Проблемы Эволюции |
1968
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ПРОБЛЕМАМ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ
Теория стабилизирующего отбора
ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ (ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ)
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА 1968
УДК 576.1
И. И. Шмальгаузен. «Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора)», 1968 г.
Настоящее, посмертное, издание книги академика И. И. Шмальгаузена значительно переработано и дополнено по сравнению с первым изданием 1946 г.
Книга состоит из пяти разделов. Первая часть книги посвящена явлениям мутационной и модификационной изменчивости как основе эволюционных процессов. Вторая часть содержит анализ движущих сил эволюции на уровне популяции и вида. Рассмотрены механизмы преобразования генетического состава популяций. Главное внимание обращается на доказательства существования стабилизирующей формы естественного отбора. Показаны условия накопления резерва наследственной изменчивости внутри популяции, его состав и роль в процессе преобразования популяций. В третьей части разбираются элементарные процессы изменений организма в его историческом развитии. В четвертой части, дополнительно включенной в настоящее, второе издание, рассматривается интеграция биологических систем и их регуляция. В пятой — излагается вопрос о темпах эволюции и о факторах, определяющих эти темпы на различных ее этапах.
Издание рассчитано на широкий круг биологов всех специальностей.
Таблиц 9. Илл. 41. Библиография 8 стр.
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ:
Р. Л. БЕРГ, А. А. МАХОТИН; А. В. ЯБЛОКОВ
СОДЕРЖАНИЕ
От редакции . 3
I. ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАК ОСНОВА ИСТОРИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЯЕМОСТИ ОРГАНИЗМОВ 13
Роль внешних и внутренних факторов в возникновении изменений 14
Модификации, их выражения и обратимость 18
Норма реакции 21
Мутации и их выражения 25
A.Жизнеспособность мутаций 23
Б. Множественность выражения мутаций 31
B. Изменчивость выражения мутаций 35
Г. Источники мутаций и частота мутирования 40
5. Роль внутренних и внешних факторов при реализации унаследо
ванных форм и их изменений 45
A Роль ядра и плазмы 45
Б. Значение внутренних факторов онтогенеза 49
B.Значение внешних факторов онтогенеза 54
Изменчивость лабильных и стабильных организмов 61
Индивидуальная изменчивость как материал для эволюции ... 66
II. ДИНАМИКА ИСТОРИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЯЕМОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ . 71
1. Биогеоценоз как арена первичных эволюционных преобразований 71
Популяция как элементарная эволюирующая единица 73
Борьба за существование и интенсивность элиминации .... 79
Формы борьбы за существование 88
А. Соревнование 90
Б. Элиминация
Интенсивность соревнования и его избирательное значение ... 99
Формы отбора . 104
A.Ведущая форма отбора 105
Б. Стабилизирующая форма отбора 111
B.Стабилизация нормы в процессе эволюции 117
Г. Единство и взаимодействие ведущей и стабилизирующей форм естественного отбора в процессе эволюции 145
Творческая роль индивидуального отбора 147
Панмиксия и изоляция 150
A.Скорость естественного отбора 152
Б. Комбинирование мутаций 161
B.Ограничение панмиксии 162
9. Резерв наследственной изменчивости вида и его мобилизация . 178
A.Условия накопления резерва изменчивости (в популяциях) . 179
Б. Состав мобилизационного резерва 181
B.Условия вскрытия и мобилизации резервов 185
10. Контроль и регуляция в эволюции 196
A. Эволюция как регулируемый процесс 196
Б. Наследственная информация и средства ее передачи .... 201
B. Преобразование информации в индивидуальном развитии
Г. Передача обратной информации от популяции к биогеоценозу 207
Д. Контроль фенотипов в биогеоценозе 210
Е. Преобразование информации в популяции 213
Ж. Значение помех в передаче информации и борьба с помехами 217
3. Значение непосредственного влияния внешних факторов в процессе эволюции . 226
И. Естественный отбор и его формы 233
К. Направление эволюционного процесса в целом 235
И. Значение стабилизирующего отбора в практике растениеводства и животноводства 241
III. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПРОЦЕССЫ ИЗМЕНЕНИЙ ОРГАНИЗМА В ЕГО ИСТОРИЧЕСКОМ РАЗВИТИИ 244
1. Изменение выражения мутаций в процессе эволюции 246
А. Обезвреживание неблагоприятных мутаций (эволюция рецессивности) 252
Б. Изменения частично вредных мутаций (возникновение корреляций)
В. Изменения проявления мутаций (возникновение гетероморфизма и полиморфизма) 261
Г. Стабилизация благоприятных выражений мутаций . . . . . 263
2. Возникновение приспособлений (адаптациогенез) . ...... 266
A. Физиологические адаптации 266
Б. Приспособительная окраска 270
B. Индифферентные морфологические различия . 272
Г. Морфологические адаптации 274
3. Возникновение адаптивных формообразовательных реакций . . 282
A. Элементарные зависимости реакции и их преобразование . . 282
Б. Адаптивные модификации 290
B. Адаптивные нормы и их смена 301
Г. Значение адаптивных модификаций в эволюции 305
4. Возникновение регуляторных механизмов формообразования (интеграция) 316
A. Генетические системы 316
Б. Феногенетические системы 319
B. Морфофизиологические системы 329
Г. Развитие морфогенетических регуляций 331
Д. Значение регуляторных корреляций в эволюции 340
5. Эволюция индивидуальной приспособляемости и формообразования 343
А. Индивидуальная приспособляемость как элемент онтогенеза . 343
Б. Автономизация онтогенеза 347
6. Онтогенетический гомеостат 352
Выводы 356
IV. ИНТЕГРАЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ И ИХ РЕГУЛЯЦИЯ 359
V. ТЕМП ЭВОЛЮЦИИ И ФАКТОРЫ, ЕГО ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ... 364
Конкретные темпы образования новых форм 366
Экологические факторы, определяющие скорость эволюции . . . 369
A. Значение внешних факторов . 371
Б. Положение организма в цепях питания . . . 374
B. Активность и приспособляемость организма 376
Значение направленных процессов в эволюции 390
Темп жизни и темп эволюции 397.
Выводы 402
Стабилизирующий отбор 407
Р. Л. Берг. Место теории стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена в современных эволюционных воззрениях.............. 411
Литература . 418
Предметный указатель 434
Авторский указатель 445
Иван Иванович Шмалъгаузен
ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ
Утверждено к печати Научным советом по проблемам генетипи и селекции
Редакторы д. А. Фролова, А. М. Гидалевич
Художник Н. Б. Старцев
Технический редактор В. В. Тарасова
Сдано в набор 22/Ш 1968 г. Подп. к печ. 25/VII 1988 г. Формат бОхЭО'/т. Бумага № 1. Усл. печ. л. 28,25. Уч.-изд. л. 28,6. Тираж 7800 экз. Т-10677. Тип. зак. 355. Цена 2 руб.
Издательство «Наука». Москва, К-62, Подсосенский пер., 21. 2-я типография издательства «Наука». Москва, Г-99, Шубинский пер., 10