Проблема эволюционных новообразований - одна из самых темных. Написано об этом много, а ясного ответа нет. Попробуем разобраться хоть немножко.

УСТОЙЧИВОСТЬ БИОСИСТЕМ. Во-первых, биосистемы всех уровней (организм, популяция, вид, биоценоз, биосфера...) обладают устойчивостью, и устойчивость эта в ходе эволюции неуклонно растет. Устойчивость - это прежде всего способность системы приспосабливаться к меняющимся условиям путем адекватной модификации (но не революционной перестройки!) собственной структуры.

Устойчивость популяции зависит от многих факторов, но один из важнейших - это ее разнообразие, или полиморфизм (как явный, так и скрытый). Чем разнообразнее особи в популяции, тем больше вероятность, что при резком изменении условий хоть какие-то из них останутся жизнеспособными (окажутся "преадаптированными" к новым условиям).

Одно из проявлений роста стабильности биосистем - рост средней продолжительности существования родов в течение Фанерозоя.

Устойчивость на уровне экосистем: Элдридж и Гулд (1972) выдвинули гипотезу "координированного стазиса" (см. англ. статью L.C.Ivany).

ДЕСТАБИЛИЗАЦИЯ. Чтобы возникло что-то принципиально новое (новый вид, или тем более новый крупный таксон) система должна быть разрушена, и на ее месте, из ее "обломков", должна образоваться новая система, лучше подходящая к новым условиям.

Экспериментально показано: если условия существования популяции резко меняются, происходит не плавный "сдвиг" организмов в нужную сторону (так должен был бы действовать "движущий отбор"), а дестабилизация системы, проявляющаяся, прежде всего, в резком росте изменчивости.

Гибнущая популяция производит массу "ненормальных", отклоняющихся особей. Какие-то из них могут оказаться жизнеспособными в новых условиях; тогда стабилизирующий отбор "подхватывает" эти отклонения и быстро фиксирует их в качестве новой нормы.

Ну, а "движущего отбора", о котором так долго говорили большевики, может быть, в чистом виде и вовсе не бывает. Ведь он противоречит сущности видов - устойчивых систем. Виды не пластилиновые, их "норма реакции", их способность к осмысленным модификациям, их диапазон изменчивости - все это не с неба упало, а формировалось и оттачивалось в течение миллионов лет "стабильного" существования.

Правило дестабилизации (из работы А.С.Раутиана)

Концепция прерывистого равновесия (оттуда же)

Прерывистая эволюция экосистем подтверждается поэтапным, скачкообразным развитием морской биоты: Наш обзор и статьи Маркова: 1 , 2 и 3.

Та же общая идея - в концепции "когерентной и некогерентной эволюции" В.А.Красилова

А.П.Расницын.Инадаптация и эвадаптация. Адаптивный компромисс. - невозможность "плавной", постепенной эволюции. Объяснение дискретности эволюции и биоразнообразия.

Итак, ключевой момент эволюционного новообразования - это момент дестабилизации. Когда "купол" расширяется, и его основание выходит за пределы старой нормы, вот тут-то и появляется (проявляется?) нечто новое. А именно - новое состояние признака. Но откуда оно берется? Одно из двух: или это реализуется запас "скрытой изменчивости", накопленный в ходе предшествующей "спокойной жизни", или это принципиально новые вариации, возникшие прямо сейчас, в кризисный период дестабилизации и разрушения старой системы.

Я уверен, что работают оба варианта.

Движущий отбор в классическом варианте (а) и в эксперименте (б) - на самом деле происходит не плавный сдвиг, а дестабилизация и рост изменчивости

Механизмы роста изменчивости при "дестабилизации"

1. Ослабление стабилизирующего отбора. Понятно, что при резком изменении условий стабилизирующий отбор, поддерживавший старую норму, перестает действовать. Случайные отклонения от старой нормы перестают избирательно отсеиваться; шансы на выживание у прежних "нормальных" и прежних "уродливых" особей в какой-то степени уравниваются. В результате "купол" в ряду поколений начинает оседать и расползаться. Это - самый общий механизм роста изменчивости во время кризиса, обеспечивающий работу всех остальных механизмов.

Однако само по себе, в чистом виде,  ослабление стабилизирующего отбора не спасет гибнущую популяцию. Слишком долго придется ждать, пока появятся подходящие отклонения, если материал для них не был подготовлен заранее, и если нет каких-то специальных средств ускорить их появление de novo.

2. Подготовка материала "заранее" (в период стабильности), безусловно, происходит. Стабилизирующий отбор сохраняет все мутации, не мешающие выживанию и размножению в данных условиях. За пару миллионов лет (обычное время существования вида) таких вариаций может накопиться изрядно. Даже многие "вредные" мутации сохраняются у диплоидных организмов, т.к. они обычно рецессивны и просто не проявляются, особенно если в популяции есть средства предотвращения инцеста.

Хм... "обычно рецессивны"? А откуда эта рецессивность и случайно ли это? Вряд ли. Уж слишком целесообразно. Скорее тут работает специальный механизм, подавляющий проявление мутантных аллелей в фенотипе. Можно предположить, что в кризисных условиях этот механизм может отключаться, и рецессивные аллели начинают проявляться даже в гетерозиготном состоянии. Это может служить еще одним источником быстрого роста изменчивости при "дестабилизации".

Очень важную роль играет накопление вариаций на ранних стадиях онтогенеза, особенно у организмов, заботящихся о потомстве. Если эмбрионы/зародыши/детеныши хорошо защищены, то отбор на них почти не действует, пока они не вырастут. Получается, что отбору "все равно", как будет развиваться эмбрион, лишь бы в итоге получилось то что надо. Отсюда - "эквифинальность" онтогенеза и повышенное разнообразие молоди по сравнению со взрослыми особялми. Отсюда - и огромный эволюционный потенциал педоморфозов и неотении (отбрасывание поздних стадий развития, переход к раннему размножению).

3. Согласно "эпигенетической" теории эволюции, основным источником скрытой изменчивости являются всевозможные отклонения от нормального пути онтогенеза, которые в обычных условиях никогда не проявляются, но в кризисной ситуации могут внезапно начать реализовываться. Генотип при этом может вовсе не меняться (поэтому и теория - эпигенетическая, т.е. "надгенетическая"). Но отбор может "подхватить" какую-то из аберраций онтогенеза - преимущество получают те особи, у которых она с большей вероятностью реализуется (см. ссылку справа).

4. Половое размножение как средство увеличения изменчивости. Организмы, способные к бесполому размножению, в критической ситуации резко переходят к размножению половому. Бесполое размножение дает клоны - точные копии родителей; это разумно, пока условия стабильны (если родителям было хорошо жить, то и потомству имеет смысл оставаться точно таким же). Половой процесс вначале использовался именно как средство экстренного повышения изменчивости (в ходе мейоза происходит кроссинговер - хромосомы обмениваются аллельными вариантами генов; при оплодотворении происходит смешивание, перекомбинирование аллельных вариаций в диплоидном геноме). Потомство, возникшее в результате полового размножения, в кризисных условиях (когда родителям стало жить плохо) имеет два преимущества по сравнению с "клонированными" особями, появляющимися в результате бесполого размножения: во-первых, оно разнообразнее, во-вторых, оно не является точной копией родителей.

5. Эффекты "бутылочного горлышка". В условиях кризиса численность популяции резко сокращается, популяция разреживается. Это снимает (или сильно ослабляет) два великих запрета, которые действуют в стабильных условиях и служат для поддержания старой адаптивной нормы: запрет межвидовой гибридизации и запрет инцеста. В первом случае изменчивость возрастает за счет притока генов от других видов; во втором - от перехода множества рецессивных аллелей в гомозиготное состояние, в результате чего в фенотипе проявляются признаки, которые были в прежних условиях неблагоприятными, а сейчас, может быть, и пригодятся.

6. Мобильные генетические элементы (МГЭ) присутствуют в геноме многих организмов. Показано, что при неблагоприятных условиях (например, при температурном шоке) они активизируются и начинают "прыгать" туда-сюда по геному, перетаскивая вместе с собой другие гены. Это может приводить к взрывным вспышкам мутационной изменчивости. При этом надо еще иметь в виду, что прыжки МГЭ отнюдь не хаотичны: существуют какие-то наиболее вероятные траектории прыжков, предопределенные структурой генома. Вероятность траекторий этих прыжков тоже может эволюционировать, отбираться. Таким образом, вполне возможно, что в ходе эволюции может развиться механизм более или менее осмысленного активного мутирования в кризисной ситуации. Конечно,  речь не идет о полной осмысленности, но можно предполагать, например, отбор таких траекторий, которые с наименьшей вероятностью производят летальные мутации.

7. Горизонтальный перенос. Чисто гипотетически можно предполагать у высших организмов в кризисной ситуации ослабление запрета на горизонтальный перенос генов. Ведь такой эволюционный механизм (активизация горизонтального переноса в неблагоприятных условиях) есть у бактерий; это штука явно полезная, так почему бы ей не быть и у высших форм? Огромным эволюционным потенциалом обладает горизонтальный обмен регуляторными генами, см. об этом в докладе Н.А.Колчанова.

Изменение адаптивной нормы в эксперименте (популяцию тлей пересадили на другое растение). t0 - исходная норма. t1-t3 - стадии дестабилизации (купол оседает и расползается). t4-t7 - на краю "расползшегося" купола формируется и фиксируется новая адаптивная норма. По горизонтальной оси - значение какого-либо количественного признака (ну, длина усиков, например), по вертикальной - число особей с таким значением признака.

Резкое ослабление стабилизирующего отбора может произойти во время биосферного кризиса в результате освобождения множества ниш и ослабления межвидовой конкуренции (плотная упаковка ниш в стабильной экосистеме резко ограничивает возможности эволюционных изменений; во время и после кризиса это ограничение снимается). См. об этом в книге В.А.Красилова "Нерешенные проблемы теории эволюции", раздел "Макроэволюция".

Тот же принцип: увеличение числа свободных ниш способствует формообразованию (экстенсивной дивергенции) положен в основу модели эволюции надвидового таксона А.Маркова и Е.Наймарк

Накопление изменений в онтогенезе, эквифинальность, онтогенез и стабилизирующий отбор: в статье М.А.Шишкина "Эволюция онтогенеза" (предупреждаю: этот текст труден для чтения)

"Эпигенетическая теория эволюции": источник новшеств - скрытые, не проявляющиеся в обычных условиях, отклонения онтогенеза от нормального пути, возможность и характер которых предопределен самим механизмом онтогенеза.

Н.А.Колчанов. Эволюция регуляторных генетических систем. - о "дестабилизирующем отборе", приводящем к отключению механизмов генной регуляции, действующих по принципу отрицательной обратной связи и препятствующих фенотипическому проявлению множества мутаций.

Возможно, забавный модельный одноклеточный организм Protozoon, умеющий в результате одной маленькой мутации превращаться во множество разных многоклеточных форм со сложными онтогенезами, поможет лучше понять "эпигенетическую" теорию возникновения эволюционных новшеств.

Популярная статья С.В.Мейена о неотении (1968)

О половом размножени как средстве выживания в кризисной ситуации. Вот типичный рассказ "грибного" биолога: "Решила я как-то свой гриб на другую среду пересадить. А то неудобно, когда среда непрозрачная. Пересадила." - "Ну и что?" - "А ничего. На другой день смотрю - там одни зигоспоры". То есть гриб, оказавшись в непригодных для жизни условиях, резко перешел к половому размножению и образовал зигоспоры (зиготы, покрытые оболочкой) - последняя надежда переждать беду и выжить.

Размышления В.Рогожина о роли эффектов "бутылочного горлышка" в повышении изменчивости

О неслучайном характере "случайных" изменений генома. Геном как развивающаяся система. Возможность осмысленных перестроек. Из кн. В.А.Красилова "Нерешенные проблемы теории эволюции", раздел "Геном".

Наш обзор "Наследование приобретенных признаков"

Сенсационная книга австралийских иммунологов: Э.Стил, Р.Линдли, Р.Бландэн. "Что, если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция". Доказательство существования механизма избирательного мутирования определенных участков генов.

Ратнер, Васильева. 1993. Мобильные генетические элементы (МГЭ) и эволюция геномов. О том, что МГЭ выполняют роль "рецепторов стресса", инициирующих вспышки изменчивости в критические периоды эволюции популяций, что может приводить к быстрому преобразованию гомеостатической нормы.

Наш обзор о горизонтальном переносе генов и его эволюционной роли

В.А.Ратнер, Л.А.Васильева. 2000. Индукция транспозиций мобильных генетических элементов стрессовыми событиями.

Блочно-модульный принцип "сборки" новых систем. Большие и справедливые сомнения вызывает возможность создания чего-то нового, полезного и сложного методом отбора мелких и случайных отклонений. Например, средняя длина белка - 100 аминокислот; разных аминокислот всего 20; итого - 20 в сотой степени комбинаций. Многовато. Всего времени существования жизни не хватит, чтобы методом перебора всех вариантов "подобрать" правильные белки.

Это рассуждение часто приводят в качестве серьезного возражения против "синтетической теории эволюции". Но ведь перебирать все варианты вовсе не обязательно. Можно комбинировать целыми блоками - готовыми кусками существующих, "отлаженных" структур.

Типичный пример - симбиоз. Эукариотическая клетка никогда бы не возникла методом отбора случайных мутаций в каком-либо одном клоне бактерий. Она возникла путем объединения в симбиотический организм нескольких разных готовых бактериальных клеток.

В экспериментальных условиях удается получить из смеси аминокислот короткие полипептиды (по десятку аминокислот примерно). Эти молекулы уже обладают различными (зависящими от последовательности аминокислот) слабыми каталитическими свойствами. Японские ученые рассчитали, что в начале зарождения жизни могло возникнуть совсем мало - порядка сотни - таких коротких полипептидов, чтобы потом из них, путем комбинирования, могли уже легко сформироваться все семейства "настоящих" больших белков.

Симбиоз, по-видимому, играл огромную роль в прогрессивной эволюции.

• Симбиоз является более мощным двигателем эволюции, чем конкуренция (интервью с Александром Марковым)

• В человеке живет килограмм микробов, и без них ему не выжить (интервью с Александром Марковым)

• «Прирученные» вирусы защищают человека (Интервью с Александром Марковым)

"основным принципом возникновения и эволюции генов, РНК, белков и их систем является блочность (модульность) комбинирования снизу доверху, причем блоками служат функционирующие компоненты, фрагменты уже существующих макромолекул и их систем." (В.А.Ратнер, 1993)

О проблеме "невероятности" прогрессивной эволюции путем случайного перебора вариантов и о решении этой проблемы на молекулярном уровне: В.А. Ратнер. Внешние и внутренние факторы и ограничения молекулярной эволюции. 1993.

Б.Б.Родендорф о роли симбиоза в ускорении темпов эволюции

Замечательный пример из жизни, показывающий, как благодаря блочному принципу "невероятное" событие - случайная сборка сложного целого из частей - становится вполне вероятным (из статьи В.Рогожина)

Наш обзор о происхождении эукариот

Одним из первых авторов идеи блочного принципа самосборки живых систем (а заодно и идеи естественного отбора!) был Эмпедокл (490-430 до н.э.), полагавший, что живые существа "собирались" случайным образом из готовых частей (ног, голов и т.д.), причем удачные комбинации выживали, а неудачные - погибали.

Н. Нефедова, А. И. Ким. Эволюция от ретротранспозонов к ретровирусам: источник и происхождение гена env Резюме. Abstract Синопсис: Данные сравнительной геномики проливают свет на происхождение ретровирусов