины длительного сохранения плана строения в бесконечной череде сменяющихся видов, несомненно, заслуживают внимания.

Такая постановка вопроса предполагает два аспекта: 1) как? и 2) для чего? В различных отраслях знаний наибольших успехов наука добилась при отыскании ответа на первый вопрос, и нет оснований игнорировать этот опыт. В отношении вопроса "для чего?", перенесенного в сферу деятельности отбора, целесообразно руководствоваться общим положением: преобразования организмов в ходе эволюции приводят к обеспечению надежности сохранения жизни. Общий характер сформулированного положения порождает много вопросов, и только ничтожная их часть может быть удовлетворена в настоящее время. Несмотря на это, использование предлагаемого взгляда на смысл органической эволюции, протекающей в сфере естественного отбора, позволит очертить границы, в которых будут действительными результаты предпринятого ниже анализа.

Итак, первый вопрос: как, каким образом сохраняется план строения высшего таксона на протяжении длительного (даже по геологическим меркам) времени? Можно, конечно, полагать, что подобная устойчивость целиком определяется генетическими процессами, протекающими на индивидуальном и популяционно-видовом уровнях. Однако известно, что на разных стадиях существования филетической линии устойчивость принадлежащих ей одноранговых таксонов может сильно варьировать, несмотря на отсутствие существенных изменений внешней среды. Кажется заманчивым предполагать наличие и других средств регуляции устойчивости и, в частности, проанализировать влияние высших таксономических уровней организации на стабилизацию плана строения.

Многие относящиеся сюда данные рассматривались в различных разделах настоящей работы, и теперь необходимо выделить наиболее существенные из них.

Взаимоотношение родственных видов в целостном ансамбле приводит, как известно, к вычленению из общей массы признаков дифференцирующих, обладающих повышенной изменчивостью, и прочих признаков, отличающихся устойчивостью. Таким образом, уже на первом (родовом) уровне высшей таксономической организации происходит стабилизация большей части признаков, которые и образуют общий план строения (в данном случае рода). При достаточно большом количестве взаимодействующих видов дифференцирующие признаки испытывают в процессе эволюции направленную изменчивость под влиянием системной организации на родовом уровне. Стабилизация общего плана строения и направленное изменение дифференцирующих признаков снижают изменчивость каждого из родственных видов по сравнению с той, какую бы они имели в случае независимого (друг от друга) развития.

На следующем уровне таксономической интеграции (если он достигается) часть признаков из числа входивших в план строения рода мобилизуется и вовлекается в направленную эволюцию, остальные признаки плана строения вновь стабилизируются. Таким образом, на семейственном уровне интеграции устанавливается подвижное равновесие между следующими системами признаков: видовыми, направленно изменяющимися под влиянием организации на родовом уровне; планом строения рода, стабилизированном на родовом уровне; родовыми признаками, направлено изменяющимися под влиянием организации на семейственном уровне, и общим планом строения семейства (план строения рода за вычетом родовых признаков, вовлеченных в направленную эволюцию). Из этой схемы динамического равновесия ясно, что, чем выше достигаемый в процессе эволюции таксономический уровень интеграции, тем большим становится комплекс направленно изменяющихся признаков и тем меньшим их числом определяется общий план строения. Однако, будучи стабилизированным на всех уровнях таксономической интеграции, план строения приобретает тем большую устойчивость, чем выше ранг данной группы.

Отмечу, что между процессами, происходящими на различных таксономических уровнях в течение эволюции группы, возникают вполне понятные противоречия. Если организация на уровне рода стабилизирует план строения рода, то организация на уровне семейства, в которое входит данный род, повышает изменчивость и делает ее направленной для части признаков, входивших ранее в план строения рода. Так обстоит дело со всеми процессами, возникающими на смежных уровнях таксономической организации. В какой-то мере является исключением план строения, очерченный наивысшим таксономическим уровнем — его поддерживают процессы, идущие на всех нижестоящих уровнях. Поэтому, для того чтобы план строения, скажем, отряда претерпел значительные изменения, необходим распад группы на всех низших уровнях; только новая интеграция с видового или родового уровня может привести к существенной перестройке плана строения, затронув и те признаки, которые определяли план строения отряда. При распаде высшего таксона нарушается равновесное состояние и на нижестоящем таксономическом уровне, что вызывает прекращение на этом уровне направленной изменчивости. Это в свою очередь изменяет равновесное состояние на еще более низком уровне и т.д. Однако процесс этот постепенно затухает от уровня к уровню, так как при снятии влияния сверху, например, при распаде отрядной организации, усиливается влияние организации нижележащего уровня, перестраивающего соотношение между дифференцирующими и стабилизированными признаками общего плана. Еще раз хочу отметить, что стабильность признаков общего плана строения отряда может при этом сохраняться значительно дольше, чем существует сама отрядная организация. Этим, вероятно, и объясняется распространенность мнения о возможности существования последнего представителя (вида) отряда или семейства и даже класса.

В связи с тем, что в реальной эволюции группы процессы интеграции и распада могут неопределенно долго чередоваться, не спускаясь, например, ниже родового уровня, можно ожидать, что в ходе подобной эволюции неоднократно будут возникать весьма сходные морфологические типы и сохранится даже сама их последовательность. Факты такого рода широко известны в самых различных группах, что дало в свое время Э. Копу (см. [Филипченко, 1977]) основание утверждать, что одни и те же виды переходят из одного рода в другой. Н.К. Быкова [1960], поддерживая в целом идею Копа, ссылается на исследования Ж. Сигаль [1956] и использует свои собственные наблюдения для иллюстрации повторности развития признаков и определенных морфологических типов строения в филогенезе некоторых групп фораминифер. В частности, она указывает на неоднократный переход фораминифер семейства Nodosariidae в направлении Astacolus—Marginulina—Nodosaria (или Dentalina) и отмечает, что конечной формой этого ряда обычно является Lagena. По этой причине лагенообразные формы неоднократно и в некотором смысле независимо появляются в разное время (в девоне, юре, мелу, в палеогене и олигоцене) в различных подразделениях семейства Nodosariidae. Сигаль [1956] указывает на возможность многократного возникновения Globigerinella, Globigerinoides от Globigerina и т.д.

Несомненно, что приоритет в установлении определенной несмешиваемости признаков, направленно изменяющихся на том или другом таксономическом уровне, принадлежит Копу, который дал совершенно четкое описание этому явлению. "Совершенно несомненным, — говорит он, — является тот факт, что происхождение родов является гораздо более отличным предметом от происхождения видов, чем это обычно предполагается". И продолжает: "Имеются две различные вещи: непрерывная линия видовых и такая же непрерывная линия родовых особенностей. Одна из них независима от другой, и они отнюдь не возникли, как кажется очень многим, одинаковым путем" [Сор, 1868; цит. по: Филиппенко, 1977, с. 114]. Коп делает отсюда вывод, который не следует, вероятно, понимать буквально, скорее это просто краткая форма приведенного выше описания самого явления: "В качестве общего закона можно допустить с высокой степенью вероятности, что одна и та же видовая форма существовала в составе различных родов в различные геологические эпохи" [Там же]. Я уже ранее пытался дать приемлемое объяснение явлению несмешиваемости, исходя из наличия дискретных уровней таксономической интеграции, на которых, в значительной мере, независимо происходит морфологическая эволюция признаков (см. разд. 5.4 и .5.5), поэтому напомню об этом кратко. Дифференцирующие признаки, обособляющиеся на родовом уровне, получают направленное развитие под действием организующего влияния целостного ансамбля (рода). Их изменение вызывает соответствующие изменения коррелированных с ними признаков. Так вычленяется комплекс видовых признаков, который, как совершенно справедливо указал Коп, имеет непосредственную адаптивную природу, т.е. развивается под непосредственным контролем отбора.

Достижение семейственного уровня организации изменяет адаптивное равновесие в системе родовых ансамблей, и оно вновь восстанавливается путем изменения признаков, не входящих, как правило, в ранний (видовой) дифференцирующий комплекс, т.е. путем мобилизации некоторых признаков из плана строения рода и коррелированных с ними. Именно эти признаки получают направленное развитие под влиянием семейственной организации. Почему в число этих признаков не попадают направленно эволюирующие признаки предыдущего уровня, становится понятно, если учесть, что в первый дифференцирующий комплекс вошли также коррелированные с ними признаки, так что все они вместе в определенной мере независимы от признаков плана строения рода. Наличие дискретных уровней эволюции и некоторая независимость направленного изменения признаков на каждом из них находит свое отражение на индивидуальном уровне организации. Так, например, органы у высших животных существуют не независимо друг от друга, но образуют системы (пищеварительная, нервная, сердечно-сосудистая и т.п.).

Наличие различных таксономических уровней, на которых происходит эволюционное преобразование организмов, приводит в общем случае к снижению изменчивости (внутри- и межгрупповой) путем мобилизации направленной изменчивости и стабилизацией общего плана строения. Чередование процессов интеграции и распада на высших таксономических уровнях как бы опробует определенное направление развития, доводя его каждый раз до противоречивых отношений со средой и возвращая (путем распада) к некоторому исходному уровню, чтобы, несколько видоизменив состояние таксона на этом уровне, вновь попытаться освоить это направление или с тех же позиций осуществить аналогичную попытку, изменив само это направление. Чтобы эти попытки действительно оказались успешными, необходимо иметь более или менее жесткую конструкцию некоторой исходной позиции. Этому, собственно, и служит устойчивость высшего таксона, фиксируемая на индивидуальном уровне в виде плана строения.

К сожалению, нам почти ничего не известно о самом механизме, с помощью которого осуществляется процесс организации на высших таксономических уровнях, поэтому приходится давать оценку эволюционным преобразованиям только на основе анализа изменений, происходящих в индивидуальных признаках, и хотя в настоящее время уже существует вопрос об эволюции эволюции, при его решении все еще применяются средства из арсенала эволюционных идей прошлого века. Несмотря на всеобщее признание популяционно-видового уровня как основного для процессов органической эволюции, до сих пор при рассмотрении эволюции популяций используются главным образом понятия, разработанные в пору единовластия идеи эволюции особей, такие, как ароморфоз, идиоадаптация, протерогенез, полимеризация и т.п., которые имеют смысл только в приложении к особям. По-видимому, рано или поздно адекватные понятия будут выработаны и для оценки изменений, происходящих на таксономических и в том числе высших таксономических уровнях. Например, было бы полезно знать, какие изменения структуры популяции являются ароморфными, т.е. повышающими надежность существования вида. Выше обсуждалась возрастная структура высших таксонов (см. разд. 4.2), и даже поверхностные наблюдения показывают, что длительное сохранение в составе высших таксонов древних филогенетических линий часто сопровождает долгоживущие группы.

Пока сведения в этом направлении почти не собирались, и поэтому ответ на второй вопрос о значении сохранения плана строения и значении таксономической иерархии как средства обеспечения надежности существования живого может быть только очень общим. Во-первых, существование таксонов высокого ранга подразумевает обилие родственных видов, что само по себе служит источником надежного сохранения группы. Во-вторых, образование биосистемы означает автономизацию многих факторов развития, что позволяет сохранять его направленность в некотором диапазоне изменяющихся условий. Наконец, наличие нескольких уровней интеграции и некоторая независимость происходящих на них эволюционных процессов позволяет последовательно вовлекать в эволюцию некоторые группы признаков, оставляя устойчивыми некоторые другие. Такой способ позволяет осуществлять эволюционное развитие методом проб и ошибок и возвращаться всякий раз на исходные уже апробированные позиции, чтобы предпринять очередную серию проб. Здесь позволительно сравнить этот процесс с работой сложного оборудования — аналогия, использованная Шредингером [1972] по другому, но принципиально сходному случаю. Для того чтобы улучшить работу такого оборудования, необходимо введение различных новшеств, причем не всегда заранее можно предсказать, как они повлияют на качество продукции. Чтобы дать определенную оценку нововведениям, необходимо осуществлять их по одному, сохраняя каждый раз все остальное оборудование без изменения. Кроме того, существование биосистем высокого ранга позволяет консервировать, как бы держать в запасе, резервную изменчивость, высвобождаемую тотчас после того, как в ней оказывается надобность путем распада того или иного уровня интеграции до такого уровня, который обеспечит необходимую в создавшихся условиях изменчивость видов, чтобы выработать новую адаптивную структуру.

Полезную аналогию можно получить, обратившись к методам повышения надежности вычислительных и управляющих технических устройств [Пирс, 1968]. В повышении надежности их работы существует, как известно, два пути, которые не являются также и взаимоисключающими. Один их них состоит в усложнении структуры единичных элементов — блоков, когда принимаются меры сохранения надежности работы такого блока на уровне входящих в него элементов. Этот путь можно сопоставить с повышением организации единичных элементов биосистем в процессе их эволюции, например, индивидуальной организации в системе вида или популяционно-видовой в системе высших таксонов. Второй путь повышения надежности предполагает введение избыточности (структурной или информационной). Примером может служить резервирование какого-либо узла для последующего его включения в общую схему, когда происходит поломка аналогичного работающего узла. Аналогичным является способ дублирования (иногда многократного) одного или всех работающих блоков.

Метод введения избыточности хорошо сопоставляется с некоторыми способами повышения надежности существования организмов, используемыми в процессе эволюции группы. Эволюция видов на высших таксономических уровнях является с этой точки зрения примером резервирования избыточной изменчивости, которая вводится в популяцию при переходе с более высокого на нижестоящий уровень таксономической интеграции, т.е. путем распада высших таксонов.

Известная ситуация, когда в ответ на действие мощного неблагоприятного внешнего фактора в популяции увеличивается общее число особей и возрастает скорость воспроизводства поколений, хорошо иллюстрирует случай повышения надежности способом многократного дублирования. Действительно, кроме чисто биологических последствий, связанных с повышением эффективности естественного отбора, в результате подобного процесса происходит многократное дублирование числа особей нормальной популяции, что само по себе улучшает возможности длительного существования вида. Отмечу, что достигается это минимальными средствами без качественных преобразований на индивидуальном уровне, что, вероятно, и является причиной широкого распространения этого способа повышения надежности среди самых различных групп организмов. Универсальность данного способа подчеркивает еще и тот факт, что популяция реагирует подобным образом как на неблагоприятное воздействие абиотической среды (например, изменение солености бассейна), так и на действие биотических факторов (например, возросшее истребление популяции сильным хищником). Аналогичный путь повышения надежности существования можно указать и на индивидуальном уровне. Например, метамерия в строении тела у представителей некоторых групп животных (черви, членистоногие) может рассматриваться как своеобразное дублирующее устройство, позволяющее повысить надежность получаемой из среды информации путем многократного ее повторения [Шмальгаузен, 1968]. То же самое можно сказать и о колониальной форме существования, к которой прибегают некоторые беспозвоночные (кишечнополостные, губки, простейшие).

Введение избыточной информации о среде для повышения надежности существования группы осуществляется и в рамках высшей таксономической организации путем освоения многочисленных направлений развития ("адаптивная радиация") одновременно сосуществующими внутригрупповыми подразделениями, что позволяет в определенной мере обезопасить группу в целом от неблагоприятных изменений среды локального характера. Далеко не всегда повышение надежности существования на одном уровне организации автоматически улучшает положение на другом выше или ниже лежащем уровне. Более того, иногда наблюдается прямо противоположная картина, когда, например, смерть и краткость существования особи являются необходимой предпосылкой для преуспевания вида. Это положение точно подмечено и оценено А.А. Малиновским: "У высших животных мы видим чрезвычайно сложную и совершенную организацию, которая, однако, обладает одной особенностью — запрограммированной смертью. Последнее условие является необходимым для развития вида в целом, так как только смена поколений может обеспечить достаточно эффективный отбор" [1972, с. 276]. Хотя здесь было бы уместным отметить, что высокая организация особи у высших животных все-таки служит надежности ее сохранения, но в течение заранее заданного времени, однако, остается фактом, что снижение времени существования особи или вида еще не является показателем ухудшения надежности существования вида или высшего таксона. Это обстоятельство делает необходимым самостоятельное и специальное изучение способов обеспечения надежности существования живого на каждом уровне таксономической интеграции.

Рассмотрение известных закономерностей развития крупных групп организмов показало, что они, по крайней мере, не противоречат концепции целостности высших таксонов, а в отдельных случаях могут быть предсказаны на основании анализа модели ансамблевой эволюции родственных группировок. Можно обратить также внимание на то, что традиционные объяснения таких явлений, как филогенетический рост, параллелизмы, периодичность, возникающих в ходе органической эволюции, отыскиваются в каждом случае отдельно и обычно не связаны между собой. Так, причиной ортогенетических явлений считается ортоселекция, для объяснения параллелизмов привлекается идея сходного мутирования гомологических генов [Rensch, 1960; Воронцов, 1966], а периодические процессы в развитии группы, как правило, пытаются связать с аналогичными по характеру событиями, происходящими во внешней среде. Использование концепции целостности позволяет указать единый механизм эволюционных преобразований организмов, определяющий возникновение указанных феноменов. Ряд эмпирических обобщений, подобных правилу Симпсона о временных смещениях пиков таксонообразования или правилу Копа о существенно независимой эволюции признаков разного таксономического уровня, находит свое объяснение в целостной природе высших таксонов.

Традиционные поиски причин вымирания крупных групп по частям ведут исследователей по сложному пересечению филетических линий, где частная причина, существенная при отмирании одного из звеньев, постепенно теряет свое значение при переходе ко все новым звеньям, составляющим внутригрупповые подразделения. Складывается впечатление не случайности чрезвычайно сложного строения высших таксонов: противодействуя антагонистической направленности внешней среды и всемерно затрудняя в этом отношении ее задачу, жизнь распадается с этой целью на бесконечно большое число организованных ячеек (видов, родов и т.д.), находящихся в сложных взаимоотношениях между собой. Не удивительно поэтому, что исследователь, желающий шаг за шагом проследить этот сложный и чрезвычайно разветвленный путь, по которому распространялось неблагоприятное воздействие внешней среды, легко запутывается вместе с ней в исторически возникшем лабиринте проблемы вымирания. Гипотеза целостности высших таксонов позволяет иначе осуществить постановку проблемы вымирания крупных групп организмов и тем самым избежать многих трудностей, которые возникают при рассмотрении этого явления с традиционных позиций суммативной трактовки высших таксонов.

Все изложенные до сих пор факты и общие соображения, касающиеся проблемы высших таксонов, позволяют более уверенно опираться на гипотезу их целостности. Напомню самые основные положения этой гипотезы. Видовое разнообразие в высшем таксоне создается и поддерживается взаимосвязанной эволюцией родственных видов. Важная роль в этом процессе принадлежит конкурентным взаимоотношениям родственных видов, которые определяют эволюционное развитие родовых (надвидовых) адаптации и обеспечивают, таким образом, возможность длительного сосуществования близких видов в одном экологическом сообществе. Взаимодействие родственных группировок определяет и характер эволюции их ансамбля. Так, дивергенция вычленяет одноименные морфофизиологические структуры, поддерживает их относительно повышенную изменчивость и тем самым задает направление происходящим и до некоторой степени будущим эволюционным преобразованиям. Эти дифференцирующие признаки, обеспечивающие экологическое расхождение между видами и снижение напряженности конкурентных отношений, образуют на определенном этапе развития ансамбля комплекс признаков вида. Вместе с тем стабилизирующее действие конкуренции, снижая внутривидовую изменчивость в целом, обеспечивает сохранение признаков, индифферентных к факторам, регулирующим конкурентные отношения видов. Эти признаки определяют общий план строения родственных видов, иначе — признаки высших таксонов. Их стабильность в течение длительного времени обусловлена тем, что такой план строения оправдал себя в процессе коэволюции родственных видов.

Таким образом, если комплекс признаков вида непосредственно связан с приспособлением к среде обитания (внешней среде), то признаки высших таксонов (общий план строения) обеспечивают прилаженность родственных группировок друг к другу и являются основой и следствием родовых адаптации.

Существование дискретных уровней таксономической интеграции, на которых происходит органическая эволюция, позволяет запасать и при необходимости мобилизовать резерв изменчивости, а также осуществлять активную адаптацию к широкому диапазону условий способом проб и ошибок и тем самым значительно повысить надежность и продолжительность существования группы организмов в целом. Обращает на себя внимание тот факт, что эволюция осуществляется как бы на основе предшествующего опыта, что выражается в форме сохранения плана строения на том уровне таксономической иерархии, на котором он оправдал себя с точки зрения надежного существования группы в течение длительного предшествующего времени.

<![if !supportFootnotes]>

<![endif]>

<![if !supportFootnotes]> [1]<![endif]> Ясно, что вполне возможен случай, когда в отсутствие ансамбля виды продолжают существовать, т.е. возможно существование видов в отсутствие рода, — ситуация, запрещенная формальными правилами биноминальной номенклатуры: родовое название появляется вместе с видовым.

<![if !supportFootnotes]> [2]<![endif]> Если преимуществ нет, то будущий род просто не состоится, и этот случай, реально вполне возможный, не пригоден для рассмотрения вопроса об умножении числа родов и поэтому не представляет здесь интереса.

<![if !supportFootnotes]> [3]<![endif]> Из соображений удобства изложения ситуация чрезвычайно упрошена и взаимоотношения родственных видов описаны в "горизонтальной плоскости", т.е. в терминах синхронных событий. В действительности значительная их часть происходит по "вертикали" и термин "повышенная встречаемость" следует понимать как встречаемость во времени.

<![if !supportFootnotes]> [4]<![endif]> Правда, у Копа речь идет не о видах и родах как таковых, а об особенностях, т.е. о видовых и родовых признаках. Однако резкое разделение этим исследователем родовых и видовых особенностей по неодинаковому их происхождению и характеру эволюции очень близко отстаиваемой здесь точке зрения на высшие таксоны.

Проблемы Эволюции

Проблема целостности высших таксонов. Точка зрения палеонтолога. Глава 5. Закономерности целостной эволюции родственных видов.

В.В. ЧЕРНЫХ

ПРОБЛЕМА ЦЕЛОСТНОСТИ ВЫСШИХ ТАКСОНОВ

ТОЧКА ЗРЕНИЯ ПАЛЕОНТОЛОГА

ОГЛАВЛЕНИЕ

Рекламные ссылки