Проблема целостности высших таксонов. Точка зрения палеонтолога. Глава 3. Взаимоотношения родственных видов.

Черных В. В.

1986

В.В. ЧЕРНЫХ

ПРОБЛЕМА ЦЕЛОСТНОСТИ ВЫСШИХ ТАКСОНОВ

ТОЧКА ЗРЕНИЯ ПАЛЕОНТОЛОГА

АКАДЕМИЯ НАУК СССР. УРАЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР. ИНСТИТУТ ГЕОЛОГИИ И ГЕОХИМИИ им. академика А.Н ЗАВАРИЦКОГО

Ответственный редактор доктор геолого-минералогических наук С.В. МЕЙЕН

Основным условием, при котором совокупность элементов становится системой, является, как уже отмечалось (см. разд. 2.2), наличие между элементами взаимосвязи, более значительной по сравнению с внешними связями данной совокупности. Учитывая эту главную особенность систем, целесообразно рассматривать все отмеченные выше критерии на фоне взаимоотношений родственных видов, в том числе и критерий пространственной близости, возникающей, несомненно, как следствие общности их происхождения и сходства экологических требований.

Виды, входящие в состав высшего таксона, могут находиться в самых различных взаимоотношениях, характер которых зависит от генетической дистанции между ними. Например, чрезвычайно маловероятно, чтобы между видами одного рода или даже семейства возникли отношения типа паразит—хозяин или хищник—жертва. В этих случаях можно уверенно ожидать конкурентного характера межвидовых отношений. Чтобы оценить особенности и эволюционные эффекты подобных взаимоотношений, так сказать, в чистом виде, целесообразней рассмотреть их на примере видов, принадлежащих одному роду. Взаимодействие близко родственных видов привлекает именно определенностью своего характера: если между такими видами возникают отношения, то наиболее вероятно, что их придется классифицировать как конкурентные. На важную особенность конкуренции близких видов указывал Ч. Дарвин: "Так как виды одного рода обыкновенно, хотя и не всегда, сходны в своих привычках и складе и всегда сходны по строению, то, вообще говоря, борьба между ними, если только они вступают в состязание, будет более жестокой, чем между видами различных родов" [Дарвин, 1939, с. 324—325]. Вероятно, можно упрекать Дарвина, как это уже делали многие авторы, в неоправданном употреблении таких выражений, как "жестокая конкуренция", "великая битва за жизнь" и т.п. Однако едва ли подлежит сомнению сама мысль о том, что конкуренция между родственными видами имеет, в общем, иной характер, чем конкуренция между видами различных родов. Здесь в зависимости от конкретных условий могут быть иными и скорости наступления результата, степень выраженности последствий, наконец, сами эти последствия.

Первые экспериментальные работы по изучению конкуренции, выполненные Г.Ф. Гаузе [1934], подтвердили влияние конкуренции на хорошо известное явление экологического разобщения родственных видов. Всеобщий характер этого феномена позволил сформулировать принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе, который в наиболее краткой форме утверждает, что два вида, обладающие одинаковыми экологическими требованиями, не могут обитать совместно. В этой связи может показаться, что близко родственные виды, которые, как правило, обладают сходной экологией, совместно не встречаются или встречаются чрезвычайно редко. Однако, как можно будет в дальнейшем убедиться, это совсем не так.

Грант [1980] отмечает, что принцип конкурентного исключения как эмпирическое обобщение широко приложим, но не универсален. Это очень справедливое замечание. Проверка принципа на природном материале всегда приводит к возможности неоднозначного толкования результатов наблюдений. Так, в случае совместного нахождения близких видов есть возможность либо поставить под сомнение их сходство в отношении экологических требований, либо не считать за "сосуществование" простой факт их пространственной близости. Чтобы исключить в дальнейшем действие этих "логических ножниц", будет полезно вслед за А.И. Толмачевым [1974] отметить различный смысл внешне близких понятий "местонахождение" и "местообитание". "Местонахождение, — указывает этот автор, — понятие чисто географическое: место на поверхности земного шара, где встречается данный вид... Местообитание — понятие экологическое; мы понимаем под ним условия произрастания особей вида вообще или в данном конкретном месте, равным образом — условия произрастания конкретной особи (поскольку вид может встречаться в данном месте и в различных условиях, т.е. на разных местообитаниях)" [с. 15].

С местонахождением тесно связано понятие ареала вида (рода), который может быть определен как часть земной поверхности, включающая все местонахождения вида (группы видов). Местообитание по своему содержанию составляет экологическую характеристику ареала и может быть заменено термином "экологическая ниша" (или просто "ниша"), довольно широко используемым, но еще более неопределенным. Грант [1980] предпочитает определять экологическую нишу через "местообитание": "местообитание, или обширная область среды, к которой приспособлен данный вид" [с. 199]. Чтобы подчеркнуть, сколь далеко простирается различие между сравниваемыми понятиями "местонахождение" и "местообитание", приведем следующую выдержку из работы Майра [1968]: "... простое присутствие шести видов насекомых на одном растении-хозяине еще не обязательно означает их существование в одной нише" [с. 76].

Таким образом, необходимо иметь в виду, что частичное или даже полное перекрывание ареалов близких видов в какой-либо местности не обязательно свидетельствует о тождественности их местообитания. По-видимому, более точно отвечает существу принципа конкурентного исключения указание на невозможность сосуществования близких видов в одной экологической нише.

3.3. СОВМЕСТНОЕ НАХОЖДЕНИЕ РОДСТВЕННЫХ ВИДОВ

Что же касается прочтения принципа Гаузе как запрета на совместное нахождение близко родственных видов, которые обладают сходной экологией, то знакомство с фактами убеждает в обратном. Достаточно сказать, что три четверти обсуждаемых в литературе случаев межвидовой конкуренции представляют собой конкуренцию симпатрических видов, принадлежащих одному роду. Наиболее широко ареалы близко родственных видов перекрываются в континентальных областях. Обычной является ситуация, когда ареалы видов перекрываются попарно, как у рода Erinaceus (еж). В особенно больших родах в площадь перекрывания могут попасть ареалы более чем 3—4 видов, как, например, в роде Sorex (бурозубка) или в роде Crocidura (белозубка). Иногда на сравнительно небольшой площади сходятся ареалы 6—7 видов, как в случае рода Myotis (ночница). Чрезвычайно тесное перекрывание ареалов отмечается в распространении хомячков рода Cricetulus<![if !supportFootnotes]>[1]<![endif]>. Майр [1947] указывает на столь же широкое в континентальных областях перекрывание ареалов близких видов птиц рода Dendroica в Северной Америке, рода Parus в Палеарктике и рода Pachycephalia в Новой Гвинее. Для морских обитателей также обычны случаи перекрывания ареалов близко родственных видов. Майр [1968], ссылаясь на Теста [1946], говорит о широком перекрывании ареалов 17 видов калифорнийских блюдечек из рода Acmaea.

Было бы удивительно, если бы родственные группировки, обладая сходной экологией, обнаруживали стремление к максимальному территориальному расхождению. Территориальная удаленность, вообще говоря, может наблюдаться для старых, "вымирающих" родов, когда не только размещение родственных видов, но даже распределение популяций внутри видового ареала имеет "разорванный" характер. Ясно, что подобная ситуация является следствием совершенно особых причин, отличных от механизма экологического разобщения в духе принципа Гаузе. Однако даже в таком случае крайнего разобщения видовых ареалов наблюдается сохранение единства родового ареала за счет того, что "разорванный на мелкие участки ареал первого вида перекрыт сплошным ареалом второго вида", как это указывается для двух видов стрекоз — Libellula relicta (первый, старый вид) и L. quadrimaculata (второй, молодой вид) [Белышев, 1973, с. 128].

Для молодых энергично развивающихся больших родов, не обнаруживающих признаков деградации, ареалы соответствующих им видов либо широко и неоднократно перекрываются, либо виды оказываются попарно симпатрическими, либо во всяком случае находятся в непосредственной близости, что обеспечивает им возможность кратковременного возобновления связи непосредственно между собой или через неродственные группы (например, через общих паразитов и т.п.).

Следует также подчеркнуть и то немаловажное обстоятельство, что повторная симпатрия разошедшихся и приобретших определенные эволюционные различия популяций некогда единого вида часто является необходимым условием завершения видообразования [Воронцов, 1968]. В этом случае пространственная близость ареалов родственных видов является тривиальным следствием дивергентного характера видообразования на стыке ареалов.

Несмотря на ряд приведенных фактов совместной встречаемости родственных видов и общие соображения, касающиеся неслучайного характера территориального сонахождения таких видов, остаются сомнения в доказательности самого подхода к анализу симпатрии. Действительно, ареал никогда не бывает заселен сплошь тем или иным видом, и, следовательно, может быть поставлена под сомнение подлинность симпатрии, установленная по мелкомасштабным биохорологическим схемам и тем более по палеобиохорологическим данным. До последнего времени на это замечание можно было коротко ответить, что для установления критерия пространственной близости достаточно установить факт примерного, приблизительного сонахождения родственных видов с точностью до перекрывания ареалов. Однако хорошо понимая, насколько значительны следствия из факта повышенной частоты совместной встречаемости родственных видов, конечно же, следует оперировать результатами более тонких и более массовых специальных наблюдений, которые позволили бы дать более обоснованный ответ по этому вопросу. К настоящему времени результаты именно этих наблюдений опубликованы голландским исследователем Дэн Буром [Den Boer, 1980]. Наблюдения в течение 9 лет проводились за жуками семейства Carabidae, насчитывающего 149 видов. Были поставлены следующие вопросы: 1) являются ли близко родственные (относящиеся к одному роду) виды более близкими экологически, чем представители разных родов? 2) если являются, встречаются ли виды одного рода в одних и тех же местообитаниях реже или чаще, чем это можно было бы ожидать на основе чистой случайности? Результаты выполненных исследований позволили утверждать, что виды одного рода, действительно, экологически более близки, чем виды разных родов, и что таксономически близкие виды обнаруживают повышенную совместную встречаемость. Следует, несомненно, возражать против заключения Дэн Бура, что эти результаты дискредитируют принцип конкурентного исключения и что его нужно заменить альтернативным принципом сосуществования. Но об этом позднее. Пока важно фактическое подтверждение повышенной встречаемости родственных видов, что позволяет с большим доверием отнестись к аналогичным выводам, полученным не столь точным анализом взаиморасположения ареалов родственных видов.

И все-таки в совместном нахождении близко родственных видов обычно не устанавливается расхождения с принципом Гаузе. Поясним это несколькими характерными примерами. Один заимствован из работы Дажо [S975], где рассмотрен случай совместного нахождения трех видов дятла рода Dendrocopus (= Driobates). Однако "каждый из них связан с разными частями деревьев: большой пестрый дятел ищет пищу на стволах, средний пестрый дятел — на больших ветвях, а малый пестрый дятел — на ветках кроны" [с. 181]. Мак-Артур [1958] (цит. По [Грант, 1980]) приводит аналогичный пример с пятью симпатрическими видами американских славок, которые питаются насекомыми в различных частях древесных крон, причем "существует также более тонкая дифференциация между видами Dendroica, питающимися в одной и той же зоне. Так, в средней зоне D. castanea ловит насекомых главным образом на лету, тогда как D. virens редко добывает себе пищу таким образом" (цит. по: [Грант, 1980. с. 199]).

Подобных примеров, когда устранение конкуренции достигается различиями мест кормления и предпочтением различной пищи, существует великое множество, и экологическое взаимоисключение конкурирующих видов — явление хорошо и давно известное. Однако остановиться на нем было нужно в связи с тем, что принцип Гаузе получил несколько неожиданный резонанс в среде палеонтологов. В частности, многие приняли его в такой редакции: "... близкие виды, как правило, не живут совместно" [Руженцев, 1953, с..27]. На этом основании совместное нахождение близких видов в ископаемом состоянии предлагалось относить за счет тафономических причин [Мерклин, 1953]. Из тех же соображений рекомендовалось, например, пересмотреть ископаемые фауны для сокращения "числа близких видов, нередко устанавливаемых из одного и того же местонахождения" [Степанов, 1953, с. 56]. Можно было бы считать эти высказывания "данью времени", если бы и в своей более поздней работе Д. Л. Степанов не высказал хотя и менее решительное, но прежнее мнение о том, что "трудно представить совместное нахождение близко родственных видов" [1974, с. 15]. Те же позиции отстаивает и О.Л. Эйнор, когда считает необходимым "признать, что в одной местности (по крайней мере, на определенных биотопах) одновременно лишь в исключительных случаях могутсущест-вовать подвиды одного вида, равно как и близкие виды одного рода" [1968, с. 66]. Несмотря на то, что это высказывание сделано с оговорками, разрешающими иногда (очень редко) сонахождение родственных видов, в нем ясно просматривается давнее нетерпимое отношение палеонтологов к симпатрии родственных видов. Завершая обсуждение темы о хорологии родственных видов, я приведу точку зрения одного из зоологов: "...не существует таких правил, как в одной и той же местности не встречается двух видов, принадлежащих к одному и тому же роду. Это правило поддерживается недобросовестными систематиками, которые пользуются им как плохо завуалированным оправданием для самых безрассудных родовых делений. Справедливо скорее обратное: мы обнаруживаем, что большинство видов одного рода имеет частично перекрывающиеся ареалы" [Майр, 1947. с. 382].

Пространственная близость родственных форм ни в коей мере не является случайным следствием их экологической близости. Внимательное рассмотрение этого вопроса позволяет считать, что конкурентные взаимоотношения между родственными видами в значительной мере ответственны за саму возможность их территориального сосуществования. Более того, сам характер и эволюционные последствия подобных отношений имеют у родственных видов определенную специфику и именно своей определенностью отличаются от взаимоотношений между неродственными группировками организмов.

3.5.1. Адаптации к совместному существованию

Представление о том, что эволюционное развитие способствует сосуществованию, является довольно распространенным, и в этом духе истолковываются многие конкретные примеры симпатрии родственных видов. Так, Д. Лэк [1969; цит. по: Одум, 1975] полагает, что совместное обитание в Центральной Европе семи видов синиц рода Parus связано с длительной их эволюцией в условиях конкуренции, приведшей к возникновению вначале экологических предпочтений (в пище, местах обитания и т.п.), затем к появлению соответствующих морфологических признаков (вариации в длине и ширине клюва), закрепленных в последующей коэволюции видов как адаптации к совместному обитанию. В Северной Америке живет такое же количество синиц, однако более двух видов в одной местности не встречается Лэк считает, что американские виды синиц по сравнению с европейскими находятся на более ранней стадии эволюционного развития, а имеющиеся у них различия в строении клюва, размере тела и поведении при кормежке — это приспособления к специфическим местообитаниям, а не адаптации, которые позволили бы им сосуществовать в одном месте [Одум, 1975]. Появление такого рода адаптации у близко родственных видов объясняется тем, что возникающая между ними конкуренция создает давление отбора, благоприятствующее особям, которые так или иначе избегают конкуренции, и тем изменениям в популяциях, которые направлены не на усиление конкурентоспособности, а на устранение конкуренции. Для устойчивого равновесия, которое мы обычно и застаем в современных биоценозах, характерно, что "каждый из видов подавляет собственную численность сильнее, чем численность конкурента, т.е. оказывается более чувствителен к собственной внутривидовой плотности" [Уиль-ямсон, 1975, с. 178]. Этот поразительный "альтруизм", вызванный к жизни конкуренцией, несомненно имеет эволюционное происхождение и является той основой, на которой становится возможным развитие взаимных адаптации и сосуществование родственных видов.

Следствием симпатрии родственных видов является морфологическая дивергенция, или смещение признаков. Явление это состоит в том, что симпатрические популяции близких видов в совпадающей части ареалов различаются между собой очень легко, так как не сходны друг с другом хотя бы по одному признаку, в то время как при раздельном обитании представители этих видов зачастую почти неотличимы. Иллюстрацией к сказанному может служить пример в отношении двух видов скальных поползней рода Sitta, описанный впервые К. Вори. Эти виды неотличимы в Европе, где они аллопатричны, и резко различаются по размерам клюва и заглазничной полоски в Иране, где их популяции симпатричны. По-видимому, вначале смещение признаков носит экологический характер, действуя против конкуренции в строгом соответствии с принципом Гаузе. Впоследствии экологическая дивергенция "будет усиливаться отбором тех морфологических различий, которые облегчают экологическую дивергенцию" [Майр, 1968, с. 80]. У близко родственных видов дифференцирующий признак или комплекс таких признаков включает одноименные морфофизиологические структуры и смещение дифференцирующих признаков происходит за счет их изменения у обоих конкурентов. Величины изменений признаков у каждого из конкурирующих видов взаимно уравновешены. Дажо [1975] иллюстрирует эту особенность в отношении размеров клювов двух видов дарвиновых вьюрков, обитающих на четырех островах: раздельно на островах Дафн и Гроссман и совместно на островах Чарлз и Чатам. Длина клювов у обоих видов, когда они аллопатричны, чаще всего равна 10 мм. На островах Чарлз и Чатам, где виды симпатричны, наиболее обычная длина клюва у одного из видов становится равной 8 мм, а у другого 12 мм (рис. 1). Уравновешенный характер дивергенции в данном случае совершенно очевиден: у одного из видов длина клюва уменьшается на 2 мм, у другого — ровно на такую же величину возрастает. Одум [1975], ссылаясь на более раннюю работу Лэка [ 1949], указывает на аналогичный случай в отношении двух других видов земляных вьюрков рода Geospiza, которые симпатричны на самых больших островах и различаются здесь, в частности, по размерам клюва. На более мелких островах эти виды аллопатричны, и в этом случае каждый вид имеет промежуточные размеры клюва. Преимущество такого характера дивергенции состоит в том, что при взаимном изменении одноименных структур с противоположным знаком достигается наибольшая скорость расхождения признаков и, следовательно, скорейшее устранение или ослабление конкуренции. Таким образом, нельзя считать чистой случайностью, когда при взаимоотношениях родственных видов дифференцирующими оказываются одноименные признаки и когда их смещение имеет уравновешенный характер. В популяциях симпатричных видов особи, устраняющие конкуренцию таким образом, должны получать селективное преимущество и могут сохраняться отбором.

Дивергенция видов на стыке ареалов и ее механизм довольно хорошо изучены и объяснены. Недостаточно оценено, с моей точки зрения, следующее обстоятельство. Взаимоотношения родственных видов составляют лишь незначительную часть в общем числе возникающих в биоценозе связей и отношений. В чем причина, что именно эта малая составляющая оказывается наиболее существенным (или, во всяком случае, наиболее выраженным) фактором морфологической трансформации родственных видов?

Кое-что сказать по этому поводу можно сразу: близкая экология родственных видов определяет максимально напряженную конкуренцию и в конечном счете усиливает давление отбора. Но этого явно недостаточно: нет никаких оснований полагать, что биоценотические факторы не влияют или влияют меньше на дивергирующую пару родственных видов, чем эти последние друг на друга. Вполне ясно, что существование родственных видов в биоценозе не может быть сведено к "выяснению отношений" лишь между ними, как бы напряженно эти отношения не складывались. Чем же еще, кроме напряженности, должны отличаться отношения между родственными видами, чтобы, несмотря на разнообразнейшее влияние множества биоценотических связей с другими видами, иметь совершенно четкие последствия в виде смещения признаков?

3.5.3. Повышение изменчивости дифференцирующих признаков

Морфологическая дивергенция, возникающая при конкуренции родственных видов, сопровождается усилением изменчивости дифференцирующих признаков хотя бы у одного из конкурентов. Дивергенция затрагивает при прочих равных условиях признаки, которые отличаются

относительно большей изменчивостью, что обеспечивает более быстрое их смещение. Следовательно, обыкновенно виды дивергируют по тем признакам, по которым еще ранее намечено расхождение, так как в процессе дивергенции возрастает изменчивость дифференцирующих признаков. Иначе говоря, смещение признаков у близко родственных видов характеризуется положительной обратной связью и имеет поэтому определенную инерционность. Начавшись в связи с конкретными условиями некоторого первичного взаимодействия родственных видов, процесс дивергенции вычленяет комплекс дифференцирующих признаков и, поддерживая их большую изменчивость, сохраняет этот комплекс в качестве дифференцирующего и при последующих взаимодействиях с близко родственными группами. Вероятно, в родах, состоящих из большого числа видов, подобный результат конкурентных отношений должен проявиться с большей определенностью. Повышенная изменчивость одноименных признаков у родственных видов определяет их экологическую совместимость с потенциальными конкурентами из близко родственных групп и облегчает их вселение в сообщество, где уже обосновались "родственники".

Вместе с возрастанием изменчивости дифференцирующих признаков конкурентные отношения вызывают понижение "морфологической и экологической изменчивости одного или обоих видов в зоне перекрывания ареалов" [Майр, 1968, с. 81]. Свидетельством в пользу стабилизирующего действия конкуренции, по мнению Уильямсона [1975], может служить большая изменчивость островной популяции вида по сравнению с материковой, существующей в более разнообразном биоценозе. Добржанским с Бурле и да Кунья [1950] установлено снижение изменчивости у Drosophila willistoni одного генетического признака в тех областях ареала, где сосуществует наибольшее число видов-двойников (цит. по [Майр, 1968]).

Вероятно, и стабилизирующее влияние конкуренции на изменчивость родственных видов будет проявлено значительнее в родах, богатых видами.

3.5.5. Сохранение родственных видов в сообществе

Экологическое расхождение близких видов под влиянием конкуренции не означает исключения взаимодействия между ними. Вероятно, либо постоянно сохраняется очень слабая конкуренция, либо она периодически возобновляется в полной мере под влиянием естественных перестроек, происходящих в сообществе. Многократное возобновление конкурентных отношений уточняет экологические предпочтения, отрабатывает и закрепляет поведенческий механизм, с помощью которого достигается и сохраняется экологическая изоляция видов в режиме изменяющихся условий. Накопленный эффект подобных взаимодействий составляет содержание эволюционного процесса, приводящего к развитию разнообразных взаимных адаптации, которые обеспечивают возможность реального или потенциального сосуществования родственных видов в одном сообществе. Само наличие у родственных видов адаптации, облегчающих сонахождение их в одной местности, свидетельствует о длительности их взаимоотношений. Есть несколько удовлетворительных объяснений факту сохранения близких видов в одном сообществе. В наиболее общем виде вопрос был решен Дарвином, указавшим, что "наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии строения" [1939, с. 348]. Одум [1975] также полагает, что смещение признаков, кроме снижения конкуренции, имеет своим следствием "усиление генетической изоляции, поддерживая обособление видов (т.е. предотвращая гибридизацию), и тем самым способствует созданию большего видового разнообразия в сообществе (чем то, которое было бы, если бы один вид вытеснил другой, или если бы в результате гибридизации образовался один вид)" [с. 310]. Вероятно, Одум имеет в виду, что создание видового разнообразия в сообществе определяет также его устойчивость и таким путем выявляется адаптивная ценность смещения признаков. Не исключено, что в некоторых случаях между разнообразием (или сложностью) сообщества и его устойчивостью может существовать прямая зависимость, однако в качестве общего правила этот вывод встречает в последние годы серьезные возражения [Primm, 1979; Nunney, 1980].

Есть еще одно соображение в пользу сохранения близких видов в одном сообществе. Дивергенция близких видов на стыке ареалов приводит, как правило, к взаимному сужению экологической ниши каждого из конкурентов и, следовательно, к усилению их конкурентоспособности во вновь образованной нише, что в свою очередь обеспечивает устойчивость сообщества к возможным инвазиям видов-чужаков. Кроме того, тесное экологическое взаимодействие между близкими видами позволяет оптимально (т.е. с наибольшей плотностью) использовать соответствующие ресурсы биогеоценоза. Поясним сказанное двумя примерами из работы Дажо [1975]. Китайские рыбоводы для достижения высокой производительности рыбы с единицы площади прудовых водоемов в течение многих веков разводят 5—6 видов "подобранных по их пищевым потребностям таким образом, что ни одна экологическая ниша не остается незанятой. К их числу относятся: травоядный вид, обитающий в поверхностных водах, два вида планктонофага, один вид, питающийся червями и донными органическими остатками, вид, питающийся моллюсками, и всеядный вид" [с. 187— 188]. Поразительная прилаженность этих видов для совместного обитания подготовлена всей предшествующей историей развития семейства карповых, к которому относятся все указанные виды, и наиболее существенной особенностью этой истории следует считать выработку родовых (в данном случае семейственных) адаптации для возможности сонахождения видов карповых в одном сообществе. Не случайно, что и седьмой вид, который Дажо рекомендует включить в высокопроизводительную ассоциацию (всеядный вид, поедающий в частности, органические остатки и экскременты других рыб), относится к тому же самому семейству.

Второй пример заимствован Дажо из работы Левека [1957]. В нем приведены виды голенастых и водоплавающих птиц, обитающих в солоноватых водах и образующих по способу добычи пищи оптимальный ряд, в котором каждый следующий вид ведет поиск пищи на все большей глубине: зуек морской, песочник, кулик-сорока, шилоклювка, пеганка и фламинго. Кроме двух последних, все виды в этом ряду входят в состав одного семейства — ржанковых.

Нахождение в сообществе группы родственных видов с хорошо развитыми родовыми адаптациями (т.е. приспособлениями, облегчающими их совместное существование) в зависимости от конкретных условий может иметь различные последствия для устойчивости сообщества. С одной стороны, присутствие в одном сообществе экологически близких конкурирующих видов способствует сужению ниши каждого конкурента, усиливает их конкурентоспособность, оптимизирует использование ресурсов экосистемы и тем самым обеспечивает ее устойчивость. В этой связи повышенная совместная встречаемость родственных видов в составе зрелого сообщества не должна вызывать недоумения. С другой стороны, глубокая специализация, которую приобретают родственные виды в процессе экологической дивергенции под влиянием конкуренции, может служить источником снижения устойчивости сообщества в случае значительных возмущений во внешней среде. Вероятно, поэтому ареалы близких видов в сообществе чаще перекрываются попарно (ограничение специализации) либо площадь общего перекрывания ареалов многих родственных видов сравнительно невелика.

3.5.5. Модель ансамблевого развития родственных видов

Выделим основные черты дивергенции родственных видов и сопровождающие явления, имеющие важные эволюционные последствия.

1. Дивергенция затрагивает одноименные признаки.

2. Направление и величины изменений признаков у дивергирующей пары видов взаимно уравновешены.

3. Усилена изменчивость дифференцирующих признаков.

4. Дивергируют (при прочих равных условиях) наиболее изменчивые признаки.

Чтобы всесторонне оценить эволюционное влияние указанных эффектов конкуренции между близкими видами, рассмотрим развитие ансамбля попарно взаимодействующих родственных видов. Пусть вначале нашего мысленного эксперимента все участвующие в нем виды имеют примерно близкие размеры особей. Примем также, что первые две пары симпатриантов дивергируют по признаку "общие размеры тела". Первая дивергирующая пара видов образует более мелкий вид А и более крупный вид Б, которые займут соответствующие экологические ниши. Кроме того, в соответствии с п. 3 и 5 усилится изменчивость дифференцирующего признака (т.е. размеров тела) и стабилизируются все прочие признаки. Аналогичные последствия сопроводят дивергентное развитие другой пары видов с образованием мелкого вида В и крупного Г. В связи с тем, что в нашем примере размеры являются признаком, с которым тесно связана конкуренция, будем считать, что виды близких размеров являются конкурентами (потенциальными или реальными). Тогда при встрече вид А с видом В, а вид Б с видом Г образуют новые дивергентные пары, причем в силу возросшей изменчивости признака "общие размеры", равно как и из-за стабилизации прочих признаков, виды дивергируют вновь по признаку размеров тела, в результате чего появятся еще более мелкий вид (скажем, А₁) и еще более крупный вид (например, Б₁), а виды В₁ и Г₁ по своим размерам займут промежуточное положение между ними. Вновь, как и прежде, этот процесс усилит изменчивость дифференцирующего и стабилизирует прочие признаки. Последующие дивергентные превращения в ансамбле будут идти по представленной схеме, что приведет к дифференциации видов по размерам, причем чем больше видов в ансамбле, тем более постепенным окажутся переходы от одного вида к другому и тем более стабильным будут в этом ряду признаки, общие для всех видов. Отметим также наличие гигантов и карликов как характерный признак ансамблевого развития родственных видов.

Таковы наиболее общие эволюционные последствия взаимоотношений родственных видов. Правомерен вопрос, существуют ли в действительности подобные ансамбли и могут ли они служить прообразом использованной модели? Вообще говоря, на этот вопрос можно дать положительный ответ, и о таких природных скоплениях родственных видов речь еще впереди. Но я считаю, что рассмотренная модель надвидовой эволюции реализуется постоянно, хотя и не в таком концентрированном виде, значительно разбавленная влиянием других биоценотических отношений. Конечно же, при этом влияние общих биоценотических отношений на ход эволюции группы родственных видов имеет близкий характер: конкурентные отношения с другими видами, если они возникнут, и в этом случае будут создавать давление отбора, которое обеспечит экологическое расхождение конкурентов. Этот процесс также будет сопровождаться изменением некоторых, вообще говоря, каждый раз различных признаков, а не ограниченного и определенного их набора, как в случае родственных видов, и усилением стабилизирующего отбора по каким-то другим, но столь же непостоянным признакам. Эволюционные последствия подобных взаимоотношений в силу своей неопределенности имеют случайный характер и непредсказуемый результат. На фоне таких эволюционных флуктуации, вызванных общими биоценотическими отношениями, взаимовлияние родственных видов (даже если отношения между ними имеют кратковременный характер и даже если они разделены значительными временными перерывами) получит, однако, четкое выражение в виде отчетливо направленного развития по ограниченному числу признаков. Нет необходимости оговаривать условность и схематичность рассмотренной ситуации, как и то, что реальный ход эволюции конкретных групп в зависимости от тех или иных причин может значительно отклоняться от представленной схемы. Однако я надеюсь представить ряд доказательств того, что отклонения такого рода все-таки не настолько значительны, чтобы полностью затушевать действие рассмотренного механизма коэволюции родственных видов.

Существуют природные объекты, на примере изучения которых можно убедиться в справедливости высказанных положений о чрезвычайно важной роли конкурентных отношений для хода эволюции родственных видов, находящихся на протяжении длительного времени в тесной взаимосвязи. Речь идет о скоплении родственных видов на архипелагах и в древних озерах.

3.6.1. Скопление родственных видов на архипелагах

Имеется несколько хороших примеров скопления близких видов на древних архипелагах. Так, со времени посещения Дарвином стала известна своеобразная фауна Галапагосских островов. В особенности многочисленны представители подсемейства Geospizinae, насчитывающие 14 видов, из них 13 видов обитают в пределах собственно Галапагосских островов, а один вид Pinaroloxia inornata — на Кокосовом острове, удаленном на несколько сот километров от архипелага [Лэк, 1949]. Предполагается, что все многообразие видов дарвиновых вьюрков (Geospizinae) ведет начало от небольшого числа видов, залетевших сюда с материка Южная Америка, отстоящего более чем на 1000 км. Майр [1968] также считает, что фауна таких архипелагов обогащается "за счет колонизации одного острова за другим и после достижения иммигрантом уровня вида — обратной колонизации острова, с которого он пришел" [с. 404].

Исследователи фауны архипелага отмечают тесное территориальное смыкание представителей подсемейства вьюрков в пределах одних и тех же биотопов. В упомянутой работе Лэк указывает, что эта черта резко отличает дарвиновых вьюрков от воробьиных птиц Европы, у которых близкие виды входят в непосредственный контакт "лишь в тех местах, где соприкасаются их гнездовые биотопы" [с. 38]. Эта первая особенность размещения близких видов свидетельствует о том, что в процессе тесной совместной эволюции (коэволюции) многочисленные виды вьюрков приобрели адаптации к совместному существованию. Давая оценку индивидуальной изменчивости дарвиновых вьюрков, Лэк называет ее чрезвычайно высокой, затрагивающей "все признаки, по которым различаются расы, виды и роды" [с. 105]. Интересно, что такой обычно стабильный признак, как клюв, отличается у островных вьюрков особенной вариабельностью. Изменение размеров клюва соответствует форме потребляемых зерен и иллюстрирует ранее отмеченный факт, что дивергенция происходит по признакам, которые тесно связаны с конкуренцией, и, вероятно, в первую очередь по тем из них, которые отличаются наибольшей изменчивостью и определяют быстрое экологическое расхождение.

3.6.2. Скопление родственных видов в озере Байкал

Существуют различные точки зрения на возраст байкальской фауны: от мезозойского до голоценового. Чаще предполагается плиоценовый возраст Байкала как единой системы. Таким образом, на протяжении не менее десяти миллионов лет байкальская фауна развивается существенно изолированно. Это наложило отпечаток на обитателей озера, в большинстве своем представленных эндемичными видами, родами и даже семействами. Тесная пространственная связь близких видов в условиях длительной изоляции позволяет проверить, как сказываются рассмотренные ранее эффекты конкуренции в процессе коэволюции родственных видов.

В работах М.М. Кожова [1962, 1973] отмечается ряд особенностей байкальской фауны, представляющих интерес в этом плане. Кожов отмечает повышенную индивидуальную и групповую изменчивость в особенности для тех байкальских видов, "которых принадлежат к семействам и родам, богатым видами" [1962, с. 280]. Так, моллюски семейства Baicaliidae представлены 34 видами, различающимися незначительными признаками раковины (числом оборотов, внешней орнаментацией), но обнаруживающими полное сходство "по строению важнейших анатомических признаков" [Там же]. Аналогичное положение отмечено Кожовым для очень богатых видами байкальских гаммарид.

Вместе с этим Кожов обращает внимание на чрезвычайно незначительные родовые и видовые различия у байкальских моллюсков, гаммарид и бычков. Он приводит данные Д.Н. Талиева, который изучал байкальских бычков серодиагностическими методами и пришел к выводу, что различия (родовые И видовые) между ними необычайно малы и значительно ниже родовых и видовых серодиагностических показателей для представителей сальмонид.

К характерной особенности байкальских эндемиков Кожов относит обилие среди самых различных групп карликовых видов и видов-гигантов.

И, наконец, следует упомянуть так называемую несмешиваемость байкальской фауны. Вот как описывается это явление в монографии Кожова [1962]: "Фауна и флора Байкала слагается из двух генетически и экологически различных комплексов. Один из них состоит из видов и родов европейско-сибирских, другой — из коренных байкальских; эти последние и придают фауне Байкала глубоко своеобразный характер: [с. 116]. Далее автор указывает, что коренная байкальская фауна, представленная главным образом эндемичными видами, "как правило, не живет в сорах и глубоко вдающихся в берег мелководных заливах. Исключение составляет очень небольшое число относительно эвритопных видов из гаммарид, олигохет и некоторых других групп животных" [ с. 117]. Распространение сибирского (палеоарктического) комплекса ограничено лишь периферическими полуизолированными участками озера (сорами).

Думается, что описанные особенности байкальской фауны хорошо иллюстрируют влияние конкурентных отношений на "расшатывание" дифференцирующих и стабилизацию общих признаков родственных видов. Особенно ценным является указание Кожова на усиление эффекта конкурентных отношений в высших таксонах, богатых видами.

Малые различия байкальских видов и родов семейства бычков в серодиагностических показателях находят свое объяснение в относительно быстрой дивергентной эволюции в ансамбле родственных видов, которая, однако, затрагивает небольшое число дифференцирующих признаков, в то же самое время другие признаки (в том числе и серодиагностические в данном случае), не имеющие прямого отношения к регулирующим факторам, изменяются незначительно. Большое количество родственных видов в байкальском ансамбле обеспечивает ту постепенность переходов между ними, о которой шла речь при рассмотрении общей модели ансамблевого развития.

Явления гигантизма и нанизма, как было отмечено, теснейшим образом связаны с эволюцией группы родственных видов, испытавших серию дивергентных морфологических превращений по признаку "общие размеры" с постепенным сужением экологической ниши конкурентов. В этой связи совершенно естественно, что для богатых видами групп характерно как само наличие видов-карликов и видов-гигантов, так и размещение их в крайне специализированных нишах [Кожов, 1962]. И, наконец, явление несмешиваемости байкальской фауны свидетельствует о правомочности сделанного ранее предположения о том, что присутствие в составе сообщества родов, богатых видами, можно рассматривать как залог его устойчивости, в частности, к инвазиям иммигрантов.

Заканчивая рассмотрение особенностей фауны Байкала, я хочу обратить внимание на некоторую логическую недоговоренность. Что же все-таки раньше: мощное видообразование из-за особых байкальских условий, приведшее к формированию ансамбля многочисленных родственных видов, или изначально готовые ансамбли, фабрикующие родственные виды с указанными особенностями? Самым рациональным ответом будет указание на то, что число родственных видов в ансамбле и скорость увеличения их числа связаны прямой зависимостью, и, следовательно, для того чтобы могли сущствовать современные богатые видами байкальские эндемики, на ранней стадии образования самого озера должны были быть многие (во всяком случае, не единичные) родственные виды моллюсков, бычков, гаммарид и т.п. Это и обеспечило все увеличивающиеся темпы их эволюции. В этом отношении показательно, что в некоторых континентальных мезозойских водоемах, существовавших не менее 30 млн. лет и, по мнению некоторых исследователей [Пономаренко, 1980], идеально приспособленных по своим условиям для макроэволюционных процессов, в течение всего этого времени обитало только один-два вида. Слишком мала оказалась "затравка" родственных видов. Не исключено, что основной формой успешной эволюции в сообществе является не вид, а род, т.е. все тот же ансамбль родственных видов.

Однако и после всего сказанного остается не вполне ясно, будет ли действовать ансамблевый механизм эволюции вне условий изолированной акватории озера или ограниченной территории архипелага.

Положительным ответом на поставленный вопрос можно было бы считать доказательство того, что особенности и ход эволюции байкальской фауны обязаны своим существованием не столько своеобразию Байкала или ограниченности акватории, сколько наличию родственных группировок, богатых видами. Чтобы иметь возможность убедиться в существовании таких доказательств, сравним наблюдения Кожова с эмпирическими правилами, известными еще натуралистам прошлого века и сформулированными в "Происхождении видов" Ч. Дарвином: "Виды больших родов в каждой стране изменяются чаще, чем виды малых родов" [1939, с. 310]. Не останавливаясь на объяснении Дарвина этого феномена, отмечу лишь его полное совпадение с первой особенностью байкальской фауны — повышенной индивидуальной и групповой изменчивостью тех байкальских видов, которые принадлежат к семействам и родам, богатым видами.

Второе эмпирическое правило, известное также еще в прошлом веке и подтвержденное Дарвином количественными расчетами, приводится им в следующей формулировке: "В больших родах различия между видами нередко крайне малы" [с. 312]. И вновь приходится констатировать полное совпадение этого правила с еще одной особенностью байкальской фауны.

Таким образом, нельзя не признать, что указанные особенности, принятые некоторыми исследователями за специфические черты байкальской фауны, являются общими для всех больших родов, независимо от того, обитают ли их представители в озерах, морях или на континентах. Дарвин, например, использовал для проверки второго правила данные по растениям и жесткокрылым насекомым. Автор "Происхождения видов" несколько раз подчеркивает всеобщность действия правил больших родов в каждой стране, вкладывая в это, конечно же, смысл — во всякой. Это очень важно. Ведь это значит, что эффекты больших родов зависят не столько от конкретных условий, сколько оттого, что роды большие. Почему же все-таки не вносят существенных корректив такие важные факторы, как климат, абиогенное и биогенное окружение вообще? Влияние общих биоценотических связей на развитие группы родственных видов обсуждалось в разд. 3.5.5. Что касается различных факторов абиогенной природы, то по этому поводу можно заметить следующее. Во-первых, мы уже многое неявно вынесли за скобки. Ведь одно условие, что роды большие, уже говорит о том, что все эти важные факторы не препятствуют (во всяком случае) успешному видообразованию, так что с некоторого момента число видов рода возрастает настолько, чтобы оказаться достаточным для тесного взаимодействия между ними (пусть и с некоторыми паузами во времени). Вероятно, только с этого момента можно считать род состоявшимся, так как в дальнейшем он и обнаруживает свое существование в целом ряде эволюционных эффектов, которые уже подробно рассмотрены.

Самый важный вывод, который можно сделать из проведенного обсуждения, состоит в признании существенной роли, какую играют взаимоотношения родственных видов в эволюции каждого из них и, следовательно, в развитии высшего таксона, объединяющего эти виды.

Все до сих пор сказанное об отношениях родственных видов позволяет дать более полную характеристику понятию "родовые адаптации", использованному на предыдущих страницах с предельно кратким пояснением. Наличие у организмов таких морфофункциональных структур, которые можно интерпретировать как приспособление, облегчающее совместное существование родственных видов, служит определенным указанием на целостность данного рода.

Под родовыми адаптациями понимаются те особенности (в строении, функциях органов или их систем, поведении и т.п.) организмов, которые возникают у родственных видов в процессе экологических отношений между ними и действуют как приспособления для снижения или устранения конкуренции, облегчая видам совместное существование в сообществе. Отмечу некоторые важные черты родовых адаптации. Во-первых, такие адаптации возникают как координированное, например уравновешенное (см. разд. 3.5.2), изменение одноименных (т.е. гомологичных) органов и структур, по крайней мере, у пары родственных видов при их непосредственном или весьма просто опосредованном (через действие общих паразитов или хищников) экологическом взаимодействии. Во-вторых, родовые адаптации обычно не представляют собой какого-либо дистинктивного признака индивидуума, скорее это определенное состояние признака, например уровень его изменчивости в симпатрических популяциях родственных видов.

Как уже говорилось, процесс расхождения родственных видов под действием конкурентных отношений сопровождается стабилизацией общих и усилением изменчивости дифференцирующих признаков. Приспособительное значение этих явлений для конкретного вида может быть понято только по отношению к другому родственному ему виду, который обладает сходными показателями изменчивости гомологичных признаков. В иных случаях адаптивная ценность отмеченных особенностей в повышенной изменчивости одних и стабилизации других признаков весьма проблематична. Например, клюв у птиц является довольно стабильным признаком: вероятно, в обычных условиях повышенная изменчивость этого признака не предоставляет его обладателю заметных преимуществ перед неродственными конкурентами В условиях же тесной симпатрии, которую демонстрирует расселение вьюрков на Галапагосских островах, изменчивость формы и размеров клюва у родственных видов возрастает настолько, что, по словам Лэка [1949], приводит в изумление систематиков. По-видимому, высокая изменчивость клюва приобретает приспособительное значение для определенного вида вьюрков только в присутствии близко родственного конкурента, который в свою очередь обнаруживает повышенную изменчивость того же самого признака. И это понятно, так как максимальный эффект в устранении конкуренции путем дивергенции видов по какому-либо морфологическому признаку достигается в том случае, когда дифференцирующими являются одноименные и достаточно изменчивые у обоих конкурентов признаки (см. разд. 3.5.2). В ту же сторону направлено явление стабилизации общих признаков, сохраняя и при последующих взаимодействиях родственных видов положение "при прочих равных", что позволяет без крайней необходимости не вводить в хорошо отлаженный механизм дивергенции этой группы новые дифференцирующие признаки до тех пор, пока не будет исчерпан резерв изменчивости прежних дифференцирующих признаков.

В связи с тем, что родовые адаптации присутствуют у каждого конкретного вида или индивида как приспособления к конкретным условиям существования, они могут быть приняты за "просто адаптации". Я приведу одно чисто умозрительное рассуждение, которое поможет выявить сам подход к различению родовых адаптации от вуалирующих их видовых или индивидуальных приспособлений к определенным условиям среды. Очень часто родоспецифические адаптации бывают связаны с изменчивостью общих размеров тела или его частей у самых различных групп организмов. Это вполне понятно, так как эволюционная (селективная) ценность этого признака наиболее отчетливо выявляется в среде близко родственных видов [Майр, 1968]. Смещение средних показателей в общих размерах животного имеет чрезвычайно важное значение в первую очередь на популяционно-видовом и индивидуальном уровнях. Например, с увеличением размеров какого-либо травоядного животного могут быть связаны выход из-под пресса хищника или вытеснение более мелкого родственного вида. Эти вполне реально существующие ситуации, связанные с размерами животного, показывают, что сам по себе признак "общие размеры", так же как и его изменение, не представляет собой родовой адаптации. Но вот поддержание высокого уровня изменчивости данного признака у родственных видов, возникающее как следствие их экологических взаимоотношений и демонстрирующее потенциальную готовность видов дивергировать по признаку "общие размеры" при соприкосновении их ареалов, — это уже бесспорно родовая адаптация, направленная не на вытеснение одного родственного вида другим (например, мелкого крупным), а на обеспечение условий для их сосуществования в пределах одного местонахождения.

Проверка целостных свойств высших таксонов с точки зрения требований, определяемых критерием пространственной близости и критерием специфичности связей, показала, что родственные виды, действительно, характеризуются групповым или попарным размещением и совершенно своеобразными по эволюционным последствиям взаимоотношениями. Повышенная совместная встречаемость родственных видов, их высокая взаимная толерантность, поддерживаемая родовыми адаптациями, и, наконец, направленный характер дивергентной эволюции на стыках (или в зонах перекрывания) ареалов — все это вместе свидетельствует о несомненном взаимовлиянии родственных видов в процессе их эволюции. Модель ансамблевого развития родственных видов, построенная на основании предположения о более значительном влиянии родственных связей на ход эволюции высшего таксона по сравнению с влиянием внешней биотической среды, получила определенное подтверждение при рассмотрении случаев скопления родственных видов в древних озерах и на архипелагах. Существование эмпирических обобщений в отношении больших родов может быть истолковано как свидетельство в пользу гипотезы целостности высших таксонов.

<![if !supportFootnotes]>

<![endif]>

<![if !supportFootnotes]> [1]<![endif]> Все примеры распространения млекопитающих взяты из "Определителя млекопитающих СССР" [Бобринский и др., 1965].

Проблемы Эволюции

Проблема целостности высших таксонов. Точка зрения палеонтолога. Глава 3. Взаимоотношения родственных видов.

В.В. ЧЕРНЫХ

ПРОБЛЕМА ЦЕЛОСТНОСТИ ВЫСШИХ ТАКСОНОВ

ТОЧКА ЗРЕНИЯ ПАЛЕОНТОЛОГА

ОГЛАВЛЕНИЕ

Рекламные ссылки