Проблемы Эволюции

В основе большинства исследований динамики разнообразия ископаемых фаун лежит один и тот же показатель: число таксонов (родов, семейств, реже видов или отрядов) в той или иной выборке или выборках. Например, число или процент вымерших в данном интервале родов используется как показатель уровня вымирания. Однако число таксонов как мера биоразнообразия имеет существенный недостаток, связанный с тем, что таксо-ны одного ранга весьма разнородны, в том числе и по тем показателям, которые непосредственно связаны с биоразнообразием. Например, одни роды - хорошо изученные, массовые, эврибионт-ные, широко распространенные, долгоживущие, включают много видов; другие - сомнительные, редкие, стенобионтные, эндемичные, коротко-живущие, монотипичные. Ясно, что род первого типа вносит больший вклад в общее биоразнообразие.

Подобные различия можно и нужно учитывать при оценке биоразнообразия прошлых эпох. Пренебрегать ими нецелесообразно, в частности, потому, что соотношение родов (видов, семейств) первого и второго типа различно в разные моменты геологического прошлого. По этой причине даже большие размеры выборок не могут сгладить возникающих ошибок.

Указанные параметры ископаемых таксонов (массовость, площадь ареала, длительность существования, число субтаксонов и др.) положительно коррелируют друг с другом, что было показано на обширном материале (Boucot, 1983; Буко, 1984; Марков, Наймарк, 1998). Едва ли можно сомневаться в том, что эти показатели также положительно коррелируют с привычными мерами обилия, обычно применяемыми в экологии, такими как число особей и биомасса. Эти корреляции,

по нашему мнению, объясняются тем, что все рассматриваемые параметры в конечном счете обусловлены одним и тем же первичным фактором: эволюционно-экологическим потенциалом таксона, который обозначают разными, но близкими по смыслу терминами (объем адаптивной зоны, число доступных ниш, эврибионтность, приспособляемость, экологическая устойчивость и др.).

Экологи давно признали, что число таксонов дает лишь весьма грубую и часто неудовлетворительную оценку биоразнообразия. Для получения точнейших и, главное, сравнимых оценок необходимо учитывать обилие каждого таксона. Для оценки разнообразия современных сообществ широко используются сложные индексы, учитывающие как число видов, так и количественное соотношение видовых обилии (например, монодоминантное сообщество считается менее разнообразным, чем сообщество с более равномерным распределением видовых обилии даже при равном числе видов в обоих сообществах). Наряду с этими сложными индексами, весьма полезным показателем состояния сообщества может служить оценка общего обилия (например, общая биомасса сообщества). Этот показатель можно рассматривать и как меру биоразнообразия, поскольку обилие таксона во многих случаях определяется его эврибионтностью (приспособляемостью, способностью существовать в разнообразных условиях и переносить различные, в том числе непредсказуемые, изменения обстановки). Таким образом, оценивая суммарное обилие таксонов, составляющих сообщество, мы тем самым оцениваем и разнообразие используемых ресурсов, и разнообразие экологических ниш, освоенных этим сообществом.

В настоящей работе одна из возможных "мер обилия" ископаемых родов - продолжительность их существования - используется для анализа динамики разнообразия фанерозойской морской биоты. Продолжительность существования родов (ПС) - единственная из "мер обилия", которую можно вычислить на основе единственной в мире достаточно полной базы данных по родам ископаемых морских животных, которую составил и любезно предоставил в наше распоряжение ныне покойный Дж. Сепкоски.

Продолжительность существования таксона трудно воспринимать как меру его обилия, поскольку эта величина слишком сильно, как кажется, связана с темпами появления, вымирания и вообще с геологическим временем. Может показаться, что нельзя оценивать состояние биоты в данный момент времени по величине суммарной ПС существующих в этот момент таксонов, поскольку при этом мы для оценки данного момента геологического времени используем сведения о предшествующих и последующих эпохах. Однако анализ обширного материала по отдельным ископаемым группам показал, что ПС строго коррелирует с площадью ареала и со степенью эврибионт-ности (приспособляемости) родов даже в маленьких выборках (Марков, Наймарк, 1998). Это дает основание надеяться, что в такой огромной выборке, какой является база данных Дж. Сепкоски (около 36000 родов), ПС может служить вполне надежным критерием "обилия", и ее можно использовать для оценки суммарного разнообразия. Мы вполне уверены, что если бы у нас была возможность вместо ПС каждого рода подставить площадь его ареала или биомассу, результаты получились бы сходными.

В данной работе для оценки динамики разнообразия морской биоты фанерозоя вместо числа родов используется сумма продолжительностей их существования. Информативность и осмысленность используемого количественного показателя в конечном счете оценивается по информативности и осмысленности получаемого результата. В нашем случае важнейший довод в пользу целесообразности использования ПС состоит в том, что итоговая кривая суммарной ПС гораздо менее хаотична и легче интерпретируется, чем общеизвестная кривая числа родов (ЧР).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для работы послужила база данных Сепкоски (университет Чикаго), содержащая даты появления и вымирания подавляющего большинства (35964) описанных до 1995 г. валидных родов ископаемых морских животных (включая простейших). 43% родов датировано с точностью до подъяруса, примерно столько же - до яруса. Расчеты выполнены при помощи оригинальных

компьютерных программ. ПС каждого рода вычислялась при помощи шкалы абсолютного времени (Harland et al., 1989) как интервал (в млн. лет) между моментами появления и вымирания. Момент появления (вымирания) выбирался случайным образом в пределах указанного в базе данных интервала появления (или, соответственно, вымирания). Суммарная ПС - сумма ПС всех родов, существовавших в данном подъярусе. Для невымерших доныне родов величина ПС корректировалась по методике, описанной ниже.

Ясно, что оценка ПС для невымерших родов оказывается заниженной. Это приводит к систематической ошибке (занижению) на графике суммарной ПС, которая растет по мере приближения к современности. Разумеется, мы не можем точно рассчитать, сколько еще осталось жить тому или иному современному роду. Но можно внести поправку в алгоритм вычисления ПС невымерших родов, основанную на наших знаниях о процессе вымирания. Известно, что линии выживания родов экспоненциальны; иными словами, вероятность вымирания рода постоянна в каждый момент времени. Это утверждение вполне справедливо для родов, достоверно пересекших хотя бы одну стратиграфическую границу (самые молодые, только что появившиеся роды имеют повышенную вероятность вымирания). Все "современные" роды в базе данных пересекли по крайней мере рубеж плейстоцена и голоцена (роды, появившиеся позже этого рубежа, в базу данных не вносились). Таким образом, наиболее разумной (и вообще единственно возможной, исходя из всего, что известно о вымирании) моделью дальнейшей судьбы этих родов является предположение, что они будут вымирать с некоторой постоянной удельной скоростью.

Для того чтобы рассчитать ожидаемую скорость вымирания родов, пересекших рубеж плейстоцена и голоцена, была определена удельная скорость вымирания родов, пересекших другие рубежи кайнозоя. Оказалось, что роды, пересекшие тот или иной рубеж (с Дания по олигоцен; в более поздние эпохи данных становится уже недостаточно) вымирали в дальнейшем примерно с постоянной удельной скоростью порядка 0.7-0.6% родов за 1 млн. лет, причем для более ранних рубежей эта скорость ближе к 0.7, для более поздних - к 0.6. Уменьшение числа родов после любого рубежа хорошо описывается экспонентой (R² > 0.93), причем массовое вымирание в конце эоцена не оказывает существенного влияния на эту закономерность.

На этом основании был составлен алгоритм вычисления ПС невымерших родов, который состоит в следующем. Генератор случайных чисел раз за разом выбрасывает числа в диапазоне от О до 1. Эта операция проделывается до тех пор, по-

ка очередное случайное число не окажется меньше 0.006. Количество случайных чисел, выброшенных до этого события, прибавляется к длительности существования рода (в млн. лет) от момента его появления до современности. Таким образом, имитируется существование рода в будущем, причем вероятность вымереть в течение каждого последующего миллиона лет составляет 0.6 %.

Влияние поправки показано на рис. 1, я. В дальнейшем анализе везде используется описанная поправка.

ИСТОЧНИКИ ВОЗМОЖНЫХ ОШИБОК

Таксономические разногласия, изменения систематики

Ранее уже отмечалось, что кривая суммарной ПС устойчива к изменениям систематики (Марков, в печати). Было проведено сравнение кривых ЧР и суммарной ПС для палеозойских мшанок на основе двух разных баз данных: Палеонтологического института РАН и Сепкоски. Оказалось, что кривые суммарной ПС практически идентичны, хотя кривые ЧР существенно различаются (в двух базах данных различается и число, и набор родов, и их датировки). Объясняется это тем, что расхождения затрагивают преимущественно второстепенные, плохо изученные роды, которые в большинстве своем являются короткоживущими.

Неопределенность датировок

Появление и вымирание разных родов в базе данных датировано с разной точностью, у 43% родов оба момента датированы до подъяруса, у 41% один или оба момента датированы только до яруса, у 16% хотя бы один из моментов датирован до нескольких ярусов. Даже если точность максимальна, все равно подъярус - это не мгновение, а некоторый интервал времени, так что при определении ПС каждого рода имеется ошибка. Кроме того, ошибка вносится при экстраполяции невымерших родов в будущее (см. выше): тут ошибка особенно велика, так как мы воссоздаем только общий закон распределения ПС, но отнюдь не истинную ПС каждого рода. Как все это влияет на результирующую кривую суммарной ПС? Наглядный ответ дает сравнение серии кривых, полученных путем последовательных пересчетов ПС каждого рода. При этом за момент появления (вымирания) рода каждый раз берется какая-то случайная точка (всякий раз разная) в пределах обозначенного в базе данных интервала, для невымерших родов каждый раз пересчитывается поправка (с использованием разных последовательностей случайных чисел).

Все это было проделано 10 раз, по каждому подъярусу определено стандартное отклонение

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 1. Динамика разнообразия морских животных в фанерозое: а - влияние поправки для невымерших родов на график суммарной ПС (см. в тексте); б- кривая ЧР (число родов морских животных, известных в каждом подъярусе). По горизонтальной оси - геологическое время в млн. лет, началу отсчета соответствует момент за 10 млн. лет до начала кембрия.

суммарной ПС и вычислены 95-процентные доверительные интервалы. Оказалось, что "шум", вносимый неопределенностью датировок появления и вымирания, а также использованием поправки для невымерших родов, пренебрежимо мал. Для кембрия вероятная ошибка определения суммарной ПС не превышает ±3%, для всех остальных периодов фанерозоя она менее ±1.5%. Мы не смогли даже поместить график суммарной ПС с доверительными интервалами, как это обычно делается, потому что почти все доверительные интервалы оказались бы в пределах толщины линии на графике. Столь же достоверным, как график суммарной ПС, является и график ЧР, построенный по тем же данным (рис. 1,6).

Таким образом, влияние неточности датировок появления и вымирания родов на вычисляемую величину суммарной ПС пренебрежимо мало.

Возможная неточность шкалы абсолютного времени

Можно предположить, что график ПС сильно зависит от абсолютных датировок границ стратиграфических подразделений (ПС родов вычисляется на основе шкалы абсолютного времени, эта шкала неточна, стало быть, и результирующий график неточен). Однако в действительности гра-

<![if !vml]><![endif]>

<![if !supportTextWrap]>
<![endif]>

Рис. 2. Динамика суммарной ПС родов фанерозои-ских морских животных (общий вид кривой).

фик ПС очень мало зависит от абсолютной длительности делений шкалы. Для проверки влияния этого фактора мы сравнили кривую суммарной ПС, полученную на основе исходной шкалы (Наг-land et al., 1989) с двумя модельными графиками, полученными на основе заведомо искаженных шкал абсолютного времени. В одном случае к длительности каждого деления шкалы (подъяру-са) прибавлялась случайная величина в диапазоне от -99.5 до +99.5 процентов исходной длительности; таким образом вносился случайный шум, искажающий длительность каждого деления в среднем на 50%. Во втором случае длительности всех делений шкалы полагались одинаковыми.

Оказалось, что несмотря на столь вопиющие искажения шкалы абсолютного времени (которые, конечно, далеко выходят за рамки той ошибки, которая в принципе может присутствовать в шкале Харленда) - результирующие кривые очень похожи друг на друга. Все минимумы, максимумы и даже второстепенные изменения наклона кривых остаются на своих местах. Модельные величины суммарной ПС отличаются от исходных не более чем на 10-15%.

Таким образом, размер исследуемой выборки достаточно велик, чтобы можно было пренебречь возможными ошибками абсолютных датировок стратиграфических границ.

Влияние учета/ неучета родов, датированных с меньшей точностью

Проверка показала, что исключение из выборки родов, датированных с малой точностью (до 4 и более подъярусов) практически не влияет на общую форму кривой суммарной ПС. Исключение родов, датированных до 2-3 подъярусов, т.е. до яруса, немного меняет некоторые мелкие детали кривой, причем, по всей видимости, в худшую сторону. Например, исчезает маленький, но

важный зубчик, соответствующий позднетриасо-вому вымиранию, которое обычно относят к числу "великих". Становится хуже выраженным и мел/ палеогеновое вымирание. Однако наличие большого числа родов, вымерших не в позднем Маастрихте, а просто в Маастрихте или даже в кампане-маастрихте - еще не повод, чтобы отрицать факт значительного вымирания в конце мела. Очевидно, здесь не следует впадать в крайности. С одной стороны, ясно, что мало пользы от родов, датированных с точностью до системы; такие роды лучше исключить из рассмотрения. С другой стороны, нельзя считать "плохими" данные по родам, датированным до яруса. Мы учитывали при построении графиков роды, датированные до 10 подъярусов или точнее.

Влияние возможной неполноты базы данных

Исключение из базы данных 3/4 и даже 7/8 случайно выбранных родов практически не влияет на форму кривой суммарной ПС. Это свойство, между прочим, не может не иметь и обратного действия, т.е., включение в базу данных новых родов (описанных после 1995 г. или пропущенных Сепкоски) тоже, очевидно, не изменит результирующую кривую. Это становится особенно очевидным, если учесть, что большинство родов, по тем или иным причинам не попавших в базу данных - это редкие, малочисленные и короткожи-вущие роды, которые очень слабо влияют на величину суммарной ПС.

Таким образом, кривая суммарной ПС весьма устойчива ко всякого рода ошибкам и содержит пренебрежимо малую случайную (хаотическую) компоненту.

АНАЛИЗ ДИНАМИКИ РАЗНООБРАЗИЯ ФАНЕРОЗОЙСКОЙ МОРСКОЙ БИОТЫ ПО КРИВОЙ СУММАРНОЙ ПС

Итоговая кривая суммарной ПС (рис. 2) заметно отличается от известной и многократно обсуждавшейся в литературе кривой ЧР (рис. 1, б). Кривая ПС сглаживает колебания, которые на графике ЧР выглядят как хаотические ("белый шум"). Однако сглаживание это избирательное, оно позволяет выделить важнейшие события в истории морской биоты (такие как ордовикская радиация или кризис в конце перми), отделив их от второстепенных.

Кривая суммарной ПС в целом гораздо лучше апроксимируется экспоненциальной и степенной моделями, чем кривая ЧР (рис. 3), что можно рассматривать как косвенное свидетельство в пользу того, что первая кривая лучше отражает глубокие внутренние закономерности развития биоты.

Кривая суммарной ПС подтверждает правило или закон "роста разнообразия биоты" (Алексе-

ев, 1998), но главным механизмом этого роста является, по-видимому, не дробление ниш, как считает Алексеев, а создание и освоение новых. Ведь суммарная ПС отражает, по нашему мнению, именно суммарный объем ниш (Марков, Най-марк, 1998). Высокие значения R² для степенной и экспоненциальной моделей позволяют предположить, что рост биоразнообразия в целом имеет экспоненциальный или степенной характер. Хотя корреляция со степенной моделью выше (рис. 3, а), внешний вид кривых свидетельствует скорее в пользу экспоненциальной модели (рис. 3, в). К тому же экспонента легче интерпретируется, поскольку означает попросту регулярный прирост на какое-то постоянное число процентов (геометрическая прогрессия). Ранее уже высказывалось предположение о том, что рост разнообразия би-оты должен описываться экспоненциальной моделью, однако кривая ЧР не давала подтверждения этой гипотезе так же, как и кривая числа семейств (см., напр., Valentine, 1970; Sepkoski, 1992). Кривая суммарной ПС хорошо соответствует этому предположению.

График суммарной ПС позволяет подразделить фанерозойскую историю морской биоты на отчетливые этапы. Выделяется четыре периода равномерного роста суммарной ПС, разделенные четырьмя сравнительно короткими кризисными периодами (кризис здесь понимается в широком смысле, как изменение направления развития;

это может быть как сильное вымирание, так и резкая вспышка формообразования, или сочетание того и другого).

Кризис 1. Раннекембрийская радиация. Ранний томмот - поздняя ботома. Рост ПС хорошо описывается линейной зависимостью (R² = 0.939). Скорость роста суммарной ПС = 431 у.е. (1 у.е. соответствует увеличению суммарной ПС на 1 млн. лет за 1 млн. лет геологического времени). Продолжительность 20-25 млн. лет (рис. 4, я).

Этап равномерного роста 1. Поздняя ботома -конец кембрия. Рост суммарной ПС описывается линейной зависимостью (R² = 0.855). Скорость роста = 82 у.е. Продолжительность около 45 млн. лет. Вымирание археоциат практически не отразилось на графике суммарной ПС, поскольку архе-оциаты - специализированная, эфемерная группа с очень дробной систематикой (рис. 4, б).

Кризис 2. Ордовикская радиация. Ранний и средний ордовик. Рост суммарной ПС описывается линейной зависимостью (R² = 0.957), скорость роста = 973 у.е. Продолжительность порядка 50 млн. лет (рис. 4, в).

Этап равномерного роста 2. Поздний ордовик -ранняя пермь. В отличие от графика ЧР, на котором имеется известное "палеозойское плато", наш график показывает устойчивый рост в течение большей части палеозоя. Это значит, что, хотя число родов не росло, среди них становилось все больше долгоживущих, т.е. устойчивых и приспособляемых. Рост ПС описывается линейной зависимостью (R² = 0.865). Скорость роста суммарной ПС = 250 у.е. Продолжительность этапа около 200 млн. лет. Кризисы в конце ордовика, в позднем девоне, в серпуховском веке на графике

ся линейной зависимостью (R² = 0.97). Скорость роста суммарной ПС == 1337 у.е. Продолжительность этапа около 175 млн. лет. Вымирания на рубежах триаса/ юры и юры/ мела заметны на графике, но не меняют общего хода кривой (рис. 5, а).

Кризис 4. Вымирание на рубеже мела/ палеогена. Спад суммарной ПС в Маастрихте был не очень велик, однако после этого кризиса резко изменился характер графика. Поэтому, в отличие от многих других "массовых вымирании", мел-палеогеновый кризис действительно следует рассматривать как важный поворотный пункт в развитии морской биоты. Спад ПС регистрируется только в конце Маастрихта - начале дания, продолжительность кризиса не превышает 10 млн.

лет. Уже в позднем дании (монсе) начинается стремительный рост разнообразия. Обычно считают, что палеоцен был периодом застоя после кризиса, а восстановление разнообразия началось только в эоцене. График ПС показывает, что восстановление началось уже в датском веке. Формы, появившиеся тогда, были хоть и немногочисленны, однако весьма лабильны в экологическом и эволюционном плане, что обеспечило им высокую устойчивость и позволило стать основой дальнейшего роста разнообразия (рис. 5, ff).

Этап равномерного роста 4. Кайнозой. Рост суммарной ПС идеально описывается линейной зависимостью (R² = 0.997). Скорость роста суммарной ПС = 11512 у.е. "Великое вымирание" в

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 6. Экспоненциальное увеличение скорости роста суммарной ПС от одного стабильного периода к другому. По вертикальной оси - скорость роста суммарной ПС во время стабильного периода (шкала логарифмическая), по горизонтальной оси - периоды стабильного роста (кембрийский, палеозойский, мезозойский и кайнозойский). Стандартная ошибка определения скорости роста суммарной ПС во время стабильных периодов не превышает 10%.

конце эоцена привело лишь к небольшому замедлению роста суммарной ПС (рис. 5, в).

Определенная закономерность обнаруживается в том, как меняется скорость роста суммарной ПС от одного стабильного этапа к другому (кембрийский, ордовик-пермский, мезозойский, кайнозойский). Последовательность этих скоростей (82, 250, 1337, 11512) можно описать экспоненциальным законом: R² = 0.98 (рис. 6).

ИНТЕРПРЕТАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ

Обнаруженные факты представляются весьма новыми и в какой-то мере неожиданными. Для их интерпретации могут быть предложены разные модели, детальная разработка таких моделей -предмет дальнейших исследований. Здесь мы постараемся дать лишь предварительный набросок некоторых возможных интерпретаций.

Прежде всего отметим, что для объяснения динамики того или иного показателя, связанного с разнообразием ископаемых фаун (будь то число родов в каждом ярусе, или число видов на 1 млн. лет, или скорость вымирания семейств, или суммарная ПС родов) возможны два подхода: механистический и смысловой (содержательный). Первый подход состоит в сведении данного показателя к одному или нескольким другим показателям. Например, простое механистическое объяснение классического графика ЧР состоит в том, что прирост ЧР в каждом подъярусе равен разности числа родов, появившихся в данном подъярусе, и числа родов, вымерших в предыдущем подъярусе. Таким образом, кривая ЧР однозначно определяется количеством появившихся и вымерших в каждом подъярусе родов. Такое механистическое толкование графика ЧР, несомненно, полезно в методологическом плане, однако оно не отвечает на вопрос о биологическом смысле графика ЧР.

Содержательное истолкование, в отличие от механистического, обязательно включает в себя то или иное предположение о биологическом смысле данного показателя. Например, в случае с ЧР обычно предполагают, что число родов можно использовать как адекватную оценку разнообразия биоты прошедших эпох. Рост ЧР трактуется как прогрессивное развитие биоты, снижение -как упадок. Заметим, что наличие механистического истолкования вовсе не означает, что данный показатель не имеет своего собственного смыслового содержания. В рассматриваемом примере однозначная сводимость ЧР к динамике скоростей появления и вымирания родов не исключает возможности использования ЧР для оценки состояния биоты. Все показатели, связанные с динамикой разнообразия, являются взаимосвязанными, и нет никаких априорных оснований говорить, что какие-то из них первичны, а другие вторичны и поэтому не заслуживают отдельного рассмотрения.

Все сказанное о ЧР полностью применимо и к суммарной ПС. Для последнего показателя также возможны два истолкования: механистическое и содержательное, причем одно не исключает другого, и оба могут оказаться полезными.

Механистическое истолкование кривой суммарной ПС

Суммарная ПС - показатель в некотором смысле неудачный, потому что он имеет довольно простое механистическое объяснение (хоть и не такое простое, как ЧР). Следует напомнить, однако, что ПС всегда очень строго коррелирует с площадью родовых ареалов (Марков, Наймарк, 1998), поэтому мы вполне уверены, что график суммарных площадей родовых ареалов будет выглядеть так же или почти так же, как и график суммарной ПС. К сожалению, необходимых данных для построения такого графика в настоящее время нет. Кроме того, выше мы постарались пояснить на примере ЧР, что возможность механистического объяснения не исключает наличия у показателя собственного смысла.

Механистическое объяснение суммарной ПС следующее. Кривая суммарной ПС полностью определяется двумя факторами: 1) динамикой появления и вымирания родов и 2) избирательностью вымирания в каждый момент времени в зависимости от того, когда появился тот или иной род. Если заранее известно, сколько родов появилось и вымерло в каждом подъярусе, и какое было в каждом случае распределение возрастов у вымерших родов, то по этим данным можно с абсолютной точностью восстановить график суммарной ПС. Для восстановления кривой ЧР достаточно знать только первый фактор (число появившихся и вымерших родов в каждом подъярусе).

Интересно выяснить, какие особенности кривой суммарной ПС связаны с первым, а какие со вторым фактором. Для ответа на этот вопрос использовался метод моделирования. Была создана модельная база данных, в которой второй фактор (избирательность вымирания родов в зависимости от времени их появления) был исключен, и оставлен только первый фактор (число появившихся и вымерших родов в каждом подъярусе). Эта модель была сделана следующим образом. Прежде всего, было подсчитано число вымерших в каждом подъярусе родов. Затем время вымирания каждого рода в базе данных было заменено на "современность". После этого для каждого подъяруса (начиная с конца докембрия и далее в сторону современности) выполнялась следующая операция: выбирались роды, присутствующие в данном подъярусе; из них случайным образом выбиралось N родов (где N - заранее известное число родов, вымерших в данном подъярусе); время вымирания этих родов изменялось с "современности" на данный подъярус. Таким образом была получена модельная база данных, в которой темпы появления/ вымирания родов и ЧР в каждом подъярусе остались прежними, но вероятность вымирания каждого рода стала независима от времени его появления. На основе этой базы данных была построена кривая суммарной ПС. Сравнение этой модельной кривой (назовем ее кривой № 2) с исходной (№ 1) позволяет установить, какие особенности кривой № 1 определяются динамикой появления/вымирания, а какие - избирательностью вымирания в зависимости от времени появления. То общее, что есть в кривых № 1 и № 2, определяется первым фактором; отличия кривой № 1 от кривой № 2 обусловлены вторым фактором.

Оказалось, что сходство кривых № 1 и № 2 ограничивается общей формой и почти полной идентичностью кайнозойских отрезков (последнее объясняется использованием одной и той же поправки при расчете ПС невымерших родов).

В прочих деталях кривые сильно различаются. Укажем важнейшие различия:

1. Кривая № 2 описывается экспонентой лучше, чем кривая ЧР, но хуже, чем кривая № 1.

2. Кривая № 2 сглаживает все колебания кривой ЧР в равной пропорции, тогда как кривая № 1 сглаживает их избирательно (практически не сглаживаются, и даже иногда становятся более выраженными важнейшие события: радиации в раннем кембрии, ордовике и триасе, вымирание в конце перми).

3. Кривая № 2 в целом ниже кривой № 1; абсолютные значения суммарной ПС меньше, особенно в палеозое; средняя продолжительность существования всех родов в целом значительно снизилась.

4. Из четырех линейных отрезков, заметных на кривой № 1, только два (мезозойский и кайнозойский) остались линейными на кривой № 2. Кембрийский и ордовик-пермский участки полностью утратили свою линейность.

5. Строгая закономерность экспоненциального увеличения скорости роста суммарной ПС в стабильные периоды, выраженная на кривой № 1 (рис. 6), не выявляется на кривой № 2.

В целом кривая № 2 по уровню хаотичности находится примерно посередине между кривой ЧР и кривой № 1. Кривая ЧР наиболее хаотична, эмпирическая кривая суммарной ПС - наиболее упорядочена, модельная кривая суммарной ПС занимает промежуточное положение.

Таким образом, упорядоченность кривой суммарной ПС отчасти связана с динамикой появления/ вымирания, отчасти - с избирательностью вымирания в зависимости от времени появления. Оба фактора вносят примерно одинаковый вклад в придание кривой суммарной ПС столь гармоничного характера.

Заметим, что наличие избирательности вымирания в зависимости от времени появления говорит о том, что динамику появления/ вымирания нельзя считать первичным фактором, определяющим ПС родов. Действительно, если вероятность вымирания зависит от возраста рода, то в определенном смысле первичным фактором оказывается ПС, а темп вымирания становится вторичной величиной.

Содержательное истолкование кривой суммарной ПС

Содержательное истолкование полученных результатов основывается на предположении, что суммарная ПС может служить оценкой био-разнообразия, понимаемого как "сумма жизни", или как суммарный объем занимаемых ниш (что соответствует разнообразию и интенсивности потоков вещества и энергии в биоте, или разнообразию и объему используемых ресурсов). Подробно это предположение обосновано ранее (Марков, Наймарк, 1998).

По-видимому, рост биоразнообразия в целом подчиняется экспоненциальному закону. Сама кривая суммарной ПС не очень точно апроксими-руется экспонентой (рис. 3, в), однако скорость роста ПС в стабильные периоды увеличивается экспоненциально от одного стабильного периода к другому. Это может говорить о том, что и сама суммарная ПС стремится расти экспоненциально (поскольку производная экспоненты есть экспонента). В стабильные периоды этот рост, однако, замедлен и протекает по линейному закону. Замедляющим фактором, возможно, является структура экосистем. Здесь нельзя не вспомнить теорию когерентной эволюции В.А. Красилова

(Красилов, 1969,1986 и др.). Эволюция экосистем в стабильные периоды обеспечивает равномерный рост объема используемого экологического пространства, но не позволяет ему расти быстрее. Возможно, каждая конкретная структура сообществ характеризуется некой постоянной скоростью производства новых ниш. Кризис приводит к разрушению старой структуры сообществ. Кризис может протекать как в форме массового вымирания (конец перми, мел/ палеоген), так и в форме резкой вспышки диверсификации (начало кем-брия, ранний-средний ордовик). После кризиса формируется новая структура сообществ - более лабильная, способная быстрее совершенствоваться, и поэтому обеспечивающая более быстрый рост биоразнообразия, чем во время предыдущего этапа.

Поиск адекватной количественной модели, объясняющей необычный линейно-экспоненциальный характер роста суммарной ПС - задача дальнейших исследований. ,

Автор благодарен Дж. Сепкоски за предоставленные данные и участие в обсуждении результатов, Е.Б. Наймарк за полезные рекомендации. Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 97-05-65063).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев А.С. Массовые вымирания в фанерозое Дис. ... докт. геол.-мин. н. М.: МГУ, 1998. 76 с.

Буко А.Дж. Особенности эволюции сообществ в фанерозое // Палеонтология, 27-й Междунар. Геол. конгресс. Доклады. М.: Наука, 1984. С. 15-18.

Красилов В.А. Филогения и система // Проблема филогении и систематики. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1969. С. 12-30.

Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. 138 с.

Марков А.В., Наймарк Е.Б. Количественные закономерности макроэволюции. Опыт применения системного подхода к анализу развития надвидовых таксо-нов. М.: ГЕОС, 1998.318 с. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН Т. 273.)

Boucot A.J. Does evolution take place in an ecological vacuum? //J. Paleontol. 1983. V. 57. P. 1-30.

Harland W.B., Armstrong R.L., Cox A.V.et al. A geologic time scale. Cambridge: Univ. Press, 1989. 139 p.

Sepkoski JJ. Phylogenetic and ecologic patterns in the Phan erozoic history of marine biodiversity // Systematics, Ecology, and the Biodiversity Crisis / Ed. Eldredge N. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1992. P. 77-100.

Valentine J.W. How many marine invertebrate species? A new approximation // J. Paleontol. 1970. V. 44. P. 410-415.

Проблемы Эволюции

Новый подход к оценке динамики разнообразия фанерозойской морской биоты. Закономерный, поэтапный характер роста разнообразия биоты. Четыре великих кризиса.

Рекламные ссылки