Проблемы Эволюции

Эволюционная биогеография

Реконструкция фаунистических (историко-зоогеографических) областей прошлого по наземным тетраподам

(из работы: Н.Н.Каландадзе, А.С.Раутиан. Юрский экологический кризис сообщества наземных тетрапод и эвристическая модель сопряженной эволюции сообщества и биоты. 1993). Наземные тетраподы (четвероногие), с одной стороны, не умеют преодолевать морские проливы, с другой - обладают очень высокой расселительной способностью в пределах континентов. Поэтому по появлению/исчезновению общих таксонов тетрапод можно судить о том, были или не были соединены между собой отдельные участки суши в прошлые геологические эпохи. На рисунке показано реконструированное таким образом взаимное положение континентов с ранней перми поныне.

Е.Б.Наймарк

Что происходит в центрах происхождения?

(популярный очерк) 

Мы изучаем эволюцию живого, подразумевая под этим, как одни виды трансформируются  или порождают другие, разглядываем, как из чешуй получаются перья, а из плавников – лапы, как из жаберной щели получается внутреннее ухо, как из степных бизонов получаются лесные зубры... Иными словами, кажется важным и интересным, как изменяются морфология и экология животных. И почему-то часто при этом упускается из виду, что все эти процессы не происходят где-то вообще, в принципе, а для них обязательно должно найтись какое-то конкретное место, некий плацдарм эволюции. Это место обладает всеми земными свойствами: там холодно или жарко, дует ветер, текут реки, идет снег или дождь, рядом живут доброжелательные или кровожадные соседи и т.д. Конечно, если необходима чисто умозрительная модель, то необязательно размещать эволюцию в конкретном пространстве, но если пытливому уму потребуется представить себе реальные процессы, то будьте добры, предоставьте эволюции какое-то место жительства.

Изначальные представления ученого человечества были простыми. Местом творения считался райский сад Эдем, откуда потом все живое разбрелось кто куда. Затем в результате Потопа почти все твари земные погибли, и пришлось им снова расселяться, но уже с горы Арарат. Такая модель была совершенно непротиворечивой с точки зрения господствующего теологического мировоззрения. Один центр Творения, из которого расходятся дорожки богосотворенных существ. Сложности с этой моделью начались в середине 19 века. Ученые естествоиспытатели начали активно путешествовать и собирать сведения о распространении животных и растений. И в распределении животных стали угадываться закономерности. Во-первых, было замечено, что наборы животных из различных районов группируются по сходству: одни фауны похожи на другие и не похожи на третьи. В результате Форбс и Склетер в 1850-х годах создали первую схему биогеографического районирования, показывающую группы сходных фаун. Таких групп оказалось 14 и,  удивительным образом, эти группы протягивались вдоль климатических поясов Земли. Это означало, что расселение животных из центра творения происходит не случайным образом – кто куда сможет дойти или доплыть и долететь, там и остается – а следует каким-то закономерностям, например, климатическим. Во-вторых, оказалось, что сходные животные живут на материках, разделенных океанами. Вставал вопрос, как они там очутились и где, в таком случае, разместить центр Творения?  Так, орнитолог Ф.Склетер взял на вооружение факт, что слоны, панголины, лемуры и другие животные и растения живут в Индии и Африке, т.е. на участках суши, разделенных ни много ни мало - Индийским океаном. Для объяснения он придумал Лемурию, сушу, соединявшую некогда Африку и Индию. Это предположение было сделано в рамках тогдашних геологических концепций о сухопутных мостах между различными материками. В 19 веке считалось, что существовали многочисленные сухопутные мосты, которые периодически поднимались и опускались в океан. Как только появлялся факт необычного распространения животных, немедленно выдвигалась концепция очередного сухопутного моста. Представления об очертании и размерах страны Лемурии постепенно менялись, в результате остановились на мнении, что этот континент появился около 19 миллионов лет назад и охватывал по экватору Тихий, Индийский, часть Атлантики. Таких огромных размеров требовали противоречивые данные о распространении сухопутных животных.

В 20-х годах в результате геологических сопоставлений А.Вегенера концепция сухопутных мостов начала постепенно замещаться концепцией движения материков. Южную Америку Вегенер пододвинул к западной Африке, Индию - к восточной к Африке, Северную Америку – к Англии и Европе. Сухопутные мосты оказались больше не нужны для объяснения странного распространения животных по разные стороны океанов. Обитатели отделившейся суши сами плыли вместе со своими материками на новые параллели и меридианы. Про страну Лемурию все бы забыли и она бы ушла в историю науки как курьез – очень уж огромным получился этот мифический материк – если бы не мадам Елена Блавацкая. По ее предположениям, на этом материке 18 миллионов лет назад возникла Третья и Четвертая Расы Людей, от которых остались колоссы острова Пасхи (портреты этих людей в натуральную величину). Так как сакральные теории Блавацкой были чрезвычайно модными и известными, то и страна Лемурия в качестве центра происхождения человека разумного то и дело появлялись в научных и околонаучных рассуждениях.

Однако к тому времени, когда Блавацкая отстаивала Лемурию, уже повсеместно была принята теория Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора. Для самого Дарвина вопрос о месте происхождения видов стоял так: единично или множественно место творения? Так называется одна из глав его знаменитого труда, где центр Творения пишется с заглавной буквы.  Любопытно, что Дарвин задавал этот вопрос не в смысле, существует ли вообще место творения или его нет, а одно оно или их несколько. Для ученого, отказавшего себе в вере в Творца, такая постановка вопроса нелогична. Вероятнее всего, следует понимать этот вопрос следующим образом.  Создавала ли творческая эволюция один вид в одном месте или сразу в нескольких? На этот вопрос ученый отвечает однозначно – в одном месте, а оттуда виды расселялись и укоренялись там, где были подходящие условия и слабые конкуренты. Таким образом, негласно была принята концепция о существовании места творения или происхождения.

Она была противоречивой по своей сути. С одной стороны принималась гипотеза о существовании центра творения, с другой, не было сказано ничего о том, должен ли центр творения для разных видов находится в одном месте или в нескольких? Если в одном месте, то где он расположен и не вернуться ли к стране Лемурии, а если в разных, то это не центр происхождения, а просто место начального появления. В результате этой логической вилки одни ученые начали искать центр происхождения и пытаться понять, что он может из себя представлять, а другие – вообще отказались от таких попыток. И вправду, если вид изменяется в силу появления приспособлений к условиям среды и по мере переселения, то важнее изучать эти условия среды и препятствия, мешающие расселению. Иначе говоря, важность вопроса о центре происхождения оказывается минимальной. И вообще, по логике эволюционной теории, центра происхождения и вовсе не существует: новый вид появляется в любом месте, где изменяются условия по сравнению с изначальными. Такое место логично называть центром или местом происхождения, имея в виду один конкретный вид. Одна из самых уважаемых и распространенных на западе эволюционных школ – т.н. кладистическая школа – придерживается именно этой логики в эволюционной теории. Другие же ученые продолжают поиски «Лемурии». Посмотрим, какими фактами и логическими доводами располагают оппоненты кладистов.

Еще в начале 20-го века стало понятно, что биологическое разнообразие распределено по нашей планете неравномерно: где-то густо, а где-то пусто. Помимо того очевидного факта, что там, где холодно, видов мало, а там, где потеплее – много, имеется и другие неравномерности. Так, на сегодняшний день в Тихом и Индийском океане очень много видов кораллов, а в Атлантическом океане на той же широте и при той же температуре – в два раза меньше. Зато в миоцене ситуация с кораллами была обратная. В целом можно сказать, что имеются особые места на Земле, где видовое богатство одной или нескольких групп животных чрезвычайно высокое. Такие места называют центрами разнообразия. Центры разнообразия непостоянны, разнообразие в них увеличивается, достигает максимума, затем постепенно угасает. А центр разнообразия постепенно перемещается в другое место.

Места сгущения разнообразия, как правило, располагаются в зоне тропического климата. Хотя это и не обязательное условие. Однако  тропическое расположение центров разнообразия объясняет некоторые яркие закономерности пространственного распределения видов. К таким закономерностям относятся, во-первых, большое скопление реликтовых животных в южном полушарии и, во-вторых, биполярное распространение многих животных. Одна из гипотез называется «гипотеза оттесненных реликтов». Согласно ей, новые виды зарождаются в северном полушарии и распространяются на юг. Когда появляется группа новых видов, то оказывается, что они концентрируются в северном полушарии, а их предки, успевшие расселиться – в южном. Получается, что потомки вытесняют предков с их родины. Другая гипотеза названа Дарлингтоном «экваториальной помпой». Эту гипотезу разрабатывал, главным образом, С.В.Мейен, замечательный российский палеоботаник. От предыдущей гипотезы она отличается более узкой локализацией эволюционных событий – в экваториальном поясе. Таким образом, она лучше объясняет биполярное распространение животных и растений, но хуже – большее число реликтов в Южном полушарии. Правда, некоторые ученые считают, что дело здесь не в том, что в Южном полушарии много древних животных и растений, а в том, что мы гораздо меньше знаем о разнообразии Южного полушария, чем Северного. И действительно, в последние годы, после открытия крупных местонахождений мезозойских насекомых в Австралии и Бразилии, число известных нам видов, которые сейчас встречаются только в Северном полушарии, но раньше жили и в Южном тоже, выросло вдвое!

Вернемся все же к центрам разнообразия. Их расположение в экваториальном поясе примечательно. Оно показывает, что эволюция происходит в тех местах, где ослаблено неблагоприятное воздействие абиотических факторов, где условия относительно стабильны. Движущей силой отбора является в основном конкурентная борьба, т.е. биотические факторы. В результате естественный отбор менее жестко, чем в иных местах, выбраковывает крупные морфологические новации, давая шанс "перспективным монстрам".

Ландшафты, которые соответствуют скоплениям разнообразия, тоже удивительны. Когда Н.И.Вавилов описывал центры происхождения культурных растений, он указывал, что они должны располагаться в предгорных долинах, для которых характерна высотная поясность, да еще с расположенными рядом водоемами. Таким образом, он постулировал, что для интенсивного видообразования необоходимо максимальное разнообразие условий. Как же иначе обеспечить экологические вакансии новичкам!

В центрах разнообразия появляются новые виды. Какими качествами обладают эти виды, или, точнее сказать, этот набор видов? Во-первых, среди них много местных, т.н. эндемичных, форм. Массовое появление таких видов говорит о том, что здесь – центр разнообразия, в соседних районах эндемиков куда меньше. Под термином «эндемик» понимают обычно узко распространенный вид или другой таксон, но строгое определение слова подразумевает приуроченность к конкретному участку земной поверхности, например, можно сказать «эндемик северного полушария». Узко распространенные эндемики обычно специализированы, хорошо приспособлены к конкретной местности, во время кризисов они вымирают позже других видов. Другая часть видов – генералисты, обладающие приспособлениями "широкого профиля". Они в отличие от эндемиков, способны из центра разнообразия расселиться повсюду. Это особая каста, она играет главную роль в построении фаун в морях и на континентах.

Палеонтологам удалось проследить, рассматривая ассоциации видов в последовательных слоях, как меняется набор видов в центрах разнообразия. Для начала необходимо какое-то стрессовое событие, которое уменьшит число обитателей, например похолодание в конкретном месте, или извержение вулканов, подходит любой ужас локального или глобального масштаба. После этого в этот район начинают активно вселяться жители близлежащих мест. Однако период интервенции продолжается недолго, скоро появляются первые аборигены. Аборигенов, уроженцев конкретной местности, вне зависимости от их дальнейшей судьбы – они могут остаться на своей родине навсегда, а могут и стать космополитами – называют автохтонами. Причем первые аборигены, т.е. автохтоны, весьма устойчивы и неприхотливы, Это видно из того, что они существуют гораздо дольше остальных своих родственников, и первыми начинают расселение в другие районы. Это и есть генералисты. Считается, что они являются ценофобами, т.е. образуют первую пионерную стадию экологической сукцессии (см. об этом в разделе 2.1.7). После генералистов зарождаются во множестве эндемики. Соседи больше не стараются вселиться в этот район. Напротив, появившиеся здесь генералисты начинают оккупацию других регионов. Именно эти виды или их прямые потомки являются пионерной группой для соседних и отдаленных фаун. Когда здесь или там случается локальный кризис и часть видов вымирает, то возрождение фаун начинается с пионерных видов, появившихся именно в центрах разнообразия. В других местах эта особая каста генералистов не появляется. Вероятно, виды с подобными качествами Природе проще переселять с места на место, чем каждый раз творить заново. Зато в каждом месте появляется некоторое, правда, не очень большое, число видов эндемиков. Появление и расселение видов генералистов, образующих пионерную стадию сукцессии – это самое важное экологическое свойство центров разнообразия.

Спустя некоторое время (естественно, речь идет о геологическом времени), темпы появления новых видов в центре разнообразия начинают снижаться, число видов уменьшается. Виды вымирают теперь быстрее, чем появляются. Первыми вымирают некоторая часть видов со средней устойчивостью, затем некоторая часть генералистов, затем локальные эндемики, и в самом конце – несколько последних генералистов. Такой порядок вымирания видов характерен не только для центров разнообразия, но и для любого другого района. Центр разнообразия отличается от других районов только порядком появления, а не вымирания видов животных и растений. 

Что говорит нам генетика о центрах разнообразия? Ведь генетика, образуя сплав с эволюционной теорий Дарвина, является базой современной синтетической теории эволюции. Следовательно, и в вопросе о месте Творения генетика тоже имеет свое право голоса. Тут мы вступаем в область исследований, начатых Н.И.Вавиловым, великим биологом и агрономом. Николай Иванович очень много путешествовал, пешком, на лошадях и на машинах он преодолел дороги и горы Европы, Азии, Америки, Китая и Японии. Он увидел своими глазами где, как и сколько растут на Земле растения, возделываемые человеком, собрал огромные коллекции растений и семян. Затем, привозя эти растения на свои опытные базы в Саратове, Николай Иванович проводил многочисленные скрещивания. Наблюдения, наблюдения, наблюдения... Опыты.... Что они дали ученому? Во-первых, ему удалось показать, что своим происхождением все культурные растения обязаны всего нескольким древним земледельческим районам. Оттуда земледельческая культура растекалась в соседние области, теряя по дороге часть сортов и отбирая новые. Таких районов оказалось 9: Китай, Индия, Индо-Малайзия,   Центральная Азия, Ближний Восток, Абиссиния, Средиземноморье, Мексика с Центральной Америкой и Южная Америка. Так, оказалось, что Индийский центр — это родина риса, сахарного тростника, цитрусовых; Среднеазиатский — родина гороха, бобов, мягкой пшеницы; Китайский— хлебных злаков, бобовых; Средиземноморский — капусты, клевера; Абиссинский — кофе, ячменя; Переднеазиатский — пшеницы, ржи, плодовых культур, дыни; Мексиканский — хлопчатника, кукурузы, томатов, тыквы, фасоли; Южноамериканский —родина картофеля, хинного дерева.

Вавилов назвал их центрами диверсификации. Слово диверсификация обозначает в переводе «разнообразие», однако имеет еще и дополнительный смысл – процесс появления разнообразия. Таким образом, вместо обыкновенной констатации факта о высоком разнообразии Вавилов пытался показать, что в очаге происхождения новых форм идут активные процессы видообразования.

Путем скрещиваний растений разных сортов, Н.И.Вавилов выяснил, что  в центрах диверсификации имеется максимальное разнообразие доминантных признаков. Рецессивные признаки начинают выщепляться при удалении от центра диверсификации. И там образуют особые культуры, например, устойчивые к холодным и переменчивым условиям.

Близкие виды имеют и близкие наборы признаков, встечающиеся в самых разных комбинациях. Например, если в каком-то виде пшениц имеется сорт, устойчивый к заболеванию ржавчиной, то и в составе другого вида можно найти такой же полезный признак. Или в ряду близких видов ржи можно найти сорта с неломким стебелем. Это полные гомологические ряды, и встретить их всех разом можно именно в центрах диверсификации.

Де Кандоль в конце 19 века предположил, что центр происхождения нужно искать там, где находятся самые древние представители группы. Эта гипотеза была логична и общепринята. Вавилов показал, что это не так. Он нашел примеры того, что самые древние представители группы могут обитать и в другом месте, отличном от центра диверсификации, т.е. места с максимальным разнообразием доминантов и полными гомологическими сериями. (Вспомним древних реликтов Южного полушария и модель экваториальной помпы! Действительно, получается, что самые древние прародители  продолжают жить не там, где они впервые появились, а там, куда еще не успели пробраться новые оккупанты).

Правило концентрации гомологических серий в центрах диверсификации  справедливо не только для растений, культурных или диких, но и для животных. Оно подтверждается примерами изучения вымерших животных, аммонитов, кораллов, трилобитов. Например, у трилобитов признаки головы и хвоста могут комбинироваться по-разному: приставляя к одной и той же голове разные хвосты, эволюция создавала разные виды. То же касается и признаков хвоста: к одному и тому же хвосту  "присоединялись" разные головы. Признаки головы и хвоста образуют гомологические серии. Оказывается, что максимальный набор комбинаций «голова-хвост», т.е. полные гомологические серии, встречаются только в центрах диверсификации. Оттуда различные виды распространялись в другие моря, но переселенцы несли лишь часть комбинаций признаков «голова-хвост».  Взглядов Вавилова на центры диверсификации придерживается большинство генетиков, по крайней мере ни один из них не выдвигал встречных или альтернативных предположений.

В результате мы представляем себе место, в котором происходит эволюция, следующим образом. Это тропический район с прекрасным мягким климатом, разнообразными и причудливыми ландшафтами, величественными горами и быстрыми речками или теплым мелководным морем с лагунами и островами. Таким это место стало после недавней катастрофы, уничтожившей многообразную живность. Теперь этот благодатный край заселили несколько чужаков, не слишком приспособленных к новым условиям. Вскоре, однако, здесь начинают во множестве появляться местные жители. Они более успешны, потому что приспособлены изначально к условиям данной местности. Именно с них и начинается расцвет новой фауны. Быстро растет число новых форм за счет более узких специалистов. Это многочисленное поколение эндемиков. Центр разнообразия предоставляет своим уроженцам возможность полностью проявить свои способности и реализовать генофонд. Так как здесь присутствуют все доминантные аллели, то проявление рецессивных признаков невелико. Зато среди новых жителей можно увидеть всякое смешение признаков, т.е. наблюдать полные ряды гомологической изменчивости.

Сейчас, произнося слова «центр происхождения» или «центр разнообразия, диверсификации», ученые имеют в виду различные способы толкования эволюционной теории. И вправду, центр происхождения – подразумевает постоянное и постепенное изменение видов, а центр разнообразия – это эволюционный взрыв в некоей точке Земли и образование букета видов. Хотя изначально оба этих термина выросли из попыток объяснить сущность места Творения. Кроме того, в некоторой области рассуждений эволюционистов центр происхождения и центр разнообразия сливаются. Ведь оба этих термина подразумевают место появления новых видов на Земле!