Проблемы Эволюции |
Обзор 15
|
Палеонтологическая литература по этой весьма популярной теме совершенно необъятна. Очень трудно в кратком обзоре охватить все аспекты проблемы. Поэтому, как и в других подобных случаях, я начинаю с заведомо неполного, фрагментарного изложения. Со временем этот обзор, как и другие, будет пополняться и систематизироваться. Популярное изложение основных идей обзора - см. в конце странички. |
|
|
Общие замечания. Под кризисом иногда понимают только события катастрофического характера (в палеонтологии это массовые вымирания), иногда - все крупные перестройки, меняющие характер, направленность и скорость развития системы. Во втором случае, например, великая ордовикская радиация (появление множества новых крупных таксонов, резкий рост разнообразия, создание и освоение новых биотопов) - тоже понимается как кризис. Кризисы всегда вызываются комплексом внешних и внутренних причин. Однако большинство ученых обращают внимание только на внешние причины. Это неправильно. Например, кризис на рубеже мезозоя и кайнозоя был, как известно, спровоцирован падением крупного астероида. Многие на этом объяснении останавливаются и считают, что проблема решена. На самом деле - ничего подобного. Остались без ответа два основных вопроса: 1) Почему другие астероиды, падавшие на Землю в иные эпохи, не вызывали столь же крупных вымираний? 2) Почему вымерли именно те группы, которые занимали господствующие положение в сообществах (например, динозавры, аммониты), а второстепенные группы (млекопитающие, рыбы) пострадали гораздо меньше? |
В.А.Красилов. Модель биосферных кризисов. Общая модель, в которой первопричиной кризисов полагается изменение скорости вращения Земли.
Экосистемная теория эволюции (из кн. В.А.Красилова): кризисы и их причины; когерентная и некогерентная эволюция; общая схема экосистемной эволюции
В.А. Красилов. Глобальные климатические изменения как фактор эволюции биосферы.
А.Г.Пономаренко об основных переломных рубежах в развитии биосферы. Биотическая обусловленность кризисов.
Устойчивость живых систем; их дестабилизация перед переходом в новое состояние; прерывистое равновесие - в нашем обзоре "Проблема эволюционных новообразований".
В.В.Жерихин о закономерном изменении устойчивости сообществ и о том, что ни один кризис нельзя считать чисто экзогенным (обусловленным только внешними факторами)
Реакция таксона на резкое изменение условий очень сильно зависит от фазы эволюционного развития таксона (см. наш обзор о фазах филогенетического цикла). Во многих случаях уязвимость таксонов со временем растет из-за экологической специализации видов. Это показано на компьютерной модели.
Многие вопросы, связанные с экосистемными кризисами, рассмотрены в нашем обзоре "Эволюция сообществ"
"Когда гибнут сильные" - некоторые основные идеи экосистемной теории В.А.Красилова в популярном изложении, на примере вымирания динозавров.
Н.Н.Каландадзе, А.С.Раутиан. Юрский кризис сообщества наземных тетрапод.
Н.Н.Каландадзе, А.С.Раутиан. Симптоматика экологических кризисов. Симптомы кризисов, выявленные по данным палеонтологической летописи при изучении среднеюрского и среднемелового кризисов наземных сообществ.
А.В.Марков. Новый подход к оценке динамики разнообразия фанерозойской морской биоты. Поэтапный характер роста разнообразия морской биоты. Четыре великих кризиса: кембрийская радиация, ордовикская радиация, вымирания на рубежах палеозоя/мезозоя и мезозоя/кайнозоя (см. также другую статью с обсуждением этой и других закономерностей, а также наш обзор "Количественные закономерности эволюции", где все это излагается вкратце)
Н.И.Андреев, С.И.Андреева. Современный кризис экосистемы Аральского моря как модель эволюции биот. О том, как в результате кризиса и разрушения структуры сообществ начинается быстрая некогерентная эволюция (после вымирания всех эпибентосных сестонофагов один моллюск стал превращаться в из зарывающегося грунтоеда в эпибентосного сестонофага: макроэволюционные изменения за несколько поколений).
Н.И.Андреев, С.И.Андреева. Эволюционные преобразования двустворчатых моллюсков Аральского моря в условиях экологического кризиса. Только что вышедшая книга о взрывном видообразовании, протекающем на наших глазах в высыхающем Аральском море.
В.В.Жерихин об особенностях антропогенного кризиса В.В.Жерихин: прогноз возможных последствий антропогенного кризиса с позиций теории эволюции экосистем. А.В.Марков, Е.Б.Наймарк: то же самое на основе анализа системной модели эволюции таксонов. Результаты противоположные. Я.И.Старобогатов о влиянии сельско-хозяйственной деятельности человека на эволюцию |
|
Внешние и внутренние причины кризисов. Общая схема. По-видимому, ни один из кризисов нельзя считать чисто экзогенным (обусловленным только внешними факторами). В ходе эволюции экосистем (сообществ), в том числе и всей биоты - сообщества высшего уровня, их устойчивость закономерно меняется. В стабильных условиях в сообществах происходит экологическая специализация видов. Повышается их конкурентоспособность и коадаптированность, но снижается толерантность (выносливость) к резким непредсказуемым изменениям среды. Особенно быстро экологическая специализация идет в доминирующих группах, для которых в стабильных условиях главная проблема - это конкуренция с другими представителями своей группы. Напротив, второстепенные, подчиненные группы вынуждены приспосабливаться к жизни "в тени" господствующих; им приходится занимать менее "удобные" ниши. Для них главная проблема - не конкуренция с себе подобными, а давление доминирующих групп и вызванная им необходимость приспосабливаться к "плохим", маргинальным, неустойчивым внешним условиям. В результате "подчиненные" группы не только сохраняют свою экологическую пластичность, приспособляемость, но могут и увеличивать ее. Поэтому, когда наступает резкое изменение условий (например, из-за того же астероида), доминирующие группы вымирают, а второстепенные - выживают, занимают освободившиеся ниши и сами становятся господствующими. |
|
|
В некоторых случаях, по-видимому, кризис может происходить и по чисто внутренним, биотическим причинам, без всяких астероидов и изменений климата. Особенно велика вероятность таких кризисов в наиболее совершенных - наземных - экосистемах. Вероятно, такого рода кризисы происходили в средней юре в сообществе наземных четвероногих; в среднем мелу - в сообществах растений и насекомых. Причинами могут быть неравномерные темпы эволюции отдельных блоков сообщества (например, когда прогрессивная специализация у хищников идет быстрее, чем у их жертв - травоядных; в результате сообщество загоняет себя в эволюционный тупик: начинается отращивание громоздких рогов, шипов и панцирей, гигантизм и другие крайние формы необратимой гиперспециализации). Другой вариант - появление новой прогрессивной группы (например, покрытосеменных растений) которая вытесняет прежних доминантов (например, голосеменных) и тем самым меняет весь облик и структуру биоты. Но такое бывает редко (см. ниже). |
|
|
Эволюционная роль кризисов огромна. Стабильные сообщества тормозят, ограничивают и канализируют (направляют) эволюцию видов. Эволюция биосферы в спокойные периоды идет сравнительно медленно и детерминированно ("когерентная эволюция"). Вновь появляющиеся формы, даже самые прогрессивные, почти никогда не могут вытеснить прежних доминантов из занятых ими ниш (а эти ниши - самые лучшие!). Тем же покрытосеменным это удалось далеко не сразу, а млекопитающим и вовсе пришлось ждать 100 млн. лет, пока наконец не упал астероид и не освободил для них эволюционное пространство, прикончив динозавров. В результате кризиса появляется много свободного нишевого пространства; стабилизирующий отбор резко слабеет; происходит дестабилизация адаптивных норм, рост изменчивости и бурное формообразование (адаптивная радиация). Эволюция при этом становится очень быстрой и мало предсказуемой ("некогерентная эволюция"). Хотя, конечно, полностью непредсказуемой и "случайной" она не становится никогда, поскольку возможные пути эволюционных изменений очень жестко предопределены (канализированы) структурой организма и его онтогенеза. Снимается только один из двух главных ограничивающих и направляющих факторов эволюции - экосистемный (ценотический); второй - организменный, "эпигенетический" - остается. |
|
|
Современный антропогенный кризис имеет ряд уникальных особенностей, что затрудняет прогнозирование его хода и последствий. С одной стороны, налицо резкое изменение "внешних условий" в большинстве природных сообществ и массовое вымирание (как обычно, первыми вымирают доминанты - крупные млекопитающие). Это позволяет некоторым авторам (В.В.Жерихин) предсказывать бурный "некогерентный" эволюционный ответ биоты: появление новых форм жизни, с непредсказуемыми последствиями для биосферы и человечества. Другие авторы, напротив, считают, что развитие человечества замедляет или даже полностью останавливает эволюционные процессы в биосфере (остается возможность только для эволюции синантропных, сопутствующих человеку форм жизни). Эта идея с разных сторон освещалась В.И.Вернадским ("превращение биосферы в ноосферу"), П. Тейяром де Шарденом (эволюция - направленный процесс, в котором после каждого разветвления выделяется "главная" ветвь, продолжающая прогрессивное развитие, тогда как прогресс прочих ветвей приостанавливается; в современном мире такой "главной ветвью" является человек), а также автором данного сайта (мы обращали внимание на то, что спровоцированное человеком массовое вымирание, в отличие от "естественных" вымираний, ведет не к освобождению ниш, а к уничтожению или занятию их человеком, и поэтому условия для некогерентной эволюции не могут сложиться). |
|
Важнейшие кризисы в развитии морской биотыНа графике показано изменение числа родов морских животных с кембрия (Cm) до настоящего времени. См. также: А.С.Алексеев. Массовые вымирания в Фанерозое.
См. ниже информацию по конкретным кризисам (1-7): |
|
|
1. Раннекембрийская радиация. Появление и быстрая диверсификация организмов, имеющих минерализованный скелет (трилобиты, археоциаты, иглокожие и др.). Это событие маркирует начало фанерозоя - "эры явной жизни", т.к. появление скелетов делает палеонтологическую летопись гораздо более представительной. См. об этом кризисе: из кн. Н.Н.Иорданского "Эволюция жизни"; К.Ю.Еськов. Черновики Господа Бога. |
|
|
2. Ордовикская радиация. Появление и быстрая диверсификация большинства современных классов морских животных. Освоение многими группами новых биотопов (пелагиаль, твердое дно). |
|
|
3. Массовое вымирание в конце ордовика. Возможно, связано с оледенением. Вымерли многие "инадаптивные" ордовикские группы. |
|
|
4. Крупное вымирание в конце девона (рубежи франа/фамена и фамена/турне). Вымерли многие кораллы, головоногие моллюски и примитивные рыбообразные. |
|
|
5. Величайшее вымирание в конце перми. Полное разрушение палеозойских бентосных сообществ. Пострадали практически все группы морских животных. На суше господство звероподобных (синапсидных) рептилий сменилось господством "настоящих" (диапсидных). Сведения об этом вымирании есть во многих работах из нашей библиотеки, см., например: Л.А.Невесская. Пермо-триасовый и мел-палеогеновый кризисы биоты: различие и сходство О возможной связи этой катастрофы с падением метеорита: http://www.gazeta.ru/2004/05/14/oa_120687.shtml |
|
|
6. Крупное вымирание в конце триаса. На суше динозавры сменили текодонтов. |
|
|
7. Массовое вымирание на рубеже мела и палеогена. Затронуло почти все таксоны, но в разной степени. Полностью вымерли аммониты, белемниты, рудисты и другие доминирующие группы. На суше вымерли динозавры. Об этом кризисе говорится едва ли не в каждой второй статье из нашей библиотеки. Здесь мы ограничимся парой ссылок на популярные тексты: В.А.Красилов. Когда гибнут сильные.; К.Ю.Еськов. Драконы Мезозоя – взлет и падение. В.Д.Иванов. 2000. Меловой биоценотический кризис. Кроме того, этот кризис подробно рассматривается в популярном очерке в конце этой странички (см. чуть ниже). |
|
|
Помимо указанных, выделяются еще два крупных кризиса, затронувших только наземные сообщества: юрский (крупномасштабная смена состава наземных тетрапод) и среднемеловой (вытеснение голосеменных растений покрытосеменными). Н.Н.Каландадзе, А.С.Раутиан. Юрский кризис сообщества наземных тетрапод. А.Г.Пономаренко. Палеобиология ангиоспермизации. В.В.Жерихин. О возможном механизме экспансии покрытосеменных |
|
|
Массовое вымирание крупных наземных млекопитающих и птиц в конце плейстоцена (скорее всего, одной из важнейших причин этого кризиса была деятельность первобытных охотников) - см наш специальный обзор. |
|
(популярный очерк, обобщающий основные идеи данного обзора)
Любая живая система (будь то организм, сообщество, или биосфера), чтобы жить, должна обладать устойчивостью – умением поддерживать собственный гомеостаз. И они этим умением, безусловно, обладают. Более того, с ходом эволюции устойчивость живых систем неуклонно растет. Это видно, например, из роста средней продолжительности жизни особей (а также видов и родов). Устойчивость - это прежде всего способность системы приспосабливаться к меняющимся условиям путем соответствующей модификации (но не революционной перестройки!) собственной структуры. Революционные перестройки, как известно, чреваты большими неприятностями. Слишком часто проводить революции никому не хочется, и это правильно.
Однако и совсем без революций обойтись пока не удается ни обществу, ни природе. Чтобы возникла принципиально новая живая система (например, новый вид, или тем более – новый тип животных), старая структура должна быть разрушена (желательно все-таки не "до основанья"), а затем, из ее обломков… словом, все почти как в песне "Интернационал".
Этот факт, сейчас кажущийся почти тривиальным, дарвинисты долго не могли осознать. И сам Дарвин, и его последователи полагали, что эволюционные изменения должны происходить более-менее плавно и постепенно, хотя скорость их может варьировать. Факты палеонтологии, однако, свидетельствуют об обратном: эволюционные переходы часто происходят очень быстро, и далеко не всегда (а точнее – очень редко) удается найти всю последовательность переходных форм.
Потом были получены и экспериментальные данные, показывающие, что многие изменения в эволюции происходят вовсе не "эволюционным", а революционным путем. Энтомолог Г.Х.Шапошников пересадил популяцию тлей с того растения, на котором эти тли живут в природе, на другое, на котором они в природе никогда не живут. Начались удивительные вещи. Конечно, первым делом резко увеличилась смертность. К счастью, некоторые особи все-таки выжили и дали потомство. В течение последующих 8-10 поколений смертность понемногу сокращалась. Но главное не это, а те изменения, которые происходили в строении и поведении тлей. Сначала у них резко выросла изменчивость.
Появились и такие "отклонения от нормы", которых в исходной популяции не было. Сама эта "норма" как бы размылась, расплылась. Потом начала формироваться новая "норма": некоторые из появившихся отклонений стали преобладать в популяции, а другие варианты строения (включая и те, которые были "нормой" для исходной популяции) становились все более редкими. Наконец (менее чем за полтора десятка поколений!) сформировалась новая стабилизированная популяция. Изменчивость в ней опять стала небольшой, как и раньше. Только сама "норма" изменилась, сдвинулась.
Результаты Шапошникова противоречат прогнозам "классического дарвинизма". Оказалось, что интенсивный отбор приводит не к постепенному сдвигу нормы (как предполагалось ранее), а к быстрому ее "перепрыгиванию", причем процесс складывается из двух этапов: 1) дестабилизация старой нормы, 2) формирование новой нормы в новом месте, т.е. новая стабилизация.
Споры между сторонниками "градуализма" (постепенных преобразований) с приверженцами "пунктуализма" (быстрых переходов системы из одного устойчивого состояния в другое через краткое промежуточное неустойчивое состояние - дестабилизацию) продолжались долго, да и сейчас они не совсем закончились. В общем понятно, что те свойства систем, которые можно менять, не сильно влияя на целое, могут изменяться постепенно и плавно. Те же изменения, которые требует более – менее комплексной перестройки системы, могут осуществляться только "квантованными" скачками, необходимым элементом которых является дестабилизация (фактически это и есть частичное разрушение старой системы, без которого невозможна никакая революция).
Самый интересный вопрос – откуда во время дестабилизации появляются новые признаки, которые в исходной популяции отсутствовали? Возможных путей тут два.
Первый путь – мобилизация запасов скрытой изменчивости, накопленных в период спокойного существования. Многие мутантные гены не проявляются у их носителей, потому что в другой (парной) хромосоме существует другой, более сильный (доминантный) вариант этого же гена. Редкие мутации могут "выплыть наружу" при близкородственных скрещиваниях – в хромосомах потомка тогда могут случайно встретиться сразу две копии мутантного гена. Именно в этом биологический смысл запрета на родственные браки! В природных популяциях, особенно у высших животных, подобные запрет обычно тоже существует. Но в кризисных условиях, когда численность популяции резко сокращается, многие запреты снимаются, в том числе и этот<![if !supportFootnotes]>[1]<![endif]>.
Второй путь – появление новых мутаций. К большому неудовольствию "классических дарвинистов", обнаруживается все больше фактов, говорящих о том, что внешние воздействия – особенно такие, которые ставят популяцию на грань исчезновения – могут приводить к резкой активизации мутагенеза. Например, в хромосомах обнаружены особые подвижные участки – транспозоны. Под воздействием различных стрессов они активизируются и начинают "перепрыгивать" в из одной хромосомы в другую. При этом они захватывают с собой как "бессмысленные", так и вполне осмысленные участки ДНК. В результате такой перетасовки генетического материала в принципе могут возникать новые гены, но чаще дело ограничивается тем, что из-за переноса генов в другое "генетическое окружение" меняется их регуляция (например, "перепрыгнувший ген" начинает включаться и выключаться под действием каких-то факторов, которые раньше на его работу не влияли).
Клетка, по-видимому, может контролировать интенсивность мутирования разных генов. Это доказано, по крайней мере, для иммунной системы: там для создания новых антител (необходимых для борьбы с новыми вирусами и бактериями) используется "преднамеренное" мутирование строго определенных участков генов. Очень может быть, что подобным образом могут создаваться и новые варианты одного из самых удивительных и важных белков – цитохрома P450, который отвечает за инактивацию огромного множества всевозможных токсинов и ядов, попадающих в организм с пищей.
Недавно генетики сделали еще одно удивительное открытие. Оказалось, что многие "рабочие" гены имеют в геноме (у одного и того же организма) по нескольку десятков и сотен "неработающих" вариантов – псевдогенов, разбросанных по всем хромосомам. Псевдогены, возможно, служат материалом для экстренного формирования новых вариантов рабочих белков. По крайней мере один случай формирования нового белка путем замены кусочка рабочего гена фрагментом псевдогена уже доказан.
Правило "прерывистого равновесия" (переход к новой норме через дестабилизацию старой) проявляется не только в эволюции видов, но и в развитии целых сообществ. Развитое сообщество со своей сложной структурой пищевых цепей, с множеством взаимозависимых экологических ниш, каждую из которых занимает какой-то определенный вид – это такая же устойчивая система, как и организм, и она далеко не всегда способна к плавным, постепенным изменениям.
Палеонтологи давно обнаружили, что в истории жизни на Земле были особые переломные моменты, когда вымирало сразу очень много видов. Такие события стали называть "массовыми вымираниями". Когда-то давно их связывали с глобальными катастрофами, вроде библейского всемирного потопа, в ходе которых Бог уничтожал всё или почти всё живое на Земле, а потом творил заново уже другие формы жизни. Сейчас, конечно, ученые стараются объяснять великие вымирания более материальными причинами.
Известно, что по крайней мере некоторые из массовых вымираний (например, самое известное из них, произошедшее 65 миллионов лет назад, когда внезапон исчезли динозавры, крылатые ящеры, ихтиозавры и аммониты) были связаны с падением на Землю крупных астероидов или комет. И некоторые ученые считают, что это полностью всё объясняет. Происходит чудовищный удар, взрыв, тучи пепла и дыма застилают воздух, все погружается во мрак, погибают растения, вслед за ними – травоядные, а затем и хищные животные.
Так ли все просто? По-видимому, нет. Во-первых, не все великие вымирания удается связать с подобной внеземной причиной. Во-вторых, не каждое падение крупного астероида вызывало великое вымирание. В третьих, надо ведь еще объяснить, почему одни группы организмов при этом погибают, а другие нет?
Например, если 65 миллинов лет назад (в конце мелового периода) последние динозавры погибли из-за падения астероида, то почему тогда первые, только что появившиеся динозавры не погибли 210-215 миллионов лет назад (в конце триасового периода), когда на Землю упал почти такой же огромный астероид?
Не забудем и о том, что виды вымирают и "просто так", без всяких астероидов и глобальных катаклизмов (это называется "фоновым вымиранием").
Представим себе, что в некотором царстве-государстве, где зимы долгие и суровые, в зимнее время всегда умирает больше людей, чем в летнее. И вот встречаются два гражданина той страны, и говорит один другому:
- Иван Иванович умер!
- Какой ужас! Но почему? Что вызвало столь безвременную кончину? – спрашивает его приятель.
- Зима, зима, мой друг!
Не знаю, удовлетворил бы такой ответ приятеля, но биологов он точно не удовлетворил бы!
Попробуем разобраться, какие живые существа вымирают во время великих кризисов, а какие выживают.
Если бы мы могли перенестись в конец мелового периода, мы были бы потрясены тем, как мало был тогда похож животный мир на нынешний. На суше, как всем известно, господствовали динозавры, большинство из которых были или крупными, или очень крупными, или просто гигантскими. Млекопитающие тогда уже были, и довольно многочисленные и разнообразные, но они едва ли привлекли бы наше внимание. Эти мелкие, невзрачные, скрытные, большей частью ночные зверьки большей частью ютились в таких местах и нишах, куда гордые динозавры, занимавшие лучшие места под солнцем, считали ниже своего достоинства соваться.
В море господствовали чрезвычайно разнообразные и многочисленные головоногие моллюски – аммониты с разноцветными закрученными раковинами и похожие на кальмаров белемниты. Рыбы, конечно, тоже были, но они сильно уступали головоногим и в разнообразии, и, главное, в численности, и потому не бросались в глаза. Ну, а "царями" позднемеловых морей были гигантские морские рептилии – плезиозавры и мозазавры.
Живописные меловые аммониты
Самый большой двустворчатый моллюск всех времен - Иноцерамус стеенструпи из Гренландии
(фото с сайта http://www.nathimus.ku.dk/geomus/udstil/musling.htm )
Белемнит и его окаменевшая раковина с "ростром"
(фото с сайта astrobiology.ucla.edu/ ESS116/L08/L08.html )
Позднемеловые гетероморфные аммониты: Ниппонитес с червеобразно скрученной раковиной и Бострихоцерас с раковиной в форме пружины (Япония)
(с сайта members.tripod.com/travaglini/ foto.html )
Мозазавр (с сайта www.bahnhof.se/~wizard/cryptoworld/ index37a.html )
Рифы, которые издали можно было бы принять за коралловые, были сложены вовсе не кораллами, а очень необычными двустворчатыми моллюсками рудистами. Одна створка раковины у них приняла форму высокого кубка (иногда прямого, иногда изогнутого или закрученного), а другая створка стала крышечкой. Настоящие кораллы, конечно, были, но к концу мелового периода рудисты сильно их потеснили и стали главными рифостроителями.
Рудистовый риф в Западной пустыне близ Гизы, Египет (рудисты из рода Дюрания).
Остатки позднемелового рифа, сложенного рудистами из рода Вакцинитес (Оман) (из Schumann & Steuber 1997)
(фото с сайта www.ruhr-uni-bochum.de/sediment/ rudinet/intro.htm )
И вот наступила катастрофа. В самом конце позднемеловой эпохи что-то изменилось на Земле. Большинство ученых считает, что причиной всему был крупный астероид, имевший несколько километров в диаметре и упавший в Мексиканский залив 65 миллионов лет назад<![if !supportFootnotes]>[2]<![endif]>. Кто же вымер и кто уцелел?
Исчезли самые характерные, крупные, яркие формы жизни - все те существа, которые в первую очередь привлекли бы наше внимание, если бы мы могли перенестись в конец мелового периода. Исчезли динозавры и птерозавры. Погибли все рудисты, аммониты и белемниты. Не стало мозазавров и плезиозавров. Вымерли рыбоядные крылатые ящеры - птерозавры и зубастые морские птицы.
Скелет плезиозавра в московском Палеонтологическом музее
Зубастая морская птица - Гесперорнис
www.savageancientseas.com/ majorspec/hesperornis.htm
Подводный мир палеоценовой эпохи, которая наступила после кризиса, был беден и бесцветен. Биота восстанавливалась медленно. Только в эоцене, примерно 45-55 миллионов лет назад, подводная жизнь вновь расцвела яркими красками и причудливыми формами. Только тогда начали вновь формироваться рифы - теперь уже "настоящие", коралловые. На целых 10 миллионов лет подводный мир пришел в упадок - таков был результат великой катастрофы.
На суше восстановление шло немного быстрее. Млекопитающие и птицы, занимая опустевшие ниши вымерших динозавров, становились крупнее и разнообразнее. Появились крупные хищные нелетающие птицы – двуногие хищники, по образу жизни, да и по общему облику, слегка напоминающие двуногих хищных динозавров.
Кто же уцелел во время катастрофы? Невзрачные зверьки и рыбки, мелкие, неинтересные молюски, черви, ракообразные, одиночные кораллы.
Вымерли крупные и сильные, самые "приспособленные", многочисленные, занимавшие лучшие места под солнцем. Уцелели изгои - те, кто, не выдерживая конкуренции, приспосабливались к худшим условиям, привыкали жить там, где голодно и темно, в таких незавидных нишах, которыми "хозяева жизни" просто пренебрегали.
"Победители" конкурировали друг с другом и все сильнее специализировались. Они учились эффективнее использовать ресурсы в своей нише. Чем эффективнее их используешь, тем меньше вероятность, что тебя кто-то вытеснит - это и есть конкурентоспособность. Но при этом сама ниша неизбежно сужалась. Это и есть специализация. Легко научиться делать что-то одно лучше всех (например, ловить в воде аммонитов определенного размера). Научиться делать лучше всех сразу много разных вещей - не в пример труднее. Поэтому организмы обычно выбирают один из двух путей. "Путь сильных" - специализация. Уметь что-то одно, но лучше всех. "Путь слабых" - генерализация. Уметь все понемножку, проигрывать в конкурентной борьбе любому специалисту, но зато всегда иметь "запасные варианты", возможности для отступления.
|
Свидетелями первых великих кризисов - возможно, самых катастрофических - были только микроскопические бактерии, единственные обитатели океанов в первые два миллиарда лет существования нашей планеты. Одни микробные биоты погибали, другие - более совершенные - развивались из их остатков. Около 650 миллионов лет назад в океане впервые зародился комплекс крупных многоклеточных организмов - Эдиакарская фауна. Это были странные мягкотелые существа, непохожие ни на кого из современных обитателей моря. 570 миллионов лет назад, на рубеже протерозойской и палеозойской эр, эта фауна была сметена очередным великим кризисом. Вскоре сформировалась новая фауна - кембрийская, в которой впервые основную роль стали играть животные с твердым минеральным скелетом. Появились первые рифостроящие животные - загадочные археоциаты. После короткого расцвета археоциаты бесследно исчезли. Только в следующем, ордовикском периоде начали появляться новые рифостроители - первые настоящие кораллы и мшанки. Еще один великий кризис наступил в конце ордовика; затем еще два подряд - в позднем девоне. Каждый раз при этом вымирали самые характерные, массовые, господствующие представители подводного мира, в том числе рифостроители. Крупнейшая катастрофа произошла в конце пермского периода, на рубеже палеозойской и мезозойской эр. На суше тогда произошли сравнительно небольшие перемены, но в океане погибло почти все живое. Всю следующую - раннетриасовую - эпоху моря оставались практически безжизненными. В раннетриасовых отложениях до сих пор не обнаружено ни одного коралла, а такие важные группы морских обитателей, как морские ежи, мшанки и морские лилии представлены мелкими единичными находками. Только в середине триасового периода подводный мир начал понемногу восстанавливаться. |
Пока условия хороши и стабильны, специалисты процветают, а генералисты угнетены и малочисленны. Но специализация таит в себе большую опасность. Раз вступив на этот путь, живые существа обычно продолжают идти по нему все дальше. Им очень трудно остановиться или тем более повернуть вспять. В конце концов это приводит к "гиперспециализации". Появляются причудливые монстры вроде динозавров - гигантов. Это в каком-то смысле "эволюционная старость" или, пользуясь более строгим термином - "тупик специализации". Выбор сделан, и обратного пути нет. Случись что - животное уже не сможет приспособиться к новым условиям.
Когда наступает кризис (например, из-за перемены климата или падения астероида), специалисты погибают, а генералисты не только выживают, но и начинают постепенно осваивать жизненное пространство, освободившееся после гибели специалистов. И... понемногу сами специализируются. Так складывается новая биота, с новыми специалистами и новыми генералистами.
Подобно тому, как для успешного развития человеческого общества время от времени необходимы революции, так и для прогрессивного развития биосферы время от времени требуются кризисы. В стабильных условиях все ниши в экосистемах заполнены, конкуренция очень сильна, и новому виду просто "некуда податься": всё занято. Конечно, новые виды все равно появляются, но сравнительно редко, в основном тогда, когда где-нибудь кто-нибудь вымрет и ниша освободится. После массового вымирания ситуация меняется. Освобождается много жизненного пространства, а структура экологических взаимодействий, удерживавшая эволюцию "в рамках дозволенного", разрушается. Выжившие генералисты начинают бурно эволюционировать и дают целые пучки новых невиданных форм. Тут-то и проявляется еще одно важное преимущество "стратегии слабых". Генералисты не только умеют переносить плохие условия, они обладают еще и тем, что ученые называют высокой эволюционной пластичностью. В отличие от специалистов, которые "уже сделали свой выбор", генералисты этого выбора еще не сделали, и перед ними остаются открытыми многие возможные пути эволюционного развития.
После каждого кризиса из обломков старой, разрушенной биосферы за несколько миллионов лет формируется новая. И эта новая биосфера обычно оказывается сложнее, разнообразнее и устойчивее прежней. Те катаклизмы, которые сотни миллионов лет назад приводили к массовым вымираниям, сейчас, возможно, уже не имели бы такого эффекта. Кроме того, поэтапно растет и скорость прогрессивной эволюции в межкризисные, спокойные эпохи. Интересно, что от одного крупного кризиса к другому ступеньчато растут такие показатели, как среднее число видов в сообществе и средняя продолжительность существования вновь появляющихся родов организмов. Эти факты говорят о каких-то еще не познанных общих законах развития биосферы.
<![if !supportFootnotes]> [1]<![endif]> Другой пример запрета, который может быть снят в кризисных условиях – запрет на скрещивание с другими видами. Например, тетерев и глухарь в нормальной обстановке никогда не скрещиваются, но когда популяции обоих видов оказываются на грани исчезновения, они начинают образовывать смешанные пары и дают плодовитое гибридное потомство.
<![if !supportFootnotes]> [2]<![endif]> Впрочем, не все ученые согласны с "астероидной" гипотезой. Известный российский палеонтолог В.А.Красилов считает, что первопричиной великих биосферных кризисов является периодическое изменение угловой скорости вращения Земли. Материковые плиты всплывают под действием центробежной силы, моря отступают; в земной коре появляются разломы; резко возрастает вулканическая активность; меняется климат; растет концентрация углекислого газа в морской воде... Массовое вымирание морских животных - лишь последнее звено в длинной цепочке последствий геофизических процессов, идущих глубоко в недрах Земли, на границе мантии и ядра. События развиваются медленно: от начальной причины до конечного результата - массового вымирания - проходит до 10 миллионов лет.
