Проблемы Эволюции |
Совместный бакалавриат ВШЭ и РЭШ. Курс лекций.
предыдущий раздел следующий раздел оглавление
© А. В. Марков, 2011
Курс лекций
ГОВОРЯЩИЕ ОБЕЗЬЯНЫ
Некоторые думают: обидно происходить от обезьян! По-моему, нужно просто чуть поближе познакомиться с обезьянами, чтобы понять, что они прекрасны, и что быть их родственниками совсем не стыдно :)
---------------------------------------------------------
В «Происхождении видов» Дарвин по стратегическим причинам не стал обсуждать вопрос о происхождении человека. Он лишь намекнул, что его теория «прольет свет» на эту проблему. Это – второе из двух самых «скромных» высказываний в истории билологии (а первое помните?) При этом данная фраза – одно из самых удачных предсказаний. Свет действительно «был пролит», и за прошедшие полтора века эволюционная история человека в значительной степени прояснилась.
Некоторые думают, что фраза «человек произошел от обезьяны» принадлежит самому Дарвину. На самом деле – Гексли. Корректна ли эта формулировка, как вы думаете?
ТРИ НАПРАВЛЕНИЯ. Мы рассмотрим основные достижения трех научных направлений, которые в последнее время вносят наибольший вклад в развитие представлений об антропогенезе. Это: 1) Палеоантропология, 2) Генетика, 3) Эволюционная психология.
Сам Дарвин вообще не имел в своем распоряжении первых двух пунктов этого списка, а что касается третьего, то он сам и начал закладывать его основы. Дарвин полагался на анатомию и эмбриологию – и этого ему вполне хватило, чтобы обосновать свою теорию.
Начнем с палеоантропологии. Во времена Дарвина этой науки еще не было. Поэтому в своей книге «Происхождение человека и половой отбор» (изданной через 12 лет после «Происхождения видов») Дарвин ничего не говорит о палеоантропологии. Правда, тогда уже были найдены кости неандертальцев, но вне контекста, без других находок, их было очень трудно интерпретировать. Думали, что это просто какие-то дикие, отсталые люди современного типа. Была даже версия про русского казака...
Но в 20 веке ситуация резко изменилась. Было сделано множество находок, на основе которых сложилась сначала стройная картина линейной эволюции гоминид: от австралопитеков произошел человек умелый, от него – архантропы, или питекантропы, от них – палеоантропы, или неандертальцы, а от них – современные люди.
Однако в последние 15 лет произошел новый «прорыв» в палеоантропологии. Был открыто много новых ветвей эволюционного дерева гоминид, которое оказалось очень разветвленным, а число описанных видов ископаемых гоминид увеличилось вдвое. Новые данные заставили пересмотреть прежние взгляды.
Во-первых, стало ясно, что эволюция гоминид не была линейной, она была скорее кустообразной. Иногда одновременно жило по три-четыре вида гоминид. Нынешняя ситуация, когда существует только один вид Homo sapiens, не является типичной. Она сложилась недавно. Например, еще 40-50 тысяч лет назад на земле одновременно существовало, по-видимому, целых 5 видов людей: современный человек, неандерталец, реликтовые эректусы в Восточной Азии, карликовые люди с острова Флорес и новооткрытые «денисовцы». Сокращение разнообразия гоминид, возможно, связано с конкурентным вытеснением.
На этой схеме показан 21 вид гоминид из 7 родов. То есть гоминиды были довольно разнообразной группой приматов.
Рассмотрим в хронологическом порядке эволюцию гоминид, какой она представляется на основе современных данных. Sahelanthropus tchadensis (2001 год, озеро Чад, 6-7 млн лет назад). Эта форма в целом соответствует представлениям о том, как мог выглядить общий предок человека и шимпанзе (и гориллы). По своему возрасту сахелянтроп тоже подходит на эту роль. Две вещи интересны у сахелянтропа:
1) Большое затылочное отверстие сдвинуто вперед по сравнению с шимпанзе и др., а это признак того, что он уже ходил на двух ногах, и поэтому позвоночник крепился к черепу не сзади, а скорее снизу.
2) сахелянтроп жил не в открытой саванне, а в смешанном ландшафте, где открытые участки чередовались с лесными. Противоречит ли это старым представлениям о том, что переход к хождению на двух ногах был связан с адаптацией к жизни на открытых пространствах? Некоторые считают, что противоречит, другие - наоборот (...)
Другая важная находка - Orrorin tugenensis (2000 год, Кения, ок. 6 млн лет). Это тоже форма, близкая к общему предку человека и шимпанзе. Черепа нет, но по строению бедра опять-таки антропологи делают вывод о хождении на двух ногах.
В общем стало ясно, что двуногость была свойственна гомининам изначально, то есть практически сразу после разделения линий человека и шимпанзе представители «нашей» линии, то есть гоминид, уже ходили на двух ногах. И эта адаптация не была напрямую связана с жизнью на совершенно открытых пространствах.
Существует много гипотез, объясняющих происхождение двуногости. Их как минимум столько же, сколько известно причин, побуждающих обезьян иногда подниматься на ноги. Но вообще-то все человекообразные обезьяны умеют так ходить. Просто им это не очень удобно.
Обезьяны ходят вертикально, пересекая неглубокие водоемы. Может быть, наши предки стали двуногими, потому что много времени проводили в воде? Самки иногда ходят на двух ногах, прижав к животу детеныша (если детеныш не сидит на маминой спине, вцепившись в шерсть). Может, нашим предкам было важно перетаскивать сразу по два детеныша, для того они и освободили руки?
Другие гипотезы: Увеличить дальность обзора (что стало особенно актуально после выхода из леса в саванну). Уменьшить поверхность тела, подставляемую солнечным лучам, опять-таки после выхода в саванну. Просто вошло в моду так ходить (такое могло произойти за счет механизма «фишеровского убегания»). Аргументам в пользу каждой из перечисленных гипотез посвящены целые статьи и даже книги, но прямых доказательств нет.
Недавно было показано, что больше всего напоминает человеческую походку манера орангутанов передвигаться по веткам на двух ногах, придерживаясь руками за другие ветки. То есть двуногое хождение, возможно, следует выводить не из манеры шимпанзе или горилл ходить, опираясь на костяшки пальцев, а из тех способов передвижения, которые сложились еще на стадии жизни на деревьях.
В октябре 2009 года опубликовано описание ардипитека – переходного звена между древнейшими гоминидами и австралопитеками. Ардипитек жил 4.4 млн лет назад в Эфиопии. Он был: двуногим, всеядным, жил в лесу (10-25% углерода получал из саванны, остальное – из леса) (13С/12С). По строению черепа похож на сахелантропа, объем мозга небольшой (300-350 куб. см). Важно, что у ардипитеков не было полового диморфизма и были маленькие клыки, в том числе и у самцов. У современных человекообразных самцы имеют большие клыки. Это признак высокого уровня агрессии между самцами, признак борьбы за самок и за доминирование. Оказалось, что уменьшение клыков произошло в эволюции гоминид очень рано. Это могло быть связано со снижением внутригрупповой агрессии.
Ступня ардипитека. В строении ступни у ардипитека - сочетание признаков, свидетельствующих о сохранении способности хвататься за ветки и одновременно — о двуногом хождении. Потомки ардипитеков — австралопитеки — утратили способность хвататься ногами за ветки и приобрели почти совсем человеческое строение стопы.
Теория Лавджоя. Американский антрополог Оуэн Лавджой предложил интересную и, на мой взгляд, правдоподобную модель ранней эволюции гоминид. Новые данные по ардипитеку хорошо согласуются с этой моделью.
Лавджой придает большое значение тому факту, что самцы ардипитека не имели крупных клыков, которые могли бы использоваться в качестве оружия и средства устрашения самцов-конкурентов. Уменьшение клыков у поздних гоминид — австралопитеков и людей — ранее пытались интерпретировать либо как побочный результат увеличения моляров, либо как следствие развития каменной индустрии, которая сделала это естественное оружие излишним. Но клыки уменьшились задолго до появления каменных орудий и задолго до того, как у австралопитеков увеличились коренные зубы. Поэтому гипотеза о социальных причинах уменьшения клыков стала выглядеть более убедительной. Крупные клыки у самцов приматов — индикатор внутривидовой агрессии. Их уменьшение, скорее всего, свидетельствует о том, что отношения между самцами стали более терпимыми. Они стали меньше враждовать друг с другом из-за доминирования в стаде, самок, территории.
Для человекообразных обезьян в целом характерна К-стратегия: их репродуктивный успех зависит не столько от плодовитости, сколько от выживаемости детенышей. У человекообразных долгое детство, и на то, чтобы вырастить каждого детеныша, самки тратят огромное количество сил и времени. Пока самка выкармливает детеныша, она не способна к зачатию. В результате самцы постоянно сталкиваются с проблемой нехватки рецептивных самок. Шимпанзе и гориллы пытаются решить эту проблему силовым путем. Самцы шимпанзе объединяются в боевые отряды и совершают рейды по территориям соседних группировок, пытаясь расширить свои владения и получить доступ к новым самкам. Гориллы-самцы изгоняют потенциальных конкурентов из семьи и стремятся стать единовластными хозяевами гарема. Для тех и других крупные клыки — не роскошь, а средство оставить больше потомства. Почему же ранние гоминиды отказались от них?
По-видимому, они нашли иной способ обеспечивать себе репродуктивный успех. Такой способ известен, но он довольно экзотический — его практикует лишь около 5% млекопитающих. Это моногАмия — формирование устойчивых брачных пар. Самцы моногамных видов принимают участие в заботе о потомстве.
Лавджой предположил, что моногамия могла развиться на основе поведения, встречающегося у некоторых приматов. Речь идет о «взаимовыгодном сотрудничестве» полов на основе принципа «секс в обмен на пищу». Это поведение могло развиться у гоминид в связи с особенностями их диеты. Ардипитеки были всеядными, пищу добывали как на деревьях, так и на земле, их диета была разнообразнее, чем у современных человекообразных. Гориллы, питающиеся листьями, могут позволить себе лениво блуждать по лесу, перемещаясь всего на несколько сотен метров в день. Всеядные ардипитеки должны были действовать энергичнее и преодолевать большие расстояния, чтобы раздобыть что-нибудь вкусненькое. При этом возрастала опасность угодить в зубы хищнику. Особенно тяжело было самкам с детенышами. В таких условиях стратегия «секс в обмен на пищу» становилась выигрышной.
Если самцы гоминид взяли за правило носить пищу самкам, то со временем должны были развиться адаптации, облегчающие такое поведение. Добытую пищу нужно было переносить на значительные расстояния. Это непросто, если ходишь на четвереньках. Лавджой считает, что двуногость развилась в связи с установившимся обычаем снабжать самок продовольствием.
Если самцы начали систематически носить самкам еду, это должно было изменить направленность отбора. Самка была заинтересована в том, чтобы самец ее не бросил, самец — чтобы самка ему не изменяла. Достижению обеих целей мешала принятая у самок приматов манера «рекламировать» овуляцию, то есть время, когда самка способна к зачатию. Такая реклама выгодна, если социум организован как у шимпанзе. Но в обществе с преобладанием устойчивых парных связей самка не заинтересована в том, чтобы устраивать своему самцу долгие периоды воздержания. Самке выгодно, чтобы самец вообще не мог определить, возможно ли в данный момент зачатие. Многие млекопитающие определяют это по запаху, но у ранних гоминид отбор способствовал редукции множества обонятельных рецепторов. Самцы с ухудшенным обонянием лучше кормили свою семью — и становились более желанными брачными партнерами.
Самец, со своей стороны, тоже не заинтересован в том, чтобы его самка рекламировала свою готовность к зачатию и создавала ненужный ажиотаж среди других самцов, особенно если сам он в это время находится «на промысле». Самки, скрывающие овуляцию, становились предпочтительными партнершами, потому что у них было меньше поводов для супружеских измен.
По мере укрепления парных связей предпочтения самок должны были постепенно сместиться от самых агрессивных и доминантных самцов к самым заботливым. У тех видов животных, у которых самцы не заботятся о семье, выбор самого сильного самца часто оказывается для самки наилучшей стратегией. Отцовская забота о потомстве в корне меняет ситуацию. Теперь самке (и ее потомству) важнее, чтобы самец был надежным кормильцем. Внешние признаки агрессивности (например, крупные клыки) начинают не привлекать, а отталкивать самок. Самец с крупными клыками с большей вероятностью будет повышать свой репродуктивный успех силовыми методами, при помощи драк с другими самцами. Такие мужья выходят из моды, когда для выживания потомства необходим надежный муж-кормилец. Самки, выбирающие мужей-драчунов, выращивают меньше детенышей, чем те, кто выбрал неагрессивных работяг. В итоге самки начинают предпочитать самцов с маленькими клыками — и под действием полового отбора клыки уменьшаются.
На этом слайде показана логическая конструкция теории Лавджоя более подробно.
В результате у наших предков сформировалось общество с пониженным уровнем внутригрупповой агрессии. Это создало предпосылки для развития кооперации. Отсюда выводится последующее освоение потомками ардипитеков новых типов ресурсов — в том числе переход к питанию падалью в саванне (это было, несомненно, весьма рискованным делом, требующим высокого уровня кооперации самцов), а затем и к коллективной охоте. Последующее увеличение мозга и развитие каменной индустрии в модели Лавджоя предстает как побочное следствие того направления эволюции, по которому пошли ранние гоминиды. Предки шимпанзе и горилл имели те же исходные возможности, но их «повело» по другому эволюционному маршруту: они сделали ставку на силовое решение матримониальных проблем, и в итоге так и не стали разумными. Ранние гоминиды «избрали» нестандартное решение — моногамию, редкую стратегию среди млекопитающих, — и это в конечном счете привело их к развитию разума.
Гоминиды появились в Африке, и вся их ранняя эволюция проходила там же. Догадку о том, что ископаемые предки людей жили именно на Африканском континенте, высказал еще Дарвин в книге «Происхождение человека и половой отбор». На тот момент, когда не было еще ни одной косточки кого-то, хотя бы отдаленно похожего на переходное звено между обезьяной и человеком, дарвиновская догадка выглядела невероятно смелой. То, что она подтвердилась – впечатляет.
A. afarensis. Здесь же, в Африке, появились примерно 4,2 млн лет назад первые представители рода австралопитеков. (... афарский австралопитек. Люси...)
Из недавних находок стоит упомянуть найденный в 2000 году в Эфиопии хорошо сохранившийся скелет юного афарского австралопитека (Australopithecus afarensis), скорее всего девочки трехлетнего возраста, жившей 3,3 млн лет назад.
У австралопитеков «почти человеческая» нижняя часть тела сочеталась с вполне обезьяньей верхней частью. Этот «обезьяний верх» интерпретируют либо как наследие предков, от которого австралопитеки еще не успели избавиться, либо как свидетельство полудревесного образа жизни.
Первооткрыватель австралопитеков Раймонд Дарт полагал, что это были активные охотники на павианов и других крупных животных. Новые данные показывают, что австралопитеки вели совсем другой образ жизни и часто сами становились жертвами хищников.
Походка у австралопитеков была почти такая же, как у современных людей, о чем свидетельствую знаменитые отпечатки следов австралопитеков из Лаэтоли (сев. Танзания), возраст которых составляет около 3,6 млн лет.
В целом данные палеоантропологии показывают, что в период примерно от 6 до 1 млн назад, то есть в течение пяти миллионов лет в Африке жила и процветала довольно большая и разнообразная группа двуногих человекообразных обезьян, которые своей манерой передвижения на двух ногах сильно отличались от всех других обезьян. Однако по размеру мозга эти двуногие обезьяны не отличались от современного шимпанзе. И вряд ли они превосходили шимпанзе по своим умственным способностям.
В 2010 г. южноафриканские антропологи сообщили о находке двух скелетов нового вида гоминид, жившего два миллиона лет назад. По строению зубов, черепа и таза новый вид – его назвали A. sediba – занимает промежуточное положение между австралопитеками и древнейшими представителями рода людей (Homo). Эта находка окончательно размыла грань между австралопитеками и людьми... (Джохансон считает, что A. sediba лучше было бы отнести к роду Homo)
2,3 миллиона лет назад в одной из линий этой группы двуногих обезъян наметилась новая тенденция – началось увеличение мозга. Первый представитель гоминид, у которого мозг стал больше, чем у современного шимпанзе, - это Homo habilis. До недавних пор считали, что этот вид первым стал изготавливать каменные орудия. Кроме увеличения мозга и появления каменных орудий, было еще третье изменение, которое состояло в том, что эти гоминиды начали включать в свой рацион мясо крупных животных. Каменные орудия они использовали для разделки туш и соскребания мяса с костей. Хабилисы не были охотниками на крупную добычу. Они были падальщиками, об этом свидетельствует тот факт, что следы от каменных орудий на костях крупных травоядных идут поверх следов зубов крупных хищников. То есть хищники первыми добирались до жертвы, а люди использовали остатки их трапез.
A. garhi. В последнее время появились сомнения, что именно хабилисы были изготовителями первых каменных орудий. A. garhi... (+ кости травоядных с царапинами)
Более того! В 2009 г. неподалеку от того места, где нашли «дочку Люси», обнаружили две кости с царапинами от каменных орудий. Царапины были оставлены на костях после смерти животных, но до фоссилизации (окаменения). Каменные орудия использовались для срезания и соскребания мяса, а также для раскалывания костей (чтобы добраться до костного мозга).
Главное в этих находках — их древний возраст: 3,4 млн. лет. До сих пор древнейшими свидетельствами использования гоминидами каменных орудий считались находки возрастом 2,5–2,6 млн лет, о которых мы уже говорили. Новые данные удревнили начало использования каменных орудий — а также употребления в пищу мяса крупных травоядных — примерно на 800 тысяч лет.
Единственным представителем гоминид, обитавшим 3,4 млн лет назад в данном районе Африки, был австралопитек афарский. Таким образом, напрашивается вывод, что афарские австралопитеки научились использовать острые камни для разделки туш еще за миллион лет до появления хабилисов. Самих орудий не нашли. Возможно, в те времена австралопитеки еще не делали их сами, а пользовались острыми камнями естественного происхождения.
Тем не менее, именно у хабилисов впервые стал увеличиваться мозг. То есть наши предки сначала стали использовать, а затем и изготавливать каменные орудия, и только потом у них начал расти мозг. Это нормально (называется «эффект Болдуина»). Сначала изобретается новая манера поведения, сохраняющаяся как культурная традиция. Новый навык дается с трудом, на него едва хватает мозгов, ему учатся полжизни, зато в случае успеха он приносит большую пользу. Похожая ситуация наблюдается в тех популяциях шимпанзе, где существует традиция колки орехов при помощи молота и наковальни. Если шимпанзе додумались колоть орехи, то и австралопитеки вполне могли додуматься раскалывать кости крупных травоядных, чтобы извлечь мозг. Может быть, с этого все и началось, а идея соскребать с костей остатки мяса острым каменным обломком появилась позже.
Закрепление новой культурной традиции меняет характер отбора: теперь мутации, повышающие скорость обучения новому поведению или эффективность его осуществления, будут закрепляться. Культурное новшество меняет направленность эволюции. Между изменившимся поведением и закреплением облегчающих его адаптаций, таких как увеличенный мозг, вполне может быть заметный временной зазор. Это очень важный эволюционный механизм, который называется «эффект Болдуина».
Но были и другие причины роста мозга: социальные и связанные с половым отбором.
Эректусы. Следующий этап. Появились 1,9 млн. лет назад в Африке + про ашельские орудия и их отличия от олдувайских. Но сначала эректусы продолжали пользоваться олдувайскими орудиями!
У ранних африканских эректусов (эргастеров) по сравнению с хабилисами увеличился и рост, и размер мозга. Это связывают с тем, что они стали есть больше мяса. Гипервитаминоз А. Почему выросла доля мясной пищи? Возможно, научились охотиться на крупную дичь, или оставались падальщиками и научились лучше конкурировать с другими падальщиками.
Забота о стариках.
1,6 млн лет назад эректусы появляются на юго-востоке Азии, где они продержались очень долго – последние эректусы здесь доживали свой век, повидимому, всего лишь 50 тысяч лет назад.
1,3 млн лет назад эректусы объявляются в Северном Китае, в районе с гораздо более прохладным климатом, что говорит о хорошей приспособляемости. Здесь на 40 градусах северной широты местная форма эректусов, известная под названием синантропов, существовала вплоть до 400 тыс лет назад.
Хоббиты. Изоляция популяций эректусов на уединенных островах могла приводить к появлению карликовых видов людей, таких как H. floresiensis, остатки которого найдены в 2004 году на острове Флорес в Индонезии. Этих людей прозвали «хоббитами». Они вымерли всего несколько тысячелетий назад. Маленький мозг. Рассказать о версиях происхождения хоббитов.
ANTECESSOR. Около 1,1-1,2 млн лет назад продвинутые потомки эректусов появляются и в Западной Европе. Эти люди, остатки которых найдены в Испании, описаны как особый вид Homo antecessor. Каннибализм.
Homo heidelbergensis. Вот они уже точно пользовались огнем. Метательные копья. От таких людей в Африке произошли сапиенсы, а в Европе – неандертальцы. Позднеашельская экспансия.
Сравнительный анализ митохондриальной ДНК и Y-хромосом современных людей показал, что человечество происходит от небольшой популяции, жившей в восточной Африке 160-200 тыс лет назад. Homo sapiens оказался молодым видом с низким уровнем генетического полиморфизма; генетические различия между расами оказались меньше, чем между разными особями шимпанзе из одной популяции (это результат «бутылочных горлышек» в ранней истории человечества).
На основе генетических и археологических данных удалось восстановить пути расселения Homo sapiens и примерную хронологию событий. На этом сайте представлена хорошая серия карт, некоторые из которых я покажу. Предковая популяция нашего вида, судя по результатам анализа мтДНК, жила в Восточной Африке более 160 000 лет назад.
Рассказать, откуда берутся митохондриальные Евы.
ОМО. Итак, Восточная Африка, 160-200 тысяч лет назад, – это место и время появления Homo sapiens по данным генетики. Интересно, что самые древние ископаемые остатки анатомически современных людей обнаружены как раз в этом районе и имеют как раз примерно такой возраст. Они были открыты в 1967 г на юге Эфиопии Ричардом Лики, однако возраст этих костей удалось точно определить лишь недавно. Оказалось, что этим черепам 195 тысяч лет.
Посланный на разведку в труднодоступный в то время район своим отцом, знаменитым палеоантропологом Луисом Лики, двадцатитрехлетний Ричард получил исчерпывающее представление об «африканской экзотике» — достаточно сказать, что при переправе через реку Омо экспедиция едва не досталась на обед крокодилам.
Выкопанные сотрудниками экспедиции у селения Кибиш человеческие кости привели юного исследователя в полный восторг. Каково же было его разочарование, когда прибывшие на место раскопок родители — Луис и Мэри Лики — вместо похвал и поздравлений устроили ему нагоняй, заявив, что он совершенно напрасно тратит деньги с их гранта на откапывание «анатомически современных» людей. По их мнению, ему следовало сосредоточиться на поисках более древних гоминид — австралопитеков, хабилисов и тому подобных.
Древнейшие люди современного типа в культурном отношении не превосходили современных им ранних неандертальцев из Европы. У тех и других была примерно одинаковая среднепалеолитическая каменная индустрия. Никаких характерных признаков «подлинно человеческой духовной культуры» у людей из Омо не было. Все это появилось позже.
Первый выход сапиенсов из Африки – по археологическим данным – состоялся около 135-115 тыс лет назад. Двигались вдоль Нила...
Первый выход не привел к далеко идущим последствиям, сапиенсы в Передней Азии вскоре исчезают.
90-85 тыс лет назад произошел второй выход сапиенсов из Африки. И от этой небольшой группы мигрантов впоследствии произошло все внеафриканское человечество.
Люди расселялись сначала вдоль южного побережья Азии.
Около 74 000 лет назад произошло грандиозное извержение вулкана Тоба на Суматре, которое привело к ядерной зиме и резкому похолоданию, которое длилось несколько веков. Популяция людей резко сократилась.
Зарождение культуры в Африке. Примерно в этот момент, по-видимому, произошло ключевое событие в культурной эволюции человека, в его «духовном развитии». В это время впервые в большом количестве появляются украшения (ожерелья из продырявленных ракушек) и геометрические узоры, выцарапанные на камнях или скорлупе страусиных яиц.
Это считают признаком символического мышления и речи. Ожерелья составлялись из ракушек определенного размера и оттенка. Возможно, они играли роль символов, рассказывающих о статусе человека и его роде. Это предполагает существование сложного, структурированного общества.
Украшения впервые распространились в Южной Африке, в двух археологических культурах, возраст которых недавно удалось довольно точно определить. Выяснилось, что высокая культура впервые появилась около 72000 лет назад, просуществовала очень недолго — менее тысячелетия — и исчезла. После долгого перерыва она появилась снова около 65000 лет назад.
И затем опять исчезла... Колебания численности – колебания культуры
Тем временем расселение людей продолжалось. Люди проникают в Австралию. Сегодня почти общепризнано, что деятельность первобытных охотников в Автралии стала причиной массового вымирания крупных сумчатых животных, которое произошло примерно 40 000 лет назад.
Похоже на то, что древние австралийцы охотились путем выжигания растительности, что привело к истреблению многих животных и к опустыниванию территорий. До прихода человека в Австралии водилось много удивительных крупных сумчатых, таких как сумчатый лев и дипротодон – гигантский вомбат, или сумчатый носорог. В Австралии экологическая катастрофа произошла около 40 000 лет назад. Много позже, около 12 000 лет назад, такая же катастрофа, связанная с очень быстрым истреблением почти всех крупных животных, произошла в Северной и Южной Америке – вскоре после того, как там появились люди.
Тасманийцы и деградация.
Следующее важное событие – приход сапиенсов в Европу, населенную неандертальцами. В последние годы быстро развиваются методы радиоуглеродного датирования. Это позволило уточнить датировку событий, связанных с заселением сапиенсами Европы.
ВЕНЕРА И ФЛЕЙТА. Первое дошедшее до нас изображение человека. 40 тысяч лет.
Успехи палеогеномики уже позволяют делать генетические выводы не только о сапиенсах, но и о неандертальцах. Недавно благодаря палеогеномике удалось показать, что ареал неандертальцев простирался далеко на восток. Из костей, найденных в пещере на Алтае, была выделена мтДНК, и она оказалась явно неандертальской. Более того, это исследование показало, что неандертальцы, как и сапиенсы, тоже имели низкий уровень генетического разнообразия.
Это свидетельствует о том, что неандертальцы, как и сапиенсы, проходили через «бутылочные горлышки» - периоды резкого снижения численности, за которыми следовали периоды быстрой экспансии.
Еще одно палеогенетическое исследование показало, что неандертальцы, возможно, были рыжими и светлокожими. У них обнаружена мутация, по своему действию сходная с той, которая есть у современных рыжеволосых людей. Сходная по действию, но другая. То есть рыжеволосость развилась независимо у древних жителей Европы – неандертальцев и у современных европейцев.
Успехи палеогенетики позволили решить один из самых спорных вопросов в палеоантропологии. Моноцентристы и полицентристы. Спор продолжается много десятилетий. Крайние варианты конкурирующих точек зрения показаны на этом слайде. Конца спору не было видно, потому что только на основе данных археологии и антропологии окончательно решить этот вопрос было невозможно.
Из-за результатов по мтДНК и У-хромосоме, о котиорых мы уже говорили, в течение почти двух десятилетий (с конца 1980-х до второй половины 2000-х) явный перевес был на стороне моноцентристов. Правда, не все генетики это поддерживали. На самом деле когда пытались восстановить картину не по мтДНК, а по ядерным генам, результаты часто получались другие, указывающие на гибридизацию вышедших из Африки сапиенсов с местными евразийскими популяциями.
Например, американский генетик Алан Темплтон еще в 2005 проанализировал изменчивость и географическое распределение нескольких ядерных генов и пришел к картине, которая показана на этом слайде (...).
Еще один пример: изучение полиморфизма людей по гену Microcephalin, который влияет на рост мозга, показало, что самая распространенная группа близкородственных аллелей гена microcephalin появилась в человеческой популяции всего 37 000 лет назад и очень быстро распространилась — очевидно, под действием отбора. По-видимому, эта группа аллелей, которую обозначают буквой D, давала какое-то преимущество своим носителям. Эти D-аллели происходят от одного «предкового» гена, который появился в человеческой популяции 37 000 лет назад. При этом между D-аллелями и всеми остальными аллелями обнаружились глубокие различия. Общий предок всех носителей не-D-аллелей жил около миллиона лет назад, а общий предок носителей D- и не-D-аллелей — около 1,7 млн лет назад.
Авторы пришли к выводу, что должны были существовать две изолированные популяции людей. В одной из них (не у сапиенсов) закрепились D-аллели, в другой (у сапиенсов) — не-D-аллели. 37 000 лет назад сапиенсы получили полезный аллель D в результате эпизодического скрещивания с какими-то другими людьми.
Нужно иметь в виду, что вышедшие из Африки сапиенсы были чужаками в Евразии, заселенной древними представителями человеческого рода. И эти коренные жители Евразии наверняка были в чем-то лучше приспособлены к местным условиям. И сапиенсы, если они все-таки скрещивались с аборигенами, вполне могли позаимствовать у них какие-то полезные гены.
Но все эти свидетельства как-то затмевались результатами анализа мтДНК. И господствующей точкой зрения оставался строгий моноцентризм.
Но вот начиная с конца 1990-х годов к спору подключилась новая удивительная научная дисциплина, сама возможность которой многим еще недавно казалась нереальной. Начались работы по изучению ДНК древних людей.
Здесь показаны основные вехи развития палеогенетики неандертальцев. В 1997 году был отсеквенирован первый небольшой фрагмент неандертальской мтДНК. Позже стали секвенировать и полные мт-геномы. Поначалу эти данные лишь укрепили позиции моноцентристов, потому что мтДНК у всех неандертальцев оказалась сильно отличающейся от нашей. Это был новый весомый аргумент в пользу отсутствия гибридизации сапиенсов с неандертальцами.
Все понимали, что хорошо бы получить ядерный геном, но на тот момент это было не реально. Ситуация изменилась после того, как были прочтены геномы современного человека и шимпанзе и были отработаны новые, гораздо более эффективные методики выделения и секвенирования ДНК.
Сванте Пяабо из Института эволюционной антропологии в Лейпциге после долгих поисков по различным музеям нашел в Загребе (Хорватия) неандертальские кости, в которых сохранилась древняя ДНК и которые почти не были загрязнены ДНК современного человека. Кости принадлежали неандертальцу – как тогда думали, мужчине, проживавшему на территории нынешней Хорватии 38 тысяч лет назад.
Часть материала Пяабо передал группе американских коллег. Американские и немецкие исследователи воспользовались разными методами и в 2006 году одновременно опубликовали свои первые результаты в журналах Nature и Science (Green et al., 2006; Noonan et al., 2006). Главный вывод обеих статей состоял в том, что прочтение полного генома неандертальца является выполнимой задачей. Это был величайший прорыв, ведь еще в конце 1990-х годов мало кто из экспертов верил, что у палеогенетики есть будущее.
Перед исследователями встало множество технических проблем, главные из которых – это бактериальные и человеческие загрязнения, а также посмертные мутации. В ископаемых молекулах ДНК со временем Г (гуанин) может превратиться в А (аденин), а Ц (цитозин) — в урацил, который в ходе секвенирования будет прочтен как Т (тимин). И поначалу прочтенные неандертальские последовательности были очень «грязными».
Технические трудности задержали выполнение проекта, но все-таки не смогли его остановить. Вместо запланированных двух лет на «черновое» прочтение неандертальского генома ушло почти четыре года,
В 2009 году Пяабо сообщил, что геном неандертальца в общих чертах прочтен. Проект обошелся всего в 6,4 млн долларов — еще несколько лет назад такая стоимость показалась бы фантастически низкой. Но официальной публикации полученных результатов пришлось ждать еще около года: нужно было завершить компьютерную обработку данных. По ходу дела выяснилось, что кости, из которых взяли ДНК, принадлежат не одному мужчине, как считалось, а двум женщинам.
Речь идет пока только о «черновом» прочтении. В полученной последовательности много пробелов и ошибок. Чтобы полностью исключить возможность ошибок, возникающих из-за посмертных изменений ДНК, каждый участок генома следовало бы прочесть несколько раз. Однако пока удалось прочесть всего 4 млрд пар нуклеотидов, что лишь ненамного превышает размер полного генома неандертальца и современного человека. Некоторые участки прочтены по нескольку раз, зато другие пока не прочтены вовсе. Более или менее качественную последовательность удалось пока получить примерно для 60% генома. Однако исследователи не собираются останавливаться на достигнутом. В течение ближайших лет они намерены получить полную геномную последовательность неандертальца, сравнимую по качеству с прочтенным геномом шимпанзе.
В 2009 году Пяабо все еще утверждал, что никаких признаков гибридизации сапиенсов с неандертальцами обнаружить не удается.
Долгожданная статья с официальными результатами анализа полного неандертальского генома появилась лишь в мае 2010 года. Эти результаты стали неожиданными для самих исследователей. Несмотря на собственную предвзятость, генетики доказали, что древние сапиенсы всё-таки скрещивались с неандертальцами.
Геном неандертальцев и современных людей отличается на 0,16%. Удалось выловить некоторые генетические особенности, которые, возможно, определяют нашу сапиентную «уникальность» — в первую очередь это те детали генома, которые у неандертальца и шимпанзе одинаковы, а у нас отличаются.
На слайде перечислены некоторые гены, которые находились под действием положительного отбора в сапиентной линии после ее отделения от предков неандертальцев.
Функции генов, изменившихся в сапиентной линии, связаны с как раз с такими вещами, которые, наверное, и отличают нас от неандертальцев: внешний вид (кожа, волосы, пигментация), энергетический обмен (адаптация к разным климатическим условиям), работа мозга.
Самые замечательные результаты были получены при сравнении генома неандертальца с полными геномами пяти современных людей — француза, китайца, жителя Новой Гвинеи и двух африканцев из Южной и Западной Африки. Сенсация состоит в том, что геном неандертальца оказался больше похож на геномы европейцев, азиатов и папуасов, чем на геномы африканцев. Геном неандертальца сравнивали с парами геномов современных обитателей разных частей света. Авторы выбирали для сравнения только те нуклеотидные позиции, которые в одном из сравниваемых современных геномов находились в «примитивном» состоянии (как у шимпанзе), а во втором были изменены, т.е. находились в «продвинутом» состоянии. Оценивалось число продвинутых аллелей, общих для неандертальца и одного из двух современных людей. Оказалось, что у неандертальцев существенно больше общих продвинутых аллелей с европейцем, китайцем и папуасом, чем с двумя африканцами. Это говорит о гибридизации с неандертальцами, которая затронула евразийские популяции сапиенсов, но не коснулась африканцев. Причем все евразийские популяции несут примерно одинаковый процент неандертальских генов: около 2,5%.
Предположительный сценарий мог быть следующим. Первая встреча неандертальцев с сапиенсами могла произойти около 120 – 80 тысяч лет назад в Передней Азии. Там есть соответствующие археологические находки.
Когда сапиенсы стали расселяться с Ближнего Востока, они уже несли в себе неандертальские гены. Впоследствии они еще не раз встречались с неандертальцами, но, по-видимому, больше не скрещивались с ними. Например, если бы сапиенсы скрещивались с европейскими неандертальцами, то в геномах современных европейцев было бы больше неандертальских примесей, чем в геномах китайцев или папуасов. Но этого не наблюдается: у жителей разных районов Евразии процент неандертальских генов примерно одинаков. Это указывает на единичный и недолгий период гибридизации, имевший место после выхода сапиенсов из Африки, но до начала их широкого расселения по Евразии.
Так что теперь нельзя утверждать без некоторых оговорок, что неандертальцы полностью вымерли. Кроме того, теперь мы знаем, что чистокровные сапиенсы – это только население Африки к югу от Сахары. Все прочие – слегка метисы.
Также в 2010 году палеогенетика позволила сделать еще одно открытие. В Денисовой пещере на Алтае нашли фалангу человеческого мизинца (...рассказать о Денисовой пещере...)
Орудия из 11-го слоя. (... смешение; возможность перемешивания слоев)
Из фаланги мизинца возрастом от 30 до 50 тысяч лет, найденной в Денисовой пещере на Алтае, удалось выделить ДНК и прочесть сначала митохондриальный, а потом и ядерный геном. Результат оказался сенсационным.
Окончательная реконструкция. Оказывается, кроме сапиенсов и неандертальцев существовала еще одна человеческая популяция, которую назвали «Денисовцами». Денисовцы чуть ближе к неандертальцам, чем к нам. На слайде показана реконструкция истории этих трех популяций.
Предки сапиенсов отделились от предков неандертальцев и денисовцев в момент времени tv (от 270 и 440 тысяч лет назад). Затем денисовцы отделились от неандертальцев (tD). Еще позже часть сапиенсов вышла из Африки в Юго-Западную Азию (tAfr). Здесь они скрещивались с неандертальцами (поток генов от неандертальцев к предкам современных евразийцев, f1).
Значительно позже какие-то популяции сапиенсов скрещивались с денисовцами (поток генов f2). Эти популяции стали предками современных меланезийцев, то есть жителей Новой Гвинеи и островов к востоку от нее, и австралийцев. Эта гибридизация не затронула остальные популяции сапиенсов. Примесь денисовских генов обнаружена только у меланезийцев и австралийцев.
Геномы жителей Евразии содержат 2,5±0,6% неандертальских генов, а геномы меланезийцев и австралийцев вдобавок к неандертальским имеют еще 4,8±0,5% денисовских генов.
Таким образом, достижения палеогенетики неожиданно позволили разрешить конфликт между моноцентристами и полицентристами. Подтверждается некий промежуточный, компромиссный вариант – модель, которую называют Leaky replacement, «замещение с протечкой». Африканские сапиенсы действительно пришли и всех вытеснили, но не полностью, и все-таки небольшая примесь генов древних евразийских популяций просочилась в генофонд внеафриканского человечества.
предыдущий раздел следующий раздел оглавление