Введение в науки о жизни. Часть 4. Видообразование. Половой отбор (лекции 11-13).

Марков А. В.

Совместный бакалавриат ВШЭ и РЭШ. Курс лекций.

Совместный бакалавриат ВШЭ и РЭШ

Введение в науки о жизни

Часть 4. Видообразование. Половой отбор (лекции 11-13)

ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Ключевым моментом видообразования является формирование репродуктивной изоляции. Чтобы один исходный вид разделился на два, между двумя частями предкового вида должен прекратиться обмен генами. Если они продолжают активно скрещиваться, вид не сможет разделиться.

В роли первичного изолирующего фактора может выступать географический барьер (например, морской пролив или горный хребет). В этом случае говорят об аллопатрическом видообразовании. Барьер может быть экологическим или поведенческим (например, популяции могут «разойтись» по разным кормовым растениям, встречающимся на одной и той же территории); тогда видообразование называют симпатрическим.

Независимо от природы первичного изолирующего барьера, две разделившиеся популяции рано или поздно становятся генетически несовместимыми. Возникает т. н. постзиготическая изоляция, проявляющаяся в снижении жизнеспособности или плодовитости гибридного потомства.

Теперь, если две популяции снова встретятся и начнут скрещиваться, отбор будет поддерживать любые мутации, снижающие вероятность гибридизации и способствующие выбору «своих» в качестве брачных партнеров. Потому что скрещиваться с чужими просто-напросто невыгодно: потомство получится маложизнеспособным. Этот эффект называется «усилением» (reinforcement), и он приводит к тому, что представители двух разошедшихся популяций перестают даже пытаться спариться друг с другом. На этом последнем этапе могут быстро развиться самые разнообразные изолирующие механизмы, в том числе морфологические (например, различия в строении копулятивных органов) и поведенческие (разные брачные наряды, ритуалы). Эти механизмы уже можно считать настоящими адаптациями «для предотвращения гибридизации», поскольку они развились под действием отбора. И это уже будет не постзиготическая, а презиготическая изоляция.

Что же касается постзиготической изоляции, то она может возникать автоматически, сама собой, без помощи какого-либо «отбора на несовместимость» или других специальных механизмов – как неизбежный побочный эффект длительной разобщенности. Единственное, что для этого нужно, — это фактическая разобщенность двух популяций (отсутствие генетического обмена — неважно, по какой причине) и время. Об этом очень здорово написал в своей книге Дарвин – это одна из его гениальных догадок.

Времени может потребоваться много: до 10 млн лет или даже больше. В среднем – порядка 3 миллионов лет (для формирования полной постзиготической несовместимости). Если же на популяции действует интенсивный разнонаправленный отбор, постзиготическая изоляция может развиться очень быстро, всего за несколько сотен поколений.

В конце 30-х — начале 40-х годов прошлого века Добржанский и Мёллер предложили простую модель, согласно которой постзиготическая несовместимость разобщенных популяций развивается как неизбежный побочный эффект их разобщенности.

Допустим, в исходной популяции, еще до разделения, все особи имели генотип A1B1С1D1 (предположим для простоты, что организмы гаплоидные). Но вот популяция по какой-то причине разделилась на две изолированные части — например, несколько представителей исходной популяции занесло бурей на необитаемый остров. После этого в каждой из двух популяций будут независимо закрепляться разные мутации — неважно, под действием отбора или случайного дрейфа. Например, в популяции 1 закрепится мутация в локусе A. Теперь генотип у представителей этой популяции будет A2B1С1D1. Может ли это привести к постзиготической несовместимости с популяцией 2, где пока еще сохранился исходный генотип? Вряд ли, потому что ген A2, очевидно, вполне совместим с генами B1, C1 и D1 (иначе он бы не смог закрепиться в популяции 1). Но вот по прошествии какого-то времени в популяции 2 тоже закрепилась какая-нибудь мутация, например в локусе B. Теперь у них генотип A1B2С1D1. Ген B2, очевидно, совместим с A1, C1 и D1: это было «проверено» отбором, который в противном случае отбраковал бы ген B2 и не дал ему закрепиться в популяции 2. Однако ген B2 не проверялся отбором на совместимость с геном A2, который закрепился в популяции 1. Следовательно, с некоторой вероятностью эти гены могут оказаться несовместимыми.

Нетрудно заметить, что вероятность появления пары несовместимых генов в двух популяциях будет расти пропорционально квадрату числа различающихся генов (то есть квадрату «генетического расстояния» между популяциями). Например, если в каждой популяции закрепилось по одной мутации, то существует только одна пара потенциально несовместимых (не проверявшихся отбором на совместимость) генов. Если закрепилось по две мутации, то таких непроверенных отбором пар будет уже четыре: конфликт может возникнуть между A2 и B2, A2 и D2, C2 и B2, C2 и D2. Если в каждой популяции закрепилось по три мутации (в разных локусах), число потенциально несовместимых пар будет равно девяти, и так далее.

Таким образом, модель предсказывает, что число генов, ответственных за генетическую несовместимость, должно расти с ускорением, как снежный ком. Если предположить, что генетические различия накапливаются с постоянной скоростью, то число «генов несовместимости» должно быть пропорционально квадрату времени, прошедшего с момента разделения популяций.

В течение 70 с лишним лет, прошедших с момента появления этой модели, в ее работоспособности мало кто сомневался. Ее преподавали в университетах, а генетики, опираясь на нее, занимались поиском конкретных «генов несовместимости», порой успешно. Но вот проверить ее напрямую удалось только в 2010 году – причем сразу на двух объектах, на растениях и дрозофилах.

Drosophila melanogaster, D. simulans и D. santomea. Эволюционные пути видов mel и sim разошлись 5,4 млн лет назад, видов mel и san — 12,8 млн лет назад. Таким образом, время независимого существования в двух парах видов различается в 2,4 раза, и количество генетических различий тоже. Если гипотеза Добжанского–Мёллера верна, число «генов несовместимости» в паре mel-san должно быть примерно в 2,42 ≈ 6 раз больше, чем в паре mel-sim. Оказалось – в 5,74 раза (!).

И тоже самое получилось при анализе 4 видов рода Solanum (помидор и его дикие родственники). Число генов несовместимости действительно растет пропорционально квадрату генетических различий.

ДЗ: Прочесть раздел «Эмбриологические доказательства».

ВИДООБРАЗОВАНИЕ. Механизм «усиления» подтвержден эмпирически – например, на бабочках. У вторично-симпатрических видов различия по окраске максимальны, если эти виды разошлись недавно и еще сохранили (потенциально) способность к гибридизации. Если виды разошлись давно, они уже в принципе не могут скрещиваться, и у них менее контрастные различия по окраске.

До недавних пор вообще думали, что симпатрического видообразования не бывает. Симпатрическое видообразование было «не в чести» во многом из-за авторитета Эрнста Майра (1904-2005). Это была большая ошибка. Сейчас уже имеется много доказанных случаев.

Вообще-то ясно, что для появления каждого из многих миллионов видов обитающих на планете организмов физических барьеров просто не хватило бы — биосфера недостаточно сегрегирована для этого. Симпатрическое видообразование должно существовать, но было непонятно, каким образом оно может происходить. Предположим, что часть особей в популяции стала чем-то немного отличаться от остальных. Если эти особи не отделены от прочих физическим барьером, то любое отличие, казалось бы, должно быстро «размыться» в результате скрещиваний с неизменившимися сородичами. Полезное отличие станет общим достоянием, вредное исчезнет. В любом случае, вид не разделится на два, если у «немного отличающихся» особей не возникнет эндогамия, т. е. предпочтение себе подобных в качестве брачных партнеров. Как может вознинкуть эндогамия, было не совсем понятно.

В 2006 году был описан случай видообразования, в симпатрическом характере которого трудно усомниться. Речь идет о двух видах рыб — цихлид, живущих в маленьком озере Апойо в Никарагуа. Это круглое озеро диаметром 5 км и глубиной до 200 м представляет собой залитый водой вулканический кратер. Озеро полностью изолировано от других водоемов и образовалось менее 23 тыс. лет назад.

В озере живет два вида цихлид: широко распространенный Amphilophus citrinellus и встречающийся только в этом озере A. zaliosus.

Сравнили последовательности митохондриальной ДНК у 120 рыб обоих видов из оз. Апойо и более 500 представителей A. citrinellus из других озер. Анализ показал, что все рыбы из Апойо, относящиеся к обоим видам, образуют монофилетическую ветвь (т. е. имеют единое происхождение), причем варианты мтДНК из оз. Апойо не встречаются в других озерах. Попросту говоря, это означает, что озеро было заселено единожды, повторных колонизаций и обмена генами с жителями других озер не было, и все живущие ныне в озере рыбы, вероятно, являются потомками одной самки, когда-то попавшей в озеро. И самка эта относилась к виду A. citrinellus.

Анализ ядерных генов подтвердил результаты, основанные на мтДНК.

Статистический анализ всей совокупности данных по генетическому разнообразию цихлид из озера Апойо показал, что два вида полностью репродуктивно изолированы (не скрещиваются друг с другом). О том же свидетельствуют и поведенческие эксперименты, показавшие, что эти рыбы безошибочно выбирают себе в качестве брачных партнеров представителей своего вида.

Эти рыбы и внешне достаточно хорошо различаются (т.е. по морфологическому критерию это тоже разные виды). Образ жизни у них тоже разный. A. citrinellus держится вблизи дна, более всеяден, не брезгует крупными водорослями (харовыми) и редко глотает насекомых; A. zaliosus плавает в толще воды, не ест водорослей, зато насекомых очень любит. Всё это говорит о том, что мы имеем дело с бесспорным случаем симпатрического видообразования.

Цепная реакция видообразования

Следующий пример, который мы рассмотрим, демонстрирует не только факт симпатрического видообразования, но и еще одну важную закономерность: положительные обратные связи в видообразовании. Или рост разнообразия как самоускоряющийся процесс.

Биологи давно предполагали, что видообразование может быть самоускоряющимся процессом. Появление новых видов создает новые ниши, которые могут быть освоены следующим «поколением» новых видов. Например, появление новых видов травоядных может стимулировать видообразование у хищников; новый хищник, со своей стороны, создает новый вектор отбора для своих жертв, что тоже может привести к видообразованию.

Эта теория имеет много фактических подтверждений, правда в основном косвенных. Например, было показано, что процент эндемичных видов на разных островах Гавайского архипелага положительно коррелирует с общим числом видов на данном острове. Это значит, что рост видового разнообразия стимулирует дальнейшее видообразование (поскольку число видов-эндемиков отражает темп видообразования на острове).

Обнаружено также много случаев так называемого «ко-кладогенеза», или согласованной диверсификации, у организмов-симбионтов или паразитов и хозяев. На слайде – один из примеров.

Иногда согласованная диверсификация происходит прямо у нас на глазах.

Прекрасный пример – мухи пестрокрылки Rhagoletis.

Мухи Rhagoletis pomonella живут в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Предпосылки для разделения Rhagoletis pomonella на два вида появились в XVII веке, когда европейские колонисты привезли в Новый Свет саженцы яблонь.

Первое упоминание об американских яблонях относится к 1647 году. Спустя два столетия, в 1864 году, садоводы впервые заметили нового вредителя — белых червяков, которые вдруг стали пожирать их урожай.

Червяки оказались личинками мухи Rhagoletis pomonella, которая до сих пор откладывала яйца только на плоды боярышника.

За прошедшие с тех пор полтора века боярышниковая и яблоневая формы мух стали так сильно различаться по своему поведению, брачным предпочтениям и генетике, что сегодня их уже вполне можно считать двумя разными видами. Они почти не скрещиваются друг с другом; яблоневый вид спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковый — на боярышнике.

По-видимому, именно эта манера спариваться на «своем» кормовом растении способствовала быстрому видообразованию. У насекомого с такими привычками (а надо сказать, что огромное множество видов растительноядных насекомых предпочитают спариваться на своих кормовых растениях) для видообразования может быть достаточно небольшого случайного генетического изменения, ведущего к смене обонятельных предпочтений. В принципе для зарождения «яблоневого» вида было достаточно одной мутантной самки, которой запах яблок понравился больше, чем запах боярышника, и которая передала эту особенность по наследству своему потомству.

На мухах Rhagoletis паразитируют наездники Diachasma alloeum, которые откладывают яйца в личинок мух. Личинка наездника развивается в личинке мухи и в конце концов убивает ее.

Решили проверить, не привело ли появление нового вида мух также и к появлению нового вида наездников. В анализ были заодно включены и наездники, паразитирующие на еще одном, третьем виде Rhagoletis, личинки которого живут в чернике.

Эксперименты показали, что и самцов, и самок всех трех видов мух привлекает запах плодов «своего» растения, тогда как запахи плодов двух других растений действуют на них как репелленты.

А что же наездники? Оказалось, что у наездников, чьи личинки развивались в каждом из трех видов мух, наблюдаются точно такие же запаховые предпочтения!

Теперь нужно было проверить, нет ли у наездников, как и у их жертв, обычая спариваться возле плодов «своего» растения. Это тоже подтвердилось в ходе полевых наблюдений.

Провели также генетический анализ трех групп наездников и выявили различия между ними по частоте встречаемости некоторых аллелей, причем в ряде случаев аллель, часто встречающийся у одной из трех форм, вовсе не встречался у других. Это свидетельствует об отсутствии значительного обмена генами (гибридизации) между тремя разновидностями наездников.

Генетический анализ дал еще один важный результат: он показал, что «яблоневая» разновидность наездников произошла не от боярышниковой, а от черничной разновидности наездников. Иными словами, диверсификация в данном случае не была строго согласованной. Яблоки как новая среда обитания были освоены боярышниковыми мухами, однако яблоневые мухи (тоже как новая среда обитания) были «освоены» не боярышниковыми, а черничными наездниками.

Виды мух Rhagoletis отличаются друг от друга, помимо генетических особенностей и брачного поведения, еще и сроками вылупления из куколок. Эти сроки приурочены ко времени созревания соответствующих плодов. Первой на востоке США созревает черника, за ней — яблоки и последним — боярышник. Соответственно, из куколок первыми выходят черничные мухи, потом яблочные и, наконец, боярышниковые.

Оказалось, что у трех пород наездников Diachasma alloeum наблюдаются точно такие же различия по времени выхода из куколки, как и у их хозяев. Первыми вылупляются черничные наездники, затем яблочные, а боярышниковые появляются на свет последними. Эти различия являются наследственными.

Следует иметь в виду, что различие по срокам выхода из куколки автоматически ведет к снижению вероятности гибридизации между разными породами (зарождающимися видами) наездников, которые во взрослом состоянии живут совсем недолго — около двух недель.

Таким образом, видообразование у мух Rhagoletis стало стимулом для видообразования у их паразитов — наездников Diachasma. Самое интересное, что связь между видообразованием у мух и наездников может быть взаимной. Переход жертв на новые кормовые растения стимулируется паразитами. Перейдя на новое растение, жертва во многих случаях частично или полностью избавляется от паразитов, «привыкших» искать ее на старом кормовом растении. Перейдя с боярышника на яблоки, мухи действительно получили преимущество в этом отношении. Хотя наездники вскоре последовали за ними на новое кормовое растение, тем не менее до сих пор уровень зараженности личинками наездника у личинок яблоневых мух на 70% ниже, чем у боярышниковых. Отчасти это связано с тем, что яблоко крупнее плодов боярышника и в нём легче спрятаться от длинного яйцеклада самки наездника. Интересно, что яблоки являются менее благоприятной средой обитания для личинок мух Rhagoletis, чем плоды боярышника. В боярышнике личинки выходят из половины отложенных мухой яиц, а в яблоке — только из четверти.

Таким образом, в переходе с боярышника на яблоки для мух были не только плюсы, но и минусы. Это можно рассматривать как аргумент в пользу того, что паразиты были важным фактором, способствовавшим видообразованию у мух. Если бы не паразиты, от которых яблоки дают лучшую защиту, естественный отбор не поддержал бы переход мух на менее подходящие для них плоды.

Таким образом, вполне возможно, что видообразование может идти по принципу автокаталитического цикла: видообразование жертв стимулирует видообразование паразитов и наоборот. Авторы заключают статью следующей фразой: «Учитывая, что более половины всех животных являются паразитами в широком смысле, и что растительноядных насекомых существует больше, чем какой-либо другой формы жизни, и что 20% всех насекомых являются паразитоидными наездниками, следует признать, что в природе существует целый мир возможностей для взаимообусловленного видообразования».

К этому можно добавить, что и третий участник этой трофической цепочки — кормовое растение — тоже может вовлекаться в автокаталитический цикл согласованного видообразования. Ясно, что в некоторых случаях естественный отбор может поддержать такие изменения у растений, которые помогают им избавиться от вредителей и одновременно создают предпосылки для видообразования (типичный пример такого наследственного изменения с «двойным эффектом» — сдвиг сроков цветения).

Одной из главных причин удивительного разнообразия жизни, возможно, является оно само.

Эксперименты по видообразованию

Биологи давно мечтают воспроизвести процесс видообразования в лабораторных условиях. Успехи в этой области достигнуты немалые, и если до сих пор никто еще торжественно не объявил об искусственном создании «настоящего нового вида», то только потому, что критерии самого понятия «вид» расплывчаты, причем некоторые из применяемых критериев в принципе не позволяют назвать видом какую-либо выведенную в лаборатории линию (породу, сорт, штамм).

Например, были проведены эксперименты на дрожжах. Дрожжи выращивали в течение 500 поколений в контрастных неблагоприятных условиях высокой солености или низкого содержания глюкозы. Они приспособились к своим средам. При этом возникла частичная постзиготическая изоляция (гибриды имели пониженную жизнеспособность в обеих «родительских» средах).

Оказалось, что полученный эффект зависит от бактериальной кишечной флоры! Мухи отличают «своих» от «чужих» по микрофлоре.

ДЗ: Прочесть раздел «Молекулярно-генетические и биохимические доказательства».

Вспомним также опыты Додд, о которых говорилось на прошлой лекции. Изменение среды – изменение кишечной флоры – положительная ассортативность скрещиваний, т.е. частичная презиготическая изоляция. То есть в этом случае бактериальные симбионты тоже могут оказаться ведущим фактором видообразования.

У перепончатокрылых насекомых (наездники, осы, шмели, пчелы, муравьи) самки диплоидные, развиваются из оплодотворенных яиц, самцы – гаплоидные, развиваются из неоплодотворенных яиц. Это называется «гаплодиплоидная детерминация пола». Самка сама решает, кого ей производить на свет: дочерей или сыновей. Эта особенность предопределила несколько удивительных особенностей эволюции перепончатокрылых (включая появление эусоциальности)

Вольбахия блокирует первый митоз неоплодотворенного яйца (в метафазе). В результате неоплодотворенное гаплоидное яйцо, из которого должен был развиться самец, становится диплоидным (с двумя одинаковыми хромосомными наборами), и из него поэтому развивается самка (гомозиготная по всем локусам).

Вопрос к залу: если взять самку наездника, зараженную PI-вольбахией – такая самка производит на свет только дочерей – и дать ей антибиотик, что получится?

У некоторых видов наездников одни популяции заражены PI-вольбахией, другие свободны от инфекции. Это фактически ведет к разделению исходного вида на два: нормальный двуполый вид и партеногенетический. Они не обмениваются генами.

Пока не известно, «экзотика» ли это или такое видообразование, опосредуемое бактериальными паразитами и симбионтами, широко распространено.

Видообразование и половой отбор

В истории науки бывали случаи, когда хорошая идея, давно уже высказанная каким-нибудь гениальным теоретиком и даже подкрепленная фактами, не находила всеобщего признания до тех пор, пока кто-нибудь не разрабатывал математическую модель, которая объяснила бы всем, как и почему эта идея работает. Больше всех не повезло теории полового отбора. Эта абсолютно гениальная (как мы теперь понимаем) идея была разработана Дарвином, но современники ее не поняли и не приняли. Современники Дарвина готовы были признать, что самцы конкурируют за самок, и этим можно объяснить развитие «вооружения» вроде оленьих рогов. Но что самки могут активно выбирать самцов – в это они не могли поверить. Слишком безнравственно. Самки, по мнению мыслителей Викторианской эпохи, могут лишь скромно сидеть в уголочке в нарядном платье и ждать, пока к ним кто-то посватается. А без активного выбора самками нельзя объяснить такие вещи, как павлиний хвост (украшения).

Идея полового отбора успела стать «полузабытым научным курьезом», когда в 1930 году ее эксгумировал ее, развил и дополнил важными деталями Рональд Фишер. ( - один из создателей мат. статистики и генетической теории эволюции; странности, евгеника).

Что произошло? Ведь самок никто не отбирал, только самцов!

Именно Рональд Фишер первым понял, что не только брачные украшения самцов, но и вкусы и избирательность самок тоже наследуются и эволюционируют – по тем же правилам, что и остальные признаки (Дарвин предполагал, что это какое-то врожденное чувство прекрасного).

Эта простая мысль сделала теорию полового отбора полностью работоспособной. Однако идеи Фишера о половом отборе тоже не были восприняты научным сообществом. Они почти забылись к тому времени, когда их снова выкопали из забвения представители следующего поколения биологов-теоретиков, сумевшие, наконец, разработать убедительные и понятные математические модели. Лишь с третьей попытки теория полового отбора получила заслуженное признание.

Три важнейших идеи (модели), развитые в рамках теории полового отбора: фишеровское убегание, индикаторы приспособленности, принцип гандикапа.

Допустим, в популяции появился мутантный аллель, влияющий на брачные предпочтения самок. Допустим, самки с этим геном выбирают самых длинноухих самцов. В популяции существует небольшая нейтральная (не влияющая на приспособленность) изменчивость по длине ушей. Самки с мутантным геном поначалу не имеют никакого преимущества, но и особого вреда их странные вкусы им не приносят. Поэтому мутантный аллель имеет шанс за счет дрейфа достичь некоторой заметной частоты в генофонде популяции. Вот тут‑то и вступает в действие механизм “убегания”. Длинноухие самцы получают репродуктивное преимущество, потому что им доступны все самки, а короткоухие самцы могут спариться только с теми самками, у которых нет мутантного аллеля. Длинноухие самцы начинают оставлять больше потомков, чем короткоухие.

Потомство от браков длинноухих самцов с мутантными самками наследует не только “гены длинноухости” (от отца), но и аллель предпочтения длинноухих самцов (от матери). В результате эти аллели начинают распространяться.

Как только длинноухие самцы начинают оставлять в среднем больше потомства, чем короткоухие, самкам становится выгодно выбирать длинноухих партнеров, потому что тогда их сыновья унаследуют длинноухость, привлекут больше самок и оставят больше потомства. В результате те самки, которые предпочитают длинноухих самцов, начинают оставлять больше внуков, то есть получают репродуктивное преимущество.

Бывшая случайная прихоть превращается в полезную адаптацию. Возникает положительная обратная связь, в результате которой в генофонде быстро распространяются гены длинноухости и гены любви к длинноухим.

Длинноухость выгодна, потому что самки любят длинноухих, а любить длинноухих выгодно, потому что выгодна длинноухость. И никому нет дела до того, нужны ли длинные уши зачем‑то еще. В этом и состоит суть фишеровского убегания.

Пример «бессмысленного» признака, развившегося, скорее всего, благодаря фишеровскому убеганию.

Половой отбор — мощная эволюционная сила, способная многократно усиливать эффективность «обычного» естественного отбора и ускорять адаптивную эволюцию (а не только создавать бессмысленные украшения и причудливое брачное поведение). Если самки выбирают самцов не по произвольным бессмысленным критериям, а по признакам, отражающим приспособленность или «качество генов» самца, то тем самым самки резко ускоряют адаптивную эволюцию. Половой отбор в этом случае становится мощным усилителем обычного, естественного отбора.

Каким образом половой отбор повышает эффективность естественного отбора? Самец с пониженной приспособленностью не только имеет меньше шансов выжить, но и становится менее привлекательным для самок. Ситуация «мало того, что здоровье слабое, так еще и девушки не любят». Даже очень небольшие различия в приспособленности, едва заметные для обычного отбора, могут стать решающими, когда дело доходит до конкуренции между самцами в попытках очаровать привередливую самку.

Кроме того, отбор перестает быть «слепым». Теперь его направляют существа, у которых всё же есть кое-какие мозги. Эти существа способны к целенаправленным действиям и отчасти осмысленным решениям. Самки становятся селекционерами. Привередливые павлинихи создали роскошные узоры на хвостах самцов-павлинов точно так же, как голубеводы создали причудливые украшения у декоративных пород голубей.

П.О. СПОСОБСТВУЕТ СИМПАТРИЧЕСКОМУ ВИДООБРАЗОВАНИЮ

Половой отбор может способствовать симпатрическое видообразование. Ясно, что без полового отбора и избирательного скрещивания симпатрическое видообразование едва ли возможно. До недавних пор все думали, что для симпатрического видообразования самки двух зарождающихся видов должны иметь разные половые предпочтения. И было не очень понятно, с чего бы вдруг у самок в одной популяции возникли разные вкусы. Но на самом деле, как было недавно показано, половой отбор стимулирует симпатрическое видообразование даже в том случае, если вкусы у всех самок остаются одинаковыми.

Сандер ван Дорн из Бернского университета (Швейцария) и его коллеги в 2009 г опубликовали важную статью, которая должна окончательно превратить симпатрическое видообразование в общепринятую теорию. Размах чувствуется уже в названии статьи. Без ложной скромности авторы озаглавили ее «О происхождении видов путем естественного и полового отбора», что является точным повторением заглавия книги Дарвина, за исключением предпоследнего слова.

Модель ван Дорна показывает, что даже если все самки в популяции имеют одинаковые половые предпочтения, их привередливость может радикально повысить вероятность симпатрического видообразования.

Понятно, что половой отбор по индикаторам приспособленности повышает эффективность обычного отбора – как отрицательного (очищающего), так и положительного отбора, то есть фиксации полезных мутаций.

Основная идея ван Дорна и его коллег состоит в том, что отбор по «индикаторам приспособленности» повышает также и эффективность дизруптивного (разрывающего, разводящего) отбора. Дизруптивный отбор действует в том случае, если крайние варианты какого-то признака более адаптивны, чем промежуточные.

Допустим, существует популяция птиц с клювами средней длины. Местность, где они живут, состоит из участков двух типов. На одних участках преобладают растения с крупными семенами, на других — с мелкими. Для разгрызания крупных семян удобнее иметь длинный клюв, для мелких — короткий. В такой ситуации может начаться дизруптивный отбор. Это значит, что преимущество получат птицы с более длинными или более короткими клювами, но не с промежуточными. Известно, что у реальных птиц, попавших в подобные условия, может произойти симпатрическое видообразование. Остается только понять, каким образом видам удается разделиться, если их представители, перелетая с участка на участок, то и дело встречаются друг с другом и никто не мешает им образовывать смешанные пары и производить гибридное потомство с промежуточными по длине клювами.

В модели все птицы изначально имеют одинаковые клювы средней длины, у самцов нет «индикаторов приспособленности», а у самок — избирательности при выборе партнера, поэтому скрещивания происходят случайным образом. Все признаки могут меняться в результате мутаций. Взрослые птицы живут на своих участках, молодые могут мигрировать на другие участки. Специальная переменная задает интенсивность миграций.

На участках с крупными семенами лучше себя чувствуют особи с большими клювами, и наоборот. Птица, которая лучше питается, имеет больше шансов дожить до зрелости. Кроме того, ее организм располагает большим количеством ресурсов. Самцы могут направить часть этих ресурсов на формирование красного оперения, которое служит «индикатором приспособленности». Самки могут приобрести способность выбирать самцов по этому признаку.

И красное оперение, и избирательность самок — «дорогостоящие» признаки. Это значит, что на их развитие тратится часть ресурсов организма, которые могли быть использованы на повышение выживаемости. Самцы платят за свою красоту снижением шансов на выживание. Именно поэтому данный признак может служить индикатором приспособленности. Если бы красное оперение было «бесплатным», все самцы быстро стали бы профессиональными обманщиками, а избирательность самок потеряла смысл.

Главными параметрами модели являются интенсивность миграций молодых птиц и ширина кривой приспособленности (величина σ на рисунке). Чем больше сигма, тем легче разгрызать семена неподходящим по размеру клювом. Вместе эти две величины задают интенсивность дизруптивного отбора.

Сначала авторы исследовали поведение модели без «индикатора приспособленности» и половой избирательности. В такой ситуации симпатрическое видообразование происходит только при экстремальных значениях параметров: либо при полном отсутствии миграций, либо при очень маленькой сигме. В остальных случаях силы дизруптивного отбора не хватает, чтобы «разорвать» популяцию надвое.

Затем модельным птицам «разрешили» приобретать в результате мутаций половую избирательность и способность расходовать часть ресурсов на красные перышки. Эффект оказался неожиданно сильным: теперь исходный вид стал распадаться надвое даже при активной миграции и большой сигме. Таким образом, модель показала, что половой отбор по индикатору приспособленности способен радикально повысить вероятность симпатрического видообразования.

Рассмотренный в этой модели механизм — не единственный возможный «катализатор» симпатрического видообразования. Симпатрическое видообразование станет еще более вероятным, если «разрешить» птицам в ходе эволюции менять алгоритм миграций. Например, птицы могут выработать алгоритм «мигрируй, только если вокруг нет удобных для тебя семян» или «селись только там, где много удобных семян». Это приведет к снижению частоты гибридизации. Еще одна возможность – выбор партнера «с оглядкой на себя» или с использованием импринтинга (запечатления). Например, самка может предпочитать партнеров с таким же клювом, как у нее самой или у ее отца.

ПРИМЕР ПАРАЛЛЕЛЬНОГО СИМПАТРИЧЕСКОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ НА ОСТРОВАХ ТРИСТАН-ДА-КУНЬЯ

Считалось, что вьюрки рода Nesospiza, обитающие на двух маленьких островах архипелага Тристан-да-Кунья, относятся к двум видам: один с большим клювом, другой с маленьким. Генетический анализ показал, что эти птицы произошли от одной предковой формы, которая когда-то заселила оба острова, а затем на каждом из них подразделилась на большеклювую и мелкоклювую разновидности.