Самая яркая и удивительная особенность эволюции - ее общая направленность от простого к сложному. Разумеется, это не абсолютная закономерность. Во многих эволюционных линиях время от времени происходит не усложнение, а упрощение организации; основную массу эволюционных изменений составляют малосущественные преобразования на одном и том же уровне сложности. И все же как общая тенденция усложнение организации (мы будем называть его в дальнейшем прогрессом) прослеживается очень четко.

Первые живые организмы были, очевидно, гораздо сложнее предшествовавших им неживых комплексов макромолекул; эукариоты - много сложнее появившихся ранее прокариот, и хотя последние продолжают процветать и поныне, облик и структура биосферы определяются не ими, а господствующими эукариотами. Многоклеточные сложнее одноклеточных; и хотя простейшие и сейчас процветают, господствующими и определяющими компонентами большинства сообществ являются многоклеточные.

Хороший общий обзор проблемы эволюционного прогресса из кн. Иорданского "Эволюция жизни". Идея "ключевых ароморфозов".

Наш обзор по происхождению жизни и развитию прокариотной биосферы.

Наш обзор по происхождению эукариот.

Наш обзор по другим важнейшим прогрессивным преобразованиям - ароморфозам.

Много ценных мыслей об эволюционном прогрессе - в сводке А.С.Раутиана (текст сложный).

Мой доклад об эволюционном прогрессе, прочитанный на философском семинаре 18.11.2003

В.Бердников «Сложность как мерило эволюционного прогресса»
 

На ранних этапах усложнение затрагивало в основном биохимию: у прокариот появлялись и совершенствовались новые ферментые системы, новые метаболические пути. Постепенно нарастала роль регуляторных систем (рецепторов, различных регуляторов метаболизма и всех прочих клеточных процессов в зависимости от внешних и внутренних факторов); у эукариот прогресс внутриклеточной регуляторики, вероятно, вышел на первый план, тогда как усложнение чисто биохимических систем приостановилось. С появлением многоклеточности, через дальнейшее усложнение регуляторных систем, начался быстрый прогресс  морфологии (усложнялась форма организма, обосабливались ткани и органы). С появлением и развитием нервной системы стало усложняться поведение (регуляторика высшего уровня!); с появлением человека прогресс сконцентрировался в области культуры (в широком смысле этого слова).

Параллельно с усложнением организмов происходило усложнение надорганизменных систем: в начале - сообществ и биосферы; теперь - общественного устройства (социума) и антропосферы (или ноосферы, которая постепенно вытесняет и замещает биосферу).

Прогрессивный характер эволюции порождает множество вопросов. Каковы причины и движущие силы прогресса? Возможен ли самопроизвольный прогресс, если в неживой природе мы видим, что "само собой" все только разрушается и упрощается, но никогда не усложняется ("из обломков никогда сам собой не соберется самолет, а вот обратно - из самолета в обломки - пожалуйста")? Почему в природе наблюдается ускорение прогресса: чем сложнее система, тем быстрее идет ее дальнейшее усложнение?

Развитие человечества, его культуры, этики, науки рассматриваются как закономерное продолжение биологической эволюции во многих классических научных и философских трудах. Во многих из этих трудов сама биологическая эволюция рассматривается как закономерное продолжение эволюции косной материи, идущей в целом тоже по пути прогрессивного усложнения. См. наш обзор "Философское осмысление эволюции".

Понятие "прогресс" в приложении к эволюции жизни имеет много разных толкований. Мы в данном обзоре рассматриваем прежде всего  рост сложности систем. Но параллельно и неразрывно с ростом сложности идет другой процесс, который с не меньшими основаниями можно назвать прогрессом - рост устойчивости систем, связанный со снижением производства энтропии. См. у Красилова об этом подробно (глава "Прогресс") и покороче - здесь. Новые количественные данные о росте устойчивости живых систем есть в нашем обзоре "Количественные закономерности эволюции".

Самопроизвольное усложнение систем, как раньше считалось, противоречит второму началу термодинамики - закону роста энтропии (самопроизвольно должен нарастать только хаос, но не организованность). Однако химик И.Пригожин показал, что в определенных условиях, в открытых системах с постоянным поступлением вещества и энергии извне, закономерно происходит самоорганизация - образование "порядка из хаоса", т.е., по-нашему, прогресс. Таким образом, прогрессивная эволюция перестала противоречить законам природы и основам материалистического мировоззрения. Прогресс в принципе возможен. Но этого, разумеется, мало: нужно еще понять, как и почему он происходит.

И.Пригожин, И.Стенгерс. Порядок из хаоса. Новый диалог человека с природой.

Происхождение жизни. обзор из нового учебника К.Ю.Еськова, где популярно излагаются открытия Пригожина и другие, показывающие принципиальную возможность самопроизвольного усложнения.

Моя дискуссия о возможности прогресса на основе случайных изменений со специалистами по теории систем

Существенно облегчает прогрессивное усложнение живых систем блочный принцип их организации. Новые, более сложные системы складываются из готовых функциональных блоков уже имеющихся, более простых систем. Это правило действует как на молекулярном уровне (новые гены/белки могут собираться путем дублирования и перекомбинации кусков старых генов/белков), так и на организменном (через коадаптацию и симбиоз новый, более сложный организм может сложиться из сообщества нескольких простых организмов). Радикальное усложнение организма путем подбора мелких случайных мутаций крайне маловероятно (или даже вообще невозможно). Но если допускается объединение уже готовых, функционирующих, проверенных временем и отшлифованных отбором частей, то самопроизвольное образование более сложного целого становится вполне вероятным.

Материалы по блочному принципу сборки живых систем - см. в нашем обзоре "Проблема эволюционных новообразований".

Горизонтальный обмен генами между представителями разных видов - это еще один из вариантов усложнения организма на основе блочного принципа (см. наш обзор "Горизонтальный перенос генов и его эволюционная роль"). Организм получает новый функциональный блок, целиком и в рабочем состоянии, от другого организма.

Живые системы уже содержат в своей структуре огромные, хоть и скрытые, возможности усложнения ("преадаптации"). Это становится очевидным, если вспомнить, как организованы внутриклеточные процессы обмена веществ и регуляции. В живой клетке все вещества и процессы связаны в единую сложнейшую сеть (см. рисунок внизу, показывающий крошечную часть этой сети). "Узлы" этой сети - вещества, а "соединительные линии" - разного рода связи между веществами (химические превращения и регуляторные эффекты). Каждое вещество в клетке (в том числе каждый ген и  каждый белок) связано со всеми остальными через какое-то (обычно небольшое) число промежуточных звеньев.  Поэтому изменение концентрации (или активности) любого вещества как-то влияет на концентрацию (или активность) всех остальных веществ. Лишь небольшая часть этих эффектов достаточно сильны и важны для жизнедеятельности (эти эффекты можно назвать реальными, или проявленными). Все остальные - слабые, "непроявленные" - составляют "банк регуляторных преадаптаций", гигантский материал для возникновения новых "проявленных" регуляторных связей.

А.П.Расницын. К вопросу о причинах морфофункционального прогресса. - о связи устойчивости, сложности и регуляторных способностей систем в процессе прогрессивных изменений.

О развитии сложных приспособлений и  преадаптациях (из кн. Иорданского "Эволюция жизни")

Самопроизвольное образование сложного организма из простого мы продемонстрировали на примере симпатичного вымышленного одноклеточного организма Protozoon.

Подробнее о преадаптациях к усложнению, заключенных в самой структуре функционирования клетки, и о том, как эти преадаптации реализуются и что из этого получается - см. здесь.

Ускорение прогресса. Очевидный факт для любого палеонтолога: чем выше уровень организации, тем быстрее, в общем, идет его дальнейшее повышение. Прогресс самоускоряется. Для объяснения этого факта предложено не так уж много гипотез.

Мы предложили (здесь, на этом сайте)  идею "регуляторного компромисса". Это продолжение идей А.П.Расницына (см. справа ссылки на его работы). Чем сложнее организм, тем труднее обеспечивать согласованность работы всех его частей. Это неизбежно ведет к развитию "внутренних" регуляторных связей - т.е. активность генов и функциональных белков будет регулироваться какими-то внутренними факторами, а не напрямую внешними стимулами. Прогрессирующее обращение регуляторных связей "вовнутрь" ведет к тому, что организм как бы замыкается на себя, концентрируется на своем внутреннем состоянии, и становится более уязвимым к изменению внешних факторов. Возникает конфликт между необходимостью поддерживать целостность сложного организма и необходимостью адекватно реагировать на изменения внешних условий. Этот конфликт может быть разрешен несколькими способами, но практически все они требуют дальнейшего усложнения организма... Итог - самоускорение прогресса.

Очень ценные идеи А.П.Расницына о факторах, тормозящих эволюцию (в том числе прогрессивную) - идея "адаптивного компромисса", и о факторах, наоборот, ускоряющих эволюцию у наиболее высокоорганизованных форм - здесь (см. раздел "Адаптивный компромисс").

Подробнее наши соображения о регуляторном компромиссе и связанном с ним механизме "самоускорения" прогресса см. здесь.

Прогрессивное усложнение, по всей видимости, это общее свойство биосферы, не сводимое к свойствам отдельных ее компонентов или отдельных уровней ее системной организации. Большую роль здесь играет взаимодействие систем разных уровней (организмов и их составных частей (клеток), популяций, видов, сообществ, всей биосферы). Сложность может возникать путем самосборки биосистем из диффузных ассоциаций элементов (каждый из которых, в свою очередь, тоже является биосистемой). Например, группа особей "самособирается" в стаю, в колонию, в новый организм (происхождение многоклеточных); случайный набор популяций "самособирается" в сообщество. Сами элементы при этом не усложняются, а только приспосабливаются к совместному существованию, "подгоняются" друг к другу. Но сложность возникает на более высоком уровне - между элементами формируются новые специфические связи. Сложность может переходить с одного уровня на другой (простейший пример - образование нового симбиотического организма путем интеграции какого-либо блока сообщества, как в случае происхождения эукариот).

Прогрессивная эволюция наземных позвоночных идет только на достаточно больших территориях. На небольших изолированных материках прогресс замедляется, а на островах не идет вовсе (хотя там может очень быстро идти односторонняя специализация, являющаяся по сути регрессом - упрощением системы). Этот пример показывает, что прогрессивное усложнение организмов не может идти вне больших и сложных сообществ. Та же тенденция заметна и в развитии человеческого общества. Американские индейцы, почти изолированные в течение 30-40 тыс. лет, отстали от жителей Старого света примерно на 7-10 тыс. лет (судя по времени наступления неолита). В Австралии, куда люди проникли примерно тогда же (ок. 40 тыс. лет назад), происходил регресс цивилизации.

Заключение

Отбор благоприятствует сохранению наиболее устойчивых живых систем. Во многих случаях устойчивость может быть повышена путем усложнения системы. "Элементарное усложнение" - это появление новой регуляторной связи. Например, у одноклеточного организма появляется способность в неблагоприятных условиях образовывать толстую оболочку; это может быть достигнуто путем возникновения регуляторной связи: определенные условия активируют ферментную систему, ответственную за образование оболочки клетки. Эта ферментая система существовала и раньше; новообразование (и усложнение) состоит в том, что появилась связь между внешним фактором и интенсивностью работы этой системы. Другой пример: двухсегментный организм, имеющий в каждом сегменте половые железы и органы передвижения, становится более устойчивым, разделив функции между сегментами: передний специализируется для локомоции, задний - для размножения (обе функции при этом выполняются более эффективно). Новообразование здесь состоит в том, что возникает новая регуляторная связь, проявляющаяся в онтогенезе: "если я - передний сегмент, я включаю систему формирования ног; если я - задний сегмент, я включаю систему формирования гонад". Обе системы были и раньше; добавился лишь новый способ их регуляции.

Мы постарались показать, что в организме (представляемом как единая сеть регуляторных взаимодействий) просто в силу взаимосвязанности всех элементов существует огромное количество преадаптаций к возникновению новых регуляторных связей. Поэтому усложнение - появление новой связи - не является ни чем-то невероятным, ни чем-то удивительным.

Появление новой регуляторной связи ведет к появлению новой функции у одного или нескольких элементов сети (например, белков); возникающий при этом конфликт между двумя разными функциями может быть легко снят путем дублирования структуры (например, дупликация гена) с последующим разделением функций между копиями.

Возникновение новых регуляторных связей существенно тормозится лишь необходимостью сохранения целостности и нормального функционирования старой, сложившейся системы (принцип "адаптивного компромисса", см. у А.П.Расницына). Часто одно ключевое новообразование открывает путь для возникновения целого комплекса новшеств (принцип "ключевого ароморфоза", см. у Н.Н.Иорданского).

Важным дополнением к этому общему механизму усложнения является блочный принцип сборки новых систем, который проявляется в таких явлениях, как симбиогенез (образование нового сложного организма из коадаптированного сообщества нескольких простых организмов), формирование новых генов/белков путем комбинирования готовых функциональных блоков/экзонов, горизонтальный обмен генами (формирование сложного генома путем комбинирования готовых блоков из двух или более простых геномов), и т.д.

"Элементарное усложнение" - появление новой регуляторной связи - автоматически ведет к возникновению множества новых "креодов" - незапланированных, случайных отклонений от нормы (например, от нормального развития организма), которые могут проявиться при изменении условий. Попадая в условия, на которые она "не была рассчитана", новая связь (включенная, как мы помним, в единую общую сеть и влияющая в конечном счете на все процессы в организме) может дать различные "непредвиденные" эффекты. Это, с одной стороны, новые преадаптации и новый "материал для отбора". С другой стороны, увеличение числа непредвиденных, случайных отклонений ставит под угрозу целостность и жизнеспособность системы. Справиться с этим побочным эффектом усложнения часто бывает возможно лишь путем дальнейшего усложнения (например, к "забарахлившей" регуляторной связи добавляется новая регуляторная связь, регулирующая ее саму). Таким образом, процесс усложнения становится автокаталитическим и идет с ускорением.