Проблемы Эволюции

И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН

ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ

Теория стабилизирующего отбора

СОДЕРЖАНИЕ

V. ТЕМП ЭВОЛЮЦИИ И ФАКТОРЫ, ЕГО ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

При рассмотрении биогеографических и палеонтологических материалов можно получить довольно конкретное представление о реальных темпах эволюции различных органических форм. Уже первое ознакомление с этими материалами вскрывает перед нами различия, исключительные по своим масштабам. С одной стороны, зоогеографические и исторические данные знакомят нас с формами, меняющимися, так сказать, на наших главах — с исключительной скоростью (на протяжении каких-нибудь сотен или тысяч лет). С другой стороны, палеонтология дает вполне достоверные указания па поразительный консерватизм некоторых форм, изменения которых на протяжении сотен миллионов лет едва достигают масштаба видовых различий. Ясно, что эти ошеломляющие контрасты не могут быть объяснены одними лишь особенностями внешней среды, хотя мы и можем отметить, что относительный консерватизм морских животных связан с меньшей изменяемостью и большим однообразием условий их существования по сравнению с наземными и пресноводными организмами. Именно в морской фауне мы находим большинство консервативных групп животных, а также целый ряд отдельных реликтов далекого прошлого. Все же и среди представителей морской фауны мы видим примеры быстрой эволюции целых больших групп (головоногих, высших ракообразных и костистых рыб) и, с другой стороны, в наземной и пресноводной фауне находим организмы, как бы застывшие на архаической ступени развития (скорпионы, многоножки, прямокрылые, сетчатокрылые). Из рыб как раз пресноводные хрящекостные (осетровые, лопатоносы, ложкорылы), двудышащие (особенно Ceratodus), костные «ганоиды» (Polypteras, Lepidosteus, Amia) являются представителями архаических групп. Из наземных позвоночных можно назвать известную гаттерию (Sphenodon), крокодилов, клоачных млекопитающих (Echidna, Ornithorhynchus), сумчатых (Didelphyidae и др.), тенрека (Centetes и Hemicentetes), как почти не изменившихся свидетелей далекого прошлого нашей земной коры. Точно так же мы не можем объяснить этих различий и одними внутренними факторами, так как мы нередко замечаем, что в пределах одной и той же группы одни формы эволюи-руют с большой скоростью, в то время как отдельные виды — их ближайшие родственники как бы застывают на одном и том же уровне. Таков ланцетник (Amphioxus) — одинокий родственник далеких предков всех позвоночных животных; таковы и Polypterus, очень давно и далеко отставший от прогрессивного развития лучеперых рыб с костным скелетом, а также Amia calva, отставшая позднее — в середине мезозоя — от той же прогрессивной ветви, ведущей к современным костистым рыбам. Из млекопита ющих — однопроходные и сумчатые рано специализировались, и их отсталость объяснима известными преимуществами самой специализации при отсутствии конкуренции на занимаемой ими территории. Однако, почему тенрек (Centetes) остановился на уровне мезозойского млекопитающего, когда его ближайшие родственники — мезозойские насекомоядные — оказались исключительно пластичными и в бурном процессе прогрессивной эволюции дали начало всей массе современных плацентных млекопитающих?

Ясно, что мы не можем свести причины, определяющие темп эволюции, только к внешним или внутренним факторам. Ближайшее рассмотрение этих факторов в их непрерывном взаимодействии позволяет, однако, вскрыть некоторые закономерности, проливающие свет на эту исключительно сложную проблему. При этом вновь выдвигается значимость рассмотренных нами в этой книге факторов: закономерностей изменчивости, борьбы за существование и отбора, роль индивидуальной приспособляемости и системы регуляторных механизмов, а также значение активности самого организма. Однако, с другой стороны, мы должны будем отметить и значение некоторых экологических взаимоотношений, которые в предшествующем изложении нами не были затронуты.

1. КОНКРЕТНЫЕ ТЕМПЫ ОБРАЗОВАНИЯ НОВЫХ ФОРМ

В некоторых, правда немногих, случаях в нашем распоряжении имеются точно зафиксированные исторические даты, показывающие скорость преобразования организмов. Так, например, мы знаем, что в 1866 и 1872 годах в Лаахово озеро были выпущены сиги, выведенные из икры, полученной от сигов Боденского озера. Эти сиги хорошо размножились, но в течение каких-нибудь 40–44 лет, т. е. за 7 поколений, как личинки, так и взрослые рыбы заметно изменились. У личинок исчез желтый пигмент, а у взрослых удвоилось число жаберных тычинок (важный признак!) и увеличилась их относительная длина. Известна островная популяция домашней мыши, завезенной человеком и заметно изменившейся по окраске за 100–120 лет (Jemeson, 1898). Под влиянием человека за несколько тысячелетий сформировались многочисленные сорта растений и породы домашних животных. Здесь влияли и скрещивания, и уход со стороны человека, и искусственный отбор. Однако и без сознательного участия человека развились за это же время многочисленные сорняки. В частности, напомним приведенные ранее примеры растений, засоряющих посевы льна. Все они считаются самостоятельными видами, но все они образовались за относительно короткое время введения этой культуры.

Многие европейские острова имеют весьма недавнее происхождение. В общем, они населены европейской флорой и фауной. Однако они обладают не только своими эндемичными подвидами, но иногда даже особыми видами. Интересны исследования над ящерицами Адриатического побережья Истрии и прилежащих островов (Kramer G., Mertens R., 1938). Глубина воды между островом и материком дает некоторые указания на время обособления острова. На материке имеются лишь «хорошие» виды ящериц. На островах имеются различные подвиды. Эти подвиды уклоняются от исходного вида тем более, чем раньше произошло обособление острова (и в особенности это касается малых островов). Во многих случаях заселение островов или водоемов было возможно лишь после окончания последней ледниковой эпохи, т. е. 15–20 тысяч лет тому назад. Таковы, например, острова, располагающиеся к северу от Великобритании — Шотландские, Фарерские, Исландия. На этих островах имеется много ясно выраженных подвидов.

Гораздо медленнее темпы эволюции в океане. По геологическим данным, разделение вод Тихого и Атлантического океанов произошло в районе Центральной Америки в миоцене или плиоцене, т. е. от двух до шести миллионов лет тому назад. Морская фауна по обеим сторонам Панамского перешейка явно разошлась, однако масштаб этих изменений относительно невелик. Общих форм немного (6% от общего числа около 1200 видов рыб); почти все рыбы в известной степени различаются. В большинстве случаев они представлены в обеих фаунах вполне разграниченными, но вместе с тем нередко явно «параллельными» видами (не менее 100 видов). Некоторые рыбы образовали за этот сравнительно большой срок только подвиды. Менее подвижные и неподвижные формы — крабы, морские лилии, кораллы — образовали за то же время большое число эндемиков и не только разные виды, но и целые роды. На Атлантической стороне центральной Америки среди крабов 80% видов и 20% родов эндемичны; среди горгоний — 90% видов и 55% родов эндемичны, а из морских лилий все 100% видов и 90% родов — эндемики.

Еще замечательнее фауна нашего оз. Байкал, имеющего также тектоническое происхождение и приблизительно такой же возраст, как указанные африканские озера. Кроме многих своеобразных губок, планарий, олигохет и моллюсков (из них два интересных семейства Benedictidae и Baicaliidae), бросается в глаза удивительное разнообразие бокоплавов сем. Gammaridae. Последние дифференцировались здесь с образованием более 250 эндемичных видов, распределяющихся по 37 родам (по А. Базикаловой), из которых 35 родов эндемичны. Чтобы оценить это богатство форм, добавим, что во всем Союзе ССР вне Байкала известно 28 родов пресноводных бокоплавов (с подродами — 35), из которых, однако, 18 родов охватывают бокоплавов морского происхождения, которые держатся в устьях и низовьях рек, 5 родов содержат узко локальные формы ключей и пещер и 2 рода представляют также местные формы (оз. Иссык-Куль и Телецкое озеро). Широко распространены в наших реках лишь 3 рода (Gammarus, Dickerogammarus, Corophium) и в озерах севера европейской части Союза — 1 род (Pallasea), имеющий ряд представителей и в Байкале.

Однако, быть может, еще интереснее радиация некоторых рыб, близких по происхождению к бычкам-подкаменщикам (Cottidae), но давших начало двум своеобразным эндемичным семействам Comephoridae и Cottocomephoridae) Во втором семействе 7 родов рыб, встречающихся частью на больших глубинах (более 1000–1500 метров); из них род Cottocomephorus содержит формы, перешедшие к пелагической жизни и питающиеся планктоном. Comephoridae (с одним родом Comephorus) — голомянки — очень своеобразные живородящие пелагические рыбы, питающиеся планктоном и встречающиеся на различных, частью очень больших глубинах — более 1000 метров.

Наряду с этими своеобразными эндемиками, в Байкале имеются и широко распространенные в реках Сибири сибирские сиг, хариус, голец, плотва и осетр, образующие здесь лишь местные подвиды, а также обыкновенные наши рыбы: налим, пескарь, гольян, щиповка, язь, щука и окунь, которые встречаются в Байкале в той же типичной форме, как у нас. Попав в это озеро, быть может и позднее, эти рыбы все же не дали здесь ни одной местной формы за многие тысячелетия, протекшие со времени последней ледниковой эпохи.

Байкальские эндемики проделали эволюцию очень большого масштаба за сравнительно короткий период времени, протекший примерно с третичного периода. Образовались совершенно своеобразные новые семейства рыб. И все же бросаются в глаза поразительные контрасты между пластичностью одних форм (планарии, олигохеты, бокоплавы и бычки) и консервативностью большинства других форм.

Вместе с тем нельзя эту пластичность приписать самим бокоплавам или бычкам — в других водоемах мы не видим именно бокоплавов или бычков-подкаменщиков, отличающихся какими-либо особыми тенденциями к образованию новых форм. Именно в Байкале эти формы оказались весьма мобильными. Очевидно, для их эволюции здесь сложились особенно благоприятные условия. Такие же благоприятные условия сложились в оз. Танганьика для рыб сем. Chromidae (Cychlidae), в оз. Виктория-Ньяса — для рыб рода Haplochromis, а в оз. Эдуард — для пелагических Cyprinodontia.

Богатая радиация глубоководных бычков (Cottoidei) оз. Байкал связана с разнообразием грунтов и сложным рельефом дна. Она определяется соответствующей радиацией бокоплавов (Аmphipoda), служащих основной их пищей. Бычки проникают вслед за бокоплавами во все экологические зоны. Мелководные бычки не испытали такой радиации форм. Вместе с тем, они относительно мало изменчивы, особенно Cottocomephorus grewingki; Cottus kmeri и Bairacotus baicalensis. По-видимому, это объясняется интенсивной элиминацией хищными рыбами Байкала, которые все держатся в литорали и сублиторали. Особенно сильно истребляются представители пелагического рода Cottocomephorus и, вместе с тем, внутривидовая изменчивость отдельных видов этого рода наиболее низка (Талиев, 1948).

Само собой разумеется, что во всех случаях наличие богатой радиации форм является вместе с тем показателем того, что данные животные нашли здесь благоприятные условия для размножения и существования. Вместе с тем эти условия должны были быть достаточно разнообразными, так что обеспечивали возможность их расхождения в различные экологические ниши. Образование новых островов (их освобождение из-под льда) и новых водоемов (в тектонических котловинах) создавало новые пространства и часто очень благоприятные условия для заселения и размножения. В частности, такие благоприятные условия создались в оз. Байкал после его образования к концу третичного периода. Биологическая продуктивность Байкала и в настоящее время исключительно велика даже на больших глубинах, и притом во все сезоны года. На глубинах 250–500 м она в течение всего года выше летней продуктивности большинства мелководных хорошо прогреваемых озер (Д. Н. Талиев).

Как ни значительны эволюционные изменения островных или озерных фаун за время, протекшее с середины или с начала третичного периода, еще более значительны, однако, общие масштабы эволюции на широких пространствах морей и суши. Вспомним, что все подотряды и семейства костистых рыб, вполне господствующие в современной фауне, сложились именно в течение третичного периода.

Еще величественнее масштаб эволюции высших позвоночных— все отряды птиц и млекопитающих, являющихся полными хозяевами современной суши, образовались также в течение того же третичного периода. Период в несколько десятков миллионов лет оказался достаточным для очень крупных преобразований и далекого расхождения высших представителей современной фауны.

Невольно напрашивается вывод, что само высокое положение этих организмов и обеспечило их быструю эволюцию. С другой стороны, однако, млекопитающие обособились еще в конце палеозоя и в течение всего мезозоя не дали значительного формообразования. Приходится ставить это в связь с тогдашним господством гораздо более специализированных рептилий. Только вымирание последних, при более успешной конкуренции новых форм организации, и освобождение широких пространств с разнообразнейшими экологическими нишами создали благоприятные условия для размножения и широкой радиации птиц и млеко-питаюших.

2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ СКОРОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ

Мы только что отметили большое значение наличия свободных пространств и экологических ниш для прогрессивной эволюции иммигрантов. Это значение видно совершенно ясно на многих примерах распространения и адаптивной радиации животных, попадающих в силу случайного заноса па новые острова со свободными жизненными ресурсами. Эндемические Drepanididae Гавайских островов насчитывают около 40 различных видов (в 19 родах), происходящих от одного занесенного сюда из Америки вида вьюрков, близкого к нашему обыкновенному щеглу (Carduelis, Fringillidae). Среди них имеются плодоядные птицы с короткими и толстыми клювами, насекомоядные с тонкими клювами, а также птицы с длинными клювами, приспособленными для вытаскивания насекомых из щелей в коре деревьев, и даже птицы, питающиеся нектаром цветов и обладающие трубчатыми языками (Mordvilko, 1937). Эта богатая адаптивная радиация форм была возможна лишь потому, что первые иммигранты встретили на Гавайских островах большое количество подходящих экологических ниш, совершенно свободных от каких-либо конкурентов.

В масштабе геологического времени такие свободные пространства создаются появлением новых островов или новых водоемов, т. е. в результате геологических процессов. Подобные местные изменения всегда связаны с заметными эволюционными преобразованиями. Их масштаб, однако, в общем невелик, и новые формы сохраняют обычно лишь скромное значение локальных форм. Некоторые геологические процессы ведут, однако, к гораздо более существенным перераспределениям суши и морей, к возникновению горных хребтов и значительным изменениям климата на огромных пространствах земной поверхности.

Такие изменения неуклонно преобразовывали всех обитателей земного шара — прежде всего его флору, а затем и фауну. Можно отметить в особенности три значительные смены климатов земного шара, совпадающие с основными горообразовательными процессами. Эпоха возникновения каледонских горных кряжей, падающая на середину силура (между ордовиком и верхним силуром), начинает значительный период господства теплого и влажного климата, способствовавшего (особенно в каменном угле) распространению и процветанию наземных споровых растений, в том числе древовидных плауновых, хвощей, папоротников и первых наземных позвоночных — стегоцефалов. Последовавшая затем, на грани пермского периода, эпоха возникновения герцинских горных кряжей сопровождалась новой сменой климатов. Более сухой климат держался затем с некоторыми колебаниями в течение всего мезозоя. Он способствовал возникновению и распространению голосеменных растений (саговниковых и хвойных) и рептилий. Наконец, новая эпоха альпийского горообразования, приведшая к возникновению всех крупных современных горных цепей, вводит землю в новый период более теплого и мягкого климата — третичный период, в течение которого достигают своего полного расцвета разнообразнейшая флора покрытосеменных растений и фауна высших позвоночных — птиц и млекопитающих. Менее значительные изменения происходили и на грани других геологических периодов.

А. ЗНАЧЕНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ

Роль внешних факторов в эволюции организмов выступает в высшей степени ясно. Некоторые геологические переходы вносили подлинную революцию в мир органических существ. Таков упомянутый переход во время пермского периода и, быть мояжет, еще более резкий переход от мезозоя к новому времени — кенозою.

Не следует, однако, думать, что само изменение климата вызывает появление новых форм организмов: что некоторое осушение поверхности земли само по себе привело к образованию наземных растений и животных, что некоторое охлаждение вызвало развитие млекопитающих и т. п. Мы знаем, что и в прошлое, и в настоящее время представители многих групп процветают в самых различных климатических зонах, а образование совершенно новых форм (классов, отрядов, семейств) всегда вело к их широкому распространению как горизонтальному, так и вертикальному. Мы знаем, что препятствием для расселения организмов являются обычно не климатические условия, а естественные преграды, оказывающиеся непреодолимыми для данного вида растений или животных. Однако приспособление растений и животных к местным условиям существования включает, конечно, и приспособление к условиям физического окружения, в том числе и к особенностям климата. Виды имеют обыкновенно ограниченное и характерное для них распространение. Поэтому изменения климата вносят всегда значительные изменения в распределение тех или иных представителей растительного и животного мира. Осушение известной территории ведет к изменению состава и к общему отступанию лесов, к распространению степей и пустынь вместе с характерными для них представителями фауны. Опускание суши или понижение средней температуры вносят иные изменения. Изменения климата всегда связаны с широкой миграцией организмов и крупными преобразованиями в составе флоры и фауны данной территории. Это предполагает и постоянное смешение пришлого элемента с коренным населением данной местности. При этом столкновении местных форм с иммигрантами происходит изменение, натурализация и распространение одних, к данным условиям более приспособленных форм, и вытеснение других, оказавшихся здесь менее успешными конкурентами. Это постоянное столкновение различных организмов между собой, столкновение целых флор и фаун приобретало особую остроту в результате геологических процессов, связанных с горообразованием и перераспределением суши и водных пространств (разделение и соединение материков и морей). Для каждого конкретного организма изменялось не только физическое его окружение, изменялся комплекс организмов (биоценоз), с которым он связан как непосредственной пищевой связью (пищевой материал, с одной стороны, и хищники и паразиты — с другой), так и различными формами конкуренции и другими косвенными зависимостями. Это изменение биотических факторов среды являлось решающим для существования тех или иных форм жизни, оно непосредственно определяло преобразование организмов и, в частности, влияло на темп их эволюции.

Трудно себе представить более решительное преобразование населения земной коры, чем та удивительная пертурбация, которая произошла в начале нашей эры. Внешним толчком для этой пертурбации послужили, очевидно, интенсивные горообразовательные процессы, приведшие к созданию грандиозной системы современных горных цепей — Альпийской системы (Пиренеи, Альпы, Апеннины, Карпаты, Кавказ) в Европе, Тянь-Шаня и Гималаев в Азии, Андов и Кордильеров — в Америке. С этим были связаны и изменения в распределении (связях) материков, в направлении морских и воздушных течений и изменения в климате всех континентов. И, однако, решающее значение для преобразования фаун имели лишь последовавшие за этим перемены в распределении и составе растительного покрова, которые и привели к не менее значительным изменениям в распределении и составе животного населения суши. Изменения коснулись, конечно, и фауны морей; однако эти перемены далеко не имели столь бурного характера (вымирание аммонитов и распространение двужаберных головоногих, вымирание «гаиоидов» и распространение костистых рыб). Между тем, в эволюции наземной флоры и фауны нас поражает именно темп этих изменений, с поразительной стремительностью преобразовавший все население суши, весь его облик. Изменение касается именно не только отдельных «руководящих» форм, не только массового появления тех или иных характерных представителей, как это было на грани многих других геологических эпох. Изменение имеет характер действительно всеобщего преобразования: полное господство на суше переходит к совершенно новым формам — к покрытосеменным растениям, с одной стороны, и к высшим насекомым, к птицам и млекопитающим — с другой. Эти формы появились раньше. Покрытосеменные появляются в мелу или в юре. Птицы возникли в юре. Млекопитающие — даже еще раньше — в предшествующей эре (в перми). Все они не играли, однако, тогда никакой роли. Это были ничем не выделяющиеся представители органического мира того времени, несколько аберрантные формы, в которых никак нельзя было бы предугадать родоначальников грядущего многообразия высших цветковых растений и высших позвоночных животных (как мы теперь не можем сказать, вытеснят ли когда-либо потомки летучих мышей птиц, а потомки дельфинов — рыб, или что воздушные просторы и воды океанов будут заселены принципиально новыми формами — потомками каких-либо нынешних беспозвоночных).

Размножение покрытосеменных растений и непосредственно связанное с ним распространение перепончатокрылых и чешуекрылых насекомых, а также птиц и млекопитающих, начинается в мелу, но приводит лишь в третичном периоде к появлению невероятного разнообразия форм. Представители других типов и классов растительного и животного царств не исчезли, но они отошли на задний план. Низшие животные являются теперь в основном скорее кормовой базой для существования костистых рыб, птиц и млекопитающих. Но даже это требует оговорки — и в качестве кормовой базы высших животных основная роль принадлежит именно высшим цветковым растениям и высшим беспозвоночным — насекомым. Представители более древних групп играют решительно подчиненную роль во всех отношениях. Они мало заметны. Общий тон жизни, его видимую характеристику дают именно костистые рыбы в воде, высшие цветковые растения на суше, а также, в особенности, птицы и млекопитающие в наземной фауне. Все они принадлежат, однако, только нашей эре и имеют самое недавнее происхождение. Они развились с поразительной, совершенно беспрецедентной скоростью. При этом поражает не только многообразие вновь возникших форм, по и масштаб эволюционных преобразований. Если первое указывает на благоприятные (климатические, а следовательно и пищевые) условия, которые создались в данную эпоху для уже ранее возникших форм, то второе, очевидно, объясняется не так просто. Вероятно, основные предпосылки для быстрой эволюции высших растений, птиц и особенно млекопитающих заключаются уже в быстром размножении исходных форм на обширных пространствах суши с разнообразными условиями существования и в беспредельном стремлении каждой формы к захвату новых территорий, т. е. в основных факторах эволюции, выдвинутых теорией Ч, Дарвина. Размножение птиц и млекопитающих определяется освобождением жизненной территории от уже полностью побежденных и окончательно вымирающих рептилий. Однако вряд ли это одно объясняет масштаб эволюционных преобразований.

Отмечая здесь значение геологических преобразований, связанных с гибелью одних организмов и освобождением мест для распространения других, мы не упускаем, однако, из внимания и других факторов, определяющих эволюцию одних организмов и гибель других. Мы должны учесть всю сложность конкретных условий борьбы за существование и различное положение организмов в этой борьбе.

В качестве первого условия, благоприятствующего быстрой эволюции, мы отмечаем наличие свободных пространств для расселения и свободных экологических ниш для пропитания и размножения организмов. Кроме условий питания, мы должны именно учитывать и условия размножения, определяемые также и степенью защищенности организма от врагов, т. е., выражаясь более общо, мы должны считаться с положением организма в конкретных биоценозах, с его местом в пищевых взаимоотношениях.

Вспомним соображения Уортингтоыа (1940) по поводу дивергенции рыб в африканских озерах. Здесь богатая радиация форм связывается с отсутствием активных хищников, т. е. с малым истреблением. Контраст между различными озерами поразительный. В особенности значительна экологическая дивергенция рыб рода Haplochromis в озере Виктория в связи с приспособлением к различному питанию — от планктоноядных форм с небольшими ртами и маленькими, тонкими зубами и кончая хищниками с большими ртами и зубами. Имеются и виды, питающиеся моллюсками и вооруженные большими зубами с плоскими коронками, приспособленными для раздробления раковин. Здесь представители одного рода овладели экологическими нишами, занимаемыми обычно в менее изолированных водоемах по меньшей мере представителями различных семейств. Этой радиации форм явно способствовало свободное размножение и интенсивная взаимная конкуренция, как один из важнейших факторов дарвиновского расхождения признаков.

То же самое относится, очевидно, к радиации бычков в Байкале. Несомненно, они попали здесь в благоприятные условия питания, при отсутствии активных хищников сильно размножились и под влиянием взаимной конкуренции распределились по различным экологическим нишам.

Однако уже факт богатейшей радиации бокоплавов в том же Байкале показывает, что условием дивергентной эволюции является не столько отсутствие хищников, сколько достаточно успешная защита от этих хищников. Бокоплавы служат основным пищевым материалом для целого ряда рыб, в том числе и для байкальских бычков. Однако взрослые бокоплавы довольно хорошо защищаются, зарываясь в ил и песок, прячась между гальками и камнями, а также в зарослях растений. Кроме того, они защищены и довольно крепким хитиновым панцирем, особенно более крупные формы. Поэтому рыбами поедается главным образом их молодь, что, при большой плодовитости бокоплавов, не мещает их интенсивному размножению и не устраняет активной конкуренции взрослого населения.

Свободная индивидуальная конкуренция (активное соревнование, связанное с косвенной элиминацией) является одним из основных факторов эволюции. Она определяется интенсивностью размножения и, следовательно, не столько плодовитостью (которая при интенсивном истреблении вела бы лишь к размножению хищников), сколько малой потребляемостью данного организма. Поэтому конкуренция наиболее интенсивна между особями тех видов, которые занимают высшие звенья в цепях питания. С одной стороны, они обеспечены пищевым материалом, и, с другой стороны, не имеют постоянных врагов. Однако вместе с тем активная конкуренция за пищу ведет к пищевой специализации, к уменьшению плодовитости и утрате пластичности (Шмальгаузен, 1939а). Пищевая специализация означает также неразрывную связанность и зависимость от низших звеньев того же пищевого ряда. Это ограничивает возможность перехода в иную среду и ставит организм перед опасностью вымирания при появлении новых конкурентов.

Положение организма в средних и особенно в низших звеньях цепей питания не связано с этими опасностями крайней специализации, так как при большой их потребляемости (организмами высших звеньев) даже высокая плодовитость не может привести к вытекающей из «перенаселения» активной внутривидовой конкуренции.

С другой стороны, однако, условия для дивергенции таких организмов далеко не всегда благоприятны. Если особи определенного вида подвергаются интенсивному истреблению со стороны мощных хищников (например, планктонные рачки — рыбами), то эта истребляемость теряет избирательный характер. Элиминация приобретает значение общего, неизбирательного уничтожения, которое ведет только к повышению плодовитости (Шмальгаузен, 1939а). Поэтому организмы, занимающие низшие звенья в цепях питания, обычно не имеют перспектив дивергентной эволюции в данном конкретном местообитании. Это не означает ни остановки эволюции, ни прекращения видовой дифференциации, так как в различных, более или менее изолированных, популяциях (например, планктонные организмы в разных водоемах) эволюция может идти в различных направлениях и вести к образованию локальных форм (географическая дифференциация); однако масштаб этой эволюции и ее темпы в этом случае весьма ограниченны. С другой стороны, такие организмы сохраняют значительную пластичность и могут при высокой их плодовитости быстро пойти по пути прогрессивной и дивергентной эволюции в случае отсутствия активных хищников и возникновения благоприятных условий для их размножения (гаммариды Байкала). Здесь приходится учитывать именно не только формальное положение организма к цепях питания, но уровень и характер его защищенности. Огромное значение имеет в этих случаях активность организма как и добывании пищевого материала, так и в его защите от хищников. Кроме того, возможность перехода в другую нишу, в иной биотоп, в условия, быть может, большей защищенности от врагов, определяется также уровнем индивидуальной приспособляемости организма.

В. АКТИВНОСТЬ И ПРИСПОСОБЛЯЕМОСТЬ ОРГАНИЗМА

Эффективность естественного отбора определяется конкретным положением организма в окружающей его среде, т. е. не только интенсивностью его элиминации, а следовательно плодовитостью, скоростью созревания и смены поколений данного организма, но и характером его элиминации (в особенности, различной по разным возрастам) и активностью самого организма в борьбе за жизнь и за сохранность своего потомства.

Особое значение в этом взаимодействии между организмом и средой имеет, с одной стороны, активность и мощность агрессивных факторов среды (в первую очередь — других организмов, т. е. хищников и паразитов) и, с другой стороны, степень активности самого организма в защите своей жизни и жизни своего потомства. Здесь возможны следующие основные комбинации.

а. Беззащитность организма перед мощными агрессорами. Если организм является практически совершенно беззащитным перед лицом суровых физических факторов данного климата и в особенности по отношению к хищникам, использующим данную форму в качестве пищевого материала, то элиминация оказывается общей, т. е. неизбирательной. Гибнут любые особи, попадающие в сферу влияния данного фактора (засухи, холода, хищника). В этом случае происходит чисто статистический отбор по переживающему потомству на повышение плодовитости, ускорение жизненного цикла, раннее созревание. Это, в свою очередь, нередко связано с измельчанием и недоразвитием (катаморфоз, Шмальга-узен, 1939а). Картину такой полной беспомощности являют прежде всего планктонные организмы перед лицом планктоноядных животных. В значительной степени это касается и большинства насекомых, совершенно беззащитных перед лицом насекомоядных позвоночных и, в особенности, перед многочисленными паразитами. Такие организмы не имеют никаких перспектив прогрессивной эволюции, т. е. подъема организации, до тех пор, пока они продолжают занимать то нее место в экономии природы. Это не означает отсутствия пластичности. Наоборот, они могут быть весьма изменчивыми и могут очень быстро идти по пути дивергенции (алломорфоз), вырабатывая множество частных приспособлений к использованию того или иного пищевого материала, к парению в воде и т. п. Однако они не могут коренным образом изменить своей организации. Только выход из данной обстановки в иную может изменить это положение. Этот выход, впрочем, крайне затруднен и практически возможен в этом случае только для тех организмов, которые связаны с данной средой не на всех стадиях своей индивидуальной жизни. Если, например, в планктоне живет только личинка, а взрослое животное ведет донный образ жизни, то ускорение созревания может, в конце концов, привести к выпадению планктонной фазы развития (многие ракообразные). То же самое касается, конечно, и смены поколений, например, у кишечнополостных. Данные палеонтологии показывают поразительный консерватизм таких незащищенных организмов. Свободно живущие бактерии (не патогенные), очевидно, чрезвычайно консервативны — железные и известковые бактерии известны из альгонкских отложений в Сев. Америке. То же самое касается некоторых сииезеленых водорослей. Диатомовые водоросли, по-видимому, не менее консервативны. Хотя из палеозоя известны лишь сомнительные их остатки, однако это, очевидно, объясняется относительно легкой растворяемостью кремнезема. Радиолярии известны уже из докембрийских отложений и относятся при этом частью ж ныне живущим семействам и даже родам. Отпечатки медуз известны из кембрия. Из червей планктонные щетинкочелюстные известны в отпечатках в среднем кембрии (Amiskwia sagittijormis), а свободно живущие аннелиды были обильно представлены уже в силуре (многочисленные остатки их челюстей — «конодонты»). Интересно, что даже из среднего кембрия (Canadia spinosa и С. setigera) и из девона (Protonympha) известны отпечатки червей, в высшей степени напоминающих современную Aphrodite. Из силура Финляндии и девона Нью-Йорка известны черви, близкие к современным Eunice (Eunicites) и Phyllodoce (Palaeochaeta). Очень большое значение, в качестве основной пищи рыб, имеют, как известно, низшие ракообразные. Их консерватизм поразителен. Уже из кембрия известны отпечатки рачков, удивительно сходных с современными жаброногими (Branchipus и др.). Морские представители современного рода Estheria встречаются, начиная с девона. Многочисленные Ostra-coda известны, начиная с кембрия.

Все это создает картину почти полного застоя эволюции мало защищенных форм. Можно, однако, привести и другие формы ракообразных, защищенные более мощными панцирями или ведущие более скрытую жизнь, которые испытали значительные преобразования (Trilobitae, Decapoda, Palaeostraca). О них речь будет далее. Из наземных членистоногих весьма плодовитой и мало защищенной группой в настоящее время являются насекомые. Их эволюция развернулась позднее, когда суша впервые была завоевана сосудистыми растениями, именно только в девоне (Арterygota). Исключительно благоприятные условия и отсутствие врагов привели к быстрой радиации их форм. Однако уже в конце девона у них появились и враги — стегоцефалы. Насекомые спасались от мало подвижных хищников прыжками, перешедшими в полет. Жертвами стегоцефалов оставались, однако, личиночные стадии насекомых. Это привело к продлению жизни и увеличению размеров насекомых. Появились крупные формы с размахом крыльев до 75 см (стрекоза Meganeuron monyi из каменного угля). Однако появление гораздо более подвижных рептилий, а позднее— птерозавров, и, наконец, начиная с юры — птиц, окончательно поставило насекомых в положение жертвы. Насекомые (так же как и пауки) измельчали и частью перешли к скрытой жизни. Однако и это не спасает их от нападений многочисленных паразитов (обычно — насекомых же). Несомненно, что все почти основные отряды насекомых сформировались еще в палеозое. В каменном угле имеются очень многочисленные формы (более 400 видов) с признаками прямокрылых, стрекоз, поденок. Местами находили огромное количество очень крупных тараканов (Aphthoroblattina johnsoni в Пенсильвании). В перми появляются сетчатокрылые, полужесткокрылые и, наконец, жуки, как первые насекомые с полным превращением. В мезозое, начиная с юры, появляются и высшие формы — двукрылые, перепончатокрылые и бабочки.

Прогрессивная эволюция насекомых была обеспечена в известной степени лишь для форм, более защищенных пассивными средствами защиты — скрытой жизнью и толстым хитиновым панцирем (жуки) или особой активностью и наиболее совершенным полетом (двукрылые, перепончатокрылые, бабочки). В основном, начиная с мезозоя, насекомые уже не меняли своей организации, что, впрочем, не мешает интенсивной дивергенции частных форм приспособления у организмов, вполне процветающих на своей скромной жизненной арене.

б. Пассивные формы защиты. Пассивные средства защиты имеют довольно относительное значение. Неподвижность и сидячий образ жизни, развитие панцирей и защитных окрасок хотя и приводят к снижению потребляемости в период выработки этих приспособлений, но ведут и к эволюции агрессоров — к развитию средств для разыскания своих жертв и преодоления их средств защиты (органы чувств, дробящие зубы и т. п.). Такие относительно защищенные организмы оказываются по характеру своей приспособленности исключительно тесно связанными с определенной обстановкой, и это еще более поддерживает их консерватизм. Наконец, защищенной оказывается обычно лишь взрослая особь. Личинка и молодь, как правило, совершенно беззащитны и подвержены интенсивной общей элиминации (т. е. неизбирательному истреблению). В этом положении находятся собственно все почти растительные организмы по отношению к животным. Эволюция мира растений шла в общем гораздо медленнее, чем эволюция животного мира. Она поддерживалась, однако, активными формами взаимной борьбы за свет, за воду и минеральные вещества, которые определили эволюцию семенных растений.

Многие беспозвоночные защищены известковыми или кремневыми панцирями, иногда довольно значительной мощности. Если это связано с общей малой активностью организма, то такие организмы остаются на известном уровне организации в течение долгих геологических периодов. Это, конечно, не исключает возможности богатой дивергенции форм, продолжающейся иногда и до настоящего времени. Мы отмечаем лишь остановку на известном уровне организации.

Таковы из простейших — фораминиферы, которые поражают нас исключительной древностью своих форм. Не только семейства, но и некоторые роды сохранились почти без изменения от начала палеозоя до настоящего времени. Можно сослаться на Textularia, живущую с кембрия доныне, Nodosaria — с силура доныне, Sacca-mina, известную начиная с каменного угля, Spiroloculina, встречающуюся начиная с перми, или Cristellaria и Globigerina, весьма распространенные с триаса до настоящего времени.

Чрезвычайно консервативны губки, основные группы которых сформировались еще в кембрии. Весьма стойкими в перспективе геологического времени оказались и кишечнополостные. Сидячая жизнь, скелетные образования и стрекательные клетки дают им известную защиту. Стадия свободно плавающей личинки, а также и медузоидиое поколение подвержены, очевидно, значительной общей элиминации, которая компенсируется отчасти плодовитостью, и в особенности, вегетативными формами размножения. Последние не всегда способствуют эволюции. В результате гидрополипы оказались чрезвычайно консервативными. Campanularia известны с кембрия доныне, Tubularia — с силура доныне, Hydro-corallina — с триаса. Более прогрессивными оказались Anthozoa, не имеющие планктонного медузоидного поколения и более защищенные активными средствами — стрекательными клетками и аконциями. Все же восьмилучевые кораллы известны с силура, а шестилучевые — с триаса.

И среди аннелид известны пассивно защищенные формы — трубчатники. Некоторые современные их представители, как Serpula, Spirorbis, встречаются — в виде остатков известковых трубок— уже начиная с силура.

Исключительно консервативны мшанки (Ceriopora — с силура доныне) и плеченогие. Пассивная защита взрослого организма, его общая пассивность и общая элиминация свободно плавающих в планктоне личинок не способствовали прогрессивной эволюции брахиопод. Некоторые роды, как беззамковые Lingula, Discina, Crania, а также замковые Rhynchonella живут почти без изменения с силура до настоящего времени.

Из ракообразных наиболее защищены и вместе с тем наиболее пассивны усоногие раки. Время образования уооногих раков неизвестно, однако никаких перспектив прогрессивной эволюции они, очевидно, не имеют.

Амфиподы ведут в общем довольно скрытый образ жизни — они прячутся в грунте и в водорослях. Весьма поучительно сравнение эволюции гладких и вооруженных форм бокоплавов Байкала. Первые составляют основную пищу бычков, между тем как вторые поедаются ими только в молодом возрасте. Мощные панцири взрослых особей служат у них вполне эффективными средствами защиты. Они оказываются относительно консервативными формами, в то время как гладкие формы показывают очень интенсивную экологическую радиацию (Базикалова, Талиев, 1948).

Десятиногие раки защищены прочным панцирем и ведут в большинстве достаточно скрытую донную жизнь, часто обладают защитной окраской, иногда спасаются также благодаря способности к автотомии; их личиночное развитие значительно сокращается и переходит в прямое. Элиминация их, очевидно, менее интенсивна, чем у других раков. Однако высшие раки обладают и наибольшей активностью. Это определило их положение как относительно прогрессивной группы. Типичные декаподы известны все же с перми, когда уже произошло и расхождение длиннохвостых раков и крабов.

Интересна судьба иглокожих. Древнейшие их представители были формами, защищенными кожным известковым скелетом, с одной стороны и прикрепленным неподвижным образом жизни — с другой. Вместе с тем они обладали совершенно незащищенными личинками, свободно плавающими в планктоне и несомненно подвергавшимися массовому уничтожению. Огромная плодовитость все же не могла бы вывести эти палеозойские формы на путь прогрессивной эволюции, если бы не радикальное изменение их положения в окружающей среде. Иглокожие перешли вновь к свободной, значительно более активной жизни. Позднее всего это произошло с морскими лилиями, где результаты освобождения еще не успели сказаться. С другой стороны, морские звезды и морские ежи, освободившиеся уже в начале палеозоя, дали начало достаточному разнообразию вполне процветающих современных форм. Масштаб этой эволюции все же очень скромный.

Еще показательнее судьба моллюсков. Все главные их подразделения вполне дифференцировались еще в начале палеозоя. Они защищены скелетными образованиями и отличаются весьма малой активностью. Истребляемость их во взрослом состоянии, быть может, и невелика, но по отношению к моллюскоядным животным (скаты, некоторые акулы, цельноголовые рыбы и др.) она имеет, очевидно, неизбирательный характер. Моллюски также весьма консервативны. В палеозое известны не только представители современных отрядов и семейств, но даже иногда и представители современных родов. Из брюхоногих виды Pleurotomaria и Patella известны начиная с кембрия; из них Patella — сидячая и хорошо защищенная форма, очень обыкновенна и в настоящее время. Виды Turbo и Trochus встречаются с силура доныне. Из пластинчатожаберных виды Nucula, Lucina и Avicula известны с силура, виды устриц Ostrea — с девона, виды Pecten и Lima — с каменного угля, Spondylus — с перми, a Trigonia и Unio — с триаса. Легочные известны с силура, современный род Limnaeus — с юры. Scaphopoda, ведущие скрытый образ жизни (зарывающиеся в песок), также мало изменили свою организацию: современный род Dentalium известен уже с силура.

В резком контрасте с этой инертностью находится довольно бурная эволюция головоногих. Однако здесь уже приходится говорить не только о пассивной защите организма раковиной, но и об активной, защите. Активность организма, вероятно, возрастала, и это обеспечило возможность борьбы с врагами и, следовательно, избирательный характер элиминации. Наутилиды и аммониты сменяли друг друга в палеозое и мезозое. Однако в мезозое выдвинулись еще более активные формы, для которых пассивные средства защиты уже теряли свое значение. Раковина редуцировалась. Яйца, вероятно, тогда же стали откладываться в защитных коконах, а развитие приобретало все более прямой характер. Число яиц сокращалось, а их величина возрастала. Истребляемость и плодовитость двужаберных головоногих значительно уменьшались, но вместе с тем элиминация приобретала все более выраженный избирательный характер. В борьбе за существование гибли уже не случайные особи, а именно менее активные. Так развились в течение третичного периода современные высокоорганизованные хищники морей — сепии и осьминоги. Истребляемость их молоди китообразными привела затем частично к развитию гигантизма. Сходно шла и эволюция позвоночных животных.

в. Активная защита организма от агрессии. Если организм активно борется с агрессорами и имеет притом уже известные шансы на успех, т. е. если агрессоры не обладают подавляющей мощностью по отношению к данному организму, то интенсивность элиминации значительно снижается. Однако вместе с тем возрастает ее избирательный характер. Это означает все более высокие темпы эволюции, как было видно уже из приведенного примера истории головоногих моллюсков.

Наиболее показательна в этом смысле эволюция позвоночных животных, у которых наибольшего развития достигли именно активные формы защиты.

Общая активность организма в его борьбе за существование стоит у всех позвоночных вообще на высоком уровне и имела бесспорно ведущее значение в процессе эволюции. Активность эта выражается не только в защите себя и своего потомства от хищников, но и в уклонении от неблагоприятных физических факторов (миграции, перелет птиц) и, само собой разумеется, в добыче жизненных средств. Во всех этих случаях гибель или победа в борьбе за существование определяются, с одной стороны, неизбежными иногда случайностями, но с другой стороны, в более значительной мере (по сравнению с менее активными организмами) индивидуальными качествами самого организма.

Первые позвоночные появились в силуре и уже очень рано некоторые из них приобрели мощные кожные панцири как средства пассивной защиты. В особенности это касается менее подвижных донных форм (щитковые Heterostraci и Osteostraci). Эти формы не получили, однако, дальнейшего развития. Впереди оказались более легкие, небронированные формы, отличающиеся, очевидно, большей активностью в защите своей жизни. Они дали начало настоящим рыбам. Однако и среди настоящих рыб преимущество было первое время на стороне форм, обладавших панцирями как средствами пассивной защиты. Это уменьшало потребляемость (головоногими моллюсками и акулами). Панцирные акуловые (Arthrodira) и «ганоидные» рыбы в виде палеонисцид и кистеперых рыб, обладавших исключительно прочным панцирем из ромбических ганоидных чешуи, решительно господствовали в палеозое. Однако большинство из них остановилось в своей эволюции. Они оказались в массе мало пластичными. В процессе эволюции вперед выдвинулись более легкие формы, лишенные мощных панцирей, быть может, более истребляемые, но вместе : тем гораздо более активные, давшие начало современным костистым рыбам. И только в виде исключения до нашего времени дошли мало измененные единичные представители броненосных рыб — архаические Polypterus и Lepidosteug.

То же самое повторялось затем и с наземными позвоночными. Первые стегоцефалы обладали еще покровом из костных чешуи. В процессе эволюции победили, однако, более подвижные формы с голой кожей. С развитием рептилий, как еще более активных форм, становившихся все более агрессивными и по отношению к позвоночным животным, амфибии оказались почти совершенно беззащитными. Поэтому они пошли частью по пути повышения плодовитости, связанному с измельчанием и некоторым общим недоразвитием. Среди самих рептилий выдвигались вперед все более активные формы — сначала териодонты, затем динозавры. С появлением крупных хищников некоторые рептилии развивали вновь пассивные средства защиты в виде костных выростов и пластинок под мощным роговым покровом. Такие формы, получив известные преимущества, остановились затем в своей дальнейшей эволюции, и в настоящее время представлены черепахами и крокодилами. Другие, более активные формы, оказались все же позади возникших к этому времени млекопитающих. Они развивались как небольшие подвижные животные, защищенные до известной степени своей окраской, мало заметным образом жизни или, иногда, эффективными орудиями защиты и нападения (ящерицы и змеи).

Интересен путь эволюции млекопитающих и, в особенности, его темп. Млекопитающие, несомненно, обособились еще от примитивных териодонтов, т. е. в пермском периоде.

В триасе имелись уже некоторые высоко специализированные формы (Multituberculata). Однако в течение всего мезозоя главная масса млекопитающих была представлена, в общем, мелкими и мало специализированными насекомоядными формами. Они не подвигались заметно вперед. Это объясняется, очевидно, интенсивной общей их элиминацией. Они усиленно истреблялись хищными рептилиями и прежде всего динозаврами. Это истребление имело в значительной мере неизбирательный характер и поддерживало плодовитость и пластичность (изменчивость) млекопитающих на высоком уровне. Быть может, по сравнению с исходными териодонтами произошла даже известная деспециализация (за исключением упомянутой выше ветви). Однако по мере специализации рептилий, по мере замедления темпа их эволюции, все более выявлялись преимущества небольших подвижных и пластичных млекопитающих. Падая жертвами агрессии со стороны взрослых рептилий, они начинали сами переходить в нападение на молодых рептилий и, вероятно, на их яйца. Это способствовало развитию гигантизма у этих рептилий и дальнейшей утрате ими пластичности. Приобретение волосяного покрова позволило млекопитающим сохранять известную активность и в холодное время года. Это, хотя бы сначала только сезонное, преимущество имело огромное значение. По мере того как млекопитающие попадали, хотя бы только зимой, в более выгодное положение, их элиминация снижалась, но приобретала все более избирательный характер. Отбор шел по линии развития шерстного покрова, но линии ускорения процессов обмена и по линии активных форм заботы о потомстве, т. е. он вел к дальнейшему повышению активности животного. Теперь борьба рептилий с млекопитающими приобретала все более напряженный характер. Рептилии не имели уже решительного перевеса в силе и мощности. Млекопитающие противопоставили этой силе скорость в движениях, увертливость и способность быстро ориентироваться в пространстве. Чем более выравнивались шансы обеих сторон, тем скорее элиминация теряла интенсивность, но вместе с тем приобретала ярко выраженный избирательный характер. Интенсивность естественного отбора быстро возрастала. Это касается, конечно, не только млекопитающих, но и рептилий. Однако здесь-то и выявилось огромное неравенство в пластичности тех и других. Эволюция млекопитающих пошла, по мере возрастающей специализации рептилий, все более быстрыми темпами. Достигнув высокого уровня организации, млекопитающие быстро размножились и с небывалой скоростью дали начало огромному разнообразию форм. Среди млекопитающих также происходил и дальнейший процесс выдвижения наиболее активных организмов. В особенности это характеризует быструю прогрессивную эволюцию приматов.

Мы видим, что наземные позвоночные, возникнув из одного источника, развивались далее с различной скоростью. Медленнее всего развивались в каждой эпохе наименее активные формы, обладающие главным образом пассивными средствами защиты. Из стегоцефалов возникли более активные рептилии, эволюция которых пошла гораздо скорее. Из рептилий выделились и обособились еще более активные птицы и млекопитающие, и эти формы быстро обогнали рептилий и развивались далее с исключительной, невиданной ранее скоростью. Наконец, из млекопитающих выдвинулись приматы как наиболее активные формы современности. Высокая активность организма, будучи предметом естественного отбора, сама способствует повышению его эффективности и ведет, следовательно, невзирая на снижение интенсивности элиминации, к дальнейшему повышению темпа прогрессивной эволюции. Это, однако, не означает обратного — что быстрая эволюция обеспечивает развитие высокой активности организма. Наоборот, при ином положении организма мы нередко видим, что высокие темпы эволюции ведут к «инадаптивной» специализации, к экономичности обмена, к гигантизму и утрате пластичности. Это происходит при преобладающем значении индивидуальной конкуренции за жизненные средства.

г. Активная конкуренция и депрессия. В совершенно особое положение попадают наиболее защищенные организмы любой данной эпохи. Прямая элиминация здоровых взрослых особей какими-либо хищниками почти совершенно отпадает. Если этот организм хорошо защищен и от неблагоприятных физических влияний, то его численность, очевидно, будет возрастать до максимально возможных размеров, когда начинает сказываться нехватка пищевого материала (хотя бы только в более трудные сезоны). Дальнейшее увеличение численности встречает, таким образом, внешние препятствия, оказывающие депрессивное влияние на размножаемость организма, так как нехватка пищевого материала непосредственно вызывает снижение плодовитости. Это доказано в отношении некоторых насекомых, например саранчи, у которой при недостаточном питании часть яиц дегенерирует: то же самое касается многих птиц (совы, хищные и др.) и очень многих млекопитающих (мыши, заяц, белка, песец и др.). Более длительная голодовка ведет обычно к полной стерильности. Кроме того, истощение организма, затрагивающее в большей или меньшей мере всех особей данной популяции, приводит к увеличению смертности от болезней и в особенности от инфекционных заболеваний, распространению которых способствует ц большая плотность населения. Наступает депрессия размножения, которая обычно имеет ясно выраженный периодический характер, в связи с известной периодичностью в условиях климата и в урожае кормов.

Нас здесь интересует природа элиминирующих факторов лишь в связи с вопросом об интенсивности естественного отбора при таких депрессиях. Имеет ли элиминация в этих случаях избирательный характер и в какой мере? Если речь идет о голодовке неполной и притом временной, как это всегда и бывает, то от нее страдают, очевидно, в первую очередь растущая молодь, в особенности особи, отставшие в своем развитии, и затем вообще все наименее упитанные животные. Эта упитанность зависит: 1) от уровня питания до наступления голодовки, т. е. от способности добывать корм, 2) от способности к максимальному использованию пищевого материала и накоплению резервов и 3) от способности к величайшей экономии в трате материала на трансформацию энергии и на развитие половых продуктов. Поэтому все эти свойства и должны явиться точками приложения естественного отбора.

Элиминация должна иметь резко индивидуальный избирательный характер, так как при общей нехватке пищевого материала во внешней среде вопрос о переживании периода голодовки зависит почти исключительно от индивидуальных свойств особи. Интенсивность элиминации зависит от плотности населения и величины пищевых ресурсов в окружающей среде, но ее избирательный характер диктуется различным отношением отдельных особей к этим пищевым ресурсам.

Чем более данный вид организмов защищен от врагов (придем особое значение имеют активные формы защиты, как более универсальные), от паразитов и от неблагоприятных влияний климата, чем менее интенсивна его прямая элиминация, тем выше становится плотность населения и тем большее значение приобретает косвенная элиминация более истощенных особей. Эта косвенная элиминация выражается в гибели истощенных особей не обязательно непосредственно от голода — животные могут погибать от болезней, паразитов и хищников,— однако основной причиной их гибели является все же истощенность в результате голодовки. Резко избирательный характер элиминации должен способствовать в этом случае быстрой эволюции организма по пути рационализации и специализации питания, экономичности обмена веществ и снижения плодовитости. Кроме того, эволюция возможна по пути ускорения развития и роста молоди в течение благоприятного для этого сезона (весной, летом), увеличения общих размеров тела, создания резервов; иногда также — снижения активности жизни в неблагоприятные сезоны (спячка) и других частных приспособлений. Одним словом, быстрый темп эволюции несет в этом случает все черты теломорфных преобразований, как они обычно наблюдаются в конце большинства филогенетических ветвей.

Типичная для эволюции отдельных филогенетических ветвей смена фаз от исходного ароморфоза через более или менее много-'; численные алломорфозы к теломорфозу (Шмальгаузен, 1939а) объясняется именно постепенным развитием все большей защищенности организма, увеличением его численности и наступагощей затем специализацией в результате обострения активной конкуренции защищенных форм. Эта типичная последовательность выражена в особенности в тех ветвях, которые занимают наиболее высокое (т. е. защищенное) положение в любой данной геологической эпохе. В этом случае и темпы эволюции оказываются наиболее высокими. В специализации (теломорфозе) процесс эволюции достигал иногда очень больших скоростей (хотя эти скорости, очевидно, ниже, чем для ароморфных преобразований, но заметно выше, чем в случае обычных алломорфозов). По-видимому, вся эволюция высших растений шла под направляющим влиянием взаимной конкуренции за свет. Она привела к выработке семян с достаточными запасами питательных материалов для быстрого развития относительно стойких молодых растеньиц. Эволюция цветковых растений шла, во всяком случае, довольно быстро. Из животных в кембрии и силуре ' быстро специализировались и затем также быстро вымерли особенно процветавшие в то время высшие представители членистоногих — трилобиты и ракоскорпионы. Немногим позднее расцвели и специализировались беспозвоночные хищники морей — аммониты. Потеряв свое положение уже в конце палеозоя, они в мезозое вымерли, за исключением одной ветви, которая в борьбе с новыми хищниками — рыбами — перешла вновь на путь прогрессивной эволюции и дала начало современным головоногим.

Быстро расцвели, специализировались и затем вымерли некоторые более пассивные животные. Они, однако, не давали начала такому разнообразию форм, как ископаемые трилобиты и головоногие. Уже в палеозое высшими, наиболее активно защищенными, животными морей были рыбы. Быстрый расцвет палеонис-цид, богатая их дивергенция и специализация в палеозое, сменились довольно быстрым вымиранием к концу этой же эры. В мезозое их сменили костные ганоиды (Holostei) как высшие представители водных позвоночных. К концу мезозоя они разделили участь своих предшественников, а на смену им пришли костистые рыбы, давшие в течение третичного периода богатейшую радиацию форм и представленные в настоящее время множеством, частью весьма специализированных, видов. Возникшие в конце девона стегоцефалы достигли наивысшего расцвета в каменном угле, когда они были высшими наземными позвоночными; они быстро специализировались и вымерли в перми и триасе, когда развились рептилии. Последние достигли исключительного расцвета в мезозое. Будучи полными хозяевами положения, они дали начало необычайному разнообразию форм. Специализация рептилий шла с огромной быстротой, но привела, в результате, к почти полному вымиранию в конце мезозоя, когда появились более активные конкуренты — млекопитающие. Адаптивная радиация млекопитающих пошла очень быстро, но она падает в основном на третичный период, когда млекопитающие заняли высшую ступень в царстве животных. До этого они развивались в подчиненном положении и чрезвычайно медленно.

Некоторые формы пошли с исключительной скоростью по пути специализации, и каждый раз это были особо защищенные, процветающие формы. Иногда это выражалось образованием панцирей (броненосцы), частью — в крупной величине тела (ти-танотерии, амблиподы, хоботные) и общей мощности, в существовании орудий активной защиты (рога, бивни, копыта) и т. п. Нередко именно такие особо защищенные формы вслед за быстрой специализацией также быстро и вымирали вследствие утраты своей пластичности. Для нас наиболее интересно, что специализация хищников шла, по-видимому, особенно быстро, и притом наибольшей специализации достигали крупные, хорошо защищенные хищники, не имевшие практически никаких врагов. Быстро специализировались и вымерли креодонты и очень быстро достигли крайней специализации некоторые крупные кошки (Machairodontidae). Среди современных хищников имеется также не мало крайне специализированных форм. Темп этой эволюции млекопитающих и в особенности темп эволюции более специализированных форм (копытные, слоны, хищные) исключительно высок по сравнению с менее защищенными формами, которые значительно отстали в своей эволюции — насекомоядные, а отчасти и грызуны. Тем более это справедливо по отношению к представителям ниже стоящих классов — современных рептилий и амфибий, которые при преобладании средств пассивной защиты и довольно высокой истребляемости редко становятся на путь активной внутригрупповой конкуренции.

Мы видим, что быстрый темп адаптивной эволюции обеспечивается всегда интенсивной жизнедеятельностью самого организма. У примитивных организмов эта активность проявляется в плодовитости, в интенсивном росте и в быстрой смене поколений. У более сложных организмов приобретает все большее значение обеспечение потомства питательным материалом, его защита. У высших животных — максимальная активность в добыче пищевых веществ, в создании запасов, в охране своей жизни и жизни своего потомства, в выкармливании и воспитании молоди. Эти приобретения, являясь результатом эволюции, обеспечивают вместе с тем и все возрастающие ее темпы, что связано с непрерывным возрастанием избирательного значения элиминации для более дифференцированных, более защищенных и активных организмов.

Для примитивных, мало активных организмов многие элиминирующие их факторы обладают непреодолимой мощностью. Их селекционное значение ничтожно. Результатом общей элиминации является тогда повышение плодовитости и ускорение развития и роста. Наряду с этим вырабатываются лишь частные приспособления ограниченного значения. Чем выше становится защищенность организма и, в особенности, чем выше развиваются активные формы защиты от врагов и возрастает сопротивляемость различным неблагоприятным влияниям, тем более выраженный избирательный характер приобретает элиминация. Невзирая на общее снижение интенсивности элиминации (при уменьшении истребляемости и плодовитости), эффективность естественного отбора, а следовательно — и темп эволюции, неуклонно возрастают. В борьбе более или менее равнозначных партнеров даже небольшие индивидуальные преимущества приобретают огромное значение. При борьбе с агрессией отбор идет по линии развития максимальной активности в защите своей жизни и жизни своего потомства. Организм быстро идет по пути общего повышения организации, которое может приобрести характер выраженного ароморфоза. При борьбе с депрессивными влияниями нехватки жизненных средств у наиболее защищенных организмов данной эпохи, в периоде своего процветания достигающих максимальной плотности населения, не меньшее значение приобретают и самые незначительные преимущества отдельных особей. Решающее значение имеют тогда ничтожные преимущества в добывании и использовании пищевого материала, следовательно — в специализации питания, в создании запасов, в экономичности обмена, в сокращении плодовитости при одновременном повышении уровня развития молоди. И в этом случае интенсивность естественного отбора оказывается очень высокой, и организм может быстро пойти по пути специализации. Эволюция по пути теломорфоза может достигнуть весьма высоких темпов.

Это — крайние случаи. В действительности элиминация имеет всегда более или менее смешанный характер. И вполне защищенные формы гибнут иногда от хищников, а с другой стороны, и истребляемые формы до некоторой степени вступают во взаимную конкуренцию за жизненные средства. Тогда возможны все же довольно высокие темпы эволюции по линии приспособления организма к тем или иным частным условиям существования, т. е. по пути алломорфоза. Однако и здесь большую роль играет уровень общей активности организма.

Активность организма выражается не только в способах защиты от хищников и в конкуренции с себе подобными, но и в добыче пропитания, в отыскании новых мест в природе, в периодических миграциях, в переходе на викарную пищу, в активном расселении и проникновении в новые биоценозы. Все это предполага ет известный уровень индивидуальной приспособляемости. Поэтому мы рассматриваем индивидуальную приспособляемость как существенное условие, при котором только и могут сказаться все преимущества высокой активности организма в его борьбе за существование.

Однако как формы активности, так и индивидуальная приспособляемость получают различное выражение на разных этапах эволюционного процесса. У сидячих и малоподвижных организмов эта приспособляемость имеет в основном физиогенный характер и выражается главным образом в зависимых процессах роста, формообразования, пигментации. У более активных животных большее значение приобретают функциональные приспособления, дополняемые более или менее сложными физиологическими регуляциями.

В процессе эволюции меняется и совершенство приспособляемости организмов. В частности, процесс адаптации ускоряется и приобретает все более легкую обратимость. У многих низших растительных и животных организмов приспособительная реакция реализуется лишь однажды в процессе индивидуального развития.

Обращение реакции возможно лишь в следующем поколении или даже через несколько поколений (явление цикломорфоза). У большинства высших растений приспособительная реакция обратима в пределах особи, но не в пределах органа и реализуется лишь однажды в развивающемся органе (побеге, листе). Функциональные адаптации позвоночных животных нередко обратимы не только в пределах особи, но и в пределах органа, и притом могут повторно менять свое направление. Еще более легкой обратимостью отличаются собственно физиологические приспособления (например, количество гемоглобина в крови, качество желудочного сока в зависимости от пищи, дыхание и приспособление к различной температуре среды, адаптация глаз к различной интенсивности света и к зрению на различном расстоянии и т. п.). Наконец, среди физиологических адаптации выделяются исключительной скоростью реакции и легкой обратимостью все формы приспособительного поведения, связанные с существованием центральной нервной системы (безусловные рефлексы и инстинкты, условные рефлексы и разумная деятельность высших позвоночных).

Ясно, что наиболее быстрые и легко обратимые адаптации ставят организм в наиболее выгодное положение в борьбе за существование в быстро меняющихся условиях сложных биоценотиче-ских соотношений.

В этой быстрой приспособляемости поведения и выражается максимальная активность высших животных.

3. ЗНАЧЕНИЕ НАПРАВЛЕННЫХ ПРОЦЕССОВ В ЭВОЛЮЦИИ

Для прогрессивной эволюции характерны некоторые процессы общего значения, которые ведут к неуклонному накоплению новых свойств, играющих известную роль положительных приобретений не только в жизни организмов и в их борьбе за существование, но, следовательно, и в их дальнейшей эволюции. В меняющихся условиях существования борьба за жизнь, хотя и выражается в каждый данный момент в соревновании особей по признакам наибольшей приспособленности к условиям данной среды, но, в конце концов, сводится к соревнованию отдельных линий и групп не только в качествах, но и в темпах самого приспособления.

В основном процесс прогрессивной эволюции состоит в непрерывном приобретении новых норм реакций. Из этих норм некоторые формы реагирования имеют более общий характер. В процессе эволюции они прочно удерживаются и дифференцируются на более частные реакции.

Более общий характер имеют многие формы индивидуальной приспособляемости и, в особенности, способность к функциональным адаптациям. Если приобретение таких способностей повышает лабильность, т. е. изменяемость конкретного оформления организма, и можно говорить о его прогрессивной лабилизации, то дифференцировка на частные реакции сопровождается нередко их стабилизацией, как адаптации, приобретающих постоянное значение в данных условиях существования.

Лабилизация в общем сопровождается тогда стабилизацией в частностях. Мы считаем, что это один из характерных процессов прогрессивной эволюции.

Однако адаптации общего значения, а также широкая способность к индивидуальной адаптации, не только ведут к новым диф-ференцировкам. Они вообще приобретают длительное значение и надолго удерживаются организмом, играя на известном этапе роль важнейшего фактора дальнейшей эволюции. В то же время и процессы стабилизации некоторых конкретных соотношений, устанавливающихся на базе более частных, дифференцированных реакций, всегда сопровождаются усложнением системы корреляций и, в особенности, корреляций регуляторного характера. Это в свою очередь является важным фактором дальнейшей прогрессивной эволюции, в значительной мере определяющим и ее темпы.

а. Накопление адаптации широкого значения (усложнение организации). В исторической смене климатов в течение долгих геологических периодов изменялись целые флоры и фауны, еще более изменялись отдельные биоценозы, изменялись взаимоотношения организмов, условия их борьбы за существование и, тем более, непрерывно преобразовывались отдельные организмы. Для каждого вида организмов это преобразование сопровождалось и определялось изменением взаимоотношений с внешней средой и означало непрерывный переход одного вида в другой (вместе с тем менялись, конечно, и родовые, семейственные характеристики, менялось содержание отрядов, классов и т. д.). В этом непрерывном процессе изменения взаимоотношений одни приспособления теряли свое значение, взамен возникали и дифференцировались другие. Приспособления частного значения, связанные с узкими условиями существования в данном биоценозе, легко изменялись вместе с последними. Это — преходящие приобретения временного значения. Другие приспособления, возникая, быть может, в таких же ограниченных условиях, приобретают, однако, более общее значение. Они оказываются полезными и в других условиях. Это — более широкие приспособления, получающие иногда значение длительных приобретений, входящих надолго, быть может — навсегда, в состав организации всех потомков данной формы. Основные органы, характеризующие известный тип организации (также класс, отряд), имеют значение таких приобретений длительного значения. Некоторые приобретения получают еще более широкое значение, простираясь иногда на целый ряд типов (кишечник, кровеносная система, вторичная полость тела, метанефридии, нервная система и т. п.).

Однако совершенно особое, ни с чем не сравнимое значение имеет приобретение и усовершенствование нервной системы. Развитие органов чувств, централизация нервной системы и развитие высших координационных центров означают приобретение приспособлений, дающих огромные преимущества в борьбе за существование и сохраняющих свое значение в любых условиях, в любой среде и при любых изменениях.

В общем процессе эволюции организмов происходит, следовательно, непрерывная смена частных приспособлений (окраски, средств передвижения, способа питания, защитных средств и т. д.) и постоянная аккумуляция адаптации наиболее широкого значения. Из таких широких приспособлений постепенно создаются общие основы организации данного типа (в широком смысле) организмов (Шмальгаузен, 1938а, 1942).

Это означает постоянное усложнение и повышение организации. Оно не исключает возможности регрессивных изменений в отдельных филогенетических ветвях. Однако для эволюционного процесса в целом прогрессивное усложнение организации составляет наиболее общую его характеристику.

Можно говорить об общей направленности эволюции в сторону повышения организации или «усовершенствования», не связывая этого, однако, с существованием направляющих факторов внутри самого организма или вне его.

б. Накопление реакционных механизмов общего значения (индивидуальная приспособляемость). В изменчивых условиях внешней среды большое значение имеют не определенные частные адаптации, а способность к разнообразным приспособительным реакциям. В особенности это касается органов, непосредственно связанных по своей функции с изменчивыми факторами внешней среды.

Таковы листья растений, попадающие в различные условия освещения и испарения, и корни, функция которых зависит от влажности почвы. У животных это касается пигментации в различных условиях освещения, органов пассивного и активного плавания в воде разной плотности, органов терморегуляции при разной температуре внешней среды, органов движения и захватывания пищи в различном биотическом окружении.

И в этом случае некоторые реакции имеют весьма частный характер индивидуального приспособления, эффективного лишь в совершенно определенной обстановке (изменчивая приспособительная окраска, дающая защиту в различных своих вариантах, имеет все же лишь ограниченное значение). Другие реакции имеют гораздо более общее, иногда — универсальное значение. Таковы приспособительные реакции развивающихся листьев и их ассимилирующей ткани на условия освещения, а также и различные функциональные реакции многих органов у животных.

Способность к таким реакциям, и особенно к функциональной гипертрофии, имеет весьма общее значение и, будучи раз приобретена, надолго удерживается организмом во всех его исторических преобразованиях. В особенности возможность приспособительных изменений мускулатуры, как наиболее ответственной части органов движения и органов захватывания пищи, а также возможность приспособительного поведения имеют огромное значение в прогрессивной эволюции животных. Такие приобретения не теряются организмом, а аккумулируются в нем, и это ведет к неуклонному повышению индивидуальной приспособляемости высших животных.

Можно и в этом видеть один из направленных процессов прогрессивной эволюции, который вместе с тем создает более благоприятную базу для дальнейшей эволюции.

в. Усложнение корреляционных механизмов (регуляции). Приспособительные изменения отдельных органов, и в особенности их функциональные адаптации, должны быть согласованы с изменениями других органов и их функций для того, чтобы это приспособление имело ценность для организма в целом (коадапта-ция органов). Из этого видно, что индивидуальная приспособляемость предполагает наличие регуляторных механизмов, и повышение индивидуальной приспособляемости в процессе эволюции означает вместе с тем усложнение внутренней системы корреляций регуляторного характера.

Однако и общее усложнение организации, а следовательно — и процессов онтогенеза, связано с прогрессивной дифференциацией факторов онтогенеза, т. е. в первую очередь с усложнением системы морфогенетических корреляций. Вместе с тем мы знаем, что морфогенетические корреляции, возникающие на базе взаимозависимостей (типа многостепенной плейотропии), приобретают в процессе эволюции также регуляторный характер. Это связано с постепенной стабилизацией формообразования, которое все более ограждается от возможных нарушений системой защитных механизмов.

До известной степени регуляторный характер приобретают даже геномные корреляции, поскольку в сбалансированных генетических системах создаются также свои механизмы, защищающие развитие нормы (в частности — доминирование).

Во всяком случае, все формы взаимозависимостей неизменно усложняются по мере прогрессивной эволюции. Это касается как геномных, так и морфогенетических и эргонтических корреляций. Наибольшей сложности достигает система морфогенетических корреляций как основной аппарат индивидуального формообразования. Кроме того, все системы взаимосвязей и, в особенности, морфогенетические и эргонтические корреляции приобретают все более ясно выраженный регуляторный характер.

И в этом мы видим один из направленных процессов прогрессивной эволюции, играющий вместе с тем большую роль в дальнейшей эволюции.

г. Возрастающее значение скрытого мутирования, увеличение резерва изменчивости и мобильности. Система морфогенетических корреляций регуляторного характера, а также другие регуляторные механизмы, защищают нормальное формообразование от возможных его нарушений не только со стороны случайных внешних влияний, но и со стороны внутренних факторов. Поэтому небольшие мутации могут совершенно не проявляться или получают столь незначительное выражение, что не оказывают заметного влияния на приспособленность организма к данным условиям его существования и размножения.

Точно так же и индивидуальная приспособляемость организмов ведет к тому, что мутации, лежащие в пределах данного приспособления, не получают видимого выражения — они прикрываются конкретной индивидуальной адаптацией. Даже неблагоприятные выражения значительных мутаций могут оказаться сглаженными и согласованными с другими изменениями организма путем его индивидуальной адаптации.

Поэтому в процессе эволюции с развитием индивидуальной приспособляемости все большее значение приобретают скрытые формы мутирования.

Идет очень свободное накопление скрытых мутаций, и в результате создается значительный резерв внутривидовой наследственной изменчивости. Такой резерв может быть легко мобилизован при изменениях внешней среды и является одним из основных условий высокой мобильности, т. е. эволюционной пластичности организмов.

Таким образом, прогрессивное развитие регуляторных механизмов у всех высших животных связано со скрытыми формами мутирования и ведет к неуклонному повышению мобильности организмов. Оно содержит, следовательно, основные предпосылки для возможности дальнейшей эволюции возрастающими темпами.

д. Активизация различных форм борьбы за существование.В процессе прогрессивной эволюции животных усложняется организация, происходит централизация нервной системы и общее увеличение активности организма. То же самое касается, в иной форме, и растений: конкуренция за влагу, за свет и, в особенности, за скорость прорастания семян и развития сеянцев привела к развитию высших семенных растений с большими запасами питательного материала и способностью к интенсивной ассимиляции и к очень быстрому росту.

У животных повышение их активности в движениях связано с конкуренцией за пищу, с активной защитой от врагов и, конечно, основано на возрастающей интенсивности процессов обмена веществ. У высших позвоночных этому способствует и температура тела, поддерживаемая постоянно на очень высоком уровне. Мы видели, что пассивные формы борьбы за существование, пассивное питание, пассивная защита и т. п. связаны со значительной общей элиминацией случайного характера. Большая истреб-ляемость сопровождается весьма малой интенсивностью естественного отбора. С другой стороны, активные формы борьбы за существование — соревнование в добывании жизненных средств, активная защита от неблагоприятных влияний физических и биотических факторов (миграции, норы, гнезда и т. п.) и активная борьба с врагами (быстрое движение и т. п.) связаны с избирательной элиминацией и наибольшей эффективностью естественного отбора. Поэтому прогрессивная активизация организма в его жизни и размножении ведет также к прогрессивному повышению темпов эволюции.

е. Смена форм естественного отбора. С переходом от простых форм организации к более сложным и от массивных форм борьбы за существование к более активным меняются и формы естественного отбора и его результат — качественная характеристика и темп самой эволюции.

При пассивных формах борьбы за существование очень велика общая элиминация, основанная на случайной смертности. Избирательное значение этой элиминации, а следовательно, и эффективность естественного отбора ничтожны. Основным выражением активности более простых форм жизни являются рост и размножение, а результатом общей элиминации оказывается повышение плодовитости и ускорение темпов размножения (Шмальгаузен, 1939а). Естественный отбор на максимальную плодовитость играет доминирующую роль в эволюции низших организмов (точнее — в эволюции организмов, занимающих низшие звенья в цепях питания).

Творческая роль естественного отбора выступает гораздо яснее при активных формах борьбы за существование. Она выражается в отборе на максимальную приспособляемость к данным условиям существования и ведет к прогрессивному усложнению организации. Однако преобладание активной внутривидовой конкуренции с ее косвенной элиминацией ведет рано или поздно к узкой специализации, к уменьшению плодовитости и к утрате эволюционной пластичности. Это — тупики эволюции, ведущие рано или поздно к вымиранию. В межгрупповой конкуренции специализированные формы имеют большие преимущества, обеспечивающие быструю эволюцию и количественный расцвет. Однако их успех имеет всегда лишь временный характер. Окончательная победа в борьбе за существование остается за неспециализированными организмами, идущими по пути аккумуляции адаптации общего значения и через это — к дальнейшему повышению организации.

Творческая роль естественного отбора выражается, однако, не только в непрерывной адаптации и в общем усложнении организации, но и в выработке способности к новым адаптивным реакциям на изменения внешних факторов, т. е. в повышении индивидуальной приспособляемости организма. Это содействует дальнейшей дифференциации таких реакций, а вместе с тем и включению их результатов (если они приобретают постоянное значение) в нормальную организацию. С развитием индивидуальной приспособляемости увеличивается значение регуляторных процессов, увеличивается общая стойкость организма, усложняется аппарат индивидуального развития с целой системой механизмов, защищающих нормальное формообразование.

За все эти процессы развития максимальной устойчивости высших организмов ответственна стабилизирующая форма естественного отбора. Роль этой формы естественного отбора непрерывно возрастает. Она наиболее значительна у лабильных организмов, обладающих наиболее выраженной способностью к индивидуальному приспособлению и в особенности — к функциональным адаптациям.

Высокая степень индивидуальной приспособляемости позволяет организму быстро менять среду обитания, переходить из одного биоценоза в другой, менять экологические соотношения (способ передвижения, состав пищи, защита от врагов и т. п.) без особо вредных последствий для поддержания своего существования в потомстве. Индивидуальное приспособление реализуется в виде более или менее значительной перестройки всей организации в кратчайший срок — в течение одного поколения. Стабилизирующий отбор может, при наличии достаточного резерва изменчивости, зафиксировать достигнутые результаты также с очень большой скоростью. Поэтому мы рассматриваем наравне с индивидуальной приспособляемостью и стабилизирующую форму естественного отбора как дальнейший фактор, способствующий возрастанию темпов прогрессивной эволюции высших организмов.

4. ТЕМП ЖИЗНИ И ТЕМП ЭВОЛЮЦИИ

В процессе эволюции смена частных приспособлений к условиям данной среды ведет к постепенному накоплению приспособлений общего характера, сохраняющих свою значимость во всех условиях существования.

Таковыми являются, между прочим, и такие признаки, как общая активность организма, скорость его развития и созревания, сопровождающиеся более интенсивным обменом веществ. Можно говорить о повышении темпов жизни как об одном из выражений прогрессивной эволюции.

В простейшем случае мы видим такое повышение темпов жизни в нарастании скорости размножения. В этом интенсивном размножении (плодовитости и быстрой смене поколений) находит свое выражение наиболее примитивная форма активности организмов. Являясь результатом эволюции, скорость размножения создает предпосылки для дальнейшей ускоренной эволюции, так как большая скорость размножения, при прочих равных условиях, увеличивает элиминацию (в том числе и избирательную) и интенсивность естественного отбора.

Дальнейшим выражением ускорения темпов жизни служит повышение скорости развития и роста. Это является довольно общей характеристикой прогрессивной эволюции всех организмов (следовательно, и растений). Из животных наиболее высокие темпы роста достигаются птицами и млекопитающими (особенно копытными). Повышение скорости развития и роста содействует быстрейшей смене поколений (при той же величине тела), уменьшает общую элиминацию молоди, увеличивает активность соревнования в добыче жизненных средств и тем самым повышает эффективность естественного отбора.

Возможно, что повышение скорости развития и роста способствует и увеличению изменчивости (Г. Шпет и В. Иванько, 1940), а следовательно и общей мобильности видов.

Наконец, в своей высшей форме интенсивность жизни выражается в активных формах жизнедеятельности — в движениях, в приспособительном поведении, в активной защите от вредных влияний и от хищников и т. п. В этом смысле наиболее интенсивна жизнь высших насекомых, с одной стороны, и высших позвоночных — с другой.

Геологическая история организмов дает не мало ярких примеров такого ускорения темпов эволюции, в особенности в отдельных филогенетических ветвях, идущих по пути адаптивной радиации и прогрессивной специализации форм. Однако, быть может — не в таком резком выражении — это характерно и для всей прогрессивной эволюции в целом (в отдельных ветвях, достигающих уже высоких уровней специализации, а также в группах организмов, идущих по пути регресса, в особенности при сидячей жизни и при пассивных средствах защиты, эволюционный процесс, наоборот, замедляется).

В качестве примеров мы не можем сослаться на историю низших растений и большинства беспозвоночных животных, так как эта история идет слишком далеко в глубь геологического прошлого и не дает ясной картины их происхождения. Все они застыли в фазе консервативных форм жизни, давно сошедших с пути прогрессивной эволюции. Простейшие, поскольку они известны по их скелетам, губки, кишечнополостные, трубчатники и другие аннелиды, поскольку они сохранились, мшанки и плеченогие, большинство членистоногих (особенно раки) и моллюсков (пластинчатожаберные и гастроподы) не проделали заметной эволюции за сотни миллионов лет их геологического существования. История прогрессивной фазы их эволюции лежит в далеком прошлом, за пределами досягаемости современной палеонтологии.

Наземная растительность известна начиная с верхнего силура (примитивные псилофиты) и с девона, и притом сразу в виде псилофитов, плауновых, хвощевых, папоротников, семенных папоротников и даже голосеменных (кордаиты и гинкговые, включая современный род Ginkgo). Мы можем отметить лишь две прогрессивные ветви. Одна из них — настоящие хвойные — известна начиная с каменного угля (Walchia, близкая к современным араукариям). Она развивалась очень медленно в течение палеозоя и достигла господства в мезозое. Большинство современных форм образовалось, однако, в мелу и третичном периоде. Вторая ветвь — покрытосеменные — берет свое начало среди форм, близких к саговниковым, которые развивались очень медленно, начиная с каменного угля, в течение палеозоя и мезозоя. Настоящие покрытосеменные появились в юре и, во всяком случае, они известны в мелу во многих примитивных формах (особенно сережкоцветные), входящих в состав обеих современных групп — двудольных и однодольных. Однако настоящая радиация форм началась с удивительной скоростью только в третичном периоде.

Из животных очень медленно развертывалась эволюция иглокожих. При этом прикрепленные формы оказались наиболее консервативными, а более подвижные — звезды и ежи — испытали более заметные изменения.

История высших ракообразных подготовлялась еще в палеозое. В перми имелись уже и крабы. Однако наибольшая радиация форм произошла лишь в мезозое (длиннохвостые раки) и в третичном периоде (крабы).

Относительно медленно развивались и насекомые. Они известны начиная с девона. Но лишь в мезозое выдвигаются их прогрессивные ветви (перепончатокрылые, двукрылые, чешуекрылые), которые достигли в последнее время исключительного расцвета и огромного разнообразия форм.

Однако наиболее полны палеонтологические данные по истории позвоночных животных.

Рыбы появились в верхнем силуре. Уже в девоне они дали начало довольно богатой радиации форм, но затем развивались очень медленно. В девоне обособилась прогрессивная группа луче-перых рыб, которые очень постепенно развивались в направлении Chondrostei — Holostei — Teleostei. Первые Holostei появились в каменном угле (Teleopterina, Л. С. Берг, 1940) и достигли расцвета в мезозое, к концу которого из них выделяются настоящие костистые рыбы (Teleostei). Эти последние дали в течение сравнительно короткого времени (третичный период) все разнообразие современных форм. Эволюция всего этого ряда форм (от Chondrostei к современным Teleostei) длилась примерно в течение 350–375 миллионов лет.

Почти столько же времени (325–350 миллионов лет) длилась эволюция наземных позвоночных, считая от появления ихтиосте-гид в конце девона. Однако ими за это время проделан действительно неизмеримо больший путь. В каменном угле произошла радиация многочисленных стегоцефалов и в это же время из них стали выделяться первые рептилии (Sauravus). Наиболее прогрессивная группа тогдашних наземных позвоночных — рептилии — быстро дивергировала и дала уже в пермском периоде, а особенно в триасе, большое разнообразие форм. Некоторые из них быстро специализировались (некоторые котилозавры, парейазавры, дицинодонты) и так же быстро вымерли. Другие развивались далее и стали на путь быстрой специализации лишь в середине мезозоя, когда с большой скоростью дифференцировались водные ихтиозавры и плезиозавры, бегающие и лазающие динозавры и летающие птерозавры. Специализированные рептилии вымерли к концу мезозоя. Из тех же рептилий еще в перми выделились териодонты и млекопитающие, связанные между собой теснейшим родством. Териодонты специализировались с большой скоростью и также быстро вымерли.

Млекопитающие развивались вначале очень медленно. Из них выделилась сначала одна ветвь, пошедшая быстро по пути специализации (Multituberculata) и так же быстро почти вымершая (сохранились лишь современные клоачные), а затем и другая ветвь, развивавшаяся медленнее, специализировавшаяся уже в третичное время и сохранившаяся в виде современных сумчатых. Все же основная масса прогрессивных млекопитающих развивалась в течение всего мезозоя очень медленно. Лишь в конце мелового периода и особенно в третичном периоде эволюция млекопитающих пошла исключительно быстрыми темпами. Однако и здесь повторяется та же закономерность — быстрее всего развиваются ветви, идущие по пути крайней специализации (амблиподы, затем титанотерии, а также броненосцы и ленивцы) и ранее всего вымирающие. Неизменное преимущество в дальнейшей эволюции остается за менее дифференцированными формами, которые не идут по пути быстрой специализации. Из млекопитающих это — именно плацентные млекопитающие, которые в мезозое находились на заднем плане. Среди копытных это — жвачные, которые начали дифференцироваться лишь в олигоцене. Из плотоядных это настоящие хищные (Garnivora), которые также дифференцировались лишь в эоцене — олигоцене. Среди приматов это обезьяны старого света, дифференцирующиеся лишь в олигоцене, и человекообразные, выделяющиеся в миоцене.

Темпы их развития более медленные, чем у форм, занимающих господствующее положение и идущих по пути быстрой специализации. Однако специализация быстро достигает своего завершения, за которым следует застой в эволюции и нередко быстрое вымирание. Эволюция первых «специалистов» оказывается инадап-тивной. Таковы были и первые копытные и первые хищные (креодонты), которые по достижении высшего уровня специализации должны были уступить свое место другим ветвям той же группы, развивавшимся медленнее, но более гармонично.

Особенно быстрая эволюция характерна именно для животных, занимающих положение высших звеньев в цепях питания. Их общая защищенность ведет через усиленное размножение и преобладание активной внутривидовой конкуренции (косвенной элиминации) к специализации и утрате пластичности. Быстрая специализация кончается поэтому известным застоем и ведет, при замещении более молодыми и пластичными конкурентами (из подчиненных звеньев), к вымиранию крайних «специалистов».

В каждой филогенетической ветви идет вначале до известной степени скрытая и довольно медленная подготовка ее обособления. Когда эта ветвь обнаружила известную жизненность, она начинает дифференцироваться и эволюировать возрастающими темпами. Чем выше уровень ветви, тем быстрее она специализируется. Однако этой скорости специализации кладется известный предел, превышение которого связано с развитием негармонических, инадаптивных форм и ведет к эксцессивному развитию частей, гигантизму и вымиранию (Шмальгаузен, 1939а). Этот предел кладется, по-видимому, относительной медленностью перестройки системы корреляций, без которой прогрессивная эволюция практически невозможна (Шмальгаузен, 1939а). Поэтому специализирующиеся ветви, по мере достижения высшего уровня специализации, все время замещаются менее специализированными формами, имеющими преимущества более общего характера.

Однако и в целом, а не только в отдельных ветвях, прогрессивная эволюция идет возрастающими темпами. Соревнование особей в максимальной их приспособленности всегда добавляется соревнованием популяций и видов на максимальную скорость приспособления.

Если мы говорили, что эволюция рыб с костным скелетом длилась примерно 350–370 миллионов лет, а эволюция наземных позвоночных — 325–350 миллионов лет, то нужно учесть, что вторые, обособившись от общих предков, проделали за такой же срок неизмеримо более значительный путь преобразования всей организации.

Птицы получили свою организацию за 150 миллионов лет, протекших с начала юрского периода, и дали начало невероятному разнообразию форм в течение последних 50 миллионов лет. Млекопитающие оформились, быть может, и раньше, но дали начало всем отрядам в течение не более 50 миллионов лет, прошедших с конца мелового периода. Большинство современных отрядов обособилось и сформировалось лишь в третичное время — в течение 20–40 миллионов лет. Приматы обладают еще более короткой историей — в палеоцене имелись лишь примитивнейшие лемуры, сходные с насекомоядными (Caenopithecus, Adapts). Только в эоцене появляются переходы к обезьянам. Настоящие обезьяны известны из олигоцена и миоцена (Moeripithecus, Parapithecus, Propliopithecus и, наконец, Pliopithecus и Dryopithecus). Поэтому мы считаем, что приматы сформировались и дали начало всем современным формам (включая человека) в течение 15 и максимум 25 миллионов лет. Мы придаем при этом особое значение тому обстоятельству, что масштаб этих изменений очень велик.

Поэтому мы вправе сделать вероятный вывод, что прогрессивная эволюция высших животных идет и в общем, а не только в отдельных ветвях, с возрастающей скоростью. Быстрая эволюция высших позвоночных объясняется, очевидно, их высоким положением (активной защищенностью), высоким уровнем индивидуальной приспособляемости и общей жизненной активности, а также исключительным развитием регуляторяых механизмов, защищающих нормальный онтогенез и нормальную жизнедеятельность и способствующих высокой пластичности (мобильности) организма при исторических преобразованиях климатов земной коры и ее живого населения. Высокие темпы индивидуальной жизни высших организмов неразрывно связаны и с высокими темпами их эволюции.

ВЫВОДЫ

Сопоставление палеонтологических и биогеографических данных показывает исключительные по своим масштабам различия в скорости эволюции отдельных видов, а также целых групп организмов.

Эти различия не могут быть объяснены ни климатическими факторами, ни особыми свойствами различных организмов, взятыми в отдельности, так как в любую эпоху, в любых условиях одни организмы быстро развивались, а другие, их ближайшие родственники, надолго застывали на низших уровнях организации.

Скорость эволюции определяется всегда конкретным положением данного организма во внешней среде, т. е. условиями его борьбы за существование. Среди этих условий мы различаем, с одной стороны, экологические факторы и, с другой стороны, внутренние факторы, детерминированные предшествующей историей организма и совместно с первыми определяющие характер самой борьбы за существование, а вместе с тем и темп эволюции данного вида организмов.

Из экологических факторов мы выдвигаем большое значение наличия свободных пространств и экологических ниш для прогрессивной эволюции возможных иммигрантов. Еще большее значение имеет, однако, то специальное положение, в которое попадает организм в данном конкретном биоценозе — не только его обеспеченность пищей, но и его потребляемость, короче говоря, его место в пищевых взаимоотношениях. Наиболее благоприятно складываются соотношения для прогрессивной эволюции организмов, занимающих высшие звенья в пищевых рядах. Однако организмы, возглавляющие эти ряды, как наиболее защищенные от прямых врагов и легко достигающие максимальной плотности населения, быстро переходят (под влиянием активной взаимной конкуренции) на путь крайней специализации, ведущей в дальнейшем к утрате пластичности и известному застою в эволюции.

Очень большое значение имеет активность самого организма в его борьбе за свою жизнь, за размножение и за жизнь своего потомства. Беззащитность организма перед неблагоприятными физическими влияниями, перед хищниками и паразитами связана с преобладанием неизбирательной элиминации. Географическая и частично экологическая дивергенция таких форм имеет весьма ограниченный масштаб (хотя их эволюционная пластичность может быть потенциально весьма высокой).

Наличие пассивных форм защиты и, в особенности, общая пассивность, сидячий образ жизни, мощное развитие наружного скелета и т. п. также не способствуют прогрессивной эволюции. Они связывают организм со специальными условиями существования, вносящими значительные ограничения в возможность смены этой обстановки.

С другой стороны, активность организма в добыче пропитания, активная защита организма от агрессии со стороны хищников и его активная борьба с неблагоприятными факторами (миграции и т. п.) связана всегда с избирательным характером элиминации и ведет через естественный отбор наиболее приспособленных и наиболее активных особей к быстрой (при благоприятных условиях) прогрессивной эволюции. Однако более полная защищенность от хищников и других истребляющих факторов связана с «перенаселением», с взаимной конкуренцией особей данного вида и ведет к быстрой и иногда к «инадаптивной» специализации, к утрате пластичности и дальнейшему застою «консервативных» форм. Им на смену непрерывно выдвигаются менее защищенные и специализированные, но не менее активные формы той же группы, более мобильные и непрерывно приобретающие преимущества более общего значения.

Активность организма в борьбе за жизнь в большей или меньшей степени дополняется его способностью к индивидуальной адаптации. У сидячих, малоактивных организмов эта приспособляемость имеет в основном физиогениый характер и выражается главным образом в зависимых процессах роста, формообразования, пигментации. У подвижных, весьма активных животных большое значение приобретают функциональные приспособления, дополняемые более или менее сложными физиологическими регуляциями. В процессе эволюции индивидуальная приспособляемость приобретает очень совершенные формы — аккомодация ускоряется и становится легко обратимой. Наиболее легкой обратимостью отличаются собственно физиологические приспособления высших животных и особенно различные формы приспособительного поведения, связанные с существованием центральной нервной системы. В этой быстрой приспособляемости поведения выражается максимальная активность высших животных, являющаяся важной предпосылкой их дальнейшей ускоренной эволюции.

Темп эволюции предопределяется также и предшествующей историей организмов. Именно для прогрессивной эволюции характерны некоторые процессы общего значения, ведущие к неуклонному накоплению новых свойств, играющих роль положительных приобретений не только в жизни организмов и в их борьбе за су-ществоьаиме, но и в их дальнейшей эволюции. В меняющихся условиях существования борьба за жизнь, хотя и выражается в каждый данный момент в соревновании особей на большую приспособленность к данной среде, но, в конце концов, сводится к соревнованию отдельных линий, популяций, подвидов и видов (а следовательно, и высших таксономических объединений) не только в качествах, но и в темпах адаптации.

В основном процесс прогрессивной эволюции состоит в непрерывном приобретении новых норм реакций. При этом наибольшее значение имеют формы реагирования, ведущие к адаптациям более общего характера. В процессе эволюции происходит постоянная смена частных приспособлений и непрерывная аккумуляция адаптации, приобретающих более широкое значение. Наиболее общий характер имеют многие формы индивидуальной приспособляемости и, в частности, способность к функциональным аккомодациям. Приобретение таких более общих форм реагирования ведет к дальнейшей их дифференциации на частные реакции. Если такие дифференцировки получают в данных условиях значение постоянных приобретений организма, то они стабилизируются. Лабилизация в общем сопровождается тогда стабилизацией в частностях. Это один из характерных процессов прогрессивной эволюции.

Можно говорить о некоторых общих процессах, придающих прогрессивной эволюции в целом известную направленность. В этом смысле можно говорить о прогрессивном усложнении организации и о повышении индивидуальной приспособляемости организмов (в особенности о возрастании способности к функциональным и физиологическим адаптациям и о прогрессивном развитии форм приспособительного поведения). Общее усложнение организации связано также с прогрессивной дифференцировкой факторов онтогенеза и, в первую очередь, с усложнением системы морфогенетических корреляций. Стабилизация формообразования, все более ограждаемого от возможных нарушений установлением специальных защитных механизмов, связана с тем же усложнением корреляционных систем регуляторно-го характера.

Система корреляций регуляторного характера защищает нормальное формообразование в известной степени и от нарушений со стороны небольших наследственных изменений, т. е. мутаций. Процесс мутирования приобретает в некоторой мере скрытый характер, и это способствует свободному накоплению многочисленных мутаций и созданию большого резерва наследственной изменчивости в данной популяции. Такой резерв может быть легко мобилизован при изменениях внешней среды и является одним из основных условий высокой мобильности, т. е. эволюционной пластичности организмов. Таким образом, прогрессивное развитие регуляторных механизмов ведет у высших животных к неуклонному повышению их мобильности. Оно дает основные предпосылки для возможности дальнейшей эволюции возрастающими темпами.

Прогрессивное усложнение организации, централизация нервной системы животных и общее увеличение активности и индивидуальной приспособляемости как животных, так и растительных организмов являются важнейшими факторами, определяющими успех в борьбе за жизнь. Активизация форм борьбы за существование ведет к усилению избирательного характера элиминации, к увеличению эффективности естественного отбора и повышению скорости эволюции. Если у низших, более пассивных организмов, при преобладании общей элиминации взаимная конкуренция ведет главным образом лишь к повышению плодовитости, к ускорению развития и увеличению темпов размножения, то при более активных формах борьбы за существование гораздо большее значение приобретают сама организация и разнообразные формы ее реагирования. Только теперь все более развертывается творческая роль естественного отбора. С развитием индивидуальной приспособляемости организмов увеличивается значение регуляторных процессов, возрастает общая стойкость организма, усложняется аппарат индивидуального развития с его системой механизмов, защищающих нормальное формообразование. За все эти процессы развития максимальной устойчивости высших организмов ответственна стабилизирующая форма естественного отбора. В процессе прогрессивной эволюции ее роль непрерывно возрастает. Мы рассматриваем, наравне с индивидуальной приспособляемостью организмов, стабилизирующую форму естественного отбора как дальнейший фактор, способствующий возрастанию темпов прогрессивной эволюции высших форм жизни.

Палеонтология дает нам много материалов, показывающих действительное наличие возрастающих темпов эволюции наиболее совершенных и активных организмов любой геологической эпохи. Это касается, в особенности, темпов эволюции отдельных прогрессивных филогенетических ветвей. Это справедливо, однако, и для всего процесса эволюции в целом.

Так как адаптивность организма в размножении, в его быстром развитии и интенсивном росте, активность в добыче жизненных средств для себя и для своего потомства, активность в защите от врагов и в конкуренции с другими организмами естественно определяются интенсивностью процессов обмена веществ, то можно говорить о повышении темпов жизни как об одном из выражений прогрессивной эволюции. Наибольшая активность, наибольшая интенсивность жизни, будучи результатом эволюции, является вместе с тем благоприятной почвой для ее дальнейшего ускорения, так как наиболее активные формы борьбы за существование связаны и с наибольшей эффективностью естественного отбора. Имеются все условия для того, чтобы процесс эволюции принял характер самоускоряющегося движения. С наибольшей скоростью шла специализация высших организмов каждой данной эпохи. Этой скорости специализации кладется, однако, предел, диктуемый относительной медленностью перестройки существующей уже системы корреляций, без чего прогрессивная эволюция невозможна (возможна лишь «инадаптивная» в этом случае специализация).

Быстрая эволюция организмов и, в особенности, высших позвоночных, объясняется сложным сочетанием целого ряда благоприятных факторов: их высоким положением (активной защищенностью), высоким уровнем индивидуальной приспособляемости и общей жизненной активности, а также исключительным развитием регуляторных механизмов, защищающих нормальный онтогенез и нормальную жизнедеятельность и способствующих высокой пластичности (мобильности) организма при исторических преобразованиях климатов земной коры и ее живого населения, при завоевании новых территорий и проникновении в новые экологические ниши. Высокие темпы индивидуальной жизни высших организмов непрерывно связаны и с высокими темпами их эволюции.

СОДЕРЖАНИЕ