Проблемы Эволюции |
1968
Теория стабилизирующего отбора
ПРЕДИСЛОВИЕ
В этой книге я предлагаю вниманию биологов сводку, обобщающую существующие данные о факторах эволюции и представляющую некоторые вопросы в новом освещении.
Со времени, протекшего после выхода в свет «Происхождения видов» Ч. Дарвина, и до настоящих дней внимание биологов сосредоточено в основном на изменяемости организмов как на важнейшей эволюционной проблеме. Однако организмы не только изменяемы, но вместе с тем и весьма устойчивы как в индивидуальном, так и в историческом развитии. В самом процессе формообразования непрерывные изменения частей организма и всего организма в целом имеют характер направленного и весьма устойчивого движения. Как в жизненных отправлениях, так и в своем индивидуальном развитии организм в известной мере независим от изменений, происходящих во внешних факторах, и даже отдельные части организма обнаруживают известную автономность. Эта автономность имеет, правда, лишь относительное значение. Однако она является вместе с тем одной из наиболее ярких характеристик всего живого.
Мое внимание уже давно привлечено к проблеме устойчивости органических форм и к вопросам о факторах, ведущих к возникновению и поддержанию этой устойчивости. Эта проблема тесно связана с вопросом о возникновении способности к приспособительному реагированию, и в частности, способности к адаптивным модификациям. Она охватывает вопрос о значении корреляций в индивидуальном и историческом развитии организмов, о возникновении и преобразовании системы корреляций в процессе эволюции, а также вопрос о возникновении регуляторных механизмов.
Этим вопросам я уделил целый ряд статей, а также специальные разделы в двух моих монографиях: «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938 и 1942), «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939 и 1940). В этих статьях и монографиях я касался и более общего вопроса о факторах эволюции. Однако это делалось лишь попутно, причем главное внимание обращалось только на те стороны вопроса, которые имеют особое значение для разбираемых проблем. При сложности этих вопросов неполнота разбора могла создавать впечатление не только недостаточности, но и противоречивости изложения. Эта противоречивость определяется, однако, не суждением, т. е. не субъективной оценкой фактов с различных точек зрения, а самими фактами — наличием совершенно объективной противоречивости процессов, лежащих в основе эволюции органического мира. Это касается уже основного материала эволюции — наследственной и ненаследственной изменчивости. Тем более это относится к движущим силам эволюционного процесса.
Сама наследственность выступает, как отмечал еще Ф. Энгельс, с одной стороны, как отрицательный фактор, препятствующий историческому преобразованию форм, и, с другой стороны, как положительный фактор, сохраняющий целостность организации и обусловливающий возможность прочного вхождения новых элементов в эту организацию.
Изменчивость является во многих отношениях отрицательным фактором, нарушающим стойкость организации. Мутации оказывают разрушающее влияние на организм. Однако, накапливаясь в определенном направлении, диктуемом естественным отбором, мутационная изменчивость, с одной стороны, разрушает лишь то, что утратило свое значение, и, с другой стороны, ведет к созданию новых форм организмов. Отдельные мутации нарушают, при данных условиях существования, установившиеся соотношения между организмом и внешней средой и вместе с тем нарушают согласованность частей. Они, как правило, вредны. Однако в иных условиях, в иных соотношениях, в некоторых своих выражениях и, в особенности, в известных комбинациях, они могут получить положительное значение новых полезных для организма приобретений. Способность к приспособительным модификациям имеет положительное значение в известных условиях изменчивой среды, однако при преобладании кратковременных и случайных изменений в факторах внешней среды эта форма индивидуальной изменчивости может приобрести отрицательное значение. Преимущества могут оказаться на стороне более стабильных форм.
Борьба за существование связана всегда с уничтожением менее жизненных, менее приспособленных особей (элиминация), уничтожением целых популяций, видов, устаревших форм организации (вымирание). С другой стороны, та же борьба за существование связана с переживанием в потомстве, т. е. выдвижением более приспособленных особей (отбор), видов и органических форм в результате их индивидуального и межгруппового соревнования. Наконец, и взаимное вытеснение и перераспределение видов в пространстве и во времени, в биоценозах, в фаунах и флорах является выражением того же межгруппового соревнования.
В борьбе за существование обнаруживаются многочисленные противоречия в интересах отдельных особей, представителей разных полов, семей, в интересах потомства, целых колоний, популяций. Вместе с тем разнообразные внешние факторы как физические, так и биотические обнаруживают свое дифференцирующее влияние только через внутривидовое соревнование особей, семей, популяций (в борьбе за жизненные средства и средства защиты своей жизни и жизни своего потомства), ведущее к избирательной элиминации и естественному отбору. Так как только вид является единственной реальной эволюирующей единицей, а указанные процессы протекают внутри вида, то, следовательно, эволюция определяется этими внутренними факторами при их непрерывном взаимодействии с внешними (вневидовыми) факторами, поэтому и естественный отбор нельзя рассматривать как внешний фактор. Естественный отбор особей (семей, популяций) есть всегда результат сложного взаимодействия между внутренними и внешними факторами в процессах развития и жизненных проявлениях особей данного вида.
Наиболее сложны и противоречивы, однако, проявления деятельности естественного отбора. Основное, дарвиновское, выражение естественного отбора состоит в определенном накоплении индивидуальных изменений, в создании новых форм и их расхождении. В этом выражается творческая роль естественного отбора. Однако многие авторы правильно отмечали также значение естественного отбора в простом выделении жизнеспособных форм (из многих появляющихся изменений) и в их распределении по поверхности земли (неоламаркисты, неодарвинисты; из советских авторов особенно Л. С. Берг).
Не менее правильно отмечалась еще Ч. Дарвином иконсервирующая роль естественного отбора, охраняющего, при данных установившихся условиях существования, строение и функции «нормальной» организации (Л. С. Берг). Указывалось и на значение естественного отбора для закрепления положительных аккомодаций путем их замены адекватными наследственными изменениями. В этом выражается фиксирующая роль «органического» или «гармонического» отбора (Л. Морган, Болдуин, Осборн). Это многообразие в оценке естественного отбора имеет вполне объективные основания: в различных условиях борьбы за существование на первый план выступает то ведущая, то распределяющая, то консервирующая и фиксирующая роль отбора. Однако обычно авторы выдвигают лишь одно из этих проявлений естественного отбора и отрицают существование других и, в особенности, важнейшего его выражения — роль отбора как основного, творческого фактора эволюции. Именно эта односторонность отличает не только антидарвинистов, но и современных «неодарвинистов», и приводит их к решительному конфликту с логически безупречной концепцией бессмертного творца эволюционной теории.
Неодарвинисты и мутационисты говорят об отборе как о простом отсеве и суммировании отдельных мутаций. В противовес этому я выдвигал интегрирующее значение естественного отбора, который оперирует всегда с комплексными индивидуальными изменениями различного происхождения и создает наиболее устойчивые целостные формы организации (творческая роль отбора).
При этом я различаю движущую форму естественного отбора, ведущего к перестройке всего организма в целом соответственно некоторому новому его положению во внешней среде, и стабилизирующую форму естественного отбора, ведущего к установлению новых типов онтогенеза, при которых формообразование оказывается более защищенным от нарушающих влияний, и организация становится при данных условиях существования более устойчивой.
Если движущая, или ведущая, форма отбора идет на основе селекционного преимущества некоторых уклонений перед прежней «нормой» и ведет к установлению новой «нормы», то стабилизирующая форма отбора покоится на селекционном преимуществе установившейся дефинитивной нормы перед всеми от нее уклонениями.
«Фиксирование» конкретных модификаций, приобретающих постоянное значение в жизни известного вида организмов, рассматривается как частный случай стабилизации форм в определенных условиях (случайных колебаний) изменчивой внешней среды, а «консервирование», или иммобилизация видов — как результат стабилизации в иных, более постоянных и ограниченных условиях существования.
В общем, если стабилизирующий отбор в известных случаях и не приводит к заметному изменению дефинитивной организации, он все же имеет огромное интегрирующее, а следовательно, и творческое значение, выражающееся в создании онтогенеза с его более или менее автономными и регуляторными механизмами индивидуальною развития.
Эта книга содержит более специальное и разностороннее освещение роли стабилизирующей формы естественного отбора в процессе прогрессивной эволюции организмов.
Первая часть книги посвящена явлениям изменчивости как основе эволюционных процессов и служит введением. Она представляет обзор материалов, хорошо известных биологам и в особенности генетикам. Однако здесь выделены главным образом те фактические данные, которые имеют значение для обсуждаемых в дальнейшем эволюционных проблем. В особенности это касается 5-й и 6-й глав.
Вторая часть содержит анализ движущих сил эволюции на низовых ее этапах и рассмотрение механизма преобразования генетического состава популяций. В отношении популяционной генетики эта часть могла бы произвести впечатление неполноты обзора современных ее достижений. Я, однако, и не ставил себе задачей составление такой сводки. Точно так же я не останавливаюсь и на проблеме видообразования. При наличии свежих сопоставлений Добжанского, Тимофеева-Ресовского, Майра, Гексли и Дубинина, а также книги акад. Комарова и обзора Синской, эти вопросы уже разобраны с исчерпывающей полнотой. Я ставил своей задачей лишь анализ элементарных процессов общего значения. Движущие силы эволюции разбираются здесь несколько полнее, однако все же, как и в двух первых моих книгах, лишь постольку, поскольку они необходимы для нашей главной задачи. Главное внимание обращается на доказательства существования стабилизирующей формы естественного отбора. Так как основные процессы эволюции разыгрываются только в популяциях скрещивающихся между собой особей, то мы не могли оставить вопросы популяционной генетики без внимания. Особое значение мы придаем процессам накопления скрытых резервов изменчивости. Их рассмотрение завершает вторую часть книги и лежит в основе всего дальнейшего разбора.
В третьей части разбираются основные процессы преобразования отдельного организма в его историческом развитии. Она охватывает группу мало разработанных вопросов, непосредственно связанных с проблемами, разбирающимися в двух предыдущих моих книгах.
Особое внимание обращается на изменение выражения отдельных мутаций в разных генотипах и на преобразование организма в процессе естественного отбора.
Вопрос о возникновении адаптивных реакций организма служит естественным введением к анализу путей и закономерностей эволюционного процесса (Шмальгаузен, 1939, 1940), а вопрос о возникновении регуляторных механизмов и системы корреляций ведет к пониманию эволюции организма как целого (Шмальгаузен, 1938а, 1942).
В четвертой части излагается вопрос о темпах эволюции и о факторах, определяющих эти темпы на различных ее этапах.
По условиям военного времени работа над книгой протекала почти в полной оторванности от каких-либо библиотек (даже личной) . Поэтому существующая литература, в том числе и новейшая советская, не могла быть использована в достаточной мере. Это повлияло главным образом на содержание 1-й части, которая представляет собой лишь литературный обзор в освещении взглядов автора. В этой части, в 4-й и 5-й главах, я широко использовал материалы известной книги Добжанского. К сожалению, новая книга Дж. Гёксли (J. Huxley, Evolution) попала в мои руки только после сдачи рукописи в печать и не могла быть мною использована.