Проблемы Эволюции |
М.: Геос, 1998. 318 с.
Применение системного подхода к анализу эволюции надвидовых таксонов предполагает не только новую методологию макроэволю-ционных исследовании, но и новые задачи. Ввод в практику системной концепции надвидовых таксонов фактически означает появление нового объекта исследования - таксона как системы. К известным уровням системной организации живого (организм, популяция, вид, биоценоз, биосфера) добавляется еще один. Следовательно, макроэволюционные закономерности, до сих пор обычно рассматривавшиеся как эмпирические обобщения и правила, в принципе выводимые из микроэволюционных законов, могут оказаться вполне самостоятельными, полноправными законами развития живой материи.
В этой главе мы попытаемся рассмотреть некоторые общие вопросы, к которым системная концепция может иметь отношение.
Литература, посвященная роли внешних факторов в эволюции живых организмов, совершенно необъятна. Очевидно, что изменения климата, уровня моря и других параметров среды оказывают существенное влияние на эволюцию живых организмов. В ряде работ это влияние абсолютизируется. Иногда приходится сталкиваться с логикой примерно такого типа: если произошло какое-то эволюционное событие, значит, имели место определенные изменения абиотических или биотических внешних факторов, которые и привели к данному событию (см., например [Stanley, 1987]). Наши результаты не позволяют присоединиться к такой точке зрения. Следует отметить, что многие авторы, использующие такой подход, часто сами приходят к выводу об отсутствии прямого и полного соответствия между колебаниями внешних факторов и эволюционными событиями. Например, Т.А.Корень и Л.Е.Попов [1994, с. 241] справедливо отмечают, что "прямая корреляция между крупнейшими климатическими изменениями (материковые оледенения, парниковые эффекты) и важнейшими событиями в истории палеозойской биоты (массовые вымирания, радиации) устанавливается лишь в немногих случаях".
При анализе роли абиотических факторов в эволюции биоты нельзя упускать из виду, что действие указанных факторов на живые организмы во многих случаях опосредуется свойствами надорганиз-менных систем (популяций, таксонов, биоценозов). К числу таких свойств относится способность к саморегуляции. Игнорирование этого факта искажает реальную картину макроэволюции и фактически превращает ее в простой слепок с колебаний абиотических факторов среды.
Мы видели, что влияние внешних факторов на эволюционирующий таксой сильно зависит от фазы эволюционного развития, в которой данный таксой находится. Одни и те же внешние воздействия могут оказывать различный эффект на таксоны, даже если они весьма близки экологически и генетически. Хороший пример - развитие отрядов Spatangoida и Holasteroida на рубеже мела и палеогена (гл. 4). Влияние любых внешних воздействий на таксоны всегда строго дифференцировано. Неустойчивый таксой в фазе упадка, состоящий из сильно специализированных видов и родов, может вымереть от минимального внешнего воздействия (изменения среды). В этой ситуации сам вопрос о том, чем вызвано вымирание: внешними или внутренними причинами, совершенно расплывается и теряет смысл. Среда не может быть абсолютно постоянной. Чем дальше идет так-сон по пути специализации, тем меньшего изменения среды достаточно для его истребления. В то время, как один таксой вымирает от минимального внешнего воздействия, другой, родственный таксой того же ранга может пережить грандиозную катастрофу вроде кризиса на рубеже палеозоя и мезозоя. Вполне справедливым поэтому представляется следующее высказывание О.Шиндевольфа: "При вымирании родов организмов окружающая среда играет предельно поверхностную роль. Центр тяжести лежит при этом полностью во внутренней организации. Ветер опрокидывает лишь гнилое дерево." [Schindewolf, 1940, S. 382].
Эволюция биоты - не слепок с развития косной материи, с движения материков и колебаний климата, а самостоятельный природный процесс.
Имитируемый в нашей модели фон истребляющих внешних воздействий, то есть колебания среды, является, по видимому, необходимым условием вымирания и играет важнейшую роль в эволюции, поскольку вымирание одних таксонов расчищает пространство для возникновения новых. Подробно этот вопрос обсуждается ниже в этой главе (разделы 5.3-5.4). В настоящее время получены данные, свидетельствующие о том, что в биотопах, подверженных более сильным колебаниям абиотических условий, быстрее идет процесс замещения таксонов, склонных к специализации, таксонами, склонными к генерализации (см. раздел 5.8). На примере палеозойских мшанок мы видели, как в результате избирательного таксономического вымирания в крупном таксоне могут накапливаться долгожи-вущие, устойчивые формы. Вполне возможно, что темп этого процесса связан со степенью стабильности условий в пределах данной адаптивной зоны. Так, Сепкоски показал, что в прибрежных биотопах процесс концентрации устойчивых, долгоживущих таксонов происходит быстрее, чем в более стабильных биотопах дальше от берега [Sepkoski, 1987, 1991а].
Системные свойства надвидовых таксонов особенно ярко проявляются в закономерной смене целого ряда свойств со временем. Для наглядного представления этих закономерностей удобно пользоваться условным разбиением филогенеза таксона на ряд последовательных этапов, или фаз.
Проблеме этапности в развитии надвидовых таксонов посвящено огромное число работ. Трудно найти такую палеонтологическую монографию, в которой совершенно не было бы упоминаний о тех или иных этапах в развитии рассматриваемой группы. Многократно предпринимались попытки обобщения этих данных, из которых можно отметить филоциклы Шиндевольфа: типогенез - типостаз - типолиз [Schindewolf, 1950], смену фаз адаптациоморфоза И.И.Шмальгаузена [1939, 1983]: ароморфоз - алломорфоз - теломорфоз, а также целый ряд других работ [Osbom, 1902; Симпсон, 1948; Раузер-Черноусова, 1965; Рейтлингер, 1958, 1963, 1971; Соловьева, 1966; Парамонов, 1967; Huxley, 1957, 1958; и др.]. Подробный обзор важнейших публикаций на эту тему сделан А.С.Раутианом [19886], который составил сводную таблицу всевозможных фаз филогенетического цикла и адаптациогенеза, выделенных разными авторами. Следует заметить, что в значительной части работ выделение этапов, различаясь во многих деталях, все же следует единой схеме: становление - расцвет - угасание [Черных, 1986]. В каждом отдельно взятом случае схематическое разделение эволюции таксона на этапы отвечает конкретным задачам исследования, поэтому характеристики аналогичных фаз сильно различаются у разных авторов. Также и предлагаемое в данной работе разделение соответствует тем количественным методикам обработки фактического материала по разнообразию, которые здесь использовались, и тем теоретическим моделям, которые применялись для интерпретации полученных результатов.
В предыдущих главах мы уделили немало места проблеме этап-ности в эволюции надвидовых таксонов. Характерная последовательность фаз филогенеза, выявляемых количественными методами, была показана сначала в ходе анализа "усредненного семейства" морских ежей (гл. 1), затем - при исследовании имитационной модели эволюции таксона (гл. 2), и, наконец, в ходе детального анализа эволюции конкретных групп беспозвоночных (гл. 3-4). По ходу рассмотрения материала наши представления об этих фазах и механизме их смены постепенно расширялись и углублялись. В заключительной главе целесообразно подвести итог этой работе, дав развернутую характеристику выделенных нами фаз в их типичной последовательности.
1. Фаза экстенсивной дивергенции. История надвидового таксона обычно начинается с того, что какая-то форма вырабатывает адаптации широкого профиля, позволяющие выйти в новую адаптивную зону. В ряде случаев эти адаптации соответствуют "ключевым ароморфозам" Н.Н.Иорданского [1977]. Поначалу в адаптивной зоне таксона много свободного экологического пространства, что способствует экстенсивной дивергенции субъединиц. Процесс формирования новых экологических ниш происходит в известной степени непредсказуемо и поэтому может быть сопоставлен с "некогерентной эволюцией" В.А.Красилова [1979, 1986]. Новые субъединицы имеют сравнительно низкую степень специализированности. Для фазы экстенсивной дивергенции характерны высокие средние значения показателей ИГР, ПС и A3 новых субъединиц. Суммарные величины этих показателей, отражающие общий объем занимаемого таксоном жизненного пространства, быстро растут (происходит экспансия таксона). Скорость появления новых субъединиц превышает скорость их вымирания. Разнообразие растет, причем этот рост поначалу может быть близок к экспоненциальному (гл. 4; [Дмитриев, 1978; Stanley, 1975, 1979; Sepkoski, 1978; 1979]). Рост разнообразия пока не ведет к обязательной специализации (т.е. не сопровождается соответствующим снижением среднеродовых показателей ИГР, ПС и A3). Устойчивость таксона к колебаниям внешних условий в этой фазе высока, поскольку его субъединицы слабо специализированы, а свободное экологическое пространство, имеющееся в адаптивной зоне, служит своего рода буфером, сглаживающим внешние воздействия (гл. 4). Поэтому колебания внешних условий оказывают на таксой в фазе экстенсивной дивергенции сравнительно небольшое влияние. Ухудшение условий, даже довольно резкое, обычно не приводит к значительному вымиранию, и его последствия быстро компенсируются. Таксон может вступать в фазу экстенсивной дивергенции не только в самом начале своего развития, но и повторно в случае расширения адаптивной зоны. Причиной такого расширения может быть изменение как абиотических, так и биотических условий (трансгрессии для морских организмов, вымирание конкурирующих групп).
Таксоны в фазе экстенсивной дивергенции во многом соответствуют "ювенильным таксонам" О.В.Ковалева [1994, 1995]. Здесь также допустимы, по-видимому, аналогии с "арогенными популяциями" [Синская, 1948; Аверьянова, 1972]. Формы, составляющие таксой в фазе экстенсивной дивергенции, по всей видимости, являются в экологическом отношении в основном ценофобами [Разумовский, 1981], эксплерентами и патиентами [Раменский, 1935, 1938]. Для них, по всей видимости, характерен очень высокий уровень внутривидовой изменчивости [Невесская, 1967, 1988; Красилов, 1977], которая, вероятно, в значительной степени определяет высокую экологическую толерантность (неспециализированность) этих форм. Данную особенность можно сопоставить с явлением дестабилизации морфологических признаков при смене адаптивной нормы [Шапошников, 1965; Раутиан, 19886]. Для таксонов в фазе экстенсивной дивергенции характерно, по-видимому, широкое перекрывание потенциальных адаптивных зон родов, а также их ареалов; можно предполагать также заметную роль мобильных генетических элементов, вирусной трансдукции генов и межвидовой гибридизации [Ковалев, 1994; Кра-силов, 1977, 1984]. Фаза экстенсивной дивергенции в развитии так-сона может быть сопоставлена с фазой типогенеза [Schindewolf, 1950], с адаптивной радиацией [Osbom, 1902], с некогерентной эволюцией в развитии экосистем [Красилов, 1986], с пионерными стадиями сукцессий и т.д. (подробнее см.: [Раутиан, 19886]).
2. Фаза расцвета. По мере заполнения потенциальной адаптивной зоны таксона вероятность экстенсивной дивергенции субъединиц снижается. Экспансия таксона прекращается, экстенсивная дивергенция теперь лишь компенсирует вымирание (освобождающиеся ниши занимаются другими субъединицами того же таксона). Возрастает внутригрупповая конкуренция, что способствует интенсивной дивергенции (дроблению ниш). Средний уровень специализированности субъединиц растет, что проявляется в снижении средних значений ИГР, ПС и A3. Эти процессы, по-видимому, идут быстрее в доминирующих таксонах, развивающихся в условиях пониженной межгрупповой и повышенной внутригрупповой конкуренции. В этом случае значительно повышается вероятность инадаптивных преобразований. По-видимому, по мере усложнения структуры биоты вероятность появления в той или иной адаптивной зоне безраздельно господствующего таксона снижается. Поэтому наибольшее число примеров стремительного расцвета, сменяющегося быстрой специализацией и упадком, мы находим в раннем палеозое (археоциаты, ордовикские мшанки). У таксонов, развивающихся в более сложной биотической обстановке и имеющих множество реальных или потенциальных конкурентов, фаза расцвета протекает не так бурно и может продолжаться значительно дольше. Изменения биотической и абиотической обстановки, способствующие ослаблению межгрупповой конкуренции и повышению уровня доминантности таксона, способствуют вспышкам интенсивной дивергенции. Эти вспышки характеризуются резким ростом разнообразия с одновременным резким снижением среднеродовых показателей ИГР, ПС и A3. При этом суммарные значения данных показателей остаются почти неизменными. Самым типичным признаком фазы расцвета являются колебания разнообразия вокруг некого среднего уровня, причем среднеро-довые величины ИГР, ПС и A3 колеблются в противофазе с разнообразием, а их суммарные величины остаются более или менее постоянными. Скорости появления и вымирания субъединиц примерно равны. Устойчивость таксона в фазе расцвета ниже, чем в фазе экстенсивной дивергенции. Влияние внешних условий заметно возрастает: резкое их ухудшение (сжатие потенциальной адаптивной зоны) может привести к преждевременному упадку, сильному (иногда необратимому) снижению разнообразия и даже полному вымиранию, тогда как улучшение условий может способствовать повторному вхождению в фазу экстенсивной дивергенции.
Для таксонов в фазе расцвета характерен высокий темп обновления родового состава, что связано с недолговечностью специализированных видов и родов. По-видимому, в фазе расцвета в таксоне значительно возрастает доля ценофилов и виолентов. Для фазы расцвета, по всей видимости, весьма характерны явления параллелизма в развитии субтаксонов, мозаичное распределение признаков; можно ожидать также снижения внутривидовой изменчивости. Одной из основных характеристик фазы расцвета является заторможенность экстенсивной дивергенции из-за малого объема свободного экологического пространства в адаптивной зоне. Это дает основания проводить аналогии между фазой расцвета и "когерентной эволюцией" по В.А.Красилову [1986]. В модельном таксоне в фазе расцвета (особенно в ее конце, при приближении к упадку) при малом объеме свободного экологического пространства может происходить сокращение средней разности между потенциальной и реализованной частями адаптивных зон субъединиц, что примерно соответствует "сокращению перекрывания ниш". Это тоже соответствует понятию когерентной эволюции. Вероятно, снижается перекрывание ареалов субъединиц. Продолжительность фазы расцвета во многом зависит от того, насколько быстро протекает прогрессирующая специализация форм и накопление инадаптивного груза [Расницын, 1986, 1987; Раутиан, 19886], а это, в свою очередь, определяется положением представителей таксона в экосистемах, степенью доминирования, количественным соотношением ценофилов и ценофобов, виолентов, патиентов и эксплерентов. Фаза расцвета отчасти соответствует типостазу Шиндевольфа [Schindewolf, 1950], телегенезу А.А.Парамонова [1967], теломорфозу И.И.Шмальгаузена [1983] и т.д. (см.: [Раутиан, 19886]). Допустимо, на наш взгляд, проведение аналогий между фазой расцвета таксонов и климаксом в популяциях и сукцес-сионных циклах.
3. Фаза упадка. Рост специализации субъединиц таксона может привести к тому, что главным фактором, лимитирующим экстенсивную дивергенцию, становится уже не объем свободного экологического пространства (как в фазе расцвета), а специализированность субъединиц (происходит снижение эволюционной пластичности). В результате вымирание одних субъединиц перестает компенсироваться появлением других; освобождающееся экологическое пространство постепенно переходит в распоряжение конкурирующих таксонов. Разрушение компенсаторного механизма можно рассматривать как распад системы: Уровень разнообразия неуклонно снижается, причем это снижение не обязательно сопровождается повышением средних показателей ИГР, ПС и A3 (может наблюдаться даже синхронное снижение всех этих показателей). Начинают вымирать субъединицы с высокими значениями ИГР, ПС и A3, что свидетельствует о возросшей специализированности эврибионтных в прошлом субъединиц. Одним из наиболее характерных признаков фазы упадка является снижение суммарных величин ИГР, ПС и A3, что свидетельствует о сокращении занимаемого группой жизненного пространства. Таксой в фазе упадка весьма неустойчив (поскольку ком-пенсаторный механизм уже не работает). Это выражается в резком возрастании зависимости от внешних условий. Даже сравнительно небольшое изменение среды может привести к полному вымиранию. Если же произошедшее изменение среды (абиотической или биотической) благоприятно для таксона, иногда может наблюдаться вспышка интенсивной дивергенции. В это время могут появляться гиперспециализированные аберрантные формы. Фаза упадка чаще всего завершается полным вымиранием. Эта фаза отчасти соответствует типолизу Шиндевольфа [Schindewolf, 1950], гиперморфозу И.И.Шмальгаузена [1983], гипергенезу А.А.Парамонова [1967], брадителии Симпсона [1948] и др. (см.: [Раутиан, 19886]).
В ходе снижения разнообразия, характерного для фазы упадка, в таксоне может возрастать доля неспециализированных форм, цено-фобов, эксплерентов и патиентов, что некоторыми авторами обозначается как "второе детство" таксона [Раутиан, 19886]. В отличие от аналогичной ситуации во время фазы экстенсивной дивергенции, эти неспециализированные формы, возможно (данное предположение нуждается в серьезной проверке) могут характеризоваться сравнительно низкой внутривидовой изменчивостью, что может быть связано с длительным этапом предшествующей когерентной эволюции; эврибионтность же обеспечивается за счет фиксированных свойств и структур. Этим может объясняться низкая эволюционная пластичность таких форм.
Эта фаза, вероятно, характеризуется ростом разобщенности субъединиц таксона, увеличением лакун между реализованными нишами субъединиц в пространстве ресурсов и их ареалами - в обычном пространстве. Кульминирует эта тенденция в последней, реликтовой фазе.
4. Реликтовая фаза. Отдельные субъединицы таксона иногда намного переживают все остальные и сохраняются как реликты. Реликтовые формы можно условно подразделить на две группы:
1) неспециализированные реликты (преимущественно ценофобы, эксплеренты, патиенты), сохранившие свою эврибионтность в то время, когда другие субъединицы таксона специализировались. Это группы, как бы выпавшие из системы еще до ее полного распада (по тем или иным причинам избежавшие обострения конкуренции с родственными группами). Такие реликты иногда могут стать основой регенерации таксона (как род Miocidaris из морских ежей), а иногда существуют неопределенно долгое время не изменяясь и не дивергируя;
2) специализированные реликты (в основном ценофилы специфических изолированных экосистем), выжившие исключительно потому, что условия в занятых ими нишах оказались необычайно стабильными.
Таксон в реликтовой фазе едва ли можно рассматривать как целостную систему (это может быть отчасти целесообразно только в том случае, если реликт относится к первой группе и рассматривается возможность восстановления системы). Поведение таксона в реликтовой фазе, динамика количественных показателей - непредсказуемы, иначе говоря, случайны.
Как было показано выше (см. главы 2, 4), важнейшей закономерностью таксономического вымирания, по-видимому, является избирательное вымирание специализированных таксонов. Эта закономерность во многом определяет весь ход макроэволюционного процесса и в конечном итоге - развитие биоты в целом.
В настоящее время трудно дать исчерпывающую характеристику той роли, которую играет выборочное вымирание специализированных таксонов в эволюции органического мира. Можно, однако, перечислить несколько ее вероятных аспектов.
Нижеследующие рассуждения имеют в основном предварительный, гипотетический характер и требуют специальной разработки.
1. Предотвращение гиперспециализации. Естественный отбор (выборочная элиминация менее приспособленных организмов) в стабильных, предсказуемых условиях обычно ведет к возрастанию экологической специализации, поскольку повышение приспособленности в одной небольшой области экологического пространства, скорее всего, повлечет за собой снижение приспособленности в прилегающих областях; преимущества неизмеримо легче добиться в чем-то одном, чем во всем сразу. Поэтому до тех пор, пока не происходит более или менее резкого изменения условий, эволюция обычно идет по пути дробления ниш, т.е. интенсивной дивергенции, в результате которой достигается максимальное разнообразие и максимальная "сумма жизни" при минимальном объеме экологического пространства, приходящегося на один вид [Дарвин, 1939]. И сам Ч.Дарвин, и его последователи [Шмальгаузен, 1939] хорошо понимали, что процесс специализации не может быть бесконечным: предел ему должна положить растущая уязвимость форм. По-видимому, одним из механизмов, препятствующих бесконечной специализации, является избирательное таксономическое вымирание. Это соответствует результатам модельных экспериментов (гл. 2).
2. Быстрое сокращение "архаического многообразия", характеризующего начальные этапы развития некоторых крупных таксонов, возможно, обусловлено селективным вымиранием специализированных таксонов. Например, в кембрии и ордовике иглокожие были представлены более чем 20 классами, большая часть которых быстро вымерла, и только 5 классов перешли в мезозой, достигли значительного разнообразия и ныне продолжают процветать. Вымершие мелкие классы в большинстве своем отличались высокой специализацией, аберрантной морфологией и обладали, по всей видимости, узкими адаптивными зонами.
3. Скорость обновления таксономического состава в различных группах. Ускоренное вымирание специализированных таксонов обеспечивает более высокий темп эволюции в тех группах, в которых тенденция к специализации выражена сильнее (скорость эволюции большинством авторов понимается как темп обновления таксономического состава [Симпсон, 1948]; следует отличать скорость эволюции вообще от скорости прогрессивной эволюции).
В связи с этим интересно отметить следующее. Согласно господствующей "синтетической" теории эволюции, исходным материалом для эволюционных преобразований любого масштаба, в том числе и для макроэволюционных, является наследственная (генетическая) изменчивость популяций. Поэтому, казалось бы, в тех группах, где генетическая изменчивость выражена сильнее, темп эволюции в среднем (при прочих равных) должен быть выше. Однако хорошо известно, что это не так. Рис. 44 показывает степень генетической изменчивости в природных популяциях различных групп организмов. Легко заметить, что вместо ожидаемой корреляции наблюдается нечто противоположное: в быстро эволюционирующих группах, таких, как позвоночные, генетическая изменчивость оказывается менее выраженной, чем в медленно эволюционирующих, таких, как насекомые (см. также: [Расницын, 1987]). Эти данные согласуются с точкой зрения ряда исследователей, согласно которой внутривидовая изменчивость является не столько материалом для эволюционных преобразований, сколько специальным механизмом, повышающим стабильность вида как системы [Lamotte, 1951; Алтухов, 1983; Северцов, 1990]. В исследованиях динамики популяций тезис о том, что генетическое разнообразие (изменчивость) популяции напрямую определяет ее жизнестойкость, давно уже принимается без доказательств, как нечто само собой разумеющееся [Ивенс и др., 1989].
Высокий уровень изменчивости делает вид более устойчивым к изменениям среды, поскольку дает популяциям возможность адаптироваться в широких пределах за счет изменения частот аллелей под действием отбора [Айала, 1981]. Поэтому виды с высокой изменчивостью являются при прочих равных условиях более эврибионт-ными, чем виды с низкой изменчивостью. Можно поэтому предположить, что более высокий темп эволюции в группах с низкой генетической изменчивостью объясняется ускоренным вымиранием специализированных таксонов, и является, таким образом, одним из проявлений рассматриваемой закономерности.
Рис. 44. Генетическая изменчивость в природных популяциях различных групп организмов (Айала, 1981, с. 48). По оси абсцисс - процент гетерози-готных локусов на одну особь; по оси ординат - группы организмов
Fig. 44. Genetic variation in natural populations of different groups of organisms (from: Айала, 1981, p. 48). Horizontal axis: percentage of heterozygous locuses per specimen. Groups of organisms (from above): Drosophila, wasps, other insects, marine gastropods, terrestrial snails, fishes, amphibians, reptiles, birds, mammals, invertebrates (average), vertebrates (average), plants (average). This figure shows that genetic variation is not higher (but even lower) in fast evolving groups than in those that evolve slowly
Для проверки высказанного предположения необходим подробный анализ количественных соотношений между величиной изменчивости и скоростью обновления таксономического состава.
Избирательное вымирание специалистов, по-видимому, играет важную роль в процессе смены доминирующих таксонов в различных больших и малых экологических нишах. Иллюстрацией этому может служить рассмотренная в главе 4 эволюция отрядов Holasteroida и Spatangoida в позднем мелу и палеогене. Избирательное вымирание более специализированных холастероидов на рубеже мела и палеогена было, по всей видимости, важным фактором, способствовавшим замещению холастероидов спатангоидами в биотопах тепловодной шельфовой зоны.
Другую иллюстрацию обсуждаемому тезису дает развитие палеозойских мшанок (гл. 4). На протяжении палеозоя дважды (в фамене и середине перми, когда происходило резкое сокращение площади шельфа) на фоне снижения разнообразия стенобионтных облигатно-мелководных мшанок отрядов Cystoporida и Fenestellida происходило увеличение разнообразия более эврибатных мшанок отряда Trepostomida [Горюнова и др., 1994)].
Выборочное вымирание, судя по всему, способствовало поэтапной смене доминирующих классов морских мшанок. В палеозое преобладали более специализированные стенолематные мшанки; в мезозое, после массового вымирания на рубеже перми и триаса, в классах Stenolaemata и Eurystomata установился примерно одинаковый уровень разнообразия; следующее массовое вымирание на рубеже мела и палеогена привело к тому, что класс Eurystomata, включающий менее специализированные, эврибионтные формы, занял господствующее положение, а разнообразие стенолемат резко сократилось [Вискова, Морозова, 1993; Соловьев и др., 1994, 1995].
Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что вымирание прежних доминантов обычно предшествует радиации новых. По-видимому, массовое вымирание специализированных групп дает возможность неспециализированным формам занять освободившееся адаптивное пространство. Согласно концепции когерентной эволюции [Красилов, 1986, 1992], таксономическое вымирание является, фактически, необходимым условием для появления новых форм. Характерно, что в конечном итоге преимущество оказывается обычно на стороне более высокоорганизованных, прогрессивных в морфофизиологическом плане групп.
Можно предложить следующую гипотетическую модель смены доминирующих таксонов. Допустим, в некоторую эпоху существуют два крупных таксона А и Б, адаптивные зоны которых перекрываются. Эволюционно-экологические потенции обеих групп примерно одинаковы. Таксой А является доминирующим, а таксой Б занимает подчиненное положение. Для представителей таксона А в этом случае важнейшим фактором, ограничивающим размножение в геометрической прогрессии, будет, скорее всего, внутритаксонная конкуренция. В этой ситуации должна наблюдаться повышенная тенденция к дивергенции путем дробления ниш и к экологической специализации [Шмальгаузен, 1939, см. также: Левченко, 1993].
Для представителей таксона Б конкурентные отношения внутри самого таксона не будут иметь столь большого значения, т.к. основным лимитирующим фактором для этих форм будет мощное давление доминирующего таксона А. В экосистемах представители таксона Б будут играть роль патиентов и эксплерентов, а также ценофо-бов, в отличие от представителей таксона А - виолентов и ценофи-лов. Поэтому тенденция к специализации родов и видов в таксоне Б будет выражена слабее. Кроме того, особенности экологической стратегии таксона Б будут способствовать выработке адаптации, направленных на деспециализацию, расширяющих диапазон возможных условий обитания, позволяющих выходить в периферические участки адаптивной зоны двух таксонов и за ее пределы; иными словами, в таксоне Б существует вероятность ароморфных преобразований. Сказанное вполне согласуется с идеями И.И.Шмальгаузена [1939], В.Ф. Левченко [1993], П.А-Лера [1979] и других авторов.
Тем не менее в относительно стабильных условиях представители таксона Б не могут вытеснить представителей таксона А из их экологических ниш, поскольку те лучше приспособлены к конкретным условиям обитания и более эффективно используют ресурсы.
Однако в случае резкого изменения условий, например, при похолодании, высока вероятность того, что таксон А, состоящий из специализированных форм, подвергнется сильному или даже полному вымиранию, тогда как таксон Б, представители которого лучше адаптированы к перенесению неблагоприятных воздействий, с большой вероятностью пострадает меньше. Сказанное согласуется с точкой зрения В.А.Красилова, который указывает, что во время крупных кризисов обычно наиболее сильному вымиранию подвергаются доминанты основных областей биосферы, то есть наиболее приспособленные и конкурентоспособные организмы, в то время как менее приспособленные (эксплеренты, г-отобранные виды) выживают, что открывает возможность прогресса в ходе некогерентной эволюции [Красилов, 1984,1986].
Таким образом, ухудшение условий и избирательное вымирание специализированных форм создают предпосылки для того, чтобы опустевшие ниши были заняты представителями таксона Б, которые к тому же обладают большей эволюционной пластичностью и способностью к смене ниш, чем уцелевшие специализированные представители таксона А. В дальнейшем возможна "виолентизация" ("ценофилизация ценофобов" по О.В.Ковалеву [1994]) таксона Б, которая, скорее всего, будет происходить на более высоком морфофизиологическом уровне, что снижает вероятность "реванша" со стороны уцелевших представителей таксона А после следующего крупного вымирания. Впрочем, предложенная схема не исключает полностью возможности такого "реванша", и время от времени нечто подобное, по-видимому, происходит в природе. Например, маммаль-ный тип организации становился доминирующим среди наземных четвероногих дважды: в перми и в кайнозое.
Предложенная модель согласуется с данными, полученными многими исследователями по отдельным группам. Например, к выводам, весьма близким к рассматриваемой гипотезе, пришли Г.А.Афанасьева и Л.А.Невесская [1994] при анализе эволюционных взаимоотношений замковых брахиопод и бивальвий. Говоря о кризисе на рубеже перми и триаса, эти авторы отмечают, что "выживание и последующий расцвет бивальвий и бесповоротный упадок замковых брахиопод нельзя объяснить вытеснением более адаптированными менее адаптированных" (с. 106). Различия в эволюционной судьбе бивальвий и замковых брахиопод в цитируемой работе связываются, в частности, с тем, что начиная с ордовика брахиоподы начали доминировать в донных морских сообществах, тогда как бивальвий долгое время оставались сравнительно немногочисленными обитателями тех же зон моря; при этом бивальвий отличались более широким этолого-трофическим диапазоном. Аналогичные закономерности обнаружены в ходе анализа смены доминирующих групп ругоз в ранней перми [Коссовая, 1994]. Согласно данным П.А.Лера [Лер, 1962, 1979], смена доминирующих подсемейств ктырей происходила в полнейшем соответствии с предлагаемой здесь моделью. Тот же автор определенно указывает на динамику эврибионтности и стено-бионтности как на основу смены доминирующих таксонов.
Подтверждением предложенной схемы может служить закономерное изменение средней продолжительности существования родов в крупных таксонах до и после того, как эти таксоны приобрели (или утратили) доминирующее положение. Теоретически в господствующей группе при интенсивной внутригрупповой конкуренции процессы специализации идут быстрее, чем в подчиненных группах. Поэтому скорость вымирания родов в доминирующих группах должна быть выше, а продолжительность существования - ниже, чем в подчиненных. Если группа теряет или приобретает господствующее положение, соответствующим образом должны меняться и эти показатели.
Расчеты показали, что в палеозое период полувымирания родов в доминирующем классе Stenolaemata составлял 28,9 млн лет, а в классе Eurystomata, занимавшем подчиненное положение, - 86,6 млн лет. В мезозое, когда ситуация резко изменилась в пользу эвристоматных мшанок, период полувымирания родов у них снизился до 27,7 млн лет, а у Stenolaemata - напротив, повысился до 43,3 млн лет. (отряды спорной классовой принадлежности Fenestellida и Phylloporinida в расчетах не учитывались). Аналогичное изменение темпов эволюции произошло и в отряде Spatangoida после занятия им доминирующего положения в начале кайнозоя. Период полу вымирания родов мезозойских спатангоидов составлял 19,8 млн лет, а у кайнозойских он сократился до 14,4 млн лет.
Предлагаемая в данном разделе модель совместной эволюции двух родственных таксонов была реализована на компьютере. Имитировалось развитие двух семейств, причем эволюция каждого из них протекала в соответствии с моделью, описанной в гл. 2. Каждое семейство могло "отнимать" у другого участки его адаптивной зоны. Семейство считалось доминирующим, если занимало больший объем пространства ресурсов. Доминирование приводило к увеличению вероятности интенсивной дивергенции и снижению вероятности экстенсивной дивергенции. Результатом реализации этой модели при большом спектре входных параметров оказываются противофазные колебания суммарного объема занимаемого пространства ресурсов в двух семействах, что соответствует повторяющейся (циклической) смене доминантов. Любопытно, что никаких внешних воздействий (экзогенных кризисов) для этого не требуется. Необходимым условием "нормальной" смены доминантов является достаточно высокое значение параметра k5 (специализация снижает пластичность). Дополнительным условием является не слишком низкое значение параметра m4 (фоновое вымирание, или непредсказуемость условий). Таким образом, предложенный здесь механизм смены доминантов не будет работать в случае высокой вероятности перехода потомков специализированных форм в новые ниши, а также в очень стабильных внешних условиях. При некоторых сочетаниях параметров могут наблюдаться картины, сильно напоминающие динамику развития реальных групп: так, на рис. 45 показано развитие двух модельных семейств, очень похожее на эволюцию инадаптивных и эвадаптивных групп палеозойских мшанок.
Рис. 45. Смена доминирующих таксонов в имитационной компьютерной модели, а, б - модельные таксоны. По оси ординат - число родов в модельном таксоне, по оси абсцисс — время, усл. ед. Прочие пояснения см. в тексте
Fig. 45. Computer simulation of the change of dominant groups (compare with fig. 42). To make this simulation, the computer model described in Chapter 2 was supplemented by the hypothesis that the probability of intensive divergence is higher in dominant groups than in secondary groups, а, б - simulated taxa. Vertical axis: number of genera in the simulated taxon; horizontal axis: time
С точки зрения предлагаемой модели смены доминантов, замещение эвадаптивным таксоном инадаптивного [Ковалевский, 1960; Расницын, 1986], рассматриваемое иногда в качестве "правила итеративной эволюции" [Рауп, Стэнли, 1974; Раутиан, 19886] - один из частных случаев более общей закономерности. Хороший пример развития крупного таксона "двумя волнами" - инадаптивной и эва-даптивной - дает эволюция палеозойских мшанок (гл. 4).
В арениге - лланвирне имела место взрывообразная дивергенция мшанок; в это время возникли почти все важнейшие отряды и жизненные формы. По характеру дальнейшего развития таксоны мшанок отчетливо подразделяются на две группы:
1) Инадаптивные таксоны (Halioporina, Ceramoporina, Crypto-stomida, Phylloporinida, Tubuliporida). Эти группы бурно дивергиро-вали в ордовике, достигли максимального разнообразия в карадоке -ашгилле, претерпели крупное вымирание на рубеже ордовика и силура; в течение силура - раннего девона они находились в фазе упадка; затем от них остались лишь малочисленные реликты. По-видимому, эти группы раньше других выработали определенные адаптации, которые способствовали быстрому захвату обширного экологического пространства. Действительно, на начальных этапах развития этих групп большая часть апоморфий, связанных с усложнением строения зооециев и колонии, способствовала более широкому распространению и более длительному существованию родов. Однако эти адаптации, очевидно, были сравнительно поверхностными и не имели перспектив развития. Начиная с конца ордовика можно заметить, что многие признаки, которые прежде способствовали увеличению ИГР и ПС, теперь утрачивают это свойство или даже начинают давать обратный эффект. Это изменение, по-видимому, связано с переходом от доминирующего положения к подчиненному. После занятия доминирующего положения в лландейло - карадоке в инадаптивных группах мшанок, по-видимому, резко обострилась внутригрупповая конкуренция, что способствовало интенсивной дивергенции, специализации и, как следствие - потере устойчивости к колебаниям внешних условий. В результате кризис на рубеже ордовика и силура повлек за собой массовое вымирание. Поскольку вымирали в первую очередь специализированные роды, в некоторых группах наметилась тенденция к общему упрощению морфологии.
2) Эвадаптивные таксоны (Amplexoporina, Fistuliporina, Hexago-nellina, Fenestellida, Rhabdomesida, Timanodictyida). Многие из этих групп появилось одновременно с инадаптивными таксонами в арениге - лланвирне, но поначалу развивались медленнее. Они дали возможность инадаптивным группам быстро освоить наиболее удобные ниши, а сами заняли в экосистемах подчиненное положение патиен-тов и эксплерентов. Такая экологическая стратегия способствовала развитию апоморфий, способствующих повышению устойчивости к колебаниям среды; создались благоприятные условия для ароморф-ной эволюции. Вымирание инадаптивных таксонов мшанок в конце ордовика - силуре позволило эвадаптивным группам занять освободившееся пространство ресурсов. В некоторых таксонах при этом началась виолентизация (в том числе - вспышки интенсивной дивергенции и образование морфологических структур, повышающих специализированность). Однако в позднем палеозое структура морской биоты значительно усложнилась по сравнению с ордовиком. В условиях наличия множества сильных потенциальных конкурентов процесс виолентизации у эвадаптивных мшанок не мог идти столь же стремительно, как у инадаптивных групп, развивавшихся в более разреженной экологической обстановке. В результате обновление таксономического состава в эвадаптивных группах происходило значительно медленнее. Об общем ароморфном характере эволюции эвадаптивных таксонов мшанок свидетельствует тот факт, что большинство апоморфий, связанных с усложнением морфологии, способствовало увеличению среднеродовых ИГР и ПС, причем этот эффект сохранялся вплоть до карбона - ранней перми. Особенно явно такой ароморфный характер развития проявился у рабдомезид и тиманодиктиид.
Рассмотренный пример очень близок к гипотетической модели смены доминантов, изложенной выше. Таким образом, инадаптив-ную и эвадаптивную эволюцию можно рассматривать как частный случай более общей закономерности, описывающей последовательное развитие и смену таксономических систем в одной адаптивной зоне.
Эволюция биоты представляет собой сложнейший процесс развития биологических систем всех уровней в непрерывном взаимодействии с внешними (по отношению к рассматриваемым системам) факторами. Игнорирование тех или иных уровней системной организации живого не позволяет прийти к сколько-нибудь полному и адекватному пониманию биологической эволюции. Вместе с тем для решения конкретных задач мы вынуждены пользоваться упрощенными моделями. Как показали Я.И.Старобогатов и В.Ф.Левченко [1993], различные подходы к исследованию макроэволюции можно подразделить на три основные группы: организмоцентрические, таксоцентрические и экоцентрические.
Организмоцентрический подход полезен для изучения ряда важных закономерностей макроэволюции, в частности, канализирующей роли организации живых существ в эволюционном процессе (см.: [Иорданский, 1990, 1994]). Для этого подхода характерно игнорирование роли надорганизменных биосистем, что подчас приводит к нежелательным последствиям. Поскольку существование надорганизменных биосистем - объективный факт, игнорирование их роли в эволюции не может не привести к определенной ограниченности и условности получаемых выводов. Например, гипотеза о связи массового вымирания на рубеже мела и палеогена с падением астероида весьма интересна, но она дает ответ лишь на часть вопросов. Остается неясным, например, почему доминирующие группы подверглись в это время большему вымиранию, чем второстепенные [Красилов, 1986].
Экоцентрический подход акцентирует внимание на том влиянии, которое оказывают на эволюцию биоты специфические (неаддитивные) свойства надорганизменных систем определенного класса, а именно биогеоценозов (экосистем).
Таксоцентрический подход позволяет выявить влияние другого класса надорганизменных систем - естественных группировок родственных видов со сходными эволюционно-экологическими потенциями, развивающихся в пределах общей адаптивной зоны и связанных сложными взаимодействиями. Если многие таксоны представляют собой реальные целостные системы, игнорирование свойств этих систем оправдано не более, чем игнорирование роли биогеоценозов.
Экоцентрический подход позволил получить важные результаты и разработать интересные модели [Пономаренко, 1984; Красилов, 1986, 1995; Левченко, 1992; Пономаренко, Дмитриев, 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; Старобогатов, Левченко, 1993; Жерихин, 1994; Раутиан, Сенников, 1995; Левченко, Старобогатов, 1995 и др.]. Большой интерес представляет активно развивающаяся концепция биоценотических кризисов [Родендорф, Жерихин, 1974; Жерихин, 1978, 1979, 1.980; Жерихин, Расницын, 1980; Расницын, 1988а, 1989а; Левченко, Старобогатов, 1990; Красилов, 1992; Каландадзе, Раутиан, 1993а, 19936; Тимонин, 1995 и др.]. Согласно этой концепции, эволюционный процесс в норме существенно заторможен, причем основным тормозящим фактором (или одним из основных) является недостаток свободных экологических ниш (лицензий, лакун, экологического пространства ...) в заполненном биоценозе [Расницын, 1988а]. Такая "замедленная" эволюция названа когерентной [Красилов, 1986]. В том случае, если по той или иной причине (например, при резком изменении климата) сложившаяся структура биоценоза разрушается, происходит вымирание многих (в первую очередь доминирующих) форм, а это ведет к освобождению экологического пространства. В результате наступает этап некогерентной эволюции, во время которого группы, в прошлом занимавшие подчиненное положение, могут стать доминирующими. Когда большая часть лицензий будет заполнена, снова начинается когерентная эволюция. Было показано, что "кризисная ситуация не возникает в результате одномоментного вымирания, вызванного какой-то одной причиной, а складывается в результате длительного процесса, основой которого являются внутренние изменения, внешние же воздействия скорее всего могут только синхронизировать кризисные явления, убыстряя уже идущие процессы" [Пономаренко, Дмитриев, 1993, с. 57]. Во многих случаях то же самое можно сказать о кризисных моментах в эволюции отдельных крупных таксонов (гл. 4; [Соловьев и др., 1994, 1995]).
В целом результаты применения системного подхода к изучению эволюции надвидовых таксонов не противоречат данным, полученным в ходе анализа эволюции экосистем, а дополняют их. При ближайшем рассмотрении пропасть между таксоцентрическими и экоцентрическими подходами к изучению макроэволюции оказывается не такой глубокой, как это иногда утверждается [Старобогатов, Левченко, 1993]. Об этом свидетельствует принципиальное сходство многих гипотез, моделей и закономерностей, обсуждаемых в данной работе, с теми, что рассматриваются в ходе анализа эволюции экосистем.
Можно заметить, что между нашими построениями и экоцентрическими концепциями нет принципиальных противоречий. Самое существенное различие, пожалуй, заключается в том, что процитированные выше авторы предпочитают говорить о свободных нишах (лицензиях, лакунах и т.п.) в экосистеме или в сообществе, тогда как в нашей работе акцент делается на свободном экологическом пространстве в адаптивной зоне надвидового таксона. Сами же описываемые процессы и выявляемые закономерности имеют одну и ту же природу.
Об отсутствии резкой грани между экоцентрическим и таксоцентрическим подходом свидетельствует, помимо прочего, уже отмечавшийся факт: многие из авторов работ по эволюции экосистем в действительности рассуждают об экосистемах лишь до тех пор, пока речь идет о моделях и логических построениях. Когда же дело доходит до конкретного фактического материала, обычно в качестве суррогата экосистемы рассматривается по-просту таксон или группа родственных таксонов.
Так, для анализа среднеюрского кризиса "суррогатом" экосистем служили наземные тетраподы [Каландадзе, Раутиан, 1993а, 19936], среднемелового - насекомые [Жерихин, 1978, 1979, 1980; Жерихин, Расницын, 1980; Расницын, 1988а]. Модель смены фаз филоценогенеза [Каландадзе, Раутиан, 19936], относящаяся, очевидно, к экоцентрическому направлению в макроэволюционных исследованиях, построена на основе анализа сообщества наземных тетрапод, то есть группы близкородственных таксонов. Тезис о "значительной автономии сообщества наземных тетрапод, которые оказались не столько компонентами конкретных биоценозов, сколько сообществом сборщиков урожая, производимого... многими биоценозами" (там же, с. 4), который, по-видимому, обосновывает перенос результатов анализа эволюции таксонов на эволюцию экосистем, очевидно, справедлив и для многих других таксонов. На наш взгляд, можно с тем же успехом говорить об автономии сообщества морских ежей надотряда Spatangacea, которые являются не столько компонентами конкретных биоценозов, сколько сообществом инфаунальных, реже эпифаунальных детритофагов, употребляющих органические остатки, производимые многими биоценозами. Показательной в этом отношении является работа Г.А.Заварзина [1990], который показал, что филогенетическая систематика прокариот не согласуется ни с морфологическим, ни с физиологическим группированием, но отражает эколого-трофические формы и, следовательно, эволюцию прокариотных сообществ.
Опыт успешного сочетания экоцентрического теоретизирования с таксоцентрической практикой уже сам по себе является хорошим свидетельством в пользу того, что надвидовые таксоны можно рассматривать как системы. Понятно, что исследовать ископаемые экосистемы во всей их сложности крайне трудно; тем более трудно исследовать их эволюцию [Захаров, 1988]. Но всегда ли для придания веса таксоцентрическим исследованиям так уж необходимо ссылаться на экосистемы? Если речь идет только о том, где располагаются свободные ниши (лакуны, лицензии и пр.) - в экосистемах или в адаптивных зонах таксонов, то этот вопрос кажется нам не очень принципиальным. Конечно, они находятся и там, и там; вряд ли есть основания абсолютизировать одну из систем отсчета и полностью пренебрегать другой. Очевидно, что представители данного таксона из всех имеющихся в экосистеме лакун или лицензий могут занять только некоторые, именно те, которые находятся в пределах потенциальной адаптивной зоны этого таксона. Как уже отмечалось, чаще всего освободившийся участок экологического пространства (лакуну, лицензию...) занимают ближайшие родственники его прежнего владельца [Лер, 1979; Brett et al., 1990].
Рассматриваемая в данной главе системная модель смены доминирующих таксонов достаточно хорошо согласуется с концепцией экологических кризисов. В гл. 4 мы наиболее подробно рассмотрели два примера смены доминирующих таксонов, а именно замещение инадаптивных групп мшанок эвадаптивными (конец ордовика - начало девона) и замещение холастероидов спатангоидами в нишах те-пловодного шельфа (конец мела - эоцен). К обоим событиям, на наш взгляд, в известной степени приложимо понятие экологического кризиса. И у мшанок, и у спатангацей в соответствующие эпохи проявляются многие из симптомов экологического кризиса, перечисленных Н.Н.Каландадзе и А.С.Раутианом [1993а]. Рассмотрим этот вопрос несколько подробнее (симптомы, выявление которых на нашем материале и нашими методами затруднительно, исключены из рассмотрения).
В подготовительной фазе кризиса [Расницын, 1988а, 1989а] происходит возрастание темпа таксонообразования (симптом 1.1 по Н.А.Каландадзе и А.С.Раутиану [1993а]). Этому соответствуют вспышки интенсивной дивергенции у инадаптивных групп мшанок в карадоке и у холастероидов - в сеноне.
Повышение темпа вымирания (симптом 1.2) также отмечается в обеих группах одновременно со вспышками интенсивной дивергенции. Причиной этого, по нашим представлениям, является появление большого числа специализированных, неустойчивых таксонов в ходе интенсивной дивергенции доминирующих групп. Те же причины, вероятно, ответственны за повышение уязвимости сообществ (симптом 1.4).
Во временной окрестности экологического кризиса происходит вымирание большого числа прежде широко распространенных таксонов (симптом 2.1). В нашей интерпретации этому соответствует вступление доминирующих таксонов в фазу упадка (вымирание прежде широко распространенных таксонов - симптом фазы упадка).
Появление большого числа таксонов, в том числе высокого ранга (симптом 2.2.1), а также крупных экологических новаций (симптом 2.2.4) и большинства будущих экологических доминантов (симптом 2.2.5) соответствует экстенсивной дивергенции эвадаптивных групп мшанок в ордовике - силуре и спатангоидов в позднем мелу - эоцене. Появление большого числа короткоживущих таксонов (симптом 2.2.2), а также таксонов, регулярно попадающих в палеонтологическую летопись только во временной окрестности кризиса (симптом 2.2.3) соответствует интенсивной дивергенции инадаптивных групп мшанок и холастероидов во время фаз расцвета и упадка.
Увеличение доли филогенетических реликтов, ведущее к некоторой архаизации биоты (симптом 2.5) хорошо проявилось у инадаптивных групп мшанок в силуре. Причиной этого является избирательное вымирание молодых родов, появившихся во время предшествующей кризису вспышки интенсивной дивергенции; при этом доля старых родов, появившихся еще во время фазы экстенсивной дивергенции, в общем разнообразии группы действительно возрастает.
Сама смена экологических доминантов - процесс, которому посвящен этот раздел - в классификации Каландадзе и Раутиана предстает как один из симптомов кризиса (симптом 2.6).
Резкая смена таксономического состава биоты (симптом 2.7) в случае мшанок и спатангацей соответствует значительному обновлению их таксономического состава в рассматриваемые эпохи в результате смены доминирующих групп.
Для парадоксальной фазы, или разгара экологического кризиса [Расницын, 1988а, 1989а] характерно некоторое понижение темпа вымирания вследствие снижения напряженности факторов борьбы за существование, зависящих от плотности населения (симптомы 3.1 и 3.4). Так, у мшанок в силуре происходит снижение абсолютной скорости вымирания родов по сравнению с концом ордовика. Зависимость вероятности вымирания от "плотности населения" - то есть, заполненности адаптивной зоны - предусмотрена в нашей модели (гл. 2).
Резкое понижение темпа таксонообразования (симптом 3.2), отмечающееся, например, у мшанок в силуре, объясняется тем, что новые таксоны образуются теперь в основном не в результате интенсивной дивергенции инадаптивных групп (как в конце ордовика), а экстенсивной дивергенцией эвадаптивных. Скорость экстенсивной дивергенции, измеряемая числом новых таксонов, была значительно ниже, чем у интенсивной дивергенции в конце ордовика, но эта разница говорит лишь о неудачной методике расчетов. В ходе интенсивной дивергенции появляются недолговечные таксоны с маленькими ареалами, экстенсивная же дивергенция производит устойчивые, долгоживущие формы, достигающие широкого расселения. Сравнивать скорости интенсивной и экстенсивной дивергенции по числу новых таксонов нецелесообразно, потому что образуются раз-нокачественные таксоны. Полезнее сравнивать прирост "суммы жизни", который можно оценить по суммарным величинам ИГР и ПС.
Резкое падение разнообразия биоты (симптом 3.3) непосредственно связано с симптомом 3.2. Отметим, что суммарный объем реализованных ниш при этом может и не уменьшаться, поскольку в ходе экстенсивной дивергенции появляются эврибионтные таксоны. Например, у палеозойских мшанок в конце ордовика и в силуре родовое разнообразие снизилось очень сильно, а суммарная величина A3 практически не изменилась (рис. 43).
Разрушение прежней структуры сообществ, структуры адаптивных зон и экологических ниш (симптом 3.5) отчетливо проявляется в эволюции спатангацей в палеоцене и эоцене (см. гл. 4). Этот процесс является неизбежным следствием экстенсивной дивергенции в условиях наличия большого объема свободного адаптивного пространства (некогерентная эволюция по В.А.Красилову [1969]). Утрата соответствия филогенетической и экологической специализации ряда таксонов (симптом 3.6) является следствием симптома 3.5 и отчетливо проявляется как у мшанок, так и у спатангацей в рассматриваемые эпохи.
Для завершающих этапов кризиса (драматическая и успокоительная фазы по А.П.Расницыну [1988а, 1989а]) характерно повышение напряженности факторов борьбы за существование, зависящих от плотности населения и, вследствие этого, повышение темпа вымирания (симптомы 4.1 и 4.3). Это соответствует процессам, происходившим у мшанок в раннем - среднем девоне и у спатангацей в позднем эоцене. Однако, на наш взгляд, повышение темпов вымирания может быть связано с "плотностью населения" не прямо, а опосредованно: через повышение вероятности интенсивной дивергенции и увеличение доли специализированных, неустойчивых таксонов.
Резкое повышение темпов таксонообразования (симптом 4.2) соответствует вспышкам интенсивной дивергенции, которые часто происходят у новых доминантов после исчерпания вакансий в обновленной биоте. У мшанок такая вспышка отмечалась в среднем девоне, у спатангацей - в конце эоцена.
Возникновение новой биоты, которая оказывается недолговечной и вскоре снова ввергается в кризис, но меньшего масштаба (симптом 4.4) можно сопоставить со сравнительно небольшими кризисами у мшанок - в конце девона и у спатайгацей - в конце эоцена. Хотя эти кризисы в значительной степени могли быть обусловлены внешними (абиотическими) факторами, уязвимость таксонов возросла в результате вспышек интенсивной дивергенции, которые, в свою очередь, могли быть обусловлены некогерентным характером эволюции во время предшествующих фаз экстенсивной дивергенции. Любопытно, что наиболее резкие вспышки интенсивной дивергенции в модельном таксоне (гл. 2) обычно происходят в самом начале развития таксона или после крупных вымирании, то есть в тех случаях, когда вспышке интенсивной дивергенции предшествует период некогерентной эволюции (экстенсивная дивергенция в условиях большого свободного адаптивного пространства). Здесь заметно значительное сходство с динамикой популяций (затухающие колебания после возмущения).
Необходимо отметить, что смена доминирующих групп, по-видимому, протекает по одной и той же схеме как на уровне классов и отрядов, так и на уровне таксонов низшего ранга. Примером последнего может служить смена дизастеридных морских ежей представителями семейств Toxasteridae и Holasteridae в раннем мелу. Аналогичным образом происходила смена доминирующих подсемейств ктырей [Лер, 1962, 1979]. Механизм везде одинаков: доминирующая группа специализируется, в то время как подчиненная группа повышает свою эврибионтность; рано или поздно изменения внешних условий приводят к избирательному вымиранию представителей доминирующей группы, что создает предпосылки для экстенсивной дивергенции эврибионтных и пластичных представителей подчиненной группы. Когда речь идет о смене таких незначительных таксонов, как семейства спатангацей или подсемейства ктырей, особенно если в это время в большинстве других таксонов ничего выдающегося не происходит, рассуждать о кризисе экосистем кажется не очень уместным. Другое дело, когда аналогичные процессы затрагивают всех насекомых или тетрапод. Но ведь и сами процессы, и их механизмы по сути одни и те же в обоих случаях.
Таким образом, концепция экологического кризиса и рассматриваемая здесь модель смены доминирующих таксонов в основных пунктах не противоречат друг другу и могут рассматриваться как взаимодополняющие модели. То же самое можно сказать в целом о таксоцентрическом и экоцентрическом подходах в изучении макроэволюции.
Выше мы рассмотрели целый ряд факторов, которые могут влиять на вероятность появления в том или ином таксоне преобразований ароморфного типа (в терминах Н.Н.Иорданского - ароморфозов и эпектоморфозов, которые нашими методами едва ли различимы). Здесь мы попытаемся дать общее заключение, которое полученные нами результаты позволяют сделать по этому ключевому вопросу эволюционной теории.
На практике, по-видимому, ароморфные преобразования (ароморфозы и эпектоморфозы) можно отличать от алло- и теломорфных при помощи показателей ИГР и ПС. Если произошедшее усложнение морфологии ведет к значительному и долговременному увеличению ИГР и ПС у видов и родов с новым признаком, можно говорить о событии ароморфного типа. Эта методика апробирована на ряде групп ископаемых беспозвоночных (гл. 4).
В соответствии с системной моделью, ароморфные преобразования возникают в ходе экстенсивной дивергенции. Поэтому вероятность ароморфных событий должна повышаться во время фаз экстенсивной дивергенции (или некогерентной эволюции по В.А.Красилову [1979, 1986]), то есть в самом начале существования таксона, после крупных вымирании, а также в случае такого изменения внешних условий, которое способствует быстрому расширению потенциальной адаптивной зоны (потепление, трансгрессия, вымирание конкурирующего таксона).
Доминирующее положение таксона в экосистемах способствует специализации и дроблению ниш, поскольку основным лимитирующим фактором в этом случае является внутригрупповая конкуренция. Подчиненное положение таксона, напротив, способствует повышению эврибионтности и арогенезу, потому что главный лимитирующий фактор находится вовне, а не внутри таксона. Представителям подчиненного таксона выгодно повышать свою устойчивость к различным внешним воздействиям. Особенно высока вероятность ароморфных преобразований у таксонов, представители которых играют в экосистемах роль эксплерентов.
Когда таксой развивается в сложно структурированной адаптивной зоне, требующей поэтапного освоения, ароморфные события могут происходить периодически, а именно в те моменты, когда какие-то участки потенциальной адаптивной зоны уже полностью освоены, а другие еще нет. В этом случае выход в новую область адаптивной зоны может происходить даже в фазе упадка. Подобную ситуацию мы наблюдали в развитии надотряда Spatangacea (гл. 4). С одной стороны, полное освоение группой определенной области пространства ресурсов ведет к обострению внутригрупповой конкуренции; при этом из среды доминирующих форм в принципе могут выделиться таксоны-эксплеренты, которые будут стремиться уйти за пределы этой слишком населенной области экологического пространства. С другой стороны, освоение новой области пространства ресурсов может осуществляться специализированными формами, приспособившимися к жизни в маргинальных областях уже освоенной части адаптивной зоны. Это согласуется со взглядами ряда специалистов [Северцов, 1987а, 19876; Гиляров, 1949; Раутиан, 1988а]. Обязательным условием такого перехода является непосредственный контакт освоенной области с более или менее обширными экологическими вакансиями. В результате такого процесса часто возникают новые таксоны крупного ранга. В нашей модели (гл. 2) данный вариант арогенеза не предусмотрен, поскольку это означало бы формирование нового, второго семейства (модель имитирует эволюцию только одного семейства).
Более обычной, однако, является ситуация, когда предком нового таксона является неспециализированная, эврибионтная форма, которая первой переходит в незанятую до сих пор область пространства ресурсов [Соре, 1896; Северцов, 1967; Гаузе, 1984 и др.]. Эта зависимость отражена в модели (гл. 2) в виде обратной связи вероятности экстенсивной дивергенции со специализированностью таксона-предка.
Таким образом, существенными факторами, влияющими на вероятность экстенсивной дивергенции и ароморфных преобразований, являются:
1) наличие по соседству с нишей таксона-предка свободных областей экологического пространства (в данном случае выражение "по соседству" означает еще и потенциальную доступность);
2) не слишком высокий уровень специализированности таксона-предка, чему способствует, в частности, экологическая стратегия эксплерентов.
На примере морских ежей надотряда Spatangacea и палеозойских мшанок мы видели, что в развитии крупных субъединиц надвидового таксона можно выделить две составляющие: параллельную, когда субъединицы возникают одновременно и далее эволюционируют почти синхронно (как многие отряды мшанок), и последовательную, когда субъединицы с течением времени сменяют друг друга (как многие семейства спатангацей). В развитии каждого таксона, очевидно, присутствуют обе составляющие, но часто одна из них явно преобладает. Например, имеются данные, согласно которым в развитии морских беспозвоночных в целом, по-видимому, преобладали параллельные элементы, а в развитии высших растений - последовательные [Мейен, 1984а; Valentine et al., 1991]. Эти различия, по нашим представлениям, связаны с особенностями структуры адаптивных зон.
В нашей имитационной модели (гл. 2) адаптивная зона таксона однородна: она не подразделена на участки и лишена каких-либо внутренних барьеров. Чтобы учесть особенности внутренней структуры адаптивной зоны, модель необходимо несколько усложнить. Например, адаптивную зону можно представить в виде поля, перегороженного продольными и поперечными барьерами различной высоты. Развивающийся таксой начинает движение с одного из концов поля, подобно текущей воде. Если продольные барьеры выше поперечных, таксой очень быстро распадается на несколько одновозрастных субъединиц (адаптивная радиация), которые развиваются более или менее параллельно. Если же поперечные барьеры выше продольных, в развитии субъединиц таксона будет преобладать элемент последовательности.
Следует помнить, что любая модель, описывающая биологические процессы - всего лишь идеализированная схема, чрезвычайно далекая от реальности. Это неизбежно, поскольку действительная сложность биологических систем и происходящих в них процессов далеко превосходят аналитические возможности человеческого мышления, которое само - один из таких процессов. Впрочем, и эти наши скромные возможности еще далеки от исчерпания.
Процессы экологической специализации (повышение стенобионтности) и деспециализации (повышение эврибионтности) играют важнейшую роль в разрабатываемой нами модели. Уровень эврибионтности таксона (иначе - объем экологического пространства, или пространства ресурсов, занимаемого таксоном) является в ней основной количественной характеристикой таксона. Он определяет вероятность вымирания (ожидаемую продолжительность жизни), а также вероятность экстенсивной дивергенции (освоения новой ниши). Как было показано выше (гл. 3), в реальных таксонах уровень эврибионтности таксона можно оценивать по площади его ареала и по продолжительности существования. Несмотря на то, что использование показателя "степень эврибионтности" в модельных построениях позволяет получить интересные результаты и дает объяснение многим эмпирически выявленным закономерностям, до сих пор данная величина в наших рассуждениях оставалась все же довольно абстрактной. В этом разделе мы попытаемся на основе анализа нового материала составить более четкое представление о том, что же такое эврибионтность/стенобионтность с точки зрения эволюционной теории и может ли этот показатель играть столь важную роль в макроэволюции, как это предполагается в системной модели.
Чтобы решить поставленную задачу, целесообразно изучить характер распределения эврибионтности и стенобионтности по различным экологическим параметрам в различных таксонах. В принципе возможны, по-видимому, три варианта:
1. Эврибионтность распределена более или менее хаотично, то есть эврибионтность по одному показателю не влияет на эврибионтность по другим показателям. Например, процент эвритермных видов примерно одинаков среди эври- и стеногалинных форм. Такое положение вещей представляется логичным: отношение организма к температуре - это одно, а отношение к солености - совсем другое. Казалось бы, какая здесь может быть связь? Почему эвритермные формы должны быть непременно эвригалинными, или наоборот, стеногалинными? Ведь эти экологические показатели, по-видимому, воздействуют на организм по-разному, и должны быть связаны с разными механизмами отбора. Если это так, то такое понятие, как "общий уровень эврибионтности" - не более чем абстракция, нечто вроде средней температуры больных в палате. Этот показатель можно вычислить или оценить, но едва ли можно надеяться, что его использование приведет к каким-то крупным прорывам в понимании процесса эволюции.
2. Возможно, увеличение эврибионтности по одному показателю способствует ее уменьшению по другому. Это тоже кажется логичным, поскольку соответствует принципу компромиссности организации и напоминает привычные "законы сохранения": если что-то где-то прибавилось, то в другом месте должно убавиться. Усиление одного органа должно компенсироваться редукцией другого; в данном случае, в качестве органов выступают физиологические механизмы, обеспечивающие устойчивость к колебаниям различных абиотических факторов. Если таково положение вещей в природе, то изучение динамики "общего уровня эврибионтности" тоже, по-видимому, не откроет больших перспектив. В первом случае эта динамика выглядит просто случайными, хаотичными колебаниями, не имеющими прямого отношения к сути эволюционного процесса; во втором случае это уже отклонение от нормы, что-то вроде "ошибок эволюции", поскольку живые организмы в норме имеют тенденцию поддерживать уровень своей эврибионтности постоянным. Они как бы покупают устойчивость к одному из факторов ценой потери части устойчивости к другим факторам.
3. Наконец, может быть и так, что повышение устойчивости к одному фактору повышает вероятность того, что организм станет более устойчивым и ко всем прочим факторам. Такой вариант противоречит логике "законов сохранения", так же как и логике типа "что между ними общего?" Возможно, мы и не стали бы его обсуждать, если бы не одно существенное обстоятельство: в реальных таксонах проявляется именно он, а вовсе не первые два. Попробуем это показать на конкретном материале.
Были использованы данные по двум группам беспозвоночных: современным ракообразным отряда Cladocera фауны России и сопредельных регионов и ископаемым морским ежам надотряда Spatangacea. Выбор этих двух групп определялся не только наличием данных, но и тем, что это совершенно разные группы. Кажется, между ними нет ничего общего ни в морфологическом отношении, ни в филогенетическом (разве что те и другие - многоклеточные), ни в экологическом (не считая того, что обе группы обитают в воде). Кроме того, эти группы почти полярно противоположны друг другу по интересующему нас показателю - эврибионтности. Кладоцеры -крайне эврибионтная группа, приспособившаяся к широчайшему спектру абиотических условий. Спатангацеи - весьма специализированные морские бентосные детритофаги, ведущие преимущественно закапывающийся образ жизни.
У кладоцер (182 вида) оценивался уровень эврибионтности по четырем параметрам: эвритермность (в баллах от 1 до 3), эвригалинность (так же), число биотопов, освоенных видом (от 1 до 2), число типов континентальных водоемов, населенных видом (от 1 до 5). Подробнее методика оценки эврибионтности у кладоцер была рассмотрена нами в главе 3, где обсуждалась связь эврибионтности с площадью ареала. Авторы отдают себе отчет в том, что рассматриваемые показатели у кладоцер, возможно, не являются полностью независимыми. Однако есть основания полагать, что эта зависимость пренебрежимо мала.
Спатангацеи анализировались на родовом уровне (238 родов). Хотя лишь очень немногих спатангацей наблюдали при жизни, их экологию легко восстановить по морфологии. Было изучено распределение трех морфологических признаков, непосредственно связанных с важнейшими аспектами образа жизни.
1. Передняя борозда. Все спатангацей собирают пищевые частицы приротовыми амбулакральными ножками (собирающий способ). Те из них, у кого имеется передняя борозда, используют второй, дополнительный способ - седиментационный, состоящий в улавливании пищевых частиц, падающих сверху (см. гл. 4). Таким образом, сте-нобионтными по способу питания являются формы без борозды (один способ питания, 0 баллов); эврибионтными - формы с бороздой (два способа питания, 1 балл).
2. Фасциолы. Как отмечалось в гл. 4, фасциолы бывают двух типов: респираторные (создают вертикальный ток воды, приносящий в нору свежую воду и пищу с поверхности грунта) и санитарные (создают ток воды, направленный назад от животного, что необходимо для удаления из норы продуктов жизнедеятельности). Формы без фасциол в большинстве своем вообще не могут закапываться и живут в основном на поверхности грунта. Формы, имеющие только один из двух типов фасциол, могут жить на поверхности или закапываться частично (закапывание дает доступ к пищевым частицам в толще грунта); возможно и полное закапывание, если грунт крупнозернистый. Формы с обоими типами фасциол могут закапываться на различную глубину и практически в любой грунт. Фасциолы не мешают спатангацеям выходить на поверхность и нормально питаться там. Следовательно, самыми стенобионтными являются формы без фасциол (облигатно-эпибентосные, 0 баллов); формы с одним типом фасциол более эврибионтны (эпибентосный или частично погруженный образ жизни, а также возможность закапываться полностью в некоторых грунтах; 1 балл). Наиболее эврибионтными являются формы с двумя типами фасциол: эти могут жить и на поверхности, и закапываться на любую глубину в любой грунт (2 балла).
3. Петалоиды служат для повышения эффективности газообмена. Формы без петалоидов нуждаются в большом количестве растворенного в воде кислорода (эврибионтность 0 баллов). Формы с поверхностными петалоидами менее зависимы от содержания кислорода в воде (1 балл). Формы с углубленными петалоидами наиболее устойчивы к этому фактору (2 балла).
У обеих групп (кладоцер и спатангацей) исследовалась зависимость эврибионтности по одним признакам от эврибионтности по другим, во всех возможных сочетаниях (6 сочетаний для кладоцер, 3 для спатангацей). Например, вычислялась средняя эвритермность отдельно для видов с эвригалинностью 0,1 и 2, и т.д.
Оказалось, что в обеих группах эврибионтность по каждому признаку положительно коррелирует с эврибионтностью по всем остальным.
Так, у кладоцер стенотермные виды (эвритермность = 1) населяют в среднем 1,55 типа континентальных водоемов. Виды с эвритермно-стью = 2 населяют 2,03 типа, а самые эвритермные (3 балла) населяют 2,83 типа водоемов.
Аналогично, для стеногалинных видов среднее число типов водоемов составляет 2,00; для видов с промежуточной эвригалинностью 2,24; для наиболее эвригалинных 2,33. Напомним, что моря и океаны не учитывались; речь идет только о континентальных водоемах. Пресные и соленые озера считались одним типом водоема, так же как и пресные и соленые лужи, пруды и болота. Соленые ручьи и реки практически не встречаются, но это не могло сильно повлиять на результаты. В ручьях кладоцеры крайне редки, к тому же и облигат-но-солоноводных форм крайне мало, а солоноватоводные эстуарии рассматривались как часть реки.
Для видов, использующих только один биотоп (только бентос, только перифитон и т.д.) средняя эвритермность составляет 2,03 балла, среднее число типов водоемов - 2,09, а средняя эвригалинность - 1,29. Для видов, использующих сразу два биотопа (например, перифитон и нейстон), все три показателя выше: эвритермность составляет 2,21 балла, число типов водоемов - 2,24, эври-галинность- 1,36.
Связь эвритермности и эвригалинности проявляется слабее, но все же это прямая связь, а никак не обратная. У стенотермных видов средняя эвригалинность составляет 1,36 балла, а у промежуточных и эвритермных - 1,43. Или, если взглянуть с другой стороны, у стеногалинных видов средняя эвритермность составляет 2,05 балла, а у промежуточных и эвригалинных - 2,08. Разумеется, не может быть и речи о статистической достоверности этого различия. Но сам факт того, что при всех возможных сочетаниях признаков наблюдаются прямые, а не обратные зависимости, обладает большей доказательной силой, чем статистические хитрости.
Рассмотрим теперь результаты, полученные по надотряду Spatangacea.
У форм без петалоидов средняя степень развития фасциол 0,50, а передняя борозда развита у 43% родов; у родов с поверхностными петалоидами - соответственно 0,72 и 59; у родов с углубленными петалоидами - 1,53 и 88.
У родов без передней борозды средняя степень развития фасциол 0,77; у родов с бороздой - 1,15.
Итак, в двух исследованных группах эврибионтность по одному из признаков положительно коррелирует с эврибионтностью по остальным признакам. Почему так получается? Почему, например, морской еж, способный питаться двумя разными способами, скорее всего будет иметь и более совершенный дыхательный аппарат, делающий его устойчивым к снижению концентрации кислорода в воде?
Можно предположить, что найденная зависимость - как бы побочный эффект выработки адаптации, повышающих устойчивость к какому-то фактору. Допустим, какие-либо органы или, скажем, ферментные системы одновременно повышают устойчивость сразу к нескольким факторам среды (например, к кислотности и солености). Правда, таким способом довольно трудно объяснить результаты, полученные по морским ежам. Ведь там мы исследовали разные морфологические структуры, появление которых в эволюции происходит явно независимо. Например, существует 15 родов спатангацей без передней борозды, но с двумя типами фасциол; 18 родов с бороздой, но без петалоидов. Другое дело, что родов без борозды и без фасциол - 30, а с бороздой и с петалоидами - 141. Ясно, что развитие петалоидов никак нельзя считать побочным эффектом развития фасциол или передней борозды.
Но, может быть, дело здесь в том, что и фасциолы, и петалоиды, и борозда связаны с одной и той же особенностью образа жизни - с закапыванием? Действительно, в ходе эволюции надотряда развитие этих структур шло параллельно с приспособлением к закапывающемуся образу жизни. Но из трех рассмотренных признаков напрямую с закапыванием связаны только фасциолы: у облигатно-эпибентосных форм фасциол не бывает. Что касается петалоидов и передней борозды, то эти структуры часто встречаются у эпибентосных форм. Если закапывающаяся форма в процессе эволюции возвращается к эпибентосному образу жизни, фасциолы у нее немедленно редуцируются за ненадобностью, а петалоиды и передняя борозда - сохраняются, поскольку эти структуры полезны и в толще грунта, и на поверхности. Кроме того, многие формы с фасциолами, то есть закапывающиеся, не имеют передней борозды (35 родов) и петалоидов (20 родов), или же петалоиды у них поверхностные (43 рода). Значит, можно закапываться и без петалоидов, и без передней борозды. Можно закапываться и с одним из двух типов фасциол, не имея второго.
Более вероятным нам кажется другое объяснение найденных зависимостей. По-видимому, специализация и генерализация представляют собой две основные макроэволюционные стратегии развивающихся таксонов. Эволюция таксона, раз пойдя по одному из этих путей, с большой вероятностью будет продолжать по нему идти (ортогенез). Возможно, мы лучше поймем макроэволюционный процесс, если представим себе, что факторы, влияющие на эволюционирующий таксой, распадаются на две неравные части. Первая - это конкурентная борьба за жизненное пространство (за ниши) между субъединицами надвидового таксона (видами, родами), происходящая внутри адаптивной зоны таксона (поскольку потенциальные адаптивные зоны субъединиц перекрываются). Вторая - это все остальные факторы (обобщенно их можно назвать "внешними факторами"; они в целом соответствуют понятию "пространство ресурсов"). Эти две группы факторов весьма различны (можно сказать, противоположны) по характеру своего влияния на эволюцию таксона; главное - они требуют совершенно разных стратегий адаптации. Поэтому таксону очень трудно одновременно и в равной степени учитывать требования обеих групп факторов; все будет зависеть от того, какая из групп более актуальна в данный момент.
Чтобы одержать победу над конкурентами, необходимо повышать эффективность использования ресурса в той нише, за которую идет борьба. Это путь специализации. Повышение приспособленности в данной точке пространства ресурсов обычно покупается ценой снижения приспособленности в остальных точках: происходит сжатие ниши, компенсируемое более высокой эффективностью использования того, что осталось. Таксоны, избравшие этот путь, часто занимают доминирующее положение в экосистемах, становятся виолентами. Они могут дать быстрый всплеск разнообразия, но век их недолог, потому что они неустойчивы к изменениям того, что мы назвали "внешними факторами". Они привязаны к очень маленькой области пространства ресурсов. Если что-нибудь случится с этой областью (а что-нибудь случается в геологическом времени всегда), такой таксой неизбежно вымирает. Если внешние условия долго остаются постоянными, работает только первая группа факторов; в этой ситуации может развиться весьма специализированная фауна. Общеизвестные примеры - современная абиссальная фауна или фауна те-пловодного шельфа в позднем мелу накануне массового вымирания.
Но иногда конкурентная борьба с экологическими аналогами и ближайшими родственниками бывает не столь актуальна. Например, если свободных ниш много, а конкурентов нет; или проще не бороться за господствующее положение, а уйти от конкуренции, перейдя в новую адаптивную зону; или же конкурентная борьба заведомо безнадежна, поскольку экологические аналоги из других таксонов уже успели занять все доступные ниши и достичь высокого уровня приспособленности. В этом случае таксой избирает другую эволюционную стратегию - повышение эврибионтности (путь генерализации). Такой таксой борется не с конкурентами, а с "внешними факторами". Здесь действуют совершенно другие принципы: нужно не повышать приспособленность в небольшой доступной области пространства ресурсов, а как можно больше расширить эту область, пусть даже ценой снижения приспособленности в каждой конкретной точке. Таксоны-генералисты в экосистемах играют роль патиен-тов и эксплерентов.
С изложенных позиции положительная корреляция эврибионтно-сти по различным признакам представляется вполне естественной. Это - результат избранной таксоном эволюционной стратегии. Если таксон борется за победу в конкурентной борьбе, то ему выгодно повышать эффективность использования ресурса в ограниченной нише; при этом утрата эврибионтности происходит почти автоматически. Если же таксон стремится уйти от конкуренции, то ему следует повышать эврибионтность.
В литературе рассматриваются различные классификации экологических и адаптивных стратегий. В качестве примеров можно привести виолентов, патиентов и эксплерентов Л.Г.Раменского [1935, 1938], концепцию r- и К-форм отбора, которая получила широкое развитие [McArthur, Wilson, 1967; Pianka, 1970; Лебедев, 1984а]; модель Ниобы-Латоны [Красилов, 1992]; стратегии автономизации и интеграции [Жегалло, Смирнов, 1995]; ценофилов и ценофобов [Разумовский, 1981]. Возможно, число подобных классификаций избыточно; так, по мнению В.И.Василевича [1987], r- и К- виды полностью соответствуют: первые - эксплерентам, вторые - патиентам и виолентам. Каждая из этих моделей высвечивает ту или иную сторону адаптациогенеза и может быть более или менее удобной при решении различных задач. Очевидно, что многие из перечисленных схем взаимосвязаны. Так, тенденция к генерализации, по-видимому, чаще встречается у эксплерентов и патиентов, r- отобранных форм, последователей Ниобы и ценофобов. Разумеется, подобные соответствия не имеют всеобщего характера, поскольку классификации все-таки разные (см., например: [Лебедев, 1979]).
В нашей модели акцент делается на специализации и деспециали-зации, то есть на процессах, которые поддаются хотя бы приблизительной количественной оценке на палеонтологическом материале и играют важную роль в системной модели эволюции таксона. В моделях r- и К-отбора и Ниобы-Латоны основное внимание уделяется скорости размножения и эффективности использования ресурсов, то есть таким параметрам, которые на палеонтологическом материале весьма трудно оценить количественно, особенно в пределах отдельно взятого таксона. Чаще всего мы не можем даже приблизительно определить, сколько икринок выметывали различные ископаемые представители отрядов Spatangoida и Holasteroida; в то же время мы можем примерно оценить их специализированность по площади ареала и продолжительности существования. Поэтому для решения конкретных проблем, связанных с динамикой разнообразия и количественными закономерностями эволюции отдельных таксонов, удобнее пользоваться той классификацией адаптивных стратегий, которая предлагается в этом разделе.
Следует отметить, что многие авторы и раньше использовали такую классификацию. Весьма последовательно применяет ее П.А.Лер [1962, 1969] в работах по эволюции ктырей. Этот автор определенно указывает, что "основной внутренний фактор, обеспечивающий постоянный прогресс в развитии части групп организмов, - единство противоположных тенденций поведения - эврибионтности и стенобионтности" [Лер, 1979, с. 20]. Упомянем также точку зрения И.Я.Павлинова с коллективом соавторов [Pavlinov et al., 1995], которые рассматривают специализацию и генерализацию как две основные стратегии утилизации ресурсов. Штраух [Strauch, 1972], основываясь на данных по моллюскам, рассматривает специализацию и генерализацию как два основных типа адаптации и отмечает связь этих стратегий с размером ареала и с продолжительностью существования таксонов, что полностью соответствует нашим результатам.
Разумеется, все приведенные здесь соображения в настоящее время являются не более чем гипотезами и требуют дальнейшей разработки.
Какова бы не была истинная причина выявленных закономерностей, они имеют известное методологическое значение. Во-первых, ясно, что общий или средний уровень эврибионтности/стенобионтности - это не пустая абстракция и не средняя температура больных в палате, а нечто существенное. Поэтому использование данных показателей в эволюционных моделях оправдано и целесообразно. Во-вторых - это уже чисто практический вывод - для оценки степени эврибионтности таксонов, особенно в больших выборках, не обязательно вооружаться полными описаниями всех особенностей экологии каждого вида (это трудно, а для ископаемых форм - невозможно). Можно ограничиться одним-двумя признаками, по возможности выбирая самые значимые.
(Этот вопрос на более современном уровне рассмотрен в нашей работе 2000г. - прим. автора)
Потратив немало времени и сил на анализ линии выживания таксонов (см. гл. 1), мы не можем удержаться от ряда замечаний по поводу известной гипотезы "черной королевы" [Van Valen, 1973, 1976, 1984], которая основана на изучении этих кривых. Это кажется тем более уместным, что одной из групп, исследованных Л.Ван Валеном, были морские ежи.
Вкратце рассуждения Ван Валена были таковы. Естественный отбор должен вести к повышению приспособленности. Значит, можно предположить, что, если таксой (например, род морских ежей) существует достаточно долго, его поздние представители должны быть лучше приспособлены к окружающей среде, чем ранние. Далее Ван Вален счел само собой разумеющимся, что вероятность вымирания у более приспособленных таксонов должна быть ниже, чем у менее приспособленных. Следовательно, вероятность вымирания таксона должна уменьшаться с возрастом. Из этого, в свою очередь, следует, что линии выживания (например, линия выживания родов морских ежей), если построить их в логарифмической шкале, должны становиться более пологими слева направо, то есть быть вогнутыми. Далее, Ван Вален построил линии выживания и убедился, что они вовсе не таковы. В логарифмической шкале они оказались прямыми, а это значит, что вероятность вымирания не уменьшается с возрастом таксона. Здесь мы можем добавить, что, будь в распоряжении Ван Валена более современные данные, он бы увидел, что вероятность вымирания у старых таксонов не только не снижается, но даже увеличивается (см. гл. 1). На основании полученных результатов Ван Вален сделал следующее предположение. Уровень приспособленности таксона (рода) к окружающей среде не увеличивается со временем, потому что среда все время изменяется. В результате таксой едва успевает адаптироваться к этим меняющимся условиям, а на то, чтобы повысить уровень приспособленности, у него уже не хватает времени. Это напоминает эпизод из "Алисы в Зазеркалье", где черная королева должна была бежать со всех ног только для того, чтобы остаться на месте.
С нашей точки зрения, в самом начале описанной цепочки рассуждений имеется ошибка. Как мы неоднократно пытались показать в этой работе и в других публикациях, вероятность вымирания таксона связана не с его приспособленностью, а в первую очередь с его экологической специализированностью. Экологически специализированные таксоны могут быть очень хорошо приспособлены к конкретным условиям среды, но в случае изменения этих условий они вымирают. Напротив, эврибионтные таксоны могут быть сравнительно слабо приспособлены, т.е. эффективность использования ресурса в каждой точке экологического пространства у них будет низкой, но именно такие таксоны наиболее устойчивы к колебаниям среды. Поэтому при изменении внешних условий вымирают в первую очередь не наименее приспособленные, а как раз наоборот -наиболее приспособленные и конкурентоспособные доминирующие формы (см. выше в этой главе, а также: [Красилов, 1984]). Поскольку степень специализированности у старых таксонов обычно возрастает, то и вероятность вымирания увеличивается, а вовсе не уменьшается. Кстати, поскольку экологическая специализация обычно сопряжена с повышением приспособленности [Кафанов, 1979, Slobodkin, Sanders, 1969], то предположение Ван Валена о том, что с возрастом степень приспособленности таксона должна расти, по-видимому, верно. Однако его дальнейшие рассуждения и модель "бега на месте" оказываются необоснованными.
Подробное рассмотрение теоретических и практических вопросов систематики в связи с системной концепцией надвидовых таксонов не входит в задачи настоящего исследования. Достаточно подробно, на наш взгляд, эта проблема освещена В.В.Черныхом [1986]. Здесь мы приведем лишь некоторые дополнительные соображения, которые кажутся заслуживающими упоминания.
По мнению Черныха, системные свойства рода могут начать проявляться лишь после того, как число видов в этой группировке превысит некий минимум. Монотипический род или род, состоящий из двух - трех видов, с точки зрения системной концепции родом не является. Это, конечно, правильно, если рассуждать формальнологически. Однако, на наш взгляд, пересматривать из-за этого методологию работы таксономистов-практиков совершенно нецелесообразно. Устоявшиеся и испытанные временем методы выделения таксонов на основе морфологического сходства и реконструкции филогенетических связей давно уже доказали свою теоретическую состоятельность и практическую ценность. К тому же, использование в системной модели развития надвидового таксона таких понятий, как "потенциальная адаптивная зона" и "свободное экологическое пространство" позволяет в какой-то мере сгладить различия между теми стадиями развития таксона, когда он является сформировавшейся целостной системой, и теми, когда он такой системой еще (или уже) не является. При такой постановке вопроса проблема становится скорее схоластической, подобной рассуждениям на тему "можно ли считать человеком зиготу, или двухнедельного эмбриона, или новорожденного, или мертвого?" Такие споры кажутся нам малопродуктивными.
По-видимому, таксономистам следует найти способ как-то отражать в систематике наличие в природе неструктурированного разнообразия. Согласно модели, предложенной И.Я.Павлиновым [19926], вполне возможно существование особей, не входящих ни в одну из систем видового ранга: "Понимание эволюции как энтропийного процесса, по необходимости включающего стохастическую компоненту, означает, что только локальные обособленные группы, возникающие на фоне "шумового" разнообразия, обозначаются в качестве видов; сам же "фон" никакой таксономической интерпретации не получает" [Павлинов, 19926, с. 765]. Таким образом, правило, согласно которому род должен без остатка делиться на виды, оказывается чисто формальным и не имеющим под собой других оснований, кроме психологических (гносеологических). Продолжая эту мысль, следует отметить возможность существования видов, не входящих в систему родового ранга, и т.д.
Возможно, уровень соответствия биосистематики истинной структурированности биоразнообразия мог бы стать существенно выше, если бы мы отказались от обязательной представленности каждого вида на всех вышестоящих уровнях таксономической иерархии (род, семейство, отряд, класс, тип, царство). Требование не оставлять пустых уровней, на наш взгляд, можно было бы если не отменить, то существенно смягчить. К систематике вполне приложимы рассуждения И.Я.Павлинова [1992а] о формализованном (рационалистическом) и "натуралистическом" (интуитивистском) подходах в филогенетике: "Две точки зрения - рационалистическая и интуитивистская - именно в силу своей противоположности должны взаимно дополнять, а не исключать одна другую" (с. 243).
Мы должны помнить, что реальная структурированность биоразнообразия всегда будет оставаться гораздо более сложной, чем любые схематические представления, которые мы разрабатываем. Действительно, "невозможна полная формализация наших познаний о естественных совокупностях и множествах в живой природе" [Лебедев, 19846]. Следует безусловно согласиться с мнением С.В.Мейена, который писал, что "система дискретных таксонов ограниченного числа рангов грубо упрощает то, что исследователь действительно видит в природе" [Мейен, 1988а, с. 459]. Вслед за И.Я.Павлиновым [19926], можно сравнить развивающуюся биоту с потоком развития, структурированным по типу турбулентного течения [Пригожий, Стенгерс, 1986; Моисеев, 1987]. "Для такого рода "течений" характерно образование "вихрей" - диссипативных структур более низкого порядка, обладающих некоторой устойчивостью, непрерывно образующихся и разрушающихся, переходящих один в другой. Существование особого рода диссипативных структур в потоке развития биоты и есть существование Вида как формы бытия последней" [Павлинов, 19926, с. 762].
Можно поставить и такой вопрос: не слишком ли многого мы хотим от биологической систематики? Вправе ли мы требовать, чтобы одна и та же классификация отражала и уровни морфологического сходства, и степени филогенетического родства, и структуру эволюционного древа, и этапность развития биоты, и уровни морфофизио-логической организации живых существ, и структуру надвидовых биосистем и адаптивных зон, да еще и являлась при этом удобным практическим средством для каталогизации видов? Имея дело с такой отчаянно перегруженной областью знания, следует, очевидно, соблюдать огромную осторожность (и сдержанность) в высказывании любых рекомендаций и пожеланий.
Существует еще одна причина принципиальной недостижимости полного соответствия между биологической систематикой и реальной структурированностью биоразнообразия. Все высказанные здесь предположения о возможных механизмах эволюционного взаимодействия родственных видов сходятся на том, что эти механизмы связаны в первую очередь с экологией. Если других (не экологических) реальных взаимодействий между родственными видами не существует или они не играют существенной роли, то мы должны признать, что реальные надвидовые биосистемы соответствуют не столько таксонам, выделяемым по сходству и родству, сколько жизненным формам. Теоретически поэтому возможны даже переходы видов из одних систем в другие, а уж от принципа монофилии вообще мало что остается. Реальные надвидовые биосистемы, таким образом, могут соответствовать таксонам лишь постольку, поскольку сами таксоны соответствуют жизненным формам, а филогенетическая иерархия соответствует экологической [Eldredge, 1992]. Таксоны же соответствуют жизненным формам хоть и часто [Заварзин, 1990; Van Valen, 1971], но далеко не всегда [Любарский, 1992] (см. также пример с дрозофилидами в гл. 3). Поэтому результаты системного анализа надвидовых группировок в приложении к таксономической практике могут служить, по-видимому, не более чем рекомендациями, причем весьма предположительными. С этим, очевидно, согласился бы Л. Ван Вален, который в одной из статей [Van Valen, 1971] говорит о том, что отряды парно- и непарнокопытных млекопитающих занимают одну и ту же адаптивную зону, так что их, наверное, следовало бы считать одним отрядом, если бы только они не происходили от совершенно разных предков.
Количественные методы анализа системных свойств надвидовых таксонов, используемые в данной работе, в некоторых случаях, вероятно, могут применяться для приблизительной оценки степени естественности классификации (например, мы знаем, что линии выживания естественных родов обычно экспоненциальны, а линии выживания искусственных родов чаще всего прямые), а также для решения отдельных спорных вопросов систематики. Один из таких примеров дает рассмотренная в четвертой главе эволюция надотряда Spatangacea. Как отмечалось выше, различными авторами использовались разные способы деления этого надотряда на отряды. Если большинство меловых и кайнозойских представителей надотряда отчетливо распадаются на две группы (Spatangoida и Holasteroida), то ситуация с двумя древнейшими семействами Disasteridae и Collyritidae представляется спорной. Одни авторы включали эти семейства в отряд Holasteroida [Durham, 1966], другие выделяли их в самостоятельный таксой, равный по рангу двум прочим [Mortensen, 1950; Mintz, 1968]; третьи относили дизастерид к спатангоидам, а коллиритид - к холастероидам [Соловьев, 1993]. Проведенный в четвертой главе анализ показал, что рассматриваемые два семейства развивались, по-видимому, как единая система. Появление в начале мела первых представителей типичных спатангоидов (сем. Toxasteridae) и типичных холастероидов (сем. Holasteridae) знаменует, по-видимому, становление двух новых систем. Тем не менее мы предпочитаем воздержаться от однозначного ответа на вопрос, можно ли этот результат рассматривать как подтверждение правильности взглядов Мортенсена и Минца. Классификация, предложенная А.Н.Соловьевым, дает лучшее представление о филогенетических связях крупных подразделений спатангацей, в первую очередь - о происхождении двух основных эволюционных стволов надотряда; система Мортенсена и Минца, возможно, лучше описывает процесс развития надотряда как целостной, сложно структурированной биосистемы. Все зависит, таким образом, от того, чего мы, собственно, хотим от биологической систематики в первую очередь: отражения филогенеза или структурированности надвидовых биосистем и адаптивных зон. По-видимому, результаты системного анализа эволюции таксонов могут использоваться как критерии систематики в случае примерного равенства прочих (морфологических и филогенетических) аргументов за и против какой-либо точки зрения. Оптимальным путем развития биологической систематики, по-видимому, является путь "адаптивного компромисса" (если можно так метафорически использовать концепцию А.П.Расницына [1987]).
Системную модель эволюции надвидовых таксонов, по-видимому, можно использовать для оценки ситуации, сложившейся в настоящее время в биосфере в связи с развитием человечества. Итак, допустим, что отстаиваемые в данной работе теоретические принципы в целом верны, и попробуем с этих позиций охарактеризовать нынешнее положение дел на планете и, возможно, дать какие-то прогнозы на будущее.
Реализованная адаптивная зона (ai) Homo sapiens невероятно огромна. В настоящее время она продолжает быстро расширяться. Из этого можно заключить, что потенциальная адаптивная зона человечества (azi) значительно больше реализованной. Человек, таким образом, является наиболее эврибионтным из всех когда-либо существовавших видов. К тому же человечество обладает сложнейшей многоуровневой внутренней структурой. Морфологическая эволюция человека, по мнению ряда авторов, прекратилась или, во всяком случае, замедлилась; так или иначе, она не имеет уже существенного значения. Однако было бы нелепо говорить о прекращении развития адаптации. Этв адаптации прежде всего поведенческие (технические и культурные адаптации можно рассматривать как варианты поведенческих). Так, по Л.Н.Гумилеву [1990], основной характеристикой этнической системы является стереотип поведения. По этому признаку в пределах современного человечества наблюдается колоссальная изменчивость. Из всего сказанного следует, что человечество как система обладает огромной устойчивостью. Согласно предлагаемой в этой работе модели, получается, что вероятность вымирания человечества практически равна нулю. Все разговоры о скорой гибели человечества в результате ядерных войн, энергетических и экологических кризисов, перенаселения и т.п. (см., например [Ламберт, 1991]) представляются, таким образом, совершенно несостоятельными. С другой стороны, исчезновение отдельных подсистем - этносов, субэтносов, консорций, конвиксий (в терминах Л.Н.Гумилева), а также государств и стереотипов поведения - несомненно, будет продолжаться, равно как и появление новых. Вполне вероятны и резкие колебания численности населения.
Огромная сложность внутренней структуры человечества в сочетании с гигантской адаптивной зоной свидетельствуют о том, что, с точки зрения системной концепции, человека уже нельзя рассматривать как вид. Человечество представляет собой систему гораздо более высокого порядка. С учетом динамики развития этой системы и ее положения в экономии природы, нынешний этап развития жизни на планете следовало бы охарактеризовать как процесс превращения биосферы в антропосферу. Так, по мнению В.И.Жегалло и Ю.А.Смирнова, "По мере становления антропосферы коллизия "человек против видов" сменяется коллизией "антропосфера против биосферы", имеющей более высокий системный ранг. Процесс замещения биосферы антропосферой и связанные с ним кризисы являются неизбежным следствием экогенеза вида Homo sapiens. Коллизия может быть разрешена только в рамках культурогенеза" [Жегалло, Смирнов, 1995, с.45].
Человек, несомненно, уже сейчас стал главным фактором, определяющим дальнейшую эволюцию жизни на Земле. Сохранившиеся естественные или дикие (то есть, не включенные в антропосферу) надорганизменные биосистемы: популяции, виды, надвидовые так-соны, биоценозы уже сейчас во многих случаях можно рассматривать как вымирающие или реликтовые.
Для естественных (диких) биосистем развитие человечества представляет собой типичный экзогенный экологический кризис [Родендорф, Жерихин, 1974]. Уничтожение естественных местообитаний с точки зрения системной модели (глава 2) является резким сокращением адаптивных зон большинства таксонов (Az резко уменьшается). В этих условиях таксоны, находящиеся в фазе расцвета, начинают стремительно вымирать, а таксоны, находящиеся в фазе экстенсивной дивергенции, то есть наиболее устойчивые, в лучшем случае переходят в фазу расцвета на очень низком (сравнительно с ожидаемым без вмешательства человека) уровне разнообразия. В целом в диких биосистемах процесс экстенсивной дивергенции из-за снижения величин Az и Аmах должен резко замедлиться или прекратиться вовсе. Прогрессивная (арогенная) эволюция в естественных биосистемах с появлением Homo sapiens, очевидно, прекратилась. Вероятность интенсивной дивергенции тоже в большинстве случаев должна снижаться вплоть до нуля, поскольку уменьшение величины Az при постоянной Amin ведет к снижению максимально возможного разнообразия (Az/Amin), причем реальная величина разнообразия становится близкой или равной максимально возможной. Таким образом, в диких биосистемах становятся маловероятными все предусмотренные моделью процессы, за исключением одного - вымирания. Вероятность этого последнего процесса резко возрастает, поскольку. уничтожение местообитаний означает не только снижение Az, но и пропорциональное сокращение azi всех видов, населявших ранее эти уничтоженные местообитания. Сказанное согласуется с распространенным мнением о том, что "человек выступает, как причина истребления, в лучшем случае - сокращения численности, а не эволюции живого" [Жердев, 1978, с. 43].
Происходящее сейчас быстрое сокращение разнообразия диких животных и растений, по-видимому, является необратимым. Для его восстановления, хотя бы в отдаленном будущем, необходимо как минимум резкое сокращение пресса человека на природу, выражающееся в освобождении значительной части занятого человеком пространства ресурсов [Sepkoski, 1992]. Это возможно только в случае перехода человека на качественно иной уровень разумности. Весьма показательным является тот факт, что в большинстве модельных исследований, проводимых в области природоохранной биологии, критерием достаточности природоохранных мероприятий считается обычно 95-и процентная вероятность выживания данной популяции или вида в течении 100 (иногда 1000) лет [Гудмен, 1989; Беловски, 1989]. Эти же эксперименты показывают, что для достижения большей продолжительности существования диких популяций и видов площадь заповедников и других охраняемых территорий обычно должна быть настолько большой, что это в нынешней ситуации нереально [Гудмен, 1989].
Уничтожение естественных местообитаний в ходе расширения антропосферы сопровождается созданием новых (антропогенных) экологических ниш. Таким образом возникает новая область пространства ресурсов. Ее объем очень трудно оценить количественно. Главной особенностью этой области является ее подверженность очень быстрым и резким изменениям, обусловленным стремительным развитием и сменой человеческих стереотипов поведения. Рассчитывать на широкомасштабную экстенсивную дивергенцию антропогенных животных и растений едва ли приходится, поскольку возникающие антропогенные ниши обычно недолговечны. Известно, что ожидаемая продолжительность существования популяции при увеличении амплитуды колебаний внешних условий резко сокращается. Модельные эксперименты показали, что в совершенно стабильных условиях даже малочисленная популяция может существовать очень долго, тогда как в изменчивых условиях для поддержания стабильности популяции необходима гораздо большая численность [Гудмен, 1989]. Антропогенные же ниши чрезвычайно изменчивы. По этой же причине маловероятна интенсивная дивергенция и вообще специализация синантропных организмов. По мнению ряда авторов, при наличии постоянных непредсказуемых колебаний среды специализация происходить не может [Вахрушев, 1988; May, McArthur, 1972]. В модельном таксоне (гл. 2) уровень нестабильности или непредсказуемости внешних условий примерно соответствует параметру m4, который задает что-то вроде "фонового уровня вымирания". Модельные эксперименты показывают, что при увеличении этого параметра средняя степень специализированности родов в модельном семействе снижается (специализированные таксоны сразу же вымирают; шанс выжить сохраняется только у эврибионтных родов).
Вымирание диких биосистем сопровождается переходом наиболее эврибионтных видов в антропосферу. Эти виды в естественных сообществах чаще всего играют роль эксплерентов и ценофобов [Разумовский, 1981; Вахрушев, 1988; Пучковский, 1995]. Из форм, рассматриваемых в данной работе, типичными примерами таких эксплерентов, переходящих из биосферы в антропосферу, могут служить наиболее эврибионтные представители дрозофилид, относящиеся к экологическим группам гетеросапробионтов и карпофильных сапробионтов (гл. 3).
Согласно системной модели смены доминантов, описанной выше в этой главе, если даже допустить такое маловероятное событие, как резкое (на несколько порядков) сокращение пресса человека на природу (это будет означать для остатков биосферы прекращение экзогенного кризиса), мы рискуем через несколько миллионов лет оказаться в окружении богатой и разнообразной фауны, состоящей из видоизмененных и широко дивергировавших потомков мышей, тараканов, крыс, голубей и навозных мух.
Наши модели не позволяют сделать сколько-нибудь точный прогноз относительно дальнейшей эволюции самого человека. Мы можем только сказать, что варварское отношение к природе является неотъемлемой чертой Homo sapiens sapiens, которая становится заметной уже с самого начала экспансии неоантропа (см.: [Симпсон, 1948; Юсуфов, 1978; Одум, 1975; Ламберт, 1991; Hordin, 1968]). Только этот подвид, в отличие от более ранних гоминид, стал практиковать массовое уничтожение крупных млекопитающих при помощи ям-ловушек или загона целых стад на отвесные скалы (скелеты 10 тысяч диких лошадей найдены под одной из таких скал во Франции); при этом, очевидно, уничтожалось гораздо больше животных, чем было нужно для пропитания. Волна массового вымирания крупных млекопитающих в Северной и Южной Америке шла одновременно с миграцией человека (5-12 тысяч лет назад) [Ламберт, 1991]. Уничтожение гигантских фитофагов повлекло за собой крупномасштабный экологический кризис [Пучков, 1995].
По-видимому, для того, чтобы стало возможным реальное ослабление истребляющего воздействия человечества на дикие биосистемы, необходима коренная перестройка стереотипа поведения и всей структуры нашего мышления. Фактически, если это произойдет, мы станем другими существами (придется менять видовое название).
Если этого качественного скачка не произойдет, любые природоохранные мероприятия в сколько-нибудь отдаленной перспективе представляются довольно бессмысленными. Единственное, чего мы можем добиться в нынешней обстановке - это оттянуть вымирание некоторых видов на несколько столетий или тысячелетий. Это, конечно, тоже важно, поскольку за это время какое-то количество видов, возможно, успеет органически влиться в систему антропосферы.
Если же мы надеемся на то, что переход человека на более высокий уровень сознательности все же состоится, то значение мер по охране природы становится огромным. В этом случае каждый таксой, спасенный от вымирания и доживший до рассматриваемого гипотетического преображения человечества, сможет внести свой уникальный вклад в восстановление биосферы и возобновление ее прогрессивной эволюции.
1. Результаты проведенного анализа свидетельствуют о том, что многие надвидовые таксоны обладают свойствами, которые «е могут быть сведены к простой сумме свойств их компонентов (видов). Это дает основание говорить о надвидовых таксонах как о реальных биологических системах и проводить аналогии между развитием надвидовых таксонов и таких "общепризнанных" надорганизменных биосистем, как популяции, виды, экосистемы и биосфера. К числу свидетельств в пользу такого вывода, по-видимому, можно отнести:
а) Различие линий выживания "естественных" (выделенных таксономистами) и "искусственных" (произвольных) родов: в первом случае линии близки к экспоненте, что характерно для целостных систем, во втором они прямые, что характерно для случайных сово-купностей или наборов случайных чисел;
б) Закономерное изменение вероятности вымирания родов с возрастом, сходное с возрастной динамикой смертности особей. Вероятность вымирания рода максимальна в начале его существования, минимальна в "зрелом возрасте" и снова повышается к "старости".
в) Закономерное изменение устойчивости новых родов в зависимости от возраста соответствующего семейства: чем старше семейство, тем больше в нем появляется неустойчивых, короткоживущих родов, и тем меньше - долгоживущих.
г) Закономерное изменений ряда характеристик в процессе развития "усредненного семейства": родовое разнообразие описывается куполообразной кривой, удельная скорость появления родов снижается, иногда удается фиксировать также рост удельной скорости вымирания. Все эти закономерности исчезают, если заменить естественную систематику на искусственную, т.е. рассматривать "усредненное искусственное семейство".
2. Предложена система модельных положений, или гипотез, в совокупности составляющих представление о надвидовом таксоне как о целостной системе, элементы которой связаны специфическими взаимодействиями, а процессы дивергенции и вымирания регулируются по принципу обратной связи. Каждая из этих идей, взятая по отдельности, не раз высказывалась ведущими специалистами и подтверждалась специальными исследованиями. В совокупности эти положения превращают надвидовой таксой из "абстрактной категории" и "удобного средства для каталогизации видов" в реальную биологическую систему, во многом подобную популяциям и биогеоценозам. Важнейшими из этих гипотез являются следующие:
а) Субъединицы надвидового таксона развиваются в пределах единой адаптивной зоны конечного объема; адаптивная зона подразделяется на реализованную и свободную части. Общность адаптивной зоны отражает сходство эволюционно-экологического потенциала родственных видов;
б) Вероятность экстенсивной дивергенции субъединицы (т.е. дивергенции путем выхода в свободную часть адаптивной зоны) положительно зависит от объема свободного экологического пространства в адаптивной зоне таксона;
в) Вероятность экстенсивной дивергенции также положительно зависит от размера ниши предковой формы, то есть от степени эврибионтности предка. Это положение соответствует известному "правилу неспециализированного предка";
г) Вероятность интенсивной дивергенции субъединиц (т.е. дивергенции путем дробления ниш) увеличивается по мере заполнения свободного пространства в адаптивной зоне таксона;
д) Вероятность вымирания субъединицы возрастает по мере роста ее специапизированности (стенобионтности).
Целостность таксона в предлагаемой модели определяется прежде всего тем, что процессы появления новых видов, их специализации и деспециализации непосредственно связаны с объемом свободного экологического пространства в адаптивной зоне надвидового таксона. Таким образом формируется компенсаторный механизм, аналогичный плотностным механизмам регуляции численности популяций.
Компьютерная реализация описанной модели показала значительное сходство динамики основных количественных показателей в эволюции модельного и реальных таксонов. Это означает, что положенные в основу модели гипотезы являются одним из возможных объяснений таких закономерностей, как смена эволюционных фаз в развитии таксонов и зависимость степени влияния внешних факторов от фазы филогенеза.
3. Исследование количественных закономерностей эволюции ряда крупных таксонов палеозойских беспозвоночных позволяет прийти к заключению о том, что степень эврибионтности (неспециализированности) видов и родов можно оценивать по индексу географического распространения (ИГР), который является приблизительной оценкой площади ареала, и продолжительности существования (ПС). Динамика среднеродовых показателей ИГР и ПС в ходе развития реальных таксонов совпадает с динамикой среднего размера ниши (средней эврибионтности, или неспециализированости) субъединиц в эволюции модельного таксона. Все эти показатели чаще всего изменяются в противофазе с уровнем родового разнообразия.
4. В ходе дальнейшего развития системной модели надвидового таксона вводится понятие о внутренней структуре адаптивной зоны таксона. Для иллюстрации этого тезиса проведен анализ экологии и географического распространения современных мух-дрозофилид фауны бывшего СССР. Показано, что адаптивная зона дрозофилид складывается из нескольких областей, разделенных барьерами различной степени проходимости. Структура адаптивной зоны частично отражается в систематике группы. Различие параметров экологического пространства в разных областях адаптивной зоны дрозофилид проявляется, прежде всего, в том, что разные топические группировки дрозофилид характеризуются достоверно различными средними площадями видовых ареалов. Площадь видового ареала проявляет обратную корреляцию со степенью аберрантности субстрата (степень отличия данного субстрата от исходного для рассматриваемой группы) и со степенью освоенности данного субстрата другими двукрылыми.
5. Анализ количественных закономерностей эволюции мезокай-нозойских морских ежей надотряда Spatangacea и палеозойских мшанок показал, что развитие этих групп в целом соответствует предлагаемой модели (см. пункт 2). В эволюции спатангацей и мшанок и их важнейших подразделений (отрядов, семейств) выделяются те же основные этапы, что и в развитии модельного таксона. Важнейшие различия в эволюционной динамике двух рассмотренных групп могут быть обусловлены различной структурой их адаптивных зон. Адаптивная зона спатангацей, по-видимому, требовала поэтапного, последовательного освоения, тогда как значительная часть адаптивной зоны мшанок была доступна уже первым представителям группы. В соответствии с этим, в надотряде Spatangacea преобладало последовательное возникновение крупных субтаксонов и жизненных форм, тогда как у мшанок большинство крупных субтаксонов и морфологических типов появились практически одновременно. Для спатангацей характерно постепенное накопление ароморфных преобразований, сопровождающееся поэтапным расширением совокупной ниши (освоением новых областей пространства ресурсов); сравнительно стабильный рост разнообразия; отсутствие взрывообразной адаптивной радиации в начале развития. Для мшанок характерна взрывообразная радиация в начале развития, быстрая экспансия с последующим длительным периодом стазиса; накопление ароморфных преобразований происходило лишь в нескольких наиболее прогрессивных отрядах. Одной из самых характерных черт эволюции палеозойских мшанок является их развитие "двумя волнами": первая, ордовикская волна, соответствует экспансии быстро эволюционировавших, но неустойчивых инадаптивных групп; в силуре эти группы были постепенно замещены более прогрессивными и устойчивыми к вымиранию эвадаптивными таксонами.
6. Проведенное исследование позволило получить новые данные, касающиеся этапности развития надвидовых таксонов. В эволюции исследованных нами групп, а также в развитии модельного таксона и "усредненного семейства" можно выделить следующие фазы:
а) Фаза экстенсивной дивергенции. Для нее характерны: большой объем свободного экологического пространства в адаптивной зоне таксона; определенная степень "непредсказуемости" в процессах дивергенции (некогерентная эволюция); низкий средний уровень специализированности новых субтаксонов; появление долгоживущих и широкораспространенных видов и родов; быстрый рост разнообразия и суммарных показателей ИГР и ПС (экспансия группы) без значительного снижения среднеродовых показателей ИГР и ПС; высокая устойчивость таксона к колебаниям внешних условий; преобладание в таксоне ценофобов, эксплерентов и патиентов.
б) Фаза расцвета. Основные ее признаки: малый объем свободного пространства в адаптивной зоне; замедление экстенсивной дивергенции; прекращение экспансии таксона; когерентная эволюция; рост внутригрупповой конкуренции; дробление ниш; рост среднего уровня специализированности субъединиц и снижение среднеродовых показателей ИГР и ПС; появление в основном короткоживущих, узкораспространенных видов и родов; колебания разнообразия вокруг некого среднего уровня, причем среднеродовые величины ИГР и ПС колеблются в противофазе с разнообразием, а их суммарные величины меняются слабо; рост влияния внешних условий на эволюцию таксона; параллелизмы в развитии субтаксонов и мозаичное распределение признаков; повышение доли ценофилов и виолентов. Иногда (чаще в доминирующих таксонах) наблюдаются вспышки интенсивной дивергенции, которые характеризуются резким ростом разнообразия с одновременным резким снижением среднеродовых показателей ИГР и ПС.
в) Фаза упадка. Рост специализации субъединиц таксона может привести к тому, что главным фактором, лимитирующим экстенсивную дивергенцию, становится уже не объем свободного экологического пространства (как в фазе расцвета), а специализированность субъединиц. В результате вымирание одних субъединиц перестает компенсироваться появлением других. Признаки фазы упадка: вымирание субтаксонов с высокими значениями ИГР и ПС; снижение суммарных величин ИГР и ПС; резкое возрастание зависимости эволюции таксона от внешних факторов; новые субтаксоны немногочисленны и имеют низкие ИГР и ПС. Иногда наблюдаются вспышки интенсивной дивергенции, во время которых могут появляться ги-перспециализированные аберрантные формы.
г) Реликтовая фаза. Отдельные субъединицы таксона иногда намного переживают все остальные и сохраняются как реликты. Поведение таксона в реликтовой фазе, динамика количественных показателей - непредсказуемы, иначе говоря, случайны.
7. Из закономерностей, связанных с таксономическим вымиранием, важнейшей, по-видимому, является избирательное вымирание специализированных таксонов. Эта закономерность может играть заметную роль в предотвращении гиперспециализации филогенетических линий, в сокращении "архаического многообразия"; она, вероятно, во многом определяет различия в темпах обновления таксономического состава в различных группах.
8. Предложена модель эволюционного механизма, обеспечивающего периодическую смену доминирующих таксонов в различных больших и малых адаптивных зонах. Основой модели является предположение о том, что в доминирующих таксонах тенденция к специализации проявляется значительно сильнее, чем в таксонах, занимающих подчиненное положение. Это может быть связано с различной остротой внутри- и межгрупповой конкуренции. В результате в доминирующем таксоне накапливаются специализированные формы (виоленты, ценофилы), которые, являясь наиболее конкурентоспособными и "приспособленными", в то же время характеризуются низкой устойчивостью к колебаниям внешних факторов. В таксоне, занимающем подчиненное положение, накапливаются эврибионтные формы (патиенты, эксплеренты, ценофобы) с низкой конкурентоспособностью, но высокой устойчивостью и эволюционной пластичностью. При более или менее резком изменении внешних факторов велика вероятность массового вымирания представителей доминирующего таксона. Освободившееся экологическое пространство в последствии скорее всего будет занято представителями подчиненного таксона.
Развитие таксона "двумя волнами" - инадаптивной и эвадаптив-ной - представляется частным проявлением более общего механизма смены доминантов. Типичный пример такого развития дают палеозойские мшанки.