Проблемы Эволюции

Проблемы Эволюции

Количественные закономерности эволюции биоты. Модели.

Марков А. В.

Обзор 12

 

 

Количественные закономерности эволюции

 

 

(Графики построены с использованием полной базы данных по родам Фанерозойских морских животных Дж.Сепкоски, которую можно скачать здесь вместе с программами для анализа и построения графиков)
1. Палеонтологическая летопись морских животных (особенно тех, у кого есть скелет) - самая полная и представительная. Поэтому ее можно смело анализировать математическими методами. Это позволило найти интересные закономерности.

График справа показывает, как менялось родовое разнообразие морских животных (число одновременно существующих родов) с кембрия поныне. Виден низкий уровень в кембрии; резкий подъем в ордовике ("великая ордовикская радиация", когда появилось много новых классов и были освоены новые местообитания); "палеозойское плато" (ордовик - пермь); глубокий спад (великое вымирание) на рубеже перми и триаса; рост в мезозое (триас - мел (K)); великое вымирание на рубеже мела/палеогена (K/Pg) и, наконец, очень быстрый рост в кайнозое (Pg - Ng).

Родовое разнообразие в целом росло; рост прерывался периодами стазиса.
Число родов морских животных с Кембрия (Сm) поныне
2. Интересно, что весь мезо-кайнозойский рост обусловлен родами, которые существуют и сейчас. Хотя этих родов всего 4000 (из общего числа 36000, известных в ископаемом состоянии), именно они определяли быстрый рост разнообразия в мезозое и кайнозое.

На графике - та же кривая, только без учета родов, доживших до современности.

Число родов морских животных с Кембрия (Сm) поныне без учета родов, доживших до современности
3. Абсолютная скорость появления новых родов в течение фанерозоя хаотически колебалась, в целом оставаясь примерно на одном и том же уровне: примерно 150-250 новых родов появлялось в каждом подъярусе.

(Абсолютная скорость появления - это число родов, появившихся в каждом подъярусе - Фанерозой на наших графиках делится на 167 подъярусов)

Число новых родов, появившихся в каждом подъярусе фанерозоя
4. Скорость вымирания родов, как и скорость появления, колебалась хаотически вокруг примерно одного и того же среднего уровня. Однако здесь можно заметить несколько особенно резких, высоких пиков - это так называемые "массовые вымирания", вызванные дестабилизацией среды в ходе биосферных кризисов. Самый высокий пик - кризис на рубеже мела и палеогена (когда вымерли динозавры и многие другие доминирующие группы организмов в море и на суше).

Число родов, вымерших в каждом подъярусе фанерозоя
5. Примерно 40% всех родов имеют точечное стратиграфическое распространение, т.е. известны только из одного подъяруса ("роды-однодневки"). Их число, как видно из графика, тоже хаотически колебалось вокруг одного и того же уровня в течение всего фанерозоя. Никаких долговременных тенденций (роста или уменьшения) не наблюдается.

Из этого ясно, что весь наблюдаемый рост разнообразия (см. график 1) был обусловлен долгоживущими родами.

Число родов-однодневок
6. Здесь показано, как менялась средняя продолжительность существования родов. Продолжительность существования отражает устойчивость родов, которая определяется их способностью приспосабливаться к меняющимся условиям, оставаясь самими собой (т.е. не становясь другими родами). Важно помнить, что это не приспособленность, а именно приспособляемость. Мы видим неуклонный, практически линейный рост устойчивости родов со временем. В этом ярко проявляется основной закон эволюции: рост устойчивости живых систем.Я лично считаю этот график главным своим вкладом в науку (надо было не только догадаться построить его, но и разработать правильную методику расчетов; это описано здесь)

Средняя продолжительность сущестования (устойчивость, приспособляемость) родов (млн.лет)
7. Если разложить роды по времени их появления, то оказывается, что рост устойчивости носил ступеньчатый характер. Самые короткоживущие, неустойчивые роды появлялись в кембрии; с ордовика по пермь появлялись более устойчивые роды; в начале мезозоя устойчивость новых родов опять скачкообразно увеличилась; третий скачок произошел на рубеже мезозоя и кайнозоя.

Очевидно, устойчивость новых родов определяется структурой сообществ (экосистем). Эта структура, раз сложившись, ограничивает и направляет эволюцию. Во время кризисов структура сообществ разрушается, после чего складываются новые, более совершенные сообщества, в которых появляются более устойчивые роды организмов.

Средняя продолжительность существования новых родов, т.е. появившихся в данном интервале времени
8. Суммарная продолжительность существования родов - очень интересный показатель, отражающий, фактически, общий объем биоты, "сумму жизни", или совокупный объем освоенного биотой экологического пространства (подробнее здесь).

На этом графике видны те же 4 этапа, что и на предыдущем: кембрийский, ордовик-пермский, мезозойский и кайнозойский. Этапы разделены кризисами. На каждом этапе биота росла линейно, но от этапа к этапу скорость этого роста резко возрастала. В спокойные периоды когерентной эволюции рост биоты ограничен устойчивой структурой сообществ. В кризисные периоды некогерентной эволюции ограничения снимаются, и рост резко ускоряется.

В целом этот график очень близок к гиперболе, что сближает его с графиком роста численности человечества. Подробнее об этой аналогии см. здесь.

А.В.Марков, А.В.Коротаев. Динамика разнообразия фанерозойских морских животных соответствует модели гиперболического роста. 2007.

Суммарная продолжительность сущестования родов - показатель, отражающий "совокупный объем освоенных ниш", "сумму жизни", или объем биоты.
В течение всего фанерозоя, как в кризисные, так и в спокойные периоды, молодые роды почему-то всегда вымирали активнее, чем старые. На рисунке показаны роды, существовавшие в конце мела, когда произошло великое вымирание. Роды разложены по времени своего появления (на оси абсцисс). Группы одновременно появившихся родов называются когортами. Для каждой когорты показано: 1 - число родов, доживших до рубежа мела и палеогена и не вымерших на этом рубеже; 2- число родов, доживших до рубежа и вымерших на нем; 3 - процент вымерших родов в когорте.

Видно, что, чем моложе когорта, тем выше в ней смертность.

Это объясняется тем, что в роды каждой когорты изначально различны по своей устойчивости. По мере старения когорты в ней остается все меньше неустойчивых родов (они вымирают), а доля устойчивых растет. В старой когорте остаются только роды, прошедшие огонь и воду - им уже никакой кризис не страшен. Подробнее об этом здесь.

Снижение "смертности" родов по мере увеличения возраста когорты

 

Более детальный анализ приведенных здесь данных, их интерпретация, а также описание модели, построенной на их основе, см. в статьях:

  1. А.В.Марков, А.В.Коротаев. Динамика разнообразия фанерозойских морских животных соответствует модели гиперболического роста. 2007.

  2. А.В.Марков. Новый подход к моделированию динамики разнообразия Фанерозойской морской биоты

  3. А.В.Марков. Возвращение Черной Королевы, или закон роста средней продолжительности существования родов в процессе эволюции.

  4.  А.В.Марков. Новый подход к оценке динамики разнообразия фанерозойской морской биоты.

  5.  А.В.Марков. О механизмах роста таксономического разнообразия морской биоты в Фанерозое.

  6. А.В.Марков. Соотношение таксонов разных рангов в ископаемой летописи и реконструкция видового разнообразия морской биоты Фанерозоя. Изменение разнообразия морских животных в фанерозое на разных таксономических уровнях (в том числе на видовом). Оценка неполноты летописи.

  7. А.В.Марков. Альфа-разнообразие фанерозойских морских сообществ положительно коррелирует с продолжительностью существования родов (иллюстрированный доклад)

 

Данные по наземной и пресноводной биоте гораздо менее полны, чем рассмотренные здесь данные по морю. Однако, насколько можно судить, общие закономерности в море и на суше были примерно одинаковые. Описание динамики разнообразия континентальных биот см. в статьях:

  1. В.Ю.Дмитриев, А.Г.Пономаренко, А.П.Расницын. Динамика таксономического разнообразия неморской водной биоты.

  2.  В.Ю.Дмитриев. Проблемы эволюции таксономического разнообразия.

 

Данные и графики по динамике разнообразия в докембрии (строматолиты, микрофоссилии):

  1. А.Ю.Розанов, М.А.Федонкин. Проблема первичного биотопа эвкариот. 1994.

 

Дополнительные материалы по динамике биоразнообразия и количественным моделям эволюции:

 

Разнообразие, его эволюционный смысл (из "Метаэкологии" В.А.Красилова)

 

Эволюция разнообразия и устойчивость экосистем. А.Г.Пономаренко, В.Ю.Дмитриев, 1993.

 

В.Ю.Дмитриев. Количественный анализ таксономической диверсификации фораминифер (2004)

 

Сайт "Биоразнообразие". Роль биоразнообразия в эволюции и функционировании экосистем. Там же: статья Левченко и Старобогатова "Возрастание биоразнообразия как основной путь эволюции экосистем"

 

 В.Ф.Левченко. Модели в теории биологической эволюции.

 

 С. В. Чудов. Устойчивость видов и популяционная генетика хромосомного видообразования (обзор математических моделей микроэволюции, их критика)

 

Электронные версии статей Майкла Бентона - одного из ведущих современных специалистов по динамике разнообразия, кризисам, количественному анализу макроэволюционных процессов (англ.)

    

Подборка интересных отсканированных статей зарубежных авторов (zip, 400Kb):

А.В. Коротаев. Социальная эволюция: факторы, закономерности, тенденции. 2003 (pdf, 3Mb)

 

Подборка статей по количественным закономерностям макроэволюции:

Рекламные ссылки