Проблемы Эволюции |
1986
АКАДЕМИЯ НАУК СССР. УРАЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР. ИНСТИТУТ ГЕОЛОГИИ И ГЕОХИМИИ им. академика А.Н ЗАВАРИЦКОГО
Ответственный редактор доктор геолого-минералогических наук С.В. МЕЙЕН
МОСКВА "НАУКА" 1986
Насколько известно, никто не формулировал концепцию под таким названием. Однако анализ высказываний авторитетных исследователей — биологов и палеонтологов — показывает, что в настоящее время практически не существует никакой оппозиции мнению о том, что надвидовые таксоны представляют собой совокупности (суммы) родственных видов. Такое же положение сохраняется в оценке аддитивного (сумматив!ного) характера надвидовой эволюции, о чем более подробно будет сказано ниже. Следует отметить, что идея независимости отдельных видообразований, осуществляющихся в рамках высших таксонов, которую я считаю основным постулатом суммативных воззрений, до последнего времени никем прямо также не высказывалась. Однако в довольно явной форме мысль о независимом видообразовании в родственных группировках эксплуатируется рядом исследователей, которые пытаются подвести теорию марковских процессов под модель органической эволюции [Cizek, 1977].
Все сказанное позволяет убедиться в том, что независимо от принадлежности к той или другой школе биологи и палеонтологи солидарны в своем восприятии высших таксонов и это восприятие вполне укладывается в рамки концепции суммативности.
Наиболее отчетливо представления о суммативной природе высших таксонов высказаны в известной работе К.М. Завадского [1968]. "Видообразование, — указывает Завадский, — основное явление эволюции. Образование нового вида является фундаментальным процессом эволюции и ее узловым пунктом в том смысле, что вся эволюция может быть представлена как совокупность видообразовательных процессов. Когда говорят об эволюции рода, семейства или отряда, подразумевается совокупность процессов видообразования, идущих в нескольких или во многих горячих точках исходной радиирующей системы видов. Не существует никаких специфических закономерностей образования высших таксонов, которые нельзя было бы свести к видообразованию. Родообразование и даже отрядообразование являются целиком аддитивными процессами, т.е. это суммы результатов конкретных видообразований" [с. 304]. Несколько дальше Завадский указывает: "Если образуются длинные стволы ортоселективной эволюции, то следует признать, что они состоят из множества переходящих один в другой видов. Эти стволы отражают множество последовательно шедших процессов видообразования" [с. 305]. Напомним, что Завадский представляет мнение той большой части исследователей, которые полагают, что микроэволюционные процессы всецело ответственны за образование видов, так же, впрочем, как и за образование родов, семейств и других надвидовых таксонов. С позиций этих исследователей высший таксон во времени выглядит либо как ряд следующих друг за другом видов, которые частью могут радиировать, либо как идеальная цепочка, состоящая из множества переходящих один в другой видов, если речь идет о филетической эволюции.
Показательно, что при известном расхождении в объяснении механизма надвидовой эволюции между сторонниками мнения о постепенном характере видообразования и приверженцами скачкообразной эволюции сохраняется полное единодушие в восприятии общей "технологии изготовления" высших таксонов. Так, А.Б. Ивановский считает, что "одна или несколько следующих друг за другом сальтаций в одном направлении могут привести к появлению вида, весьма отличного от предкового. Этот новый вид может оказаться основателем рода, семейства, отряда, класса или типа" [1979, с. 9]. Как ясно из приведенных слов, и здесь сальтации, следующие друг за другом в одном направлении, так же хорошо укладываются в цепочечную модель эволюции высших таксонов, как и множество последовательно шедших процессов видообразования, постулируемых сторонниками постепенного характера эволюции.
Нетрудно заметить, что в основе суммативных представлений лежит неявное допущение независимого или существенно независимого характера эволюции видов, входящих в высший таксон. Это, конечно, не значит, что сторонники суммативных представлений отрицают сходство в эволюционном развитии родственных видов, которое зависит от унаследованной общности в их организации и сходного положения в экономике природы. Вопрос поставлен совсем в другой плоскости и касается оценки эволюционного значения прямого непосредственного взаимного влияния родственных видов на эволюционное развитие каждого из них. Если это влияние незначительно или отсутствует совсем, то объединяющий эти родственные виды высший таксон можно разложить на ряд последовательно шедших процессов видообразования и трактовать его как простую сумму конкретных видообразований. Именно так предлагают рассматривать высшие таксоны Завадский и его сторонники, вероятно, полагая, что эволюционные эффекты экологического взаимодействия родственных видов не оказывают существенного влияния на их эволюционную судьбу и ими можно пренебречь. К сожалению, этот основной постулат концепции не подкреплен ни фактами, ни общими соображениями.
Известное определение высшего таксона как совокупности родственных видов, отделенной от других совокупностей разрывом, сформулированное Э. Майром [1947, 1971], пользуется признанием у биологов и палеонтологов. Считается, что это определение удовлетворительно разъясняет смысл высшего таксона. Однако при ближайшем рассмотрении многое в нем остается неясным. В самом деле, чем является совокупность видов, из которых часть уже вымерла, часть никогда не встречалась друг с другом — реальным объектом или абстракцией? Палеонтологи редко прямо отвечают на этот вопрос и предпочитают говорить о субъективности высших таксонов, "так как имеется возможность произвольно присваивать им тот или иной систематический ранг" [Ивановский, 1976, с. 27]. Биологи в своем ответе более категоричны. Вот, например, как разъясняют смысл высших таксонов американские исследователи О. и Д. Солбриги, авторы сводки по эволюционному учению, вышедшей недавно на русском языке: «...особи, скрещивающиеся популяции, сообщества и виды — это естественные реально существующие объекты, тогда как таксоны более высокого ранга представляют собой абстрактные логические категории. Каждая из них — это класс объектов, в который входят все категории более низкого ранга, имеющие определенные общие признаки. Например, все виды млекопитающих, имеющие когти и зубы определенного типа, относятся к роду Felis, в том числе кошки, львы, тигры. Хотя род Felis — удобная концепция, помогающая нам выразить одним словом определенные связи, и хотя, возможно, все виды Felis имеют общее происхождение, род Felis лишен той осязаемой реальности, которая присуща виду Felis leo — льву. Разные виды этого рода обычно не могут скрещиваться друг с другом, они не испытывают одних и тех же давлений отбора, не обитают в одной и той же среде и, хотя, возможно, имели общее происхождение, не имеют общего настоящего и будущего» [1982, с. 276]. По Любищеву [1971], мнение о реальности видов и нереальности высших таксонов довольно распространено среди биологов. Однако редко кто замечает, что оно является прямым следствием принятия (не всегда осознанного) концепции суммативности. Если совокупность родственных видов трактовать как сумму, то нельзя не признать, что подобная операция суммирования видов или "конкретных видообразований" является до такой степени условной, а ее результаты настолько лишенными объективного содержания, что полученный таким образом высший таксон несомненно следует считать искусственной (абстрактной) единицей. Здесь вполне уместна аналогия со сравнительно недавним отношением к видам, которые также считали суммой особей и в соответствии с этим взглядом полагали виды условной (искусственной) единицей, которой в природе не существует. И в этом утверждении нет противоречий с исходными посылками, как нет их и в признании высших таксонов абстрактными понятиями исходя из концепции суммативности. Однако при этом не следует забывать о первичности наших исходных посылок о суммативной природе высших таксонов и о вторичности мнения об их нереальности. Позднее будет рассмотрена еще одна чисто формальная причина, по которой надвидовые таксоны кажутся нереальными.
Большие трудности связаны с установлением родственных связей на уровне высших таксонов, отражением этих трудностей могут служить значительные разногласия в понимании монофилии. По Дарвину, все члены одного таксона произошли от одного члена старого таксона, приобретшего признаки нового; по Симпсону [Simpson, 1961], расширившему понятие монофилии, новый таксон может развиваться по одной или нескольким линиям от предкового таксона того же самого или более низкого ранга; наконец, Ивановский [1976] предлагает монофилетическим считать лишь тот таксон, который состоит из потомков одной особи. Предложение или филогенетическая схема, в которых утверждается, что "от семейства А берет начало семейство Б", совершенно расплывчаты по содержащейся в них информации, потому что авторы очень редко предваряют их разъяснением своего понимания монофилии (или полифилии, если они принимают такой способ образования таксонов).
Практически вопрос о генетической близости видов, объединяемых в высший таксон, приходится решать косвенным путем, используя главным образом морфолого-экологическую характеристику сравниваемых видов. При этом мудрое изречение о том, что "род придает определенные признаки, а не признаки создают род", является скорее утешающим осознанием существа проблемы, но отнюдь не ее решением и даже не руководством к действию.
Рекомендация разрыва, заложенная в определении высшего таксона, по свидетельству Майра [1971], выполняется далеко не всегда, а факторы, определяющие вариации величины промежутка между совокупностями видов, понимаются исследователями не однозначно. Сторонники постепенного появления высших таксонов ("трансформисты") говорят о малочисленности и относительной кратковременности переходных форм, их плохом сохранении в ископаемом состоянии и этим объясняют наличие таксономического хиатуса. "Если бы палеонтологическая летопись была полной, отделить таксоны друг от друга было бы почти невозможно", — так определяет Майр [1971, с. 279] свое понимание причин морфологических хиатусов. Точку зрения Майра разделяют многие авторы (например: [Шмаль-гаузен, 1969; Эрлих, Холм, 1966]), некоторые из них допускают существование и других, но более гипотетичных причин наблюдаемых разрывов. Таким образом, с позиций трансформистов высшие таксоны не имеют реальных границ, "нечувствительно" переходя друг в друга, а случайный характер выпадающих в палеонтологической
летописи звеньев, обеспечивающих таксономический хиатус, еще более подчеркивает условность выделения высшего таксона как обособленной совокупности родственных видов.
Точка зрения, оппонирующая изложенной, предполагая сальтации единственной причиной возникновения высших таксонов, состоит в признании разрывов реальным фактом, подтверждающим саль-тационное возникновение высших таксонов, а не следствием пороков палеонтологической летописи. Ивановский [1976] говорит.об этом очень определенно: "Разделение хронологически последовательных видов не вызывает каких-то особых трудностей, ибо трансформация одних видов в другие не наблюдается, но не потому, что имеются перерывы в отложениях, а потому, что ее нет в принципе" [с. 34].
В соответствии с занимаемой позицией решается вопрос и о том, с каким событием в эволюции группы можно связать момент появления высшего таксона. Сальтационисты отвечают на этот вопрос однозначно: момент появления родоначального вида совпадает со временем появления высшего таксона. Трансформисты, указывая на отсутствие реальной границы между родоначальным и предковым видами, считают вопрос о моменте появления высшего таксона условным в самой постановке и полагаются больше на естественные разрывы в эволюционных рядах, обеспечивающие видимость моментального обособления высшего таксона. Однако, говоря о появлении, например, отряда А, трансформист сознает, что с его (трансформистеких) позиций установление начального момента этого события не связано с каким-либо маркером, органично присущим процессу формирования высшего таксона, и что, в сущности, никакого родоначального вида и не существует. Это обстоятельство, по-видимому, все-таки беспокоит сторонников постепенной эволюции, в результате чего возник дополнительный вопрос о времени становления высшего таксона. Как решается этот вопрос, так сказать, в общем виде, можно показать цитатой из работы
А.И. Толмачева [1974]: "...моментом становления рода, может быть, правильнее считать не время становления родоначального вида, а время образования на его основе первичной группы родственных видов..." [с. 86]. Высказанное мнение очень симптоматично и тем более должно заинтересовать, если учесть, что термин "род" используется автором цитированной работы для обозначения любых надвидовых, т.е. высших таксонов.
О чем может свидетельствовать это предложение — рассматривать высший таксон как некоторую первичную группу родственных видов? В первую очередь о неудовлетворенности традиционным отношением к высшему таксону как совокупности не связанных между собой видов. Несмотря на то, что Толмачев не говорит прямо об этом, но одного (заметьте, родоначального все-таки!) вида для признания существования высшего таксона мало. Также, по-видимому, недостаточно для этого и многих, но существующих независимо друг от друга хотя бы и родственных видов. Нужна образованная на основе родоначального вида первичная группа родственных видов; слово "первичная" употреблено автором, чтобы не отпустить далеко друг от друга родственные виды. Однако осторожность и большая недосказанность цитированной выше фразы понятны: даже в таком виде она порождает вопросы, к которым трансформистски мыслящий исследователь совершенно не готов. Самый первый: сколько видов требуется для образования этой первичной группы? И еще: как изменяется требование к числу видов этой переходной группы в связи с изменением ранга смежных таксонов? Или иначе: сколько видов необходимо для перехода через "промежуток" между двумя родами, двумя семействами, отрядами?
Сальтационист защищен от этих вопросов, но ценой отказа от самой их постановки и, следовательно, отказа от количественной оценки эволюционного процесса. Ведь сальтационист принимает палеонтологические факты за истинную картину скачкообразной эволюции и, если между близкими группами в ранге, скажем, отряда нет промежуточных форм или они весьма немногочисленны, то столь же немногочисленны и виды-сальтации, "породившие" отряд. И главное здесь не в том, что сальтационисты не хотят принимать во внимание пробелы геологической летописи, а в том, что, постулируя практически неограниченные по масштабам сальтации, тем самым они не могут отличить разрывы между видами, вызванные сальтацией, от порожденных неполнотой летописи. Именно поэтому сальтационистская позиция и означает отказ от количественного анализа эволюции.
Ограниченность суммативного подхода к изучению высших таксонов обнаруживается при анализе давних проблем, связанных с выяснением причин появления и причин вымирания высших таксонов. Еще Э. Коп и А. Виганд не считали сформулированный Ч. Дарвином принцип расхождения признаков убедительным разъяснением причин возникновения высших систематических единиц. Известно, что и сам автор "Происхождения видов" испытывал сомнения в отношении таксономических пределов, до которых целесообразно распространить действие своей теории эволюционного происхождения организмов.
Современные сторонники синтетической теории эволюции нисколько не сомневаются, что таксон любого ранга может быть получен "в результате направляемого естественным отбором накопления малых генетических изменений и что надвидовая эволюция — не что иное, как экстраполяция явлений, происходящих внутри популяций и видов, на более высокий уровень и увеличение их масштабов" [Майр, 1968, с. 464].
Иначе думают Р. Гольдшмидт [1940], О. Шиндевольф [1950] и их единомышленники. Они считают, что для объяснения надвидовой эволюции необходимо признать ее ортогенетическую направленность и сальтации (внезапное возникновение новых типов). Пока трудно сказать, какая из точек зрения возьмет верх; возможно, будет найдено компромиссное решение. Ясно вместе с тем, что при любом исходе дискуссии мы ни на шаг не продвинемся в решении вопроса о смысле самого понятия "высший таксон": высшие таксоны останутся все той же суммой процессов — постепенных ли, скачкообразных ли — видообразования. Ясно также, что происходит это в результате безусловного принятия исследователями обеих школ представлений о возможности разложить надвидовую эволюцию на элементарные процессы видообразования, происходящие в существенной степени независимо друг от друга.
Ограниченность суммативных представлений особенно явно обнаруживается при анализе причин вымирания организмов. Известно, что разные авторы для объяснения вымирания крупных групп организмов прибегают к помощи действия физических сил природы (климат, излучения и т.п.), либо оперируют биотической группой причин (губительное действие других организмов), либо, наконец, предлагают учитывать как абиотические, так и биотические агенты. Однако независимо от предпочтения тех или иных причин, те авторы, которые придерживаются суммативных представлений в отношении высших таксонов, вынуждены, если они последовательны в своих рассуждениях, придавать особое значение причинам вымирания конечных представлений вымерших групп организмов [Keiser, 1973] и считать основной причиной вымирания высшего таксона причину гибели его последнего члена (вида). Особенно явственно абсурдность такого финала поисков причин вымирания обнаруживается в тех случаях, когда речь идет о длительно и равномерно развивающихся группах, исчезновение которых не было приурочено к "апокалипсическим" рубежам в истории биосферы (границы палеозоя и мезозоя, мезозоя и кайнозоя).
Существует и другая постановка проблемы, учитывающая тот факт, что многие группы вымирающих организмов связаны большей или меньшей степенью родства и, следовательно, должны иметь унаследованное организационное сходство и обладать некоторыми общими адаптациями. В соответствии с такими представлениями подыскиваются возможные факторы, исключившие предположительно близкие по своей специализации группы организмов из биоты. Реализовать такой подход к проблеме вымирания очень не просто, так как предварительно приходится решить нелегкий вопрос о том, как совместить адаптивное единство крупных групп организмов с их аддитивной природой, постулируемой концепцией суммативности высших таксонов (см. разд. 5.7.2).
На первый взгляд кажется несколько странным, почему длительная дискуссия о причинах появления и причинах вымирания высших таксонов не вызвала постановки естественного для такого случая вопроса: о появлении и вымирании чего, собственно, идет речь? Однако если вспомнить, что каждый из участников дискуссии исповедует концепцию суммативности и думает, что реально существуют только виды (а то и особи), и что высшие таксоны появляются и исчезают по мере того, как появляются и исчезают виды, то становится понятнее подоплека равнодушного отношения к данному вопросу.
Вероятно, поэтому никто и не знает, почему длительное (даже по геологическим меркам) время существуют высшие таксоны, какие причины (факторы) обеспечивают длительное сохранение плана строения в бесконечной череде сменяющихся видов. Указание таких причин позволило бы приблизиться к раскрытию объективного содержания понятия "высший таксон".
Можно по-разному объяснять возникновение и причины устойчивости представлений о нереальности высших таксонов и об их суммативной природе. Не исключено, что изучение любого достаточно сложного объекта характеризуется определенной этапностью и должно на первой стадии как обязательный элемент включать редукционный подход и суммативные обобщения. Я остановлюсь на более очевидных следствиях из процедуры биологической систематики, которые могли стимулировать развитие суммативных представлений в биологической таксономии. В этой связи целесообразно более подробно обсудить содержание понятий "таксон" и "категория", смешение которых сыграло отрицательную роль в формировании взглядов на содержание понятия "высший таксон".
До недавнего времени терминологического разграничения таксонов и категорий не существовало, лучшим свидетельством чему служат их одинаковые названия: вид, род, семейство и т.п. — термины, одинаково пригодные как для указания таксономического ранга групп, так и для названия самой этой группы. В литературе и теперь можно еще встретить употребление термина "категория" для обозначения группы. Так, стало уже привычным рассматривать проблему происхождения высших категорий. Эрлих и Холм, по-видимому, первыми указали на то, что в такой постановке проблема должна заинтересовать скорее психологов, нежели биологов, "ибо высшие категории..., так же как виды, представляют собой понятия, а не объекты" [Эрлих, Холм, 1966, с. 291].
С этой точкой зрения трудно не согласиться. Категория как понятие представляет собой опосредованный результат действия многих факторов, из которых формально-логические операции, выполняемые систематиком при построении иерархической классификации, являются уже заключительным актом. Из других обстоятельств, причастных к формированию таких понятий, как "вид", "род", "семейство" и т.п., Эрлих и Холм указывают на ранее сложившиеся подходы к анализу, структуру языка, особенности словоупотребления и т.д.
Итак, категория — понятие. На чем же основывается это понятие, т.е. какова фактологическая основа категории? Эрлих и Холм, вероятно, очень тонко чувствуют грань, отделяющую научно-экспериментальное и философское отношение к фактам, и не хотят ее переступить. «Тем не менее, — продолжают они свою мысль, — эти понятия соответствуют чему-то реальному и уместно будет поставить вопрос о причинах возникновения "естественных" группировок, обычно наблюдаемых в природе» (Там же).
Причину осторожности в обращении с объективной подоплекой таксономических категорий можно понять: как только мы ясно определим свое отношение к естественным группировкам, реально существующим в природе, так тотчас интересующие нас объекты превратятся в понятие, и будет трудно разобраться, какие факты причастны к их появлению. Нужно отдать должное цитируемым авторам: они так ни разу и не конкретизировали своего отношения к объектам, на которых основывается понятие "категория". Однако в этой связи мы так ничего и не узнали о высших таксонах. Ведь именно они и были скрыты под именем "естественные группировки".
Иначе решает эту проблему Э. Майр [1971]. "Поскольку мы даем определение слова, — указывает он, — мы вправе дать определение категорий, таких, как вид или род. Таксоны же представляют собой объекты, а объекты мы можем лишь описывать (или разделять), но не можем давать им определения" [с. 20]. Однако далее Майр пишет: "Высший таксон — это совокупность родственных видов, отделенная от других совокупностей разрывом" [с. 108]. И хотя он не снабжает это высказывание термином "определение", сомневаться в том, что это все-таки определение, не приходится. Об этом в первую очередь говорит слово "родственные", употребленное по отношению к видам, образующим совокупности. Рассмотрение только родственных видов накладывает первое наше (т.е. субъективное) ограничение на "зоологические реальности" (термин Майра) и тем самым переводит их в понятие. Если добавить к этому, что и реальность видов в строгом смысле многие авторы не считают бесспорной, т.е. полагают их понятиями, которые "соответствуют чему-то реальному", то можно почувствовать, сколь шатки позиции Майра, отстаивающего правомерность рассмотрени таксонов как объектов.
Таксоны в том виде, в каком мы используем их в нашей деятельности (будь то систематическое описание или изложение истории развития какой-либо группы), представляют собой, несомненно, понятия. По-видимому, справедливо более общее положение — только став понятием, реальный объект привлекает наше внимание и только в таком виде может оказаться на страницах научного труда, так как слово уже обобщает определенный класс объектов и тем самым делает их понятиями. Затронутая тема, вообще говоря, достаточно далека от наших интересов, связанных с высшими таксонами. Однако осознание того обстоятельства, что высшие таксоны представляют собой понятия, позволит нам сохранить критический взгляд на их определение, совершенно неуместный по отношению к таксонам, рассмотренным, как "зоологические реальности".
Симпсон [Simpson, 1961] обходит многие трудности, подобные рассмотренным выше, определяя таксон как реальную группу организмов, признаваемую формальной единицей на каком-либо определенном уровне иерархической классификации. Соотношение между таксоном и категорией становится вполне ясным, если учесть, что последняя как раз и обозначает упомянутый в определении Симпсона уровень, или, говоря иначе, таксономический ранг в иерархической классификации.
Можно привести близкое определение категории из уже цитировавшейся работы Майра: категория — "это класс, членами которого являются все таксоны, имеющие данный ранг" [Майр. 1971, с. 20].
Из сопоставления приведенных определений можно получить ясное представление о соотношении между таксонами, категорией и "реальными группировками" организмов. Последние существуют и до того, как ими заинтересуется систематик, но таксонами они становятся только после их формально-логического выделения, распадающегося на две стадии: первую, когда группе организмов придают некоторый смысл, например, "совокупность родственных организмов (видов)", на этой стадии группа становится "таксоном вообще", и вторую стадию, когда таксон приобретает ранг, на этой стадии он становится либо видом, либо родом, либо какой-либо другой формальной единицей иерархической классификации.
Таким образом, из двух понятий — таксона и категории — первое стоит ближе к "реальным объектам" в том смысле, что мы совершенно точно можем указать, какие именно ограничения мы наложили на эти объекты, превратив их в понятие "таксон". Понятие "категория" не имеет прямого отношения к реальным объектам, будучи целиком связанным с абстрактным понятием "иерархическая классификация".
Длительная практика систематических исследований по выделению таксономических групп организмов и их ранжированию с учетом некоторых объективных характеристик (объема таксона, величины разрыва в признаках между смежными таксонами) привели к выработке более или менее постоянного числа основных категорий в иерархической классификации организмов, таких, как вид, род, семейство, отряд, класс, тип и царство.
Тесная связь рассмотренных понятий таксона и категории в течение длительного времени служила причиной многих недоразумений в интересующей нас проблеме высших таксонов, значительно более серьезных, чем отмеченный Холмом и Эрлихом терминологический курьез, легко разрешаемый в общем контексте конкретного предложения.
Видовые группировки принято рассматривать обособленно от таксонов более высокого ранга, и для подобной точки зрения можно указать веские основания. За таксонами надвидового ранга закрепилось название "высшие". Название "высшие категории" обязано своим появлением обычной терминологической путанице, в результате которой термин "категория" подменил термин "таксон". Во всяком случае, если между высшим таксоном, с одной стороны, и видовым таксоном — с другой, есть качественная разница, то между категориями всех рангов отношения совершенно иного характера.
Как отмечено, вид и надвидовые категории являются уровнями иерархической классификации и взаимоотношения между классами этих уровней определяются формально-логическими требованиями, предъявляемыми к построению такого рода классификаций. К сожалению, нередко применение общеклассификационных требований и рекомендаций смещается из области категории в область "зоологических реальностей", и случилось так, что это произошло с наименее обоснованной из них — рекомендацией не оставлять пустых классов при построении иерархических классификаций. Именно это требование неукоснительно соблюдается биологами-систематиками. Известным следствием этого является представительство вида на всех уровнях данной классификации. Для вновь установленного вида неизвестной ранее группы животных в соответствии с этим формальным требованием должен быть открыт новый тип, класс, отряд, семейство и род, причем последняя из указанных категорий возникает автоматически вслед за присвоением виду научного названия исходя из формальных же правил биноминальной номенклатуры.
Таким образом, при установлении таксона видовой категории устанавливается также и его однозначное соответствие по отношению ко всем надвидовым категориям, которые получают определенные латинские названия. Тем самым классификация становится открытой для приема следующих таксонов, близких к вновь установленному на том или другом уровне.
Когда говорят, что семейство А представлено видом а, по существу, это предложение сводится к указанию, что в класс А категории семейства включен класс а видовой категории, т.е. речь идет о категориях и не содержит ничего сверх того, что определено формальным, общеклассификационным требованием, не разрешающим пустовать ни одному из классов. Однако гомонимия в обозначении таксонов и категорий является часто причиной появления совсем другого смысла высказанного предложения. Как это может происходить, удобно рассмотреть на конкретном примере. В 1938 г. была открыта кистеперая рыба латимерия. Ясная морфологическая обособленность животного позволила уже на единственном экземпляре установить новый вид (chalumnae) и открыть для него новый род (Latimeria). После сравнительного изучения род был отнесен к известному (в мезозое) семейству Coelacanthidae, положение которого в составе отряда (возможно, класса) Crossopterygii было уже установлено ранее.
Без особых пояснений понятно, что термины "род", "семейство", "отряд" (или "класс") обозначают здесь категории, а не таксоны.
Итак, вид занял свое место в классификации и вызвал появление всех высших категорий, но значит ли это, что тем самым вызваны к "жизни" и высшие таксоны — род, семейство, отряд? Для такого утверждения нет никаких данных, однако, пользуясь одноименными названиями категорий и таксонов, можно извлечь категории из классификации под именем "таксоны": сказать, например, что в наше время существует семейство целакантов. Очень немногие, вероятно, оспорили бы это утверждение, полагая его тривиальным следствием факта существования вида. Однако тривиальным это следствие является только в сфере категорий, но не в сфере "зоологических реальностей", куда оно перенесено систематиками, не замечающими принципиальных различий между взаимоотношениями таксонов и категорий.
Чтобы показать, что существование категории определенного ранга не обязательно обеспечивается реальным существованием таксона соответствующего ранга, напомним, что объемы, например, подтипа жабродышащих (Branchiata) и класса ракообразных (Crustacea), который входит в состав жабродышащих, одинаковы, т.е., проще говоря, подтип состоит из единственного класса. Таким образом, существующей реальной группе ракообразных соответствует две категории различного ранга, что является прямым результатом рассмотренного формального общеклассификационного требования.
Интересны некоторые следствия описанной ситуации. Так, чтобы проверить, что же в действительности означает утверждение "отряд представлен семейством", необходимо спуститься вниз по иерархической лестнице до видового уровня, и только здесь станет ясным смысл сказанного. Ведь семейство, как и отряд, могло возникнуть лишь вследствие формального акта классифицирования одного-единственного вида. В этом смысле содержание приведенного утверждения сводится к факту существования этого вида. Эта необходимость (вызванная выполнением формального требования классифицирования) проверять сказанное в терминах высших таксонов (а в действительности — в терминах категорий!) на уровне видов вызывает (теперь уже законное!) мнение о реальности только таксонов низшего уровня.
Аналогичными оказались последствия перенесения суммативного характера взаимоотношений между категориями иерархической классификации на высшие таксоны. Иерархическая классификация организмов построена по принципу разбиения исходного множества систематизируемых объектов и несет печать явно выраженной суммативности. Тип состоит из классов, классы — из отрядов и т.д. до рода, который состоит из видов. Понятие "состоять из" кажется тривиальной заменой понятия "слагаться из", хотя, если отнестись к этой операции строже, можно заметить, что второе является частной экспликацией первого.
"Слагаться из" — значит состоять из независимых друг от друга элементов, в то же время "состоять из" включает, кроме этого, и случаи зависимых между собой элементов. Для категорий подмена одного выражения другим несущественна, так как жесткость их взаимоотношений, определенных формальным предписанием занимать данный уровень, делает их нечувствительными к указанным вариациям контекста.
"Слагаться из видов" или "состоять из видов" совсем не одно и то же, когда мы говорим о высших таксонах. Что такое высший таксон, представленный как сумма видов? Чистая условность как реальный объект, только введение параметров времени и родственных отношений позволяет придать этому нонсенсу некоторую определенность: появляется возможность оценить некоторый итог, результат исторического процесса развития фратрии — цепочки видов — путем сравнения родоначального и конечного из этих "родственников". Неясным остается только одно: зачем здесь нужно новое понятие "высший таксон", если и без него указанная процедура легко выполнима? Что такое высший таксон, представленный множеством близких (генетически и экологически) видов, находящихся во взаимодействии? Это уже биосистема, которая никак не может быть подменена суммой видов, а тем более одним ("родоначальным" или "конечным") видом. Вопрос о взаимоотношениях видов внутри высшего таксона, понимаемого как биосистема, оказывается совершенно самостоятельным и, конечно же, не может быть решен в свете взаимоотношений категорий.
Есть ли основания для того, чтобы предпочесть суммативный или системный вариант высших таксонов без подробного рассмотрения каждого из них по существу? Таких оснований нет. В то же самое время суммативность категорий незаметно оказалась в сфере высших таксонов, и только этим недоразумением можно объяснить, почему суммативная концепция высших таксонов столь безоговорочно принимается систематиками, биологами и палеонтологами самого разного толка.
Отсутствие ясности в определении высшего таксона привело к тому, что употребляемые термины "род", "семейство", "отряд" и т.д. не несут никакого объективного содержания и поэтому часто бесконтрольно пересекают границы понятий "таксон" — "категория". В этих условиях нередко изначально теряет смысл обсуждение таких традиционных проблем, как реальность высших таксонов, закономерности их исторического развития и т.п. Частные особенности построения классификации, с которыми связаны категории, имеют, очевидно, формальный и абстрактный характер. Включив их в число закономерностей эволюционного процесса, можно разом покончить с объективным характером высших таксонов как таковых. Именно это и произошло, когда суммативный характер построения иерархических классификаций был перенесен в сферу эволюции высших таксонов и последняя тем самым превратилась в сумму соответствующих видообразований.
Существующие представления о высших таксонах, основанные на известном их определении как "совокупности родственных видов", где термин "совокупность" понят как сумма, не имеют ни малейшей эвристической ценности. Они не могут помочь в установлении границ и объема высших таксонов, они не могут способствовать установлению ранга таксона, наконец, суммативные представления не стимулируют исследования природы и причин существования высших таксонов, подменяя эту важную проблему самостоятельной проблемой видообразования.