Проблемы Эволюции |
Совместный бакалавриат ВШЭ и РЭШ. Курс лекций.
предыдущий раздел следующий раздел оглавление
© А. В. Марков, 2011
Курс лекций
Геохронологическая шкала. Международная стратиграфическая комиссия.
Важнейшие группы организмов тоже нужно хотя бы примерно себе представлять (и упомянуть в словарике).
Корреляция – сложная задача. Главными помощниками стратиграфов являются ископаемые остатки древних организмов. Сходные комплексы ископаемых организмов в двух удаленных местонахождениях — довод в пользу одновозрастности соответствующих слоев.
Трудности: сходные флоры и фауны могут сформироваться неодновременно в разных местах (напр., из-за того, что там в разное время сложились соответствующие условия среды). Какие-то виды могут появиться (вымереть) в одном регионе раньше, чем в других. Приходится детально разбираться с каждой конкретной ситуацией.
«Руководящие формы» — это группы организмов, дающие самые надежные датировки для тех или иных отложений. Например, для мезозойских отложений важной руководящей группой являются аммониты, для среднего кембрия — мелкие слепые трилобиты—агностиды, и т. д. Руководящие формы должны удовлетворять нескольким требованиям: 1) широкое распространение, 2) массовость, 3) хорошая сохраняемость, 4) быстрая эволюция (недолгий интервал существования), 5) желательна также встречаемость в отложениях разных типов – напр., для корреляции континентальных и морских отложений (поэтому планктонные животные лучше бентосных, споры и пыльца – лучше, чем листья и корни).
Кроме палеонтологических данных, стратиграфы используют для корреляции слоев и маркеры небиологической природы. Удобным маркером может служить прослойка вулканического пепла, образовавшаяся в результате извержения, или прослой с повышенной концентрацией редкого элемента иридия, который может образоваться в результате падения и взрыва крупного метеорита, в котором содержание иридия было выше, чем в земной коре. Для установления одновозрастности слоев в двух соседних геологических разрезах порой бывает достаточно идентичности литологических характеристик (цвет, структура, состав породы).
При переходе железосодержащих веществ из жидкого состояния в твердое (например, при застывании лавы) в образующихся минералах сохраняется остаточная намагниченность, причем ее вектор совпадает с ориентацией магнитного поля Земли в момент образования минерала.
Магнитное поле Земли время от времени претерпевает инверсии (Северный магнитный полюс меняется местами с Южным). Остаточная намагниченность горных пород позволяет определить, когда образовался данный слой: в эпоху «прямой» или «обратной» полярности.
Палеомагнитные данные сами по себе не дают абсолютных датировок. Момент каждой конкретной инверсии магнитного поля Земли нужно «привязывать» к геохронологической шкале на основе других данных (палеонтологических, радиометрических и др.), но когда это уже сделано, «палеомагнитку» можно использовать для определения возраста отложений.
Стратиграфы составили детальные палеомагнитные (или магнитостратиграфические) шкалы для Кайнозойской и Мезозойской эр. Чем глубже в прошлое, тем больше трудностей встает на пути применения этого метода. Одна из них связана с тем, что палеомагнитные интервалы отсчитывают от современности в глубь веков, причем каждая незамеченная, пропущенная или сомнительная инверсия магнитного поля ведет к наращиванию суммарной ошибки.
Пока вещество находится в жидком состоянии (жидкая магма) его химический состав переменчив: происходит перемешивание, диффузия, многие компоненты могут улетучиваться и т. д. Но когда минерал затвердевает, он начинает вести себя как относительно замкнутая система. Это значит, что присутствующие в нем радиоактивные изотопы не вымываются и не улетучиваются из него, и уменьшение их количества происходит только за счет распада, который идет с известной постоянной скоростью. Все продукты распада в идеале тоже остаются внутри минерала.
Если в новообразовавшейся магматической породе: 1) изначально не было продуктов распада данного изотопа; 2) если атомы изотопа и образующиеся продукты его распада не вымывались, не улетучивались и не внедрялись извне, то мы можем очень точно определить возраст породы, измерив соотношение масс изотопа и его продуктов. Знать изначальное содержание изотопа в породе для этого не нужно. Например, если в породе обнаружено соотношение 40K и (40Ar + 40Ca), равное 1:1, то эта порода образовалась 1,3 млрд лет назад (1 период полураспада).
Для молодых отложений (не старше 100 тысяч лет), особенно для сохранившихся в них органических материалов, используется радиоуглеродный метод. 14C образуется в верхних слоях атмосферы в результате бомбардировки ядер азота нейтронами космических лучей: 14N + n —> 14С + p. Углерод 14С окисляется до 14СO2 и распространяется в атмосфере. Растения используют 14СO2 в ходе фотосинтеза для производства органики наравне с обычной углекислотой. В результате соотношение 14C/12C в живых организмах оказывается таким же, как в атмосфере (порядка 10–12). После смерти организма приток углерода в него прекращается (система становится условно замкнутой, как и в случае с затвердевшим минералом), и начинается неуклонное экспоненциальное снижение соотношения 14C/12C за счет распада радиоактивного изотопа 14C.
Трудности: 1) Захороненная органика может загрязняться посторонним углеродом, как «древним» (с низкой долей 14C), так и «молодым». В результате возникают, соответственно, «ошибки омоложения» и «ошибки удревнения». Кроме того, соотношение 14C/12C в атмосфере не постоянно. Хозяйственная деятельность человека и особенно испытания ядерного оружия сильно сказываются на этой величине. Темпы образования 14C в верхних слоях атмосферы зависят от интенсивности космического и солнечного излучения, а это величины переменные.
Метод изохрон 1) не требует изначального отсутствия дочернего нуклида, 2) имеет «внутреннюю защиту от ошибок».
Метод основан на анализе содержания трех нуклидов – материнского радионуклида (M), дочернего радиогенного нуклида (D1), а также другого, нерадиогенного (D2), изотопа того же элемента, что и дочерний нуклид D1 – в разных образцах породы, отличающихся по содержанию материнского нуклида М.
На момент кристаллизации расплава разные образцы породы могут отличаться по химическому (элементному) составу, однако изотопный состав каждого из элементов будет одинаков для разных образцов. Поэтому изохрона – линия, выражающая зависимость отношения концентраций [D1]/[D2] от [M]/[D2] – будет в этот момент прямой, параллельной оси абсцисс. По мере превращения нуклида M в нуклид D2 изохрона будет продолжать оставаться прямой (чем больше ядер M содержал образец в начальный момент, тем больше в нем будет накапливаться ядер D1 со временем); и угол ее наклона будет показывать нам возраст породы. Если же с течением времени будет иметь место вынос или привнос какого-либо из нуклидов (M, D1 или же D2), то изохрона перестает быть прямой линией! Таким образом, метод изохрон обладает «встроенной защитой», которая показывает, «исправны» радионуклидные часы или же они «барахлят».
Измеренние возраста пород океанической коры дало блестящее подтверждение теории тектоники плит.
Литосферные плиты движутся из-за конвекционных потоков, существующих в мантии. Там, где восходящий поток мантийного вещества подходит к поверхности, образуется рифт – область формирования новой океанической коры.
«Darwin’s lost world»
Литература: «История Земли и жизни на ней», главы 5-6; «Рождение сложности», главы 2-3 (до стр. 156).
Модель формирования Луны в результате столкновения Земли с протопланетой Тейей (около 4500 млн лет назад)
Господствующей формой жизни в архее были микробные сообщества – бактериальные маты. Об их строении мы можем судить по ископаемым остаткам и по современным бактериальным матам (сохранились в горячих источниках, соленых озерах и др. экстремальных местобитаниях)
Ключевой вопрос: когда появились цианобактерии (и, соответственно, кислородный фотосинтез). Весь свободный кислород атмосферы и гидросферы произведен цианобактериями! Цианобактерии – «изобретатели» оксигенного фотосинтеза и единственные организмы, способные его осуществлять (поскольку пластиды растений – это симбиотические цианобактерии)
Оксигенизация атмосферы. «Великая оксигенизация» около 2400 млн лет назад, т.е. в самом начале протерозоя.
Цианобактерии были и раньше – они появились 2700-3000 млн лет назад, но производимый ими кислород на что-то тратился. Скорее всего, на окисление двухвалентного железа.
Полосчатые железные руды – возможно, сформировались в результате «популяционных волн» древних фотосинтетиков. Сначала могло быть непосредственное «фотоокисление» железа аноксигенными фотосинтетиками, а потом, когда появились оксигенные фотосинтетики (цианобактерии), началось «косвенное» окисление железа кислородом, который они выделяли.
Полосы железа соответствуют периодам высокой численности фотосинтетиков. Затем микробы, вероятно, отравляли себя продуктами своей жизнедеятельности, их численность резко падала, и откладывался слой с малым количеством железа.
Появление эукариот – важнейшее событие. Изменило структуру биосферы и открыло принципиально новые возможности для прогрессивной эволюции. Эукариотическая клетка является результатом долгой эволюции мира прокариот, мира, в котором разнообразные микробы приспосабливались друг к другу и искали способы эффективной кооперации.
набросок хронологии (повторение)
Фотосинтезирующий прокариотический комплекс Chlorochromatium aggregatum.
Эукариоты возникли в результате симбиоза нескольких видов прокариот. Прокариоты вообще весьма склонны к симбиозу (см. главу 3 в книге «Рождение сложности»). Вот интересная симбиотическая система, известная под названием Chlorochromatium aggregatum. Живет в глубоких озерах, где есть на глубине бескислородные условия. Центральный компонент – подвижная гетеротрофная бета-протеобактерия. Вокруг нее стопками располагаются от 10 до 60 фотосинтезирующих зеленых серных бактерий. Все компоненты соединены выростами наружной мембраны центральной бактерии. Смысл содружества в том, что подвижная бета-протеобактерия перетаскивает всю компанию в места, благоприятные для жизни привередливых серных бактерий, а серные бактерии занимаются фотосинтезом и обеспечивают пищей и себя, и бета-протеобактерию. Может быть, какие-то древние микробные ассоциации примерно такого типа и были предками эукариот.
Теория симбиогенеза. Мережковский, Маргулис. Митохондрии – потомки альфа-протеобактерий, пластиды – потомки цианобактерий. Труднее понять, кто был предком всего остального, то есть цитоплазмы и ядра. Ядро и цитоплазма эукариот сочетает в себе признаки архей и бактерий, а также имеет множество уникальных особенностей.
О митохондриях. Возможно, именно приобретение митохондрий (а не ядра) было ключевым моментом в становлении эукариот. Большинство генов предков митохондрий было перенесено в ядро, где они попали под контроль ядерных регуляторных систем. Эти ядерные гены митохондриального происхождения кодируют не только белки митохондрий, но и многие белки, работающие в цитоплазме. Это говорит о том, что митохондриальный симбионт сыграл более важную роль в формировании эукариотической клетки, чем предполагалось.
Совместное существование в одной клетке двух разных геномов требовало развития эффективной системы их регуляции. А для того, чтобы эффективно управлять работой большого генома, необходимо изолировать геном от цитоплазмы, в которой протекает обмен веществ и идут тысячи химических реакций. Ядерная оболочка как раз и отделяет геном от бурных химических процессов цитоплазмы. Приобретение симбионтов (митохондрий) могло стать важным стимулом в развитии ядра и генно-регуляторных систем.
То же относится и к половому размножению. Без полового размножения можно жить до тех пор, пока геном у вас достаточно маленький. Организмы с большим геномом, но лишенные полового размножения, обречены на быстрое вымирание, за редчайшими исключениями.
Альфапротеобактерии – к этой группе относились предки митохондрий.
Родоспириллум – удивительный микроорганизм, который может жить и за счет фотосинтеза, в том числе и в анаэробных условиях, и как аэробный гетеротроф, и даже как аэробный хемоавтотроф. Он может, например, расти за счет окисления угарного газа СО, не используя никаких других источников энергии. Вдобавок ко всему этому, он умеет еще и фиксировать атмосферный азот. То есть это в высшей степени универсальный организм.
Иммунная система принимает митохондрии за бактерии. Когда при травме в кровь попадают разрушенные митохондрии, из них высвобождаются характерные молекулы, которые встречаются только у бактерий и у митохондрий (кольцевая ДНК бактериального типа и белки, несущие на одном из своих концов особую модифицированную аминокислоту формилметионин). Это связано с тем, что аппарат синтеза белка в митохондриях остался таким же, как у бактерий. Клетки иммунной системы – нейтрофилы – реагируют на эти митохондриальные вещества точно так же, как на бактериальные, и при помощи тех же рецепторов. Это ярчайшее подтверждение бактериальной природы митохондрий.
Главная функция митохондрий – кислородное дыхание. Скорее всего, стимулом для объединения анаэробного предка ядра и цитоплазмы с «протомитохондрией» была необходимость защититься от токсического действия кислорода.
Откуда взялись у бактерий, и в том числе у альфапротеобактерий, молекулярные системы, необходимые для кислородного дыхания? Похоже, в их основу были положены молекулярные системы фотосинтеза. Электронно-транспортная цепь, сформировавшаяся у бактерий как часть фотосинтетического аппарата, была адаптирована для кислородного дыхания. У некоторых бактерий до сих пор участки электронно-транспортных цепей используются одновременно и в фотосинтезе, и в дыхании. Скорее всего предками митохондрий были аэробные гетеротрофные альфа-протеобактерии, которые, в свою очередь, произошли от фотосинтезирующих альфа-протеобактерий, таких как родоспириллум.
Число общих и уникальных белковых доменов у архей, бактерий и эукариот. Белковый домен – это часть белковой молекулы, имеющая определенную функцию и характерную структуру, то есть последовательность аминокислот. Каждый белок, как правило, содержит один или несколько таких структурно-функциональных блоков, или доменов.
4,5 тысячи белковых доменов, которые есть у эукариот, можно разделить на 4 группы: 1) имеющиеся только у эукариот, 2) общие для всех трех надцарств, 3) общие для эукариот и бактерий, но отсутствующие у архей; 4) общие для эукариот и архей, но отсутствующие у бактерий. Мы рассмотрим две последние группы (они на рисунке выделены цветом), поскольку для этих белков можно с определенной уверенностью говорить об их происхождении: соответственно бактериальном или архейном.
Ключевой момент в том, что эукариотические домены, предположительно унаследованные от бактерий и от архей, имеют существенно разные функции. Домены, унаследованные от архей (их функциональный спектр показан на левом графике), играют ключевую роль в жизни эукариотической клетки. Среди них преобладают домены, связанные с хранением, воспроизведением, организацией и считыванием генетической информации. Большинство "архейных" доменов относится к тем функциональным группам, в пределах которых горизонтальный обмен генами у прокариот происходит реже всего. Видимо, эукариоты получили этот комплекс путем прямого (вертикального) наследования от архей.
Среди доменов бактериального происхождения тоже есть белки, связанные с информационными процессами, но их мало. Большинство из них работает только в митохондриях или пластидах. Эукариотические рибосомы цитоплазмы имеют архейное происхождение, рибосомы митохондрий и пластид имеют бактериальное происхождение.
Среди бактериальных доменов эукариот значительно выше доля сигнально-регуляторных белков. От бактерий эукариоты унаследовали многие белки, ответственные за механизмы реагирования клетки на факторы внешней среды. А также – многие белки, связанные с обменом веществ (подробнее см. в главе 3 «Рождения сложности»).
Эукариоты имеют:
У эукариот много «бактериальных» доменов, не характерных ни для цианобактерий (предков пластид), ни для альфапротеобактерий (предков митохондрий). Они были получены от каких-то других бактерий.
Птицы и динозавры. Реконструировать прото-эукариот трудно. Ясно, что та группа древних прокариот, которая дала начало ядру и цитоплазме, обладала рядом уникальных особенностей, которых нет у прокариот, доживших до наших дней. И когда мы пытаемся реконструировать облик этого предка, мы сталкиваемся с тем, что простор для гипотез оказывается слишком большим.
Аналогия. Известно, что птицы произошли от динозавров, причем не от каких-то неизвестных динозавров, а от вполне определенной группы – манирапторых динозавров, которые относятся к тероподам, а тероподы в свою очередь – это одна из групп ящеротазовых динозавров. Найдено много переходных форм между нелетающими динозаврами и птицами.
Но что бы мы могли сказать о предках птиц, если бы ископаемой летописи не было? В лучшем случае мы бы выяснили, что ближайшей родней птиц являются крокодилы. Но смогли бы мы воссоздать облик прямых предков птиц, то есть динозавров? Вряд ли. Но именно в таком положении мы и находимся, когда пытаемся восстановить облик предка ядра и цитоплазмы. Ясно, что это была группа неких прокариотических динозавров, группа вымершая и не оставившая, в отличие от настоящих динозавров, внятных следов в геологической летописи. Современные археи по отношению к эукариотам – это как современные крокодилы по отношению к птицам. Попробуйте восстановить строение динозавров, зная только птиц и крокодилов.
Аргумент в пользу того, что в докембрии жило много всяких микробов, не похожих на нынешние. Протерозойские строматолиты были намного сложнее и разнообразнее современных. Строматолиты – продукт жизнедеятельности микробных сообществ. Не значит ли это, что и протерозойские микробы были разнообразнее современных, и что многие группы протерозойских микробов просто не дожили до наших дней?
Предковое сообщество эукариот и происхождение эукариотической клетки (возможный сценарий)
Гипотетическое «предковое сообщество» - типичный бактериальный мат, только в его верхнем жили предки цианобактерий, еще не перешедшие к оксигенному фотосинтезу. Они занимались аноксигенным фотосинтезом.Донором электронов служила не вода, а сероводород. В качестве побочного продукта выделялись сера и сульфаты.
Во втором слое обитали пурпурные фотосинтезирующие бактерии, в том числе – альфапротеобактерии, предки митохондрий. Пурпурные бактерии используют длинноволновой свет (красный и инфракрасный). Эти волны обладают лучшей проникающей способностью. Пурпурные бактерии и сейчас часто живут под слоем цианобактерий. Пурпурные альфапротеобактерии тоже используют в качестве донора электрона сероводород.
В третьем слое были бактерии-бродильщики, перерабатывающие органику; некоторые из них в качестве отходов выделяли водород. Это создавало базу для сульфатредуцирующих бактерий. Там могли быть и метаногенные археи. Среди обитавших здесь архей были и предки ядра и цитоплазмы.
Начало кризисным событиям положил переход цианобактерий к кислородному фотосинтезу. В качестве донора электрона цианобактерии начали использовать вместо сероводорода обычную воду. Это открывало большие возможности, но имело и негативные последствия. Вместо серы и сульфатов при фотосинтезе стал выделяться кислород – вещество крайне токсичное для всех древних обитателей земли.
Первыми с этим ядом столкнулись его производители – цианобактерии. Они же, вероятно, первыми стали вырабатывать средства защиты от него. Электронно-транспортные цепи, служившие для фотосинтеза, были модифицированы и начали служить для аэробного дыхания. Изначальная цель, видимо, заключалась не в получении энергии, а только в нейтрализации кислорода.
Вскоре и обитателям второго слоя сообщества – пурпурным бактериям – пришлось вырабатывать аналогичные системы защиты. Так же, как и цианобактерии, они сформировали системы аэробного дыхания на основе фотосинтетических систем. Именно у пурпурных альфапротеобактерий развилась наиболее совершенная дыхательная цепь, которая ныне функционирует в митохондриях эукариот.
В третьем слое сообщества появление свободного кислорода должно было вызвать кризис. Метаногены и многие сульфатредукторы утилизируют молекулярный водород при помощи ферментов-гидрогеназ. Такие микробы не могут жить в аэробных условиях, потому что кислород ингибирует гидрогеназы. Многие бактерии, выделяющие водород, в свою очередь, не растут в среде, где нет микроорганизмов, его утилизирующих. Из бродильщиков в составе сообщества, по-видимому, остались формы, выделяющие в качестве конечных продуктов низкоорганические соединения (пируват, лактат, ацетат и т.п.). Эти бродильщики выработали свои средства защиты от кислорода, менее эвффективные. К числу выживших относились и археи – предки ядра и цитоплазмы.
Может быть, в этот кризисный момент и произошло ключевое событие – ослабление генетической изоляции у предков эукариот и начало активного заимствования чужих генов. Прото-эукариоты инкорпорировали гены разных бродильщиков до тех пор, пока не стали сами микроаэрофильными бродильщиками, сбраживающими углеводы до пирувата и молочной кислоты.
Обитатели третьего слоя – предки эукариот – теперь непосредственно контактировали с новыми обитателями второго слоя – аэробными альфапротеобактериями, которые научились использовать кислород для получения энергии. Метаболизм прото-эукариот и альфапротеобактерий стал взаимодополнительным, что создавало предпосылки для симбиоза. Да и само расположение альфапротеобактерий в сообществе (между верхним, выделяющим кислород, и нижним слоем) предопределяло их роль как «защитников» предков эукариот от избытков кислорода.
Вероятно, прото-эукариоты заглатывали и приобретали в качестве эндосимбионтов многих разных бактерий. Экспериментирование такого рода и сейчас продолжается у одноклеточных эукариот, обладающих огромным разнообразием внутриклеточных симбионтов. Из этих экспериментов союз с аэробными альфапротеобактериями оказался наиболее удачным.
Происхождение эукариот: заключение
В качестве одной из лекций - экскурсия в Палеонтологический музей (обязательно!).
предыдущий раздел следующий раздел оглавление