Проблемы Эволюции |
Обзор 28. Подборка статей.
Эпигенетическая теория эволюции (ЭТЭ), развиваемая М.А.Шишкиным и опирающаяся на идеи И.И.Шмальгаузена и К.Х.Уоддингтона, рассматривается рядом авторов как альтернатива "неодарвинизму" или "синтетической теории эволюции" (СТЭ).
В одной из последних статей М.А.Шишкин так формулирует основное содержание ЭТЭ:
"... надежды на усовершенствование эволюционной парадигмы связываются со включением в нее тех аспектов биологического знания, которые составляют основу теории стабилизирующего (канализирующего) отбора Шмальгаузена-Уоддингтона (Шмальгаузен, 1940, 1941, 1968а,б, 1982; Waddington, 1957, 1966); последняя была формализована автором под названием эпигенетической теории эволюции (ЭТЭ) (Шишкин, 1984, 1987, 1988, 2003; Shishkin, 1989, 1992). Согласно этой концепции, непосредственным предметом эволюции являются не гены, а целостные системы развития, флуктуации которых стабилизируются в качестве необратимых изменений. На уровне особей материалом отбора служат носители разнонаправленных формообразовательных реакций (морфозов), реализуемых системой при уклонении условий от нормальных. Отбор на осуществление предпочтительной аберрации, реализуемой неидентичными носителями, превращает ее в наследуемое изменение, постепенно замещающее прежнюю норму. Устойчивость (наследуемость) нормы зиждется здесь на регулятивных взаимодействиях внутри системы, создаваемых отбором и канализирующих определенную траекторию развития. Таким образом, наследственность в этой теории - не партнер естественного отбора, а его продукт, выступающий как целостное свойство нормального развития. Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот. Эволюция рассматривается здесь как плата за репарацию онтогенетической устойчивости живой системы, а естественный отбор - как способ поиска ею нового равновесия взамен утраченного. Отбор есть лишь биологическое выражение механизма преобразования открытой системы путем последовательных циклов коррекции ее состояния."
ЭТЭ занимает пока весьма неопределенное место в системе эволюционных воззрений. Очень немногие авторы, вслед за М.А.Шишкиным, видят в ней реальную альтернативу неодарвинизму и настаивают на принципиальной несовместимости СТЭ и ЭТЭ. Другие склонны рассматривать ЭТЭ скорее как некий набор полезных соображений, дополняющих и развивающих, но не отменяющих основные положения СТЭ. Третьи - и таких большинство - просто игнорируют ЭТЭ. Западная научная мысль сейчас начинает постепенно доходить до идей, развивавшихся в первой половине XX в. И.И.Шмальгаузеном (на которого, конечно, никто на западе никогда не ссылается) - и даже появилось особое направление эволюционных исследований, условно называемое "Иво-диво" ("Evo-Devo") - от слов evolution и development. Это все развивается, конечно, в качестве дополнения к СТЭ, а никак не в качестве альтернативной теории, отвергающей базовые представления о том, что в основе эволюции лежат мутации (изменения нуклеотидных последовательностей ДНК, происходящие большей частью случайно).
ЭТЭ довольно трудна для понимания, поэтому я давно хотел собрать "в кучку" хотя бы часть основных работ для тех читателей, которые хотели бы разобраться в этой теории. .
А. Марков
М.А.Шишкин. Индивидуальное развитие и уроки эволюционизма. ОНТОГЕНЕЗ, 2006, том 37, № 3, с. 179-198.
М.А.Шишкин. Эволюция как эпигенетический процесс. Альтернатива "синтетической теории эволюции" – эпигенетическая теория, рассматривающая эволюционирующие системы развития (онтогенезы); стирание грани между мутационной и модификационной изменчивостью; объяснение творческой роли естественного отбора и целенаправленного характера изменений. (Современная палеонтология. М.: Недра, 1988. Т.2. С.142-169).
М.А.Шишкин. Закономерности эволюции онтогенеза. Эволюция индивидуального развития; прерывистое равновесие; видообразование как чередование периодов дестабилизации (повышение изменчивости, уклонения позднего онтогенеза) и стабилизации (фиксируется одно из таких уклонений). (Современная палеонтология. М.: Недра, 1988. Т.2. С.169-209).
М.А.Шишкин. Индивидуальное развитие и эволюционная теория (Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987. — С. 76–124). скачать zip (210 kb)
М.А.Шишкин. Фенотипические реакции и эволюционный процесс (еще раз об эволюционной роли модификаций) (В кн.: Экология и эволюционная теория. — Л., Наука, 1984, с. 196–216.) скачать zip (320 kb)
М.А.Шишкин. Два альтернативных подхода к пониманию эволюционного процесса. 2003. XI Международное совещание по филогении растений. Сс. 112-114 в: Тезисы докладов (Москва, 28-31 января 2003г.). М., изд-во Центра охраны дикой природы, 143 с.
М.А. Шишкин. О Сергее Викторовиче Мейене: фрагменты памяти и размышления об эволюции
М.А.Шишкин. Необратимость эволюции и факторы морфогенеза. 1968 (pdf, 700Kb)
А.С.Раутиан. О природе генотипа и наследственности. 1993. // Журнал общей биологии. — 1993. — Т. 54, № 2. — С. 131–148.
А.С.Раутиан. Картинки мироздания из коллекции палеонтолога (интервью) О номогенезе и синтетической теории эволюции. Стабилизирующий отбор как главная творческая сила эволюции (механизм образования адаптаций общего профиля, повышения устойчивости). О необходимости разработки общей теории развития. ("Знание-сила", 2002. №11).
Д. Л. Гродницкий Эпигенетическая теория эволюции как возможная основа нового эволюционного синтеза (Журн. Общей Биологии, 2001, Т. 62, № 2. С. 99-109)
А.П.Расницын. Процесс эволюции и методология систематики. В начале книги – обзор эволюционной теории. Много интересных оригинальных идей. Гипотеза адаптивного компромисса. (Труды Русского Энтомологического общества. Т. 73. СПб, 2002. С. 1-108).
Д.А.Шабанов. Каким будет третий синтез в теории эволюции? ("...Из отзывов на рукопись этой статьи для меня был особо важен отклик Михаила Александровича Шишкина. Этот отклик также оказался острокритическим. С точки зрения Михаила Александровича, объяснительные подходы синтетической и эпигенетической теории принципиально различны, и их смешение, демонстрируемое в предлагаемой статье, не может привести ни к чему хорошему. На мой взгляд, такое совмещение необходимо. Я думаю, что одной из насущных задач построения новой эволюционной теории является построение хорошей классификации признаков по характеру управления их развитием. Когда речь идет о биохимических признаках бактерий (особенно признаков «есть поломка фермента»/«нет поломки фермента») методология синтетической теории эволюции оказывается вполне достаточной. Если нас интересует выработка новых адаптаций у представителей быстро эволюционирующих высокоорганизованных групп организмов, мы не сможем объяснить их на языке отбора аллелей, и должны будем обратиться к подходу эпигенетической теории..." (Д.А.Шабанов))
К.Х.Уоддингтон. Зависит ли эволюция от случайного поиска? (В кн.: На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены. — М.: Мир, 1970. С. 108–115)
К.Х.Уоддингтон. Основные биологические концепции.(В кн.: На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены. — М.: Мир, 1970. С. 11-38)
И.И.Шмальгаузен. 1982. Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития.
И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. 1968.
В.Н.Якимов. Мнимая альтернативность эпигенетической теории эволюции
Обсуждение на форуме: Мнимая альтернативность эпигенетической теории эволюции
Материалы семинара "Вопросы эволюции" 10.12.2010
А.В.Марков. 2010. В поисках экспериментальных подтверждений «эпигенетической теории эволюции» (ЭТЭ)
Презентация доклада А.Н.Кузнецова "Анатомия эпигенетической теории эволюции"
Дополнительно:
Нужны ли эмбрионам гены? (Александр Марков)