Экологические кризисы, их причины и эволюционная роль

Массовые появления и массовые вымирания

(популярный очерк, обобщающий основные идеи данного обзора)

Любая живая система (будь то организм, сообщество, или биосфера), чтобы жить, должна обладать устойчивостью – умением поддерживать собственный гомеостаз. И они этим умением, безусловно, обладают. Более того, с ходом эволюции устойчивость живых систем неуклонно растет. Это видно, например, из роста средней продолжительности жизни особей (а также видов и родов). Устойчивость - это прежде всего способность системы приспосабливаться к меняющимся условиям путем соответствующей модификации (но не революционной перестройки!) собственной структуры. Революционные перестройки, как известно, чреваты большими неприятностями. Слишком часто проводить революции никому не хочется, и это правильно.

Однако и совсем без революций обойтись пока не удается ни обществу, ни природе. Чтобы возникла принципиально новая живая система (например, новый вид, или тем более – новый тип животных), старая структура должна быть разрушена (желательно все-таки не "до основанья"), а затем, из ее обломков… словом, все почти как в песне "Интернационал".

Этот факт, сейчас кажущийся почти тривиальным, дарвинисты долго не могли осознать. И сам Дарвин, и его последователи полагали, что эволюционные изменения должны происходить более-менее плавно и постепенно, хотя скорость их может варьировать. Факты палеонтологии, однако, свидетельствуют об обратном: эволюционные переходы часто происходят очень быстро, и далеко не всегда (а точнее – очень редко) удается найти всю последовательность переходных форм.

Потом были получены и экспериментальные данные, показывающие, что многие изменения в эволюции происходят вовсе не "эволюционным", а революционным путем. Энтомолог Г.Х.Шапошников пересадил популяцию тлей с того растения, на котором эти тли живут в природе, на другое, на котором они в природе никогда не живут. Начались удивительные вещи. Конечно, первым делом резко увеличилась смертность. К счастью, некоторые особи все-таки выжили и дали потомство. В течение последующих 8-10 поколений смертность понемногу сокращалась. Но главное не это, а те изменения, которые происходили в строении и поведении тлей. Сначала у них резко выросла изменчивость.

Появились и такие "отклонения от нормы", которых в исходной популяции не было. Сама эта "норма" как бы размылась, расплылась. Потом начала формироваться новая "норма": некоторые из появившихся отклонений стали преобладать в популяции, а другие варианты строения (включая и те, которые были "нормой" для исходной популяции) становились все более редкими. Наконец (менее чем за полтора десятка поколений!) сформировалась новая стабилизированная популяция. Изменчивость в ней опять стала небольшой, как и раньше. Только сама "норма" изменилась, сдвинулась.

Результаты Шапошникова противоречат прогнозам "классического дарвинизма". Оказалось, что интенсивный отбор приводит не к постепенному сдвигу нормы (как предполагалось ранее), а к быстрому ее "перепрыгиванию", причем процесс складывается из двух этапов: 1) дестабилизация старой нормы, 2) формирование новой нормы в новом месте, т.е. новая стабилизация.

Споры между сторонниками "градуализма" (постепенных преобразований) с приверженцами "пунктуализма" (быстрых переходов системы из одного устойчивого состояния в другое через краткое промежуточное неустойчивое состояние - дестабилизацию) продолжались долго, да и сейчас они не совсем закончились. В общем понятно, что те свойства систем, которые можно менять, не сильно влияя на целое, могут изменяться постепенно и плавно. Те же изменения, которые требует более – менее комплексной перестройки системы, могут осуществляться только "квантованными" скачками, необходимым элементом которых является дестабилизация (фактически это и есть частичное разрушение старой системы, без которого невозможна никакая революция).

Самый интересный вопрос – откуда во время дестабилизации появляются новые признаки, которые в исходной популяции отсутствовали? Возможных путей тут два.

Первый путь – мобилизация запасов скрытой изменчивости, накопленных в период спокойного существования. Многие мутантные гены не проявляются у их носителей, потому что в другой (парной) хромосоме существует другой, более сильный (доминантный) вариант этого же гена. Редкие мутации могут "выплыть наружу" при близкородственных скрещиваниях – в хромосомах потомка тогда могут случайно встретиться сразу две копии мутантного гена. Именно в этом биологический смысл запрета на родственные браки! В природных популяциях, особенно у высших животных, подобные запрет обычно тоже существует. Но в кризисных условиях, когда численность популяции резко сокращается, многие запреты снимаются, в том числе и этот<![if !supportFootnotes]>[1]<![endif]>.

Второй путь – появление новых мутаций. К большому неудовольствию "классических дарвинистов", обнаруживается все больше фактов, говорящих о том, что внешние воздействия – особенно такие, которые ставят популяцию на грань исчезновения – могут приводить к резкой активизации мутагенеза. Например, в хромосомах обнаружены особые подвижные участки – транспозоны. Под воздействием различных стрессов они активизируются и начинают "перепрыгивать" в из одной хромосомы в другую. При этом они захватывают с собой как "бессмысленные", так и вполне осмысленные участки ДНК. В результате такой перетасовки генетического материала в принципе могут возникать новые гены, но чаще дело ограничивается тем, что из-за переноса генов в другое "генетическое окружение" меняется их регуляция (например, "перепрыгнувший ген" начинает включаться и выключаться под действием каких-то факторов, которые раньше на его работу не влияли).

Клетка, по-видимому, может контролировать интенсивность мутирования разных генов. Это доказано, по крайней мере, для иммунной системы: там для создания новых антител (необходимых для борьбы с новыми вирусами и бактериями) используется "преднамеренное" мутирование строго определенных участков генов. Очень может быть, что подобным образом могут создаваться и новые варианты одного из самых удивительных и важных белков – цитохрома P450, который отвечает за инактивацию огромного множества всевозможных токсинов и ядов, попадающих в организм с пищей.

Недавно генетики сделали еще одно удивительное открытие. Оказалось, что многие "рабочие" гены имеют в геноме (у одного и того же организма) по нескольку десятков и сотен "неработающих" вариантов – псевдогенов, разбросанных по всем хромосомам. Псевдогены, возможно, служат материалом для экстренного формирования новых вариантов рабочих белков. По крайней мере один случай формирования нового белка путем замены кусочка рабочего гена фрагментом псевдогена уже доказан.

Правило "прерывистого равновесия" (переход к новой норме через дестабилизацию старой) проявляется не только в эволюции видов, но и в развитии целых сообществ. Развитое сообщество со своей сложной структурой пищевых цепей, с множеством взаимозависимых экологических ниш, каждую из которых занимает какой-то определенный вид – это такая же устойчивая система, как и организм, и она далеко не всегда способна к плавным, постепенным изменениям.

Палеонтологи давно обнаружили, что в истории жизни на Земле были особые переломные моменты, когда вымирало сразу очень много видов. Такие события стали называть "массовыми вымираниями". Когда-то давно их связывали с глобальными катастрофами, вроде библейского всемирного потопа, в ходе которых Бог уничтожал всё или почти всё живое на Земле, а потом творил заново уже другие формы жизни. Сейчас, конечно, ученые стараются объяснять великие вымирания более материальными причинами.

Известно, что по крайней мере некоторые из массовых вымираний (например, самое известное из них, произошедшее 65 миллионов лет назад, когда внезапон исчезли динозавры, крылатые ящеры, ихтиозавры и аммониты) были связаны с падением на Землю крупных астероидов или комет. И некоторые ученые считают, что это полностью всё объясняет. Происходит чудовищный удар, взрыв, тучи пепла и дыма застилают воздух, все погружается во мрак, погибают растения, вслед за ними – травоядные, а затем и хищные животные.

Так ли все просто? По-видимому, нет. Во-первых, не все великие вымирания удается связать с подобной внеземной причиной. Во-вторых, не каждое падение крупного астероида вызывало великое вымирание. В третьих, надо ведь еще объяснить, почему одни группы организмов при этом погибают, а другие нет?

Например, если 65 миллинов лет назад (в конце мелового периода) последние динозавры погибли из-за падения астероида, то почему тогда первые, только что появившиеся динозавры не погибли 210-215 миллионов лет назад (в конце триасового периода), когда на Землю упал почти такой же огромный астероид?

Не забудем и о том, что виды вымирают и "просто так", без всяких астероидов и глобальных катаклизмов (это называется "фоновым вымиранием").

Представим себе, что в некотором царстве-государстве, где зимы долгие и суровые, в зимнее время всегда умирает больше людей, чем в летнее. И вот встречаются два гражданина той страны, и говорит один другому:

- Иван Иванович умер!

- Какой ужас! Но почему? Что вызвало столь безвременную кончину? – спрашивает его приятель.

- Зима, зима, мой друг!

Не знаю, удовлетворил бы такой ответ приятеля, но биологов он точно не удовлетворил бы!

Попробуем разобраться, какие живые существа вымирают во время великих кризисов, а какие выживают.

Если бы мы могли перенестись в конец мелового периода, мы были бы потрясены тем, как мало был тогда похож животный мир на нынешний. На суше, как всем известно, господствовали динозавры, большинство из которых были или крупными, или очень крупными, или просто гигантскими. Млекопитающие тогда уже были, и довольно многочисленные и разнообразные, но они едва ли привлекли бы наше внимание. Эти мелкие, невзрачные, скрытные, большей частью ночные зверьки большей частью ютились в таких местах и нишах, куда гордые динозавры, занимавшие лучшие места под солнцем, считали ниже своего достоинства соваться.

В море господствовали чрезвычайно разнообразные и многочисленные головоногие моллюски – аммониты с разноцветными закрученными раковинами и похожие на кальмаров белемниты. Рыбы, конечно, тоже были, но они сильно уступали головоногим и в разнообразии, и, главное, в численности, и потому не бросались в глаза. Ну, а "царями" позднемеловых морей были гигантские морские рептилии – плезиозавры и мозазавры.

Живописные меловые аммониты

Самый большой двустворчатый моллюск всех времен - Иноцерамус стеенструпи из Гренландии

(фото с сайта http://www.nathimus.ku.dk/geomus/udstil/musling.htm )

Белемнит и его окаменевшая раковина с "ростром"

(фото с сайта astrobiology.ucla.edu/ ESS116/L08/L08.html )

Позднемеловые гетероморфные аммониты: Ниппонитес с червеобразно скрученной раковиной и Бострихоцерас с раковиной в форме пружины (Япония)

(с сайта members.tripod.com/travaglini/ foto.html )

Мозазавр (с сайта www.bahnhof.se/~wizard/cryptoworld/ index37a.html )

Рифы, которые издали можно было бы принять за коралловые, были сложены вовсе не кораллами, а очень необычными двустворчатыми моллюсками рудистами. Одна створка раковины у них приняла форму высокого кубка (иногда прямого, иногда изогнутого или закрученного), а другая створка стала крышечкой. Настоящие кораллы, конечно, были, но к концу мелового периода рудисты сильно их потеснили и стали главными рифостроителями.

Рудистовый риф в Западной пустыне близ Гизы, Египет (рудисты из рода Дюрания).

Остатки позднемелового рифа, сложенного рудистами из рода Вакцинитес (Оман) (из Schumann & Steuber 1997)

(фото с сайта www.ruhr-uni-bochum.de/sediment/ rudinet/intro.htm )

И вот наступила катастрофа. В самом конце позднемеловой эпохи что-то изменилось на Земле. Большинство ученых считает, что причиной всему был крупный астероид, имевший несколько километров в диаметре и упавший в Мексиканский залив 65 миллионов лет назад<![if !supportFootnotes]>[2]<![endif]>. Кто же вымер и кто уцелел?

Исчезли самые характерные, крупные, яркие формы жизни - все те существа, которые в первую очередь привлекли бы наше внимание, если бы мы могли перенестись в конец мелового периода. Исчезли динозавры и птерозавры. Погибли все рудисты, аммониты и белемниты. Не стало мозазавров и плезиозавров. Вымерли рыбоядные крылатые ящеры - птерозавры и зубастые морские птицы.

Скелет плезиозавра в московском Палеонтологическом музее

Зубастая морская птица - Гесперорнис

www.savageancientseas.com/ majorspec/hesperornis.htm

Подводный мир палеоценовой эпохи, которая наступила после кризиса, был беден и бесцветен. Биота восстанавливалась медленно. Только в эоцене, примерно 45-55 миллионов лет назад, подводная жизнь вновь расцвела яркими красками и причудливыми формами. Только тогда начали вновь формироваться рифы - теперь уже "настоящие", коралловые. На целых 10 миллионов лет подводный мир пришел в упадок - таков был результат великой катастрофы.

На суше восстановление шло немного быстрее. Млекопитающие и птицы, занимая опустевшие ниши вымерших динозавров, становились крупнее и разнообразнее. Появились крупные хищные нелетающие птицы – двуногие хищники, по образу жизни, да и по общему облику, слегка напоминающие двуногих хищных динозавров.

Кто же уцелел во время катастрофы? Невзрачные зверьки и рыбки, мелкие, неинтересные молюски, черви, ракообразные, одиночные кораллы.

Вымерли крупные и сильные, самые "приспособленные", многочисленные, занимавшие лучшие места под солнцем. Уцелели изгои - те, кто, не выдерживая конкуренции, приспосабливались к худшим условиям, привыкали жить там, где голодно и темно, в таких незавидных нишах, которыми "хозяева жизни" просто пренебрегали.

"Победители" конкурировали друг с другом и все сильнее специализировались. Они учились эффективнее использовать ресурсы в своей нише. Чем эффективнее их используешь, тем меньше вероятность, что тебя кто-то вытеснит - это и есть конкурентоспособность. Но при этом сама ниша неизбежно сужалась. Это и есть специализация. Легко научиться делать что-то одно лучше всех (например, ловить в воде аммонитов определенного размера). Научиться делать лучше всех сразу много разных вещей  - не в пример труднее. Поэтому организмы обычно выбирают один из двух путей. "Путь сильных" - специализация. Уметь что-то одно, но лучше всех. "Путь слабых" - генерализация. Уметь все понемножку, проигрывать в конкурентной борьбе любому специалисту, но зато всегда иметь "запасные варианты", возможности для отступления.

Пока условия хороши и стабильны, специалисты процветают, а генералисты угнетены и малочисленны. Но специализация таит в себе большую опасность. Раз вступив на этот путь, живые существа обычно продолжают идти по нему все дальше. Им очень трудно остановиться или тем более повернуть вспять. В конце концов это приводит к "гиперспециализации". Появляются причудливые монстры вроде динозавров - гигантов. Это в каком-то смысле "эволюционная старость" или, пользуясь более строгим термином - "тупик специализации". Выбор сделан, и обратного пути нет. Случись что - животное уже не сможет приспособиться к новым условиям.

Когда наступает кризис (например, из-за перемены климата или падения астероида), специалисты погибают, а генералисты не только выживают, но и начинают постепенно осваивать жизненное пространство, освободившееся после гибели специалистов. И... понемногу сами специализируются. Так складывается новая биота, с новыми специалистами и новыми генералистами.

Подобно тому, как для успешного развития человеческого общества время от времени необходимы революции, так и для прогрессивного развития биосферы время от времени требуются кризисы. В стабильных условиях все ниши в экосистемах заполнены, конкуренция очень сильна, и новому виду просто "некуда податься": всё занято. Конечно, новые виды все равно появляются, но сравнительно редко, в основном тогда, когда где-нибудь кто-нибудь вымрет и ниша освободится. После массового вымирания ситуация меняется. Освобождается много жизненного пространства, а структура экологических взаимодействий, удерживавшая эволюцию "в рамках дозволенного", разрушается. Выжившие генералисты начинают бурно эволюционировать и дают целые пучки новых невиданных форм. Тут-то и проявляется еще одно важное преимущество "стратегии слабых". Генералисты не только умеют переносить плохие условия, они обладают еще и тем, что ученые называют высокой эволюционной пластичностью. В отличие от специалистов, которые "уже сделали свой выбор", генералисты этого выбора еще не сделали, и перед ними остаются открытыми многие возможные пути эволюционного развития.

После каждого кризиса из обломков старой, разрушенной биосферы за несколько миллионов лет формируется новая. И эта новая биосфера обычно оказывается сложнее, разнообразнее и устойчивее прежней. Те катаклизмы, которые сотни миллионов лет назад приводили к массовым вымираниям, сейчас, возможно, уже не имели бы такого эффекта.  Кроме того, поэтапно растет и скорость прогрессивной эволюции в межкризисные, спокойные эпохи. Интересно, что от одного крупного кризиса к другому ступеньчато растут такие показатели, как среднее число видов в сообществе и средняя продолжительность существования вновь появляющихся родов организмов. Эти факты говорят о каких-то еще не познанных общих законах развития биосферы.