ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2002, № 2, с. 3-13

УДК 56:57

О МЕХАНИЗМАХ РОСТА ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ МОРСКОЙ БИОТЫ В ФАНЕРОЗОЕ

©2002г. А. В. Марков

Палеонтологический институт РАН

Поступила в редакцию 20.04.2000 г.

Принята к печати 02.10.2000 г.

Динамика таксономического разнообразия традиционно описывается при помощи экспоненциаль­ных и логистических моделей диверсификации, основанных на предположении о жесткой связи между темпом появления (иногда также и вымирания) таксонов и их числом. Однако палеонтоло­гические данные не дают веских подтверждений такому предположению. В качестве альтернативы предлагается модель, в которой скорость появления родов стохастически постоянна и не зависит от достигнутого уровня разнообразия; роды различаются по своей устойчивости; вероятность вымира­ния рода в каждый момент времени зависит только от его устойчивости. По-видимому, важнейшим механизмом, обеспечившим рост родового разнообразия морской биоты в фанерозое, было ступен­чатое увеличение средней продолжительности существования (ПС) в сменяющихся "поколениях" родов. Выделяются 4 этапа: кембрий, ордовик-пермь, мезозой, кайнозой. Ступенчатый рост ПС но­вых родов происходил отчасти за счет смены доминирующих групп, но в большей степени за счет того, что ПС новых родов от этапа к этапу возрастала в пределах каждой отдельной группы.

 

Судя по палеонтологическим данным, родовое разнообразие морской биоты в течение фанеро-зоя росло. Этот рост отчетливо прослеживается в ордовике и мезокайнозое, с перерывом в силуре -перми. Как и всякая количественная закономер­ность, основанная на данных палеонтологичес­кой летописи, этот рост отчасти может быть ар­тефактом. Из доводов, приводимых скептиками, можно упомянуть неодинаковую степень полно­ты разных частей палеонтологической летописи, а также эффект "притяжения современности" (Raup, 1979). Суть эффекта заключается в том, что современная биота изучена лучше, чем биоты прошедших эпох. Из-за этого интервалы сущест­вования многих доживших до современности ро­дов оказываются как бы искусственно завышен­ными. Например, современный глубоководный род, в ископаемом состоянии известный по един­ственной позднемеловой находке, будет считать­ся существовавшим в течение всего кайнозоя. Од­нако, если бы современная биота была нам изве­стна с той же степенью детальности, что и ископаемая, этот род считался бы вымершим в позднем мелу.

Пока не будут созданы более детальные базы данных, содержащие сведения о том, в каких ин­тервалах каждый род реально найден, мы не смо­жем сказать, в какой степени мезо-кайнозойский рост разнообразия определяется "притяжением современности".

Если подходить к делу формально, то нетруд­но доказать, что неполнота летописи и такие эф­фекты, как "притяжение современности", в прин­ципе могут как угодно исказить реальную карти­ну эволюции и придать динамике разнообразия чуть ли не любой вид, особенно если допустить, что степень полноты разных фрагментов летопи­си и другие факторы, искажающие реальную кар­тину, не поддаются количественной оценке или вообще нам неизвестны. В этом случае всякий со­держательный количественный анализ палеонто­логических данных становится невозможным.

В течение трех последних десятилетий в лите­ратуре шла широкая и активная дискуссия по по­воду достоверности количественных оценок раз­нообразия ископаемых организмов. Несмотря на то, что полной победы ни одна из точек зрения не одержала, тем не менее большинством специали­стов было признано, что палеонтологическая ле­топись достаточно представительна, чтобы на ее основе можно было выявить основные тенденции эволюции биоты, в том числе и количественные (Raup, 1991; Benton, 1999 и др.).

Что касается общего роста таксономического разнообразия в течение фанерозоя, то его реаль­ность признается в настоящее время большинст­вом авторов. Сформулирован даже "закон роста разнообразия биосферы" (Алексеев, 1998). Вмес­те с тем истинная величина этого роста остается неизвестной. Так, Сепкоски (Sepkoski, 1994) на основе анализа различных моделей, описываю­щих соотношение изученной части палеонтоло­гической летописи и реально существовавшей би­оты прошедших эпох, пришел к выводу, что мы не можем пока сказать, выросло ли видовое раз­нообразие морской биоты в кайнозое по сравне­нию с палеозоем на порядок или только в полто­ра-два раза.

В данной работе мы будем анализировать тот рост родового разнообразия фанерозойской мор­ской биоты, который наблюдается в палеонтоло­гической летописи. Мы попытаемся установить его причины и механизмы, не рассматривая в де­талях вопрос о возможном соотношении этого наблюдаемого роста с тем, который имел место в действительности. Здесь мы учитываем, во-пер­вых, признание большинством специалистов того факта, что палеонтологическая летопись в целом адекватно отражает реальную историю биоты. Во-вторых, даже если видимый рост разнообра­зия биоты в фанерозое является артефактом и в действительности никакого роста не было, все равно полезно знать, из каких составных частей складывается этот интегральный артефакт.

Прежде чем перейти к рассмотрению моделей, используемых для описания и объяснения общих тенденций динамики таксономического разнооб­разия, необходимо отметить некоторые важные особенности этой динамики, которые часто упус­каются из виду.

Во-первых, анализируя динамику таксономи­ческого разнообразия по графикам числа таксо-нов, необходимо иметь в виду, что форма таких графиков практически полностью определяется долгоживущими таксонами. Например, в фанеро­зойской морской биоте более трети родов имеют "точечное" стратиграфическое распространение, т.е. не пересекли ни одной границы между подъя-русами. Число таких родов-однодневок в течение фанерозоя в целом не росло и не снижалось, а ха­отически колебалось вокруг постоянного средне­го уровня в 100-150 родов на подъярус. При ис­ключении этих родов из рассмотрения общий вид графика родового разнообразия практически не меняется (Sepkoski, 1996; Марков, 2001). В данной работе эти роды не учитывались.

Во-вторых, весь мезо-кайнозойский рост ро­дового разнообразия происходил исключительно за счет родов, доживших до современности. Если исключить их из рассмотрения, то число родов в мезозое не превысит палеозойского уровня, а от кайнозойской биоты вообще мало что останется. Этот факт показывает, что мезо-кайнозойский рост разнообразия может довольно сильно зави­сеть от эффекта "притяжения современности".

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Использовалась база данных Дж. Сепкоски, содержащая сведения о стратиграфическом рас­пространении подавляющего большинства родов морских животных, известных в ископаемом со­стоянии. Моменты первого и последнего появле­ний родов указаны на основе подъярусной шка­лы, делящей фанерозой на 166 интервалов. Далее для краткости мы будем называть дату первого

появления рода в летописи моментом появления, а дату последнего - моментом вымирания. Ясно, что в большинстве случаев появление рода в ле­тописи соответствует не действительному его по­явлению, а времени, когда род стал достаточно многочисленным и распространенным. В расче­тах учитывались роды, достоверно пересекшие хотя бы одну границу между подъярусами, мо­менты появления и вымирания которых датиро­ваны с точностью не меньшей, чем до яруса. Ро­дов, удовлетворяющих этим условиям, в базе дан­ных насчитывается 17168. Роды с "точечным" стратиграфическим распространением были ис­ключены из рассмотрения, потому что они в дан­ном случае дали бы больше "шума", чем досто­верных результатов (Sepkoski, 1996; Марков, 2001).

Наряду с другими показателями здесь исполь­зуется продолжительность существования (ПС) родов. При вычислении этого показателя слож­ную проблему представляют роды, дожившие до современности. Реальная продолжительность их существования неизвестна. Но исключить их из анализа нельзя, так как это привело бы к грубым ошибкам (ведь при этом будут изъяты наиболее устойчивые роды, можно сказать, лучшее, что со­здано эволюцией). Значит, нужно рассчитать ожидаемую продолжительность жизни этих ро­дов, исходя из общих закономерностей вымира­ния (Марков, 2000).

"Современные" роды в базе данных - это ро­ды, пересекшие, по меньшей мере, одну страти­графическую границу (плейстоцена и голоцена). Роды, появившиеся позднее, в базу данных не вносились. Этот факт важен, потому что значи­тельная часть (более трети) ископаемых морских родов вымирает до того как пересечет хотя бы одну границу. После пересечения первой границы вероятность вымирания резко снижается и в дальнейшем меняется сравнительно мало. Из это­го следует, что роды, перешедшие из плейстоцена в голоцен, скорее всего будут в дальнейшем вы­мирать с примерно постоянной удельной скоро­стью. Заметим, что современный антропогенный кризис не является помехой для такой экстрапо­ляции. Кризисы, связанные с повышением тем­пов вымирания, в течение фанерозоя происходи­ли многократно, и их влияние можно учесть при расчете ожидаемой скорости вымирания "совре­менных" родов. Если же развитие человека прин­ципиально изменит законы эволюции биосферы, то в этом случае мы можем довольствоваться тем, что рассчитана будет не истинная длитель­ность существования родов в будущем, а та, кото­рую следовало бы ожидать без вмешательства человека. В любом случае эта величина может быть использована как усредненный показатель устойчивости родов.

Для того чтобы рассчитать ожидаемую ско­рость вымирания родов, пересекших рубеж плей­стоцена и голоцена, была определена удельная скорость вымирания родов, пересекших другие ру­бежи кайнозоя. Оказалось, что роды, пересекшие тот или иной рубеж (с дания по олигоцен; в более поздние эпохи данных становится уже недостаточ­но), вымирали в дальнейшем примерно с постоян­ной удельной скоростью порядка 0.7-0.6% родов за 1 млн. лет; причем для более ранних рубежей эта скорость ближе к 0.7, для более поздних - к 0.6. Уменьшение числа родов после любого рубе­жа хорошо описывается экспонентой (R² > 0.93), причем массовое вымирание в конце эоцена не оказывает существенного влияния на эту законо­мерность.

На этом основании был составлен следующий алгоритм вычисления ПС невымерших родов. Ге­нератор случайных чисел раз за разом выбрасы­вает числа в диапазоне от 0 до 1. Эта операция проделывается до тех пор, пока очередное слу­чайное число не окажется меньше 0.006. Количе­ство случайных чисел, выброшенных до этого со­бытия, прибавляется к длительности существова­ния рода (в млн. лет) от момента его появления до современности. Таким образом, имитируется су­ществование рода в будущем, причем вероят­ность вымереть в течение каждого последующе­го миллиона лет составляет 0.6%. Ниже везде, где не указано иначе, при вычислении ПС использо­валась данная поправка.

Для того чтобы оценить степень точности та­кой поправки, проведем эксперимент. Поместим воображаемого наблюдателя в начало валанжи-на. Данные по последующим векам ему неизвест­ны. Повторим теперь, с позиции этого наблюда­теля, наши расчеты. Представим себе, что наш наблюдатель хочет оценить ПС родов, доживших до его времени, т.е. до начала валанжина. Чтобы мы могли потом проверить результат, допустим, что наш наблюдатель интересуется как раз теми родами, ПС которых нам точно известна (т.е. те­ми, которые вымерли между валанжином и голо­ценом). Таких родов (перешедших из берриаса в валанжин, не доживших до голоцена, датирован­ных до яруса или точнее) насчитывается 589. С точки зрения нашего валанжинского наблюда­теля, средняя ПС этих родов без поправки состав­ляет 38.3 млн. лет. Нам же (пост-плейстоценовым наблюдателям) известно, что на самом деле их средняя ПС вдвое больше - 82.4 млн. лет. Теперь представим себе, что наш наблюдатель хочет рас­считать поправку для невымерших родов, подоб­ную описанной выше. Естественно, в качестве "эталонных" он возьмет не кайнозойские рубежи, а юрские, отстоящие от его времени на 10-20 подъя-русов. Если он предположит, что интересующие его роды после рубежа берриаса и валанжина бу­дут вымирать с той же скоростью, что и после ру­

бежа аалена и байоса, он получит итоговую циф­ру 93.4 млн. лет; если он возьмет за эталон рубеж батского и келловейского веков, результатом бу­дет 75.6 млн. лет; наконец, если он догадается ус­реднить данные по обоим названным рубежам, то получит цифру, очень близкую к правильной -86.9 млн. лет.

Следует отметить, что при проведении этого эксперимента, требующего довольно большого объема вычислений, автор не выбирал нарочно такие рубежи, на которых поправка дает наилуч­ший результат, а взял первые попавшиеся, про­извольно выбранные рубежи. Для других рубе­жей расчеты не проводились.

Эксперимент убедительно показывает, что данная поправка дает хороший результат, и уж во всяком случае это лучше, чем рассчитывать ПС невымерших родов без поправки, т.е. считать со­временность моментом вымирания.

МЕХАНИЗМЫ РОСТА РАЗНООБРАЗИЯ:

ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНЫЕ И ЛОГИСТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ДИВЕРСИФИКАЦИИ

Известен целый ряд моделей диверсификации, по-разному описывающих рост разнообразия би-оты. Обычно в основу модели кладется представ­ление о жесткой связи скорости появления (ино­гда также и скорости вымирания) с текущим уровнем разнообразия. Наибольшей популярнос­тью пользуются экспоненциальные и логистичес­кие модели (Sepkoski, Kendrick, 1993; Benton, 1999).

Экспоненциальные ("экспансионистские") мо­дели основаны на предположении, что рост числа родов в норме должен идти в геометрической прогрессии. Чем больше родов существует, тем чаще должны появляться новые роды. Таксоны уподобляются размножающимся особям. Глав­ным фактором, сдерживающим рост разнообра­зия, представляется способность живых организ­мов осваивать новое экологическое пространст­во (Cailleux, 1950; Benton, 1995).

Логистические ("равновесные") модели осно­ваны на идее о том, что по мере роста разнообра­зия скорость появления новых таксонов должна снижаться. Иногда такая модель дополняется предположением о росте скорости вымирания пропорционально числу существующих таксо­нов. Разнообразие в логистических моделях стре­мится к устойчивому "равновесному" уровню, по­сле достижения которого появление новых форм лишь компенсирует вымирание старых. Главным фактором, определяющим темп диверсифика­ции, в рамках этого класса моделей обычно при­знается число свободных ниш или объем доступ­ного пространства (экологического, адаптивно-

 

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 1. Динамика родового разнообразия, скорости появления и вымирания родов морских животных: в - число родов, б - число родов, перешедших в данный подъярус из предыдущего (1), и число родов, появившихся в данном подъярусе (2), 8 - число родов, вымерших в каждом подъярусе. Учтены роды, датированные с точностью не менее чем до яруса; пе­ресекшие хотя бы одну границу между подъярусами. По горизонтальной шкале за начало отсчета принят момент за 10 млн. лет до начала кембрия.

 

го, пространства ресурсов и т.п.) в экосистемах. Таксоны и в этом случае уподобляются особям в популяции, численность которых регулируется количеством необходимых ресурсов (Carr, Kitch-ell, 1980; Sepkoski, 1991b, 1992; Марков, Наймарк, 1998).

По мнению Бентона (Benton, 1999), вопрос о предпочтении экспоненциальной или логистичес­кой модели имеет глубокий смысл, так как затра­гивает основу нашего понимания эволюции: раз­вивается ли вид, будучи зажатым в тесные рамки межвидовых взаимодействий (точка зрения "равно­весия"), или же эволюция тормозится только спо­собностью видов осваивать новое экологическое пространство (точка зрения "экспансионизма").

Впрочем, обе точки зрения легко совместить в одной модели, если допустить, что при обилии свободного экологического пространства (напри­мер, после массового вымирания) диверсифика­ция идет по экспоненциальной модели, а по мере насыщения сообществ и сокращения числа до­ступных ниш рост разнообразия становится все ближе к логистическому.

Именно по этому пути и идут многие авторы. Для того чтобы воспроизвести в модели реально наблюдаемую динамику разнообразия (напри­мер, морской биоты фанерозоя), обычно исполь­зуется следующий нехитрый прием. Фанерозой подразделяется на отрезки, для каждого из кото­рых подбирают подходящие параметры либо экс-

поненциальной, либо логистической модели. Между этими отрезками вставляются особые со­бытия, причины которых предлагается искать вне биоты: массовые вымирания, реже - крупные радиации. Ясно, что при достаточно большом ко­личестве таких отрезков можно получить прак­тически любую картину динамики разнообразия, в том числе и ту, которая реально наблюдается.

Общей основной всех этих моделей является предположение о том, что темп появления новых форм непосредственно связан с уровнем разнооб­разия. Это допущение кажется настолько естест­венным, что до сих пор уделялось мало внимания тому, подтверждается ли оно палеонтологичес­кими данными.

Этот вопрос представляется принципиальным. Ведь модели служат для того, чтобы описать и объяснить наблюдаемую динамику разнообра­зия. Эта динамика рассчитывается на основе дан­ных о первом и последнем появлении каждого таксона в летописи (рис. 1, а). Эти же самые дан­ные позволяют рассчитать скорости появления и вымирания таксонов в каждый момент времени с тем же успехом, что и число таксонов. Если на­блюдаемая динамика разнообразия действитель­но объясняется связью скорости появления так­сонов с их числом, то мы вправе ожидать, что в палеонтологической летописи наблюдаемая ско­рость появления должна быть связана с наблюда­емым же числом таксонов. Ведь и динамика раз­нообразия, и скорость появления рассчитывают­ся нами на основе одних и тех же данных. Поэтому нельзя предполагать, что один из этих показателей нам известен лучше, а другой хуже.

СВЯЗАН ЛИ ТЕМП РОДООБРАЗОВАНИЯ С ЧИСЛОМ СУЩЕСТВУЮЩИХ РОДОВ?

Палеонтологические данные не подтвержда­ют наличия жесткой зависимости темпов появле­ния новых родов от числа уже существующих (рис. 16). Коэффициент корреляции числа родов, появившихся в данном подъярусе, с числом родов, перешедших в данный подъярус из предыдущего, составляет всего 0.57. Сравнение графиков пока­зывает лишь небольшое сходство динамики двух показателей, причем это сходство, кажется, отра­жает не зависимость темпов появления от числа родов, а нечто обратное: зависимость накоплен­ного числа родов от темпов их появления в пре­дыдущие эпохи.

Другая форма графического представления тех же данных показана на рис. 2, где по горизон­тальной оси отложено число родов, перешедших в данный подъярус из предыдущего, а по верти­кальной - число родов, появившихся в данном подъярусе. Оказалось, что если подразделить фа-нерозой на небольшие интервалы, то в некото­рых из них можно обнаружить нечто похожее на

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 2. Соотношение скорости появления с уровнем разнообразия: а - силур, б - начало и середина мела (до коньякского яруса), в - кайнозой. По горизон­тальной оси - число родов, перешедших в данный подъярус из предыдущего, по вертикальной оси -число родов, появившихся в данном подъярусе. Точки соответствуют подъярусам; линия соединяет их в по­рядке следования во времени (на всех трех графиках время идет слева направо). Учтены роды, датирован­ные с точностью не менее чем до яруса; пересекшие хотя бы одну границу между подъярусами.

ту зависимость, которая кладется в основу экспо­ненциальных и логистических моделей диверси­фикации, а именно: пока разнообразие низкое, его рост сопровождается ростом темпов появле­ния; по достижении некоторого уровня разнооб­разия связь из прямой превращается в обратную (дальнейший рост разнообразия сопровождается снижением темпов появления). На графиках такое соотношение двух исследуемых величин отобра­жается куполообразной формой кривых (рис. 2).

Однако такие кривые, хотя бы отдаленно на­поминающие купол, удалось получить далеко не для всех интервалов. Наилучшие "купола" полу­чены для силура (рис. 2, а), начала-середины мела (от берриаса до коньяка) (рис. 2, б) и триаса; зна­чительно менее четкая картина наблюдается в кайнозое (рис. 2, в), ордовике и юре; для прочих интервалов не удалось выявить ничего похожего на "куполообразную" зависимость. Никакой за­висимости не удается выявить и для фанерозоя в целом. Таким образом, палеонтологическая ле­топись не дает веских оснований утверждать, что скорость появления как-то определенно связана с имеющимся уровнем разнообразия, хотя и полно­стью отрицать такую возможность тоже нельзя. Попутно отметим, что попытки аналогичным об-

разом выявить связь между уровнем разнообра­зия и такими показателями, как абсолютная ско­рость вымирания или разность абсолютных скоро­стей появления и вымирания, дали отрицательный результат (не удалось обнаружить даже таких слабых связей, как между разнообразием и тем­пом появления).

Из этого следует, что, хотя экспоненциальные и логистические модели нельзя считать вовсе ли­шенными оснований, все же имеет смысл поис­кать и другие модели, в которых связь между тем­пами появления и разнообразием не задается столь жестко или даже вовсе отсутствует.

В качестве такой альтернативы можно пред­ложить модель со стохастически постоянным уровнем появления. В ней число родов, появив­шихся в течение данного интервала, ни от чего не зависит и определяется случайностью. Простей­ший вариант этой модели нами уже рассматри­вался (Марков, 2001).

Модель основана на следующих допущениях:

1) абсолютная скорость появления родов стохас­тически постоянна (в компьютерной имитации момент появления каждого рода устанавливается путем случайного выбора одного из интервалов временной шкалы). Это предположение не про­тиворечит фактическим данным по морской био-те с кембрия по кайнозой включительно; 2) роды различаются по своей устойчивости, или способ­ности противостоять истребляющим факторам. Роды с высокой устойчивостью появляются ре­же, чем с низкой; 3) каждый род, появившись, да­лее существует, переходя из интервала в интер­вал, пока не вымрет. При переходе в каждый сле­дующий интервал берется случайное число, которое сравнивается с величиной устойчивости рода. Если первое число оказывается больше второго, род вымирает. Таким образом, вероят­ность вымирания рода в каждый момент времени определяется соотношением устойчивости данно­го рода и силы внешних истребляющих воздейст­вий. Устойчивость каждого рода полагается по­стоянной (она определяется его приспособляемо­стью, эврибионтностью и пластичностью), а истребляющие воздействия - хаотически колеб­лющимися. В результате вероятность вымирания рода в течение его жизни остается стохастически постоянной.

В такой модели при стохастически постоянном появлении и стохастически постоянной для каж­дого рода вероятности вымирания общее число родов вовсе не остается постоянным, как можно было бы предположить. Наблюдается рост раз­нообразия, происходящий за счет постепенного накопления в биоте устойчивых родов. Этот рост, правда, идет с замедлением и выходом на плато. Поэтому при помощи такой модели можно объ­яснить динамику разнообразия морской биоты в ордовике - перми, но для воспроизведения мезо-

кайнозойской динамики в модель пришлось бы ввести дополнительные допущения. В целом можно заключить, что одной лишь динамики темпов появления родов недостаточно для адек­ватного объяснения наблюдаемого роста разно­образия морской биоты в течение фанерозоя. Ниже рассматриваются закономерности, связан­ные с вымиранием родов (темпы вымирания и ус­тойчивость).

МЕХАНИЗМЫ РОСТА РАЗНООБРАЗИЯ:

СНИЖЕНИЕ ТЕМПОВ ВЫМИРАНИЯ ИЛИ ПОЯВЛЕНИЕ ВСЕ БОЛЕЕ УСТОЙЧИВЫХ ТАКСОНОВ

Нередко высказывается предположение, что важным механизмом роста разнообразия мор­ской биоты является снижение темпов вымира­ния. Обычно анализируется удельная скорость вымирания (число вымерших в каждом интерва­ле родов выражается в процентах к общему числу родов, существовавших в то время). Удельная скорость вымирания действительно постепенно снижалась в течение фанерозоя (Sepkoski, 1996). При этом получается замкнутый круг: разнооб­разие растет, потому что снижается удельная ско­рость вымирания; но ведь, возможно, сама удель­ная скорость вымирания снижается как раз из-за того, что растет общее разнообразие (ведь уро­вень разнообразия входит в формулу для вычис­ления удельной скорости вымирания и стоит в знаменателе дроби).

К тому же, как показано выше, темп появле­ния родов может быть и не связан напрямую с до­стигнутым уровнем разнообразия. Значит, есть основания усомниться и в том, что скорость вы­мирания (абсолютная) должна быть с ним обяза­тельно связана. Из-за этого неизбежно появля­ются сомнения в целесообразности анализа такой величины, как удельная скорость вымирания.

Что же касается абсолютной скорости выми­рания (число родов, вымерших в каждом интерва­ле), то эта величина в течение фанерозоя хаоти­чески колебалась вокруг примерно одного и того же среднего уровня (рис. 1, в).

Более закономерная картина получается, если вычислить среднюю продолжительность сущест­вования (ПС) родов, разделив их на группы по времени появления (рис. 3, я). На графике видна общая тенденция к росту данного показателя, причем этот рост имеет ступенчатый характер. Это означает, что в разные периоды появлялись роды с разной степенью устойчивости (напом­ним, что мы не учитываем роды с "точечным" стратиграфическим распространением, а для не­вымерших по сей день родов ПС реконструирует­ся при помощи алгоритма, описанного в разделе "Методика"). Роды, появившиеся в кембрии, бы­ли самыми неустойчивыми (средняя ПС составля-

 

 

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 3. Динамика средней продолжительности существования (ПС) родов: а - средняя ПС родов, появившихся в разное время; по горизонтальной оси - время появления, по вертикальной - средняя ПС родов, б - средняя ПС родов (сумма ПС всех родов, известных из данного подъяруса, поделенная на число этих родов), в - сумма ПС всех родов, известных из данного подъяруса; б, в: по горизонтальной оси за начало отсчета взят момент за 10 млн. лет до начала кембрия. Уч­тены роды, датированные с точностью не менее чем до яруса; пересекшие хотя бы одну границу между подъярусами.

 

ет 18.6 млн. лет). В палеозое появлялись более ус­тойчивые роды (средняя ПС по периодам колеб­лется от 22.2 до 41.8; для ордовика-девона в среднем она составляет 30.8, для карбона - перми -35.4); в мезозое - еще более устойчивые (от 56.6 в юре до 71.6 в раннем мелу); наконец, в кайнозое появлялись наиболее устойчивые роды (136.1 в палеогене и 151.5 в неогене).

Примечателен также график средней ПС ро­дов (рис. 36). Этот график отличается от преды­дущего тем, что в нем роды разложены не по вре­мени появления, а по времени существования. Каждая точка на кривой показывает среднюю продолжительность жизни родов, существовав­ших в данном подъярусе.

График демонстрирует линейный рост, про­должавшийся в течение всего фанерозоя со срав­нительно небольшими пертурбациями. По дина­мике данного показателя весь фанерозой пред­ставляет собой единый период направленного развития и не подразделяется ни на какие части или этапы.

Хорошим способом представления роста разно­образия является также суммарная ПС (рис. 3, б). Этот график подробно проанализирован ранее (Марков, 2000). По динамике суммарной продол­жительности существования родов фанерозой четко подразделяется на 4 этапа (кембрий, ордо-вик - пермь, мезозой, кайнозой), для каждого из которых характерна своя скорость линейного роста суммарной ПС, причем от этапа к этапу эта скорость резко увеличивается. График суммар­ной ПС (рис. 3, в) в этом смысле хорошо сочетает­ся с графиком средней ПС новых родов (рис. 3, я), по которому можно выделить те же четыре этапа ("ступеньки" на графике).

Все это показывает, что важнейшим факто­ром наблюдаемого в фанерозое ускоряющегося роста разнообразия является не рост скорости по­явления и не общее, обусловленное некими внеш­ними причинами, снижение темпов вымирания, а то, что вновь появляющиеся роды оказывались все более устойчивыми и долгоживущими. При этом рост устойчивости новых родов происходил

не плавно, а ступенчато, от этапа к этапу. Таких этапов можно выделить четыре: кембрий, ордо-вик-пермь, мезозой и кайнозой.

ВОЗМОЖНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РОСТА УСТОЙЧИВОСТИ В СМЕНЯЮЩИХСЯ ПОКОЛЕНИЯХ РОДОВ

Естественно возникает вопрос: за счет чего росла от этапа к этапу продолжительность суще­ствования вновь появляющихся родов? По-види­мому, глубинные биологические причины этого явления лежат в эволюции экосистем, в законах экосистемного регулирования эволюции биоты. Подробное рассмотрение этих проблем не входит в задачи данной статьи. Однако прежде чем ис­кать глубинные причины наблюдаемого роста ПС новых родов, необходимо разобраться с более простыми вещами, а именно с тем, из чего кон­кретно складываются полученные нами цифры и графики, то есть начать обсуждение нужно не на уровне биологических законов, а на уровне цифр и методики расчетов.

Наиболее вероятными объяснениями наблю­даемого поэтапного роста ПС новых родов пред­ставляются следующие три: 1) артефакт; 2) смена доминирующих групп (группы с долгоживущими родами после очередного кризиса вытесняют группы с короткоживущими родами); 3) синхрон­ный рост ПС новых родов в большинстве групп (в этом случае напрашивается предположение о коренной перестройке структуры сообществ по­сле кризиса, причем новая, более устойчивая структура сообществ способствует снижению темпов вымирания).

Рассмотрим эти варианты по порядку. Наблю­даемый рост в принципе может быть артефактом "притяжения современности". Ступенчатость в этом случае объясняется тем, что после кризисов на рубежах перми и триаса, мела и палеогена в связи с резкой сменой таксономического состава биоты столь же резко, скачкообразно возрастает доля родов, доживших до современности, а для таких родов можно предполагать некоторое за­вышение оценки ПС. Как уже говорилось, без привлечения обширных дополнительных данных мы не можем даже приблизительно оценить сте­пень влияния "притяжения современности" на по­лучаемые результаты. Однако данная гипотеза не в состоянии объяснить чрезвычайно резкий скачкообразный рост ПС новых родов, отмечаю­щийся на рубеже кембрия и ордовика (т.е. на ру­беже первого и второго этапов). На данные по кембрию и ордовику эффект "притяжения совре­менности" никакого влияния не оказывает. Сле­дует отметить и еще одно обстоятельство. Если эффект "притяжения современности" так силен, что полностью определяет видимый рост ПС но­вых родов в мезозое и кайнозое, то отсюда с неиз­

бежностью следует вывод, что и весь наблюдае­мый мезо-кайнозойский рост разнообразия мор­ской биоты тоже целиком и полностью обусловлен этим эффектом. В этом случае придет­ся признать, что родовое разнообразие морской биоты оставалось практически постоянным, лишь немного колеблясь, с ордовика до наших дней.

Если допустить, что наблюдаемый рост средней ПС новых родов - не артефакт, а реальность, то здесь придется рассмотреть два возможных меха­низма (напомним, что речь пока идет о "ближай­ших", а не о глубинных причинах и механизмах).

Во-первых, рост может объясняться поэтап­ной сменой доминирующих групп морских живот­ных. Наиболее резкая смена доминантов имела место после (или во время) крупнейших кризисов. Этот факт отразился в концепции "эволюцион­ных фаун" (Sepkoski, 199 la, 1992). Сепкоски вы­делил три "эволюционные фауны": кембрий-скую, палеозойскую и мезо-кайнозойскую. Эти фауны вполне соответствуют выделенным нами четырем этапам, с той разницей, что по динамике ПС мезо-кайнозойский этап подразделяется на два (мезозой и кайнозой).

Возможно, после важнейших переломных ру­бежей в развитии морской биоты (ордовикская радиация, массовые вымирания в конце перми и в конце мела) на смену господствующим группам с высокими темпами "таксономического оборота" (появления и вымирания родов) приходили новые доминанты - группы с низкими темпами оборота. В результате от кризиса к кризису могла ступен­чато возрастать степень доминирования групп с низкими темпами оборота, т.е. с более устойчи­выми родами. Существует и другая возможность:

не исключено, что после упомянутых кризисов вся биота менялась таким образом, что в боль­шинстве групп синхронно начинали появляться более устойчивые роды.

Таким образом, следует выяснить, чем в боль­шей степени определялась ПС новых родов: груп­пой или эпохой. Если верно первое предположе­ние, то в одной и той же группе как до, так и после кризисного рубежа темп "оборота родов" должен быть примерно одинаков, а доминирование долж­но переходить от групп с высоким оборотом к группам с низким оборотом. Если же верно вто­рое предположение, то в пределах одной и той же группы после пересечения кризисного рубежа должны появляться роды более устойчивые, чем те, что появлялись раньше.

Имеющиеся данные не позволяют отдать од­нозначное предпочтение одному из вариантов. Одни факты свидетельствуют в пользу первой ги­потезы, другие - в пользу второй. Ниже рассмат­риваются наиболее интересные из этих фактов.

 

 

Таблица 1. Средняя ПС родов трилобитов, появившихся в разное время. Не учитывались роды, известные только из одного интервала, или датированные с точностью меньшей, чем до яруса

 

Отряды	Время появления	Число родов	Средняя ПС
Все трилобиты   Agnostida, Redlichiida   Asaphida, Corynexochida, Ptychopariida Lichida, Odontopleurida, Phacopida, Proetida	кембрий ордовик-пермь кембрий ордовик-пермь кембрий ордовик-пермь  кембрий ордовик-пермь	464  685  93 7 325  206  12 469	8.7  20.2  9.3 31.3  8.5  21.3 10.8 19.6

 

 

 

ОТ ЧЕГО ЗАВИСИТ ПС РОДОВ: ОТ СТАРШЕГО ТАКСОНА ИЛИ ОТ ЭПОХИ?

Вначале рассмотрим классический пример па­раллельного развития двух больших конкурирую­щих групп: брахиопод и двустворчатых моллюсков.

В данном случае ПС рассчитывалась двумя способами: с поправкой, описанной в разделе "Методика", и без таковой. Дело в том, что по­правка не учитывает индивидуальные особеннос­ти таксонов, в результате чего различия между таксонами с быстрым и медленным обновлением родового состава могут быть стерты. Однако рас­чет ПС без поправки, скорее всего, еще сильнее искажает действительность.

При расчете ПС без поправки получены следу­ющие результаты. В кембрий в пределах данной пары таксонов безраздельно господствовали бра-хиоподы. Средняя ПС родов брахиопод в это вре­мя составляла 25.4 млн. лет. В ордовике-перми при доминировании брахиопод уже существовала и довольно разнообразная фауна двустворок. У брахиопод, появившихся в это время, средняя ПС =21.0 (примерно как и в кембрий), а у двус­творок - 54.5 (вдвое больше). В мезозое уже гос­подствовали двустворки; брахиопод еще доволь­но много, но они занимают подчиненное положе­ние. Средние значения ПС новых родов в обеих группах практически не изменились по сравне­нию с палеозоем (20.1 и 50.3 соответственно). В кайнозое доминирование двустворок над бра-хиоподами становится еще более резким. ПС ро­дов, появившихся в кайнозое, без поправки для невымерших - величина крайне сомнительная, так как почти все роды и двустворок, и брахио­под, появившиеся в кайнозое, дожили до совре­менности. Тем не менее без поправки ПС у брахи­опод и здесь меньше, чем у двустворок (21.1 про­тив 25.2).

При расчете ПС со стандартной поправкой для невымерших родов цифры получаются другие, однако характер динамики в целом тот же. Сред­няя ПС новых родов у двустворок всегда была больше, чем у брахиопод, т.е. в целом для двус­

творок всегда был характерен медленный темп обновления родового состава по сравнению с бра-хиоподами, и это соотношение сохранялось как в период господства брахиопод, так и в период гос­подства двустворок.

Нечто похожее наблюдается и в другой клас­сической паре: головоногие - рыбы и рыбообраз­ные. У первых (без поправки) средняя ПС = 17.1 для родов, появившихся в палеозое, и 10.5 для ро­дов, появившихся в мезозое; у вторых соответст­венно 22.8 и 36.5. У рыб темп таксономического оборота всегда был ниже, чем у головоногих. В этой паре от этапа к этапу доминирование го­ловоногих снижалось, а рыб - росло.

Эти два примера, похоже, показывают, что темп таксономического оборота определялся скорее группой, чем эпохой. Однако значительно больше существует обратных примеров, свиде­тельствующих о том, что определяющим факто­ром является скорее эпоха, а не группа.

Яркий пример такого рода дают трилобиты (табл. 1). Таблица показывает, что роды трилоби­тов, появившиеся в кембрий, имели пониженную ПС по сравнению с появившимися позднее. То же соотношение сохраняется и при разделении три­лобитов на три группы (отряды преимуществен­но кембрийские, отряды смешанные и отряды преимущественно послекембрийские). В каждой из этих групп роды, появившиеся в кембрий, име­ли пониженную ПС по сравнению с родами, по­явившимися позднее. Видно, что у трилобитов ПС родов сильнее была связана с той эпохой, ког­да род появился, чем с принадлежностью к тому или иному отряду.

В некоторых типах и классах на кризисных ру­бежах происходила даже не смена доминантов, а вообще полная или почти полная смена таксоно­мического состава на всех уровнях вплоть до от­рядов (особенно это характерно для рубежа пер-ми и триаса). В этом случае говорить о том, с чем связано изменение среднеродовой ПС - с наступ­лением новой эпохи или со сменой доминирую­щих таксонов - вообще не приходится. Так, на-

 

Таблица 2. Средняя ПС родов в важнейших группах морских животных в зависимости от времени появления рода

(внимание! эта таблица может выглядеть неправильно, если окно браузера слишком узкое!)

 

Группы	Кембрий	Ордовик-пермь	Мезозой	Кайнозой
Gastropoda Trilobita Ostracoda Рыбы и рыбообразные Foraminifera Radiolaria Anthozoa Porifera + Archaeocyatha Bryozoa Echinodermata Bivalvia Brachiopoda Conodonta Graptolithina Cephalopoda	18.3  8.7 19.1 - - - -       11.5           -       15.5          - 25.3 22.2 132.4 -	53.9 20.2  33.1  22.4  59.4 83.0 23.5 48.6 58.8 26.7 57.7 21.2 24.6 14.1 17.1	87.7 - 82.0 53.5 70.5 100.8 71.8 57.4 88.8 78.3 74.4 24.5 10.9 - 10.5	146.7 - 140.7 158.9 109.1 143.8 168.9 201.4 149.7 95.0 159.0 131.9 - - -

 

пример, в классе Crinoidea на рубеже перми и три­аса практически полностью обновился состав отрядов. У родов криноидей, появившихся в пале­озое, средняя ПС = 19.9; у родов, появившихся в мезозое - 37.1. В данном случае вовсе не ясно, в чем тут дело: в том ли, что появились новые отря­ды, для которых характерен низкий темп смены родового состава, или в том, что условия жизни и эволюции морских линий в целом изменились та­ким образом, что роды стали реже вымирать.

Следующая таблица показывает динамику из­менения средней ПС новых родов от этапа к эта­пу в 15 важнейших группах фанерозойской мор­ской биоты (табл. 2). Все цифры вычислены с ис­пользованием стандартной поправки ПС для невымерших родов (из-за этого цифры по кайно­зою в разных группах получились такими сходны­ми). Как и везде в этой работе, учтены только ро­ды, датированные с точностью не меньшей, чем до яруса, и пересекшие хотя бы одну границу между подъярусами. Как видно из таблицы, значи­тельный рост ПС новых родов от этапа к этапу на­блюдается в 11 из 15 групп, причем все эти группы, кроме трилобитов, процветают и поныне.

Снижение средней ПС новых родов или отсут­ствие выраженного роста (в докайнозойское вре­мя) наблюдается в четырех группах (брахиоподы, конодонты, граптолиты, головоногие). Все эти группы либо вымерли, либо утратили к настоя­щему времени свое господствующее положение (что касается головоногих, то здесь речь идет, ко­нечно, о наружнораковинных головоногих и бе­лемнитах, которые хорошо сохраняются в иско­паемом состоянии).

Можно предположить, что рост средней ПС новых родов в пределах крупных таксонов от эта­па к этапу - не только общая эволюционная зако­номерность, но и залог (или индикатор) эволюци­онного успеха таксона. В целом можно заклю­чить, что наблюдаемый ступенчатый рост ПС новых родов от этапа к этапу лишь отчасти объ­ясняется сменой доминирующих групп ("эволю­ционных фаун") и в большей степени отражает процессы, происходящие параллельно в боль­шинстве крупных таксонов морских животных.

ВЫВОДЫ

1. Динамика таксономического разнообразия традиционно описывается при помощи экспонен­циальных и логистических моделей диверсифика­ции. Общим для этих моделей является предполо­жение о том, что скорость появления новых таксо­нов зависит от достигнутого уровня разнообразия. Однако палеонтологические данные не дают вес­ких подтверждений этому предположению. Если такая зависимость и существует, то весьма слабая и опосредованная.

2. Наблюдаемую динамику таксономического разнообразия (в том числе и его рост) в некото­рых случаях можно объяснить при помощи моде­ли, в которой скорость появления родов стохасти­чески постоянна и не зависит от достигнутого уровня разнообразия. Роды различаются по своей устойчивости; вероятность вымирания каждого рода в каждый момент времени зависит только от его устойчивости. При этом рост разнообразия с выходом на плато (как в палеозое) происходит за счет постепенного накопления в биоте долгожи-

вущих, устойчивых родов. Ступенчатое ускоре­ние роста разнообразия (как в начале ордовика, в начале мезозоя и в начале кайнозоя) происходит за счет ступенчатого роста устойчивости вновь появляющихся родов.

3. Важнейшим механизмом, обеспечившим об­щий рост родового разнообразия морской биоты в фанерозое, было увеличение средней продол­жительности существования (устойчивости) ро­дов. Устойчивость вновь появляющихся родов увеличивалась ступенчато, причем таких "ступе­нек" или этапов выделяется четыре: кембрий, ор-довик-пермь, мезозой, кайнозой.

4. Ступенчатый рост ПС новых родов происхо­дил отчасти за счет смены доминирующих групп, в результате которой в выигрыше обычно оказы­вались группы с более низким темпом смены ро­дового состава. В большей степени, однако, этот рост происходил за счет того, что ПС новых ро­дов от этапа к этапу возрастала в пределах каж­дой отдельной группы. Характерно, что те не­многие группы, в которых ПС новых родов не росла, либо полностью вымерли, либо утратили свое господствующее положение, тогда как из групп с выраженным поэтапным ростом ПС та­кая судьба постигла только трилобитов, а все ос­тальные дожили до современности и ныне про­цветают. Глубинные биологические причины на­блюдаемого роста ПС новых родов, вероятно, следует искать в эволюции экосистем.

Автор глубоко благодарен ныне покойному проф. Дж. Сепкоски за предоставленные данные и ценные советы. Работа выполнена при под­держке РФФИ, грант № 01-05-99453.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев А.С. Массовые вымирания в фанерозое. Дис. д-ра геол.-минерал. наук. М.: МГУ, 1998. 76 с.

Марков А.В. Новый подход к оценке динамики разно­образия фанерозойской морской биоты // Палеонтол. журн.2000.№6.С.З-12.

Марков А.В. О причинах корреляции скоростей появ­ления и вымирания родов в фанерозойской морской биоте // Экосистемные перестройки и эволюция био­сферы. Вып. 8. М.: ПИН, 2001.

Марков А.В., Наймарк Е.Б. Количественные законо­мерности макроэволюции. Опыт применения систем­ного подхода к анализу развития надвидовых таксо-нов // Тр. Палеонтол. ин-та РАН, 1998. Т. 273. 318с.

Benton MJ. Diversification and extinction in the history of life // Science. 1995. V. 265. № 5207. Р. 52-58.

Benton MJ. The history of life: large databases in palaeon­tology // Numerical palaeobiology. Computer-based model­ling and analysis of fossils and their distributions. Chiches-ter - N. Y. etc.: Wiley and Sons, 1999. P. 249-283.

CailleuxA. Progression geometrique du nombre des especes et vie en expansion // Compt. rend. Soc. Geol. France. 1950. V. 13. P.222-224.

Carr Т.К., Kitchell J.A. Dynamics of taxonomic diversity // Paleobiology. 1980. V. 6. № 4. Р. 427-443.

Raup DM. Biases in the fossil record of species and genera // Bull. Carnegie Mus. Natur. Hist. 1979. V. 13. P. 85-91.

Raup DM. The future of analytical paleobiology // Analyti­cal paleobiology. Short courses in paleontology. № 4. Knox-ville: Paleontol. Soc., 1991. P. 207-216.

Sepkoski J.J. Diversity in the Phanerozoic Ocean: a partisan review // The unity of evolutionary biology. Portland:

Dioscorides Press, 1991a. P. 210-236.

Sepkoski J.J. Population biology models in macroevolution // Analytical paleobiology. Short courses in paleontology. № 4. Knoxville: Paleontol. Soc. TN. 1991b. P. 136-156.

Sepkoski J.J. Phylogenetic and ecologic patterns in the Pha­nerozoic history of marine biodiversity // Systematics, eco­logy and the biodiversity crisis. N.-Y.: Columbia Univ. Press, 1992. P. 77-100.

Sepkoski J.J. Limits to randomness in paleobiologic models: the case of Phanerozoic species diversity // Acta palaeontol. polon. 1994. V. 38. № 3-4. Р. 175-198.

Sepkoski J.J. Patterns of Phanerozoic extinction: a perspec­tive from global data bases // Global events and event stratig­raphy. Berlin: Springer, 1996. P. 35-51.

Sepkoski J.J., Kendrick D.C. Numerical experiments with model monophyletic and paraphyletic taxa // Paleobiol. 1993. V. 19. №2. P. 168-184.

Mechanisms Responsible for the Increase in the Taxonomic Diversity in the Phanerozoic Marine Biota

A. V. Markov

Taxonomic diversity dynamics traditionally interpreted using exponential or logistic models of diversification, both of which are based on the assumption that the rate of origination (and sometimes also the rate of extinction) depends on the level of taxonomic diversity. Paleontological data, however, give inadequate support for this assumption. Therefore, an alternative model is suggested: the generic origination rate is stochastically constant and does not depend on the diversity level; genera differ in their vulnerability; the extinction probability for each genus during each time interval depends on its vulnerability only. Apparently, the most important factor of the increase in diversity in marine biota during the Phanerozoic was a stepwise increase in the mean generic durations. There were four such steps: Cambrian, Ordovician-Permian, Mesozoic, and Cenozoic. This stepwise increase in generic durations was partly due to the successive replacement of dominating groups, but to a larger extent, it was due to the generic durations that increased within each group at each successive step.

Full English text