Проблемы Эволюции |
Из книги "Количественные закономерности эволюции"
Системные свойства надвидовых таксонов особенно ярко проявляются в закономерной смене целого ряда свойств со временем. Для наглядного представления этих закономерностей удобно пользоваться условным разбиением филогенеза таксона на ряд последовательных этапов, или фаз.
Проблеме этапности в развитии надвидовых таксонов посвящено огромное число работ. Трудно найти такую палеонтологическую монографию, в которой совершенно не было бы упоминаний о тех или иных этапах в развитии рассматриваемой группы. Многократно предпринимались попытки обобщения этих данных, из которых можно отметить филоциклы Шиндевольфа: типогенез - типостаз - типолиз [Schindewolf, 1950], смену фаз адаптациоморфоза И.И.Шмаль-гаузена [1939, 1983]: ароморфоз - алломорфоз - теломорфоз, а также целый ряд других работ [Osbom, 1902; Симпсон, 1948; Раузер-Черноусова, 1965; Рейтлингер, 1958, 1963, 1971; Соловьева, 1966; Парамонов, 1967; Huxley, 1957, 1958; и др.]. Подробный обзор важнейших публикаций на эту тему сделан А.С.Раутианом [19886], который составил сводную таблицу всевозможных фаз филогенетического цикла и адаптациогенеза, выделенных разными авторами. Следует заметить, что в значительной части работ выделение этапов, различаясь во многих деталях, все же следует единой схеме: становление - расцвет - угасание [Черных, 1986]. В каждом отдельно взятом случае схематическое разделение эволюции таксона на этапы отвечает конкретным задачам исследования, поэтому характеристики аналогичных фаз сильно различаются у разных авторов. Также и предлагаемое в данной работе разделение соответствует тем количественным методикам обработки фактического материала по разнообразию, которые здесь использовались, и тем теоретическим моделям, которые применялись для интерпретации полученных результатов.
В предыдущих главах мы уделили немало места проблеме этап-ности в эволюции надвидовых таксонов. Характерная последовательность фаз филогенеза, выявляемых количественными методами, была показана сначала в ходе анализа "усредненного семейства" морских ежей (гл. 1), затем - при исследовании имитационной модели эволюции таксона (гл. 2), и, наконец, в ходе детального анализа эволюции конкретных групп беспозвоночных (гл. 3-4). По ходу рассмотрения материала наши представления об этих фазах и механизме их смены постепенно расширялись и углублялись. В заключительной главе целесообразно подвести итог этой работе, дав развернутую характеристику выделенных нами фаз в их типичной последовательности.
1. Фаза экстенсивной дивергенции. История надвидового таксона обычно начинается с того, что какая-то форма вырабатывает адаптации широкого профиля, позволяющие выйти в новую адаптивную зону. В ряде случаев эти адаптации соответствуют "ключевым ароморфозам" Н.Н.Иорданского [1977]. Поначалу в адаптивной зоне таксона много свободного экологического пространства, что способствует экстенсивной дивергенции субъединиц. Процесс формирования новых экологических ниш происходит в известной степени непредсказуемо и поэтому может быть сопоставлен с "некогерентной эволюцией" В.А.Красилова [1979, 1986]. Новые субъединицы имеют сравнительно низкую степень специализированности. Для фазы экстенсивной дивергенции характерны высокие средние значения показателей ИГР, ПС и A3 новых субъединиц. Суммарные величины этих показателей, отражающие общий объем занимаемого таксоном жизненного пространства, быстро растут (происходит экспансия таксона). Скорость появления новых субъединиц превышает скорость их вымирания. Разнообразие растет, причем этот рост поначалу может быть близок к экспоненциальному (гл. 4; [Дмитриев, 1978; Stanley, 1975, 1979; Sepkoski, 1978; 1979]). Рост разнообразия пока не ведет к обязательной специализации (т.е. не сопровождается соответствующим снижением среднеродовых показателей ИГР, ПС и A3). Устойчивость таксона к колебаниям внешних условий в этой фазе высока, поскольку его субъединицы слабо специализированы, а свободное экологическое пространство, имеющееся в адаптивной зоне, служит своего рода буфером, сглаживающим внешние воздействия (гл. 4). Поэтому колебания внешних условий оказывают на таксой в фазе экстенсивной дивергенции сравнительно небольшое влияние. Ухудшение условий, даже довольно резкое, обычно не приводит к значительному вымиранию, и его последствия быстро компенсируются. Таксон может вступать в фазу экстенсивной дивергенции не только в самом начале своего развития, но и повторно в случае расширения адаптивной зоны. Причиной такого расширения может быть изменение как абиотических, так и биотических условий (трансгрессии для морских организмов, вымирание конкурирующих групп).
Таксоны в фазе экстенсивной дивергенции во многом соответствуют "ювенильным таксонам" О.В.Ковалева [1994, 1995]. Здесь также допустимы, по-видимому, аналогии с "арогенными популяциями" [Синская, 1948; Аверьянова, 1972]. Формы, составляющие таксой в фазе экстенсивной дивергенции, по всей видимости, являются в экологическом отношении в основном ценофобами [Разумовский, 1981], эксплерентами и патиентами [Раменский, 1935, 1938]. Для них, по всей видимости, характерен очень высокий уровень внутривидовой изменчивости [Невесская, 1967, 1988; Красилов, 1977], которая, вероятно, в значительной степени определяет высокую экологическую толерантность (неспециализированность) этих форм. Данную особенность можно сопоставить с явлением дестабилизации морфологических признаков при смене адаптивной нормы [Шапошников, 1965; Раутиан, 19886]. Для таксонов в фазе экстенсивной дивергенции характерно, по-видимому, широкое перекрывание потенциальных адаптивных зон родов, а также их ареалов; можно предполагать также заметную роль мобильных генетических элементов, вирусной трансдукции генов и межвидовой гибридизации [Ковалев, 1994; Красилов, 1977, 1984]. Фаза экстенсивной дивергенции в развитии так-сона может быть сопоставлена с фазой типогенеза [Schindewolf, 1950], с адаптивной радиацией [Osbom, 1902], с некогерентной эволюцией в развитии экосистем [Красилов, 1986], с пионерными стадиями сукцессий и т.д. (подробнее см.: [Раутиан, 19886]).
2. Фаза расцвета. По мере заполнения потенциальной адаптивной зоны таксона вероятность экстенсивной дивергенции субъединиц снижается. Экспансия таксона прекращается, экстенсивная дивергенция теперь лишь компенсирует вымирание (освобождающиеся ниши занимаются другими субъединицами того же таксона). Возрастает внутригрупповая конкуренция, что способствует интенсивной дивергенции (дроблению ниш). Средний уровень специализированности субъединиц растет, что проявляется в снижении средних значений ИГР, ПС и A3. Эти процессы, по-видимому, идут быстрее в доминирующих таксонах, развивающихся в условиях пониженной межгрупповой и повышенной внутригрупповой конкуренции. В этом случае значительно повышается вероятность инадаптивных преобразований. По-видимому, по мере усложнения структуры биоты вероятность появления в той или иной адаптивной зоне безраздельно господствующего таксона снижается. Поэтому наибольшее число примеров стремительного расцвета, сменяющегося быстрой специализацией и упадком, мы находим в раннем палеозое (археоциаты, ордовикские мшанки). У таксонов, развивающихся в более сложной биотической обстановке и имеющих множество реальных или потенциальных конкурентов, фаза расцвета протекает не так бурно и может продолжаться значительно дольше. Изменения биотической и абиотической обстановки, способствующие ослаблению межгрупповой конкуренции и повышению уровня доминантности таксона, способствуют вспышкам интенсивной дивергенции. Эти вспышки характеризуются резким ростом разнообразия с одновременным резким снижением среднеродовых показателей ИГР, ПС и A3. При этом суммарные значения данных показателей остаются почти неизменными. Самым типичным признаком фазы расцвета являются колебания разнообразия вокруг некого среднего уровня, причем среднеро-довые величины ИГР, ПС и A3 колеблются в противофазе с разнообразием, а их суммарные величины остаются более или менее постоянными. Скорости появления и вымирания субъединиц примерно равны. Устойчивость таксона в фазе расцвета ниже, чем в фазе экстенсивной дивергенции. Влияние внешних условий заметно возрастает: резкое их ухудшение (сжатие потенциальной адаптивной зоны) может привести к преждевременному упадку, сильному (иногда необратимому) снижению разнообразия и даже полному вымиранию, тогда как улучшение условий может способствовать повторному вхождению в фазу экстенсивной дивергенции.
Для таксонов в фазе расцвета характерен высокий темп обновления родового состава, что связано с недолговечностью специализированных видов и родов. По-видимому, в фазе расцвета в таксоне значительно возрастает доля ценофилов и виолентов. Для фазы расцвета, по всей видимости, весьма характерны явления параллелизма в развитии субтаксонов, мозаичное распределение признаков; можно ожидать также снижения внутривидовой изменчивости. Одной из основных характеристик фазы расцвета является заторможенность экстенсивной дивергенции из-за малого объема свободного экологического пространства в адаптивной зоне. Это дает основания проводить аналогии между фазой расцвета и "когерентной эволюцией" по В.А.Красилову [1986]. В модельном таксоне в фазе расцвета (особенно в ее конце, при приближении к упадку) при малом объеме свободного экологического пространства может происходить сокращение средней разности между потенциальной и реализованной частями адаптивных зон субъединиц, что примерно соответствует "сокращению перекрывания ниш". Это тоже соответствует понятию когерентной эволюции. Вероятно, снижается перекрывание ареалов субъединиц. Продолжительность фазы расцвета во многом зависит от того, насколько быстро протекает прогрессирующая специализация форм и накопление инадаптивного груза [Расницын, 1986, 1987; Раутиан, 19886], а это, в свою очередь, определяется положением представителей таксона в экосистемах, степенью доминирования, количественным соотношением ценофилов и ценофобов, виолентов, патиентов и эксплерентов. Фаза расцвета отчасти соответствует типостазу Шиндевольфа [Schindewolf, 1950], телегенезу А.А.Парамонова [1967], теломорфозу И.И.Шмальгаузена [1983] и т.д. (см.: [Раутиан, 19886]). Допустимо, на наш взгляд, проведение аналогий между фазой расцвета таксонов и климаксом в популяциях и сукцессионных циклах.
3. Фаза упадка. Рост специализации субъединиц таксона может привести к тому, что главным фактором, лимитирующим экстенсивную дивергенцию, становится уже не объем свободного экологического пространства (как в фазе расцвета), а специализированность субъединиц (происходит снижение эволюционной пластичности). В результате вымирание одних субъединиц перестает компенсироваться появлением других; освобождающееся экологическое пространство постепенно переходит в распоряжение конкурирующих таксонов. Разрушение компенсаторного механизма можно рассматривать как распад системы: Уровень разнообразия неуклонно снижается, причем это снижение не обязательно сопровождается повышением средних показателей ИГР, ПС и A3 (может наблюдаться даже синхронное снижение всех этих показателей). Начинают вымирать субъединицы с высокими значениями ИГР, ПС и A3, что свидетельствует о возросшей специализированности эврибионтных в прошлом субъединиц. Одним из наиболее характерных признаков фазы упадка является снижение суммарных величин ИГР, ПС и A3, что свидетельствует о сокращении занимаемого группой жизненного пространства. Таксой в фазе упадка весьма неустойчив (поскольку ком-пенсаторный механизм уже не работает). Это выражается в резком возрастании зависимости от внешних условий. Даже сравнительно небольшое изменение среды может привести к полному вымиранию. Если же произошедшее изменение среды (абиотической или биотической) благоприятно для таксона, иногда может наблюдаться вспышка интенсивной дивергенции. В это время могут появляться гиперспециализированные аберрантные формы. Фаза упадка чаще всего завершается полным вымиранием. Эта фаза отчасти соответствует типолизу Шиндевольфа [Schindewolf, 1950], гиперморфозу И.И.Шмальгаузена [1983], гипергенезу А.А.Парамонова [1967], брадителии Симпсона [1948] и др. (см.: [Раутиан, 19886]).
В ходе снижения разнообразия, характерного для фазы упадка, в таксоне может возрастать доля неспециализированных форм, ценофобов, эксплерентов и патиентов, что некоторыми авторами обозначается как "второе детство" таксона [Раутиан, 19886]. В отличие от аналогичной ситуации во время фазы экстенсивной дивергенции, эти неспециализированные формы, возможно (данное предположение нуждается в серьезной проверке) могут характеризоваться сравнительно низкой внутривидовой изменчивостью, что может быть связано с длительным этапом предшествующей когерентной эволюции; эврибионтность же обеспечивается за счет фиксированных свойств и структур. Этим может объясняться низкая эволюционная пластичность таких форм.
Эта фаза, вероятно, характеризуется ростом разобщенности субъединиц таксона, увеличением лакун между реализованными нишами субъединиц в пространстве ресурсов и их ареалами - в обычном пространстве. Кульминирует эта тенденция в последней, реликтовой фазе.
4. Реликтовая фаза. Отдельные субъединицы таксона иногда намного переживают все остальные и сохраняются как реликты. Реликтовые формы можно условно подразделить на две группы: 1) неспециализированные реликты (преимущественно ценофобы, эксплеренты, патиенты), сохранившие свою эврибионтность в то время, когда другие субъединицы таксона специализировались. Это группы, как бы выпавшие из системы еще до ее полного распада (по тем или иным причинам избежавшие обострения конкуренции с родственными группами). Такие реликты иногда могут стать основой регенерации таксона (как род Miocidaris из морских ежей), а иногда существуют неопределенно долгое время не изменяясь и не дивергируя; 2) специализированные реликты (в основном ценофилы специфических изолированных экосистем), выжившие исключительно потому, что условия в занятых ими нишах оказались необычайно стабильными.
Таксон в реликтовой фазе едва ли можно рассматривать как целостную систему (это может быть отчасти целесообразно только в том случае, если реликт относится к первой группе и рассматривается возможность восстановления системы). Поведение таксона в реликтовой фазе, динамика количественных показателей - непредсказуемы, иначе говоря, случайны.