Проблемы Эволюции |
Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Недра, 1994. С. 199-205
Процесс исторического развития (филогенез) таксона имеет, помимо временной, еще и пространственную составляющую. Последняя находит отражение в неслучайном характере распределения архаичных и продвинутых (для рассматриваемого времени) его субтаксонов по поверхности Земли. Общеизвестна, например, "повышенная концентрация" реликтов в горах и на больших глубинах, в некоторых специфических местообитаниях, таких как пещеры или интерстициаль. Предметом нашего анализа, однако, станут лишь наиболее глобальные, то есть несводимые к экологии, черты такой неравномерности.
Глубокая архаичность биоты материков южного полушария (особенно - их внетропической части), включающей в свой состав множество таксонов с трансокеаническими дизъюнктивными ареалами, привлекала внимание биогеографов с прошлого века. Тогда же обозначились и две альтернативные модели, связанные с именами Дж. Гукера и А. Уоллеса, которые существуют и поныне. В рамках первой модели предполагается автохтонное развитие единой биоты Южных континентов, изолированных от Северных и соединенных между собой некими сухопутными связями; основное внимание, таким образом, уделяется единству Южной биоты и обеспечивающим его механизмам расселения. В рамках второй модели акцент переносится на архаичность и реликтовый характер Южной биоты: ареалы формирующих ее таксонов рассматриваются как остатки более широкого в прошлом (обычно панконтинентального) распространения, что подтверждается многочисленными находками ископаемых представителей этих таксонов на Северных материках.
Хорошо обоснованная палеонтологическими данными и не вводящая таких "избыточных сущностей", как необходимость неких сухопутных соединений между Южными материками, концепция Уоллеса долгое время считалась предпочтительной. В последние три десятилетия, однако, возобладавшая в геологии мобилистическая парадигма возродила интерес к гукеровской модели. Последняя позволяет рассматривать все многочисленные южнополушарные дизъюнкции как прямой результат раскола Гондваны и сохранения на ее разошедшихся в результате континентального дрейфа фрагментах представителей некогда единой фауны праматерика.
Именно гукеровскую модель справедливо считают одним из главных источников "мобилистической биогеографии" [14]. Эта концепция, суть которой заключается в согласовании ветвления кладограммы таксоиа с рисуемой геофизиками последовательностью расхождения фрагментов Пангеи, несомненно, является сейчас наиболее популярной парадигмой исторической биогеографии. С другой стороны, целый ряд подтверждений (прежде всего, из области палеонтологии неморских беспозвоночных) получила за последнее время уоллесовская модель ("теория оттесненных реликтов"). При этом были продемонстрированы и некоторые ее чисто методологические преимущества перед "мобилистической биогеографией" [2, 10].
Возникнув из в общем-то частной биогеографичсской проблемы - генезиса биот Южных материалов - и акцентрируя внимание в одном случае на их архаичности, а в другом - на их связях между собой, модели Уоллеса и Гукера затем трансформировались в две исторически оформившиеся альтернативные научные традиции. К этим двум линиям может быть в принципе редуцировано все многоообразие концепций и моделей в исторической биогеографии. Однако здесь (как и в иных случаях длительного сосуществования альтернативных концепций) возникает впечатление, что они в действительности не взаимоисключающи, а взаимодополнительны.
Действительно, уоллесовская модель может быть представлена как попытка спроецировать время в пространство, а гуке-ровская - пространство во время. В гукеровской модели таксон принимается как неизменная данность, а предметом анализа является его расселение (преграды и прохорезы): в уоллесовской модели исследуют таксонообразование и вымирание, считая расселительный процесс малосущественной деталью (построения Каландадзе и Раутиана (1983) в обсуждаемом контексте можно охарактеризовать как уникальную попытку "адаптивного компромисса" между уоллесовской и гукеровской линиями). Представляется, что задачу нашего исследования следует решать именно в рамках последней модели.
В своей исходной версии уоллесовская модель предполагала, что основной центр формообразования находится на блоке Северных материков, откуда более молодые и продвинутые формы постепенно оттесняют более древние все дальше на юг (взаиморасположение континентов в то время считалось неизменным). Заметим, что сама идея более или менее перманентной и однонаправленной миграции новых форм с большей по территории континентальной массы (Северный блок) на меньшую (Южные взаимоизолированные материки) замечательно соответствует работе системы "материк-остров" в моделях современной "островной биогеографии".
Позже, однако, существование по всей планете единого "градиента архаичности" от Севера к Югу было отвергнуто, несмотря на признание "повышенной концентрации" реликтов в Южном полушарии. Специальный анализ показывает, что традиционные представления о глубокой архаичности современной тропической биоты не соответствуют действительности. На самом деле реликты отчетливо концентрируются во внетропических областях (по большей части - в субтропиках) обеих полушарий, однако в Южном, по ряду причин, сильнее чем в Северном [3].
Амфитропический (биполярный) ареал в дальнейшем может подвергаться модификациям. В этой связи следует упомянуть схему "циркумпацифического домино", основанную на распространении современных и вымерших неморских беспозвоночных и растений [2, 12]. В ее рамках все мыслимые варианты транспацифических дизъюнкций (как принципиально неинтерпретируемые в качестве последствий континентального дрейфа, так и излюбленные объекты "мобилистских" реконструкций) становятся просто последовательными стадиями редукции единого амфит-ропического ареала. Очень сходная схема была совершенно независимо и практически одновременно создана на рецентном и ископаемом материале в морской биогеографии - области, имеющей не слишком много точек соприкосновения с биогеографией континентальной [13]. Можно было бы ожидать, что редукция либо северной, либо южной частей амфитропического ареала будет наблюдаться в сходном числе случаев. В действительности, однако, число таксонов, вымерших в Северном полушарии и сохранившихся в Южном, чрезвычайно велико, обратные же случаи единичны. В рамках предлагаемой концепции было сделано фальсифицируемое (по К. Попперу) предсказание [10]: эта асимметрия связана главным образом с более слабой палеонтологической изученностью Южных материков, по мере же ее улучшения количество вымерших на Юге и сохранившихся на Севере таксонов будет возрастать. Это предсказание оправдалось. За последние несколько лет число таких таксонов увеличилось более чем вдвое [11].
Итак, ключевой проблемой для уоллесовской модели становится механизм возникновения исходного ареала - амфитропического, амфитропической пары таксонов (как, например, буки и нотофагусы), или такого паттерна, когда более продвинутые субтаксоны приурочены к тропикам, а более архаичные - к внетропическим областям. Необходимое для этого вымирание таксона в тропиках, с замещением его более продвинутыми формами или без такового, находит объяснение в двух альтернативных моделях - "экваториальной помпы" и "зональной стратификации".
"Экваториальная помпа" (термин принадлежит Ф. Дарлингтону) предполагает, что именно в тропических экосистемах, с их стабильностью среды и высоким разнообразием, идет постоянное и наиболее активное формообразование. При этом реликты "выдавливаются" к северу и к югу за счет конкуренции со стороны более молодых, продвинутых таксонов. Наиболее завершенный вид эта модель приобрела в работах С.В. Мейена [5, 6], основанных на палеоботанических данных.
С.В. Мейен показал, что почти все надродовые таксоны высших растений появляются в экваториальном поясе на более низком стратиграфическом уровне, чем за его пределами и, следовательно, имеют экваториальное происхождение. Именно тропический пояс является главной ареной макроэволюционных событий. Отсюда сформировавшиеся таксоны при потеплениях мигрируют во внеэкваториальные широты ("фитоспрединг"), где при последующих похолоданиях они или вымирают, или эволю-ируют в узких таксономических рамках. При этом обратного процесса (вселения бореалов в тропики при похолоданиях) не происходит никогда. Для внеэкваториальных областей на протяжении всей истории характерно длительное переживание архаических морфотипов ("внеэкваториальное персистированис"). Причину интенсивности макроэволюции в тропиках Мейен видел в том, что здесь ослаблена абиотическая компонента естественного отбора. В результате отбор недостаточно жестко и эффективно элиминирует "перспективных монстров" Гольдшмидта, что резко повышает роль нейтральных сальтаций.
Альтернативная модель "зональной стратификации" представлена в работах Разумовского [8] и Жсрихина [З]. Она предполагает, что в позднем мезозое-раннсм кайнозое климатическая зональность в ее современном виде отсутствовала, а климатический градиент не выходил за пределы амплитуды современных субтропической и теплоумеренной зон. Более равномерное, чем ныне, распределение тепла по поверхности Земли должно было вызывать не только повышение температур приполярных областей (этот факт не вызывает никаких сомнений у палеоклиматологов), но и некоторое снижение температур экваториальных (что обычно упускают из виду). Вообще, не только полярный, но и современный тропический климат должен быть редкой аномалией, нехарактерной для большей части геологической истории, а их возникновение должно коррелировать друг с другом.
В результате позднепалеогеновой климатической перестройки (когда на экваторе стало "слишком жарко", а у полюсов -"спишком холодно") исходно гомогенную субтропико-тсплоумеренную биоту Земли охватил процесс, называемый нами "зональной стратификацией". Он заключался в резких биоцено-тических перестройках в экваториальной и бореальных областях, приведших к достаточно массовому вымиранию позднемезозойских и палеогеновых таксонов. Их представители имели наилучшие шансы на выживание в амфитропически расположенных зонах с теплоумеренным климатом, ранее господствовавшим по всей планете, где и поныне существуют в статусе реликтов.
Следует заметить, что обсуждаемая концепция в целом не имеет столь детального палеонтологического обоснования, как построения Мейена; основной причиной этого является дефицит ископаемых материалов с территории современных тропиков [З]. Тем не менее, позднепалеогеновый "перегрев тропиков" как причина масштабного вымирания в этой зоне, по крайней мере, морских таксонов кажется обоснованным и палеонтологическими данными [13]. Недавно была предложена и палеоклиматологи-ческая основа для этих построений [7].
А.П. Расницын [9], давая самую высокую оценку построениям Мейена (ор. cit.), касающимся более раннего появления высших таксонов в тропической зоне, в качестве мелкого замечания упомянул неясность ситуации с происхождением покрытосеменных. Это требует пояснения. Описывая остатки древнейших покрытосеменных из Забайкалья (Байса), Вахрамеев и Котова [1] определили возраст местонахождения как баррем-аптский. Единственным основанием для аптекой датировки послужила пыльца Asteropollis (неизвестная в прочих местах ранее среднего апта), тогда как совокупность всех данных не только по беспозвоночным, но и по растительным макроостаткам явственно свидетельствовала о барремском, как минимум, его возрасте. Судя по всему, покрытосеменные действительно появились в неокоме в сугубо внетропических Забайкалье и Монголии и лишь в середине апта проникли в тогдашнюю тропическую зону. Возможно, не стоило бы уделять столько внимания этому случаю нарушения мейеновской схемы, если бы не одно интереснейшее обстоятельство: покрытосеменные - единственный таксой столь высокого ранга, возникший в эпоху ослабленной зональности. В прочих рассматриваемых Мейеном случаях основные филогенетические события происходят в позднем палеозое с его гигантскими климатическими различиями между материками (тропическими Еврамерией и Катазией и хо-лодноумеренными Ангаридой и Гондваной).
Сравнение моделей "экваториальной помпы" и "зональной стратификации" позволяет, на наш взгляд, придти к несколько неожиданному выводу о том, что они на самом деле взаимодополнительны. Более того, нам представляется возможным предложить и обобщающую их модель. Она основана на том предположении, что механизм "фитоспрединга" может работать в различных режимах, диктуемых внешними условиями, и работа его в режиме "экваториальной помпы" есть лишь распространенный частный случай.
Итак, макроэволюционные процессы, ведущие к возникновению новых таксонов, локализованы в тех районах Земли где климатические условия наиболее благоприятны, и, соответственно, абиотическая компонента естественного отбора наиболее ослаблена. Отсюда затем происходит анизотропное расселение таксонов в районы с более жесткой абиотикой, где они могут персистировать и после исчезновения в исходных районах. Заметим, что Расницын [9] сумел перевести мейеновскую схему в рамки классических селекционистских представлении. Можно предположить существование целого ряда таких "филогенетических градиентов": гумидно-аридный, океаническо-континентальный, равнинно-высокогорный и т.д. Однако в эпохи резко выраженной широтной зональности на всех на них накладывается мощнейший температурный экваториально-полярный градиент; он маскирует их и переводит в статус "градиентов второго порядка" (С.В. Мейен, тем не менее, подчеркивал ведущую флорогенетическую роль именно влажных тропиков [б]). Именно в эти периоды механизм "фитоспрединга" и работает в режиме "экваториальной помпы". В то же время процесс перехода биоты Земли от "полиградиентного" состояния (азональные эпохи) к "моноградиентному" (зональные эпохи) описывается моделью "зональной стратификации".
Можно предложить и способ проверки выдвигаемой гипотезы. По-видимому, единственной группой неморских животных, сопоставимой с растениями по разнообразию и представленности в палеонтологической летописи, являются насекомые. Исходя из этого, именно их высшие таксоны следует изучить в плане их стратиграфически-географического распространения. В эволюции высших растений наиболее существенные события происходили в позднем палеозое, тогда как у насекомых возникновение многих высших таксонов приходится на мезозой. Поэтому можно предсказать, что у последних итоговая картина стратиграфическо-географического распространения будет заметно отличаться от мейеновской схемы. При этом отличия должны касаться именно мезозойского этапа эволюции класса, тогда как на палеозойском ее этапе соответствие должно быть достаточно полным.
Заметим, что палеоэнтомологический материал все же значительно уступает по объему палеоботаничсскому и потому от него трудно ожидать однозначного подтверждения схемы "фитоспрединга". В то же время для нахождения опровергающих ее случаев он может оказаться вполне достаточным.
1. Вахрамее» В.А., Котова И.3. Древнейшие покрытосеменные и сопутствующие им растения из нижнего мела Забайкалья ,'/ Палеочтол. журн. -1977. - № 4. - С. 101-109.
2. Еськов К.Ю. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии // Фауногенез и филоценогенез. - М.: Наука. 1984. - С. 24-92.
3. Жерихин В.В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистиче-ских комплексов (трахейные и хелицеровые). - М.: Наука, 1978.
.4. Каландадзе Н.Н., Раутиач А.С. Место Центральной Азии в зоогеогра-фической истории мезозоя // Ископаемые рептилии Монголии. - М.: Наука, 1983. - С. 6-44.
5. Мейен С.В. Филогения высших растений и флорогенез //27-й Международный геол. конгр. Палеонтология. Доклады. Т. 2.-М.: 1984. - С. 75-80.
6. Мейен С.В. География макроэволюции у высших растений // Журн. общ. биол. - 1987. - Т. 48, - N З.-С. 291-309.
7. Николаев С.Д., Блюм Н.С., Николаев В. И. Палеогеография океанов и морей в кайнозое (по изотопным и микропалеонтологическим данным) // Палеогеография. т. 6 (Итоги науки и техники, ВИНИТИ АН СССР).'- М., 1989. -С. 1-194.
8. Разумовский С.М. О происхождении и возрасте тропических и лавро-листных флор // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1971. - Т. 82. - С. 43-51.
9. Расницын А.П. Фитоспрединг с точки зрения селекциониста // Журн. общ. биол. - 1989. - Т. 50. - N 5. - С. 581-583.
10. Eskov K. A new Archeid spider (Chelicerata: Araneae) from the Jurassic of Kazakhstan, with notes on the so-called "Gondwanan" ranges of recent taxa // N. Jb. Geol. Palaont. Abh. - 1987. - Bd. 175. - S. 81-106.
11. Eskov К. Archaeid spiders from Eocene Baltic Amber (Chelicerata: Araneae: Archaeidae) with remarks on the so-called "Gondwanan" ranges of recent taxa // N. J. Geol. Palaontol. Abn, 1992.
12. Eskov К., Golovatch S.I. On the origin of trans-Pacific disjunctions // Zool. Jb. Syst. - 1986. - Bd. 113. - S. 265-285.
13. Newman W.A., Forster B.A. Southesn Hemisphere endemism among the barnacles: explained in part by extinction of Northern members of amphi-tropical taxa? // Bull. Mar. Sci. - 1986. - Vol. 41.-P. 361-377.
14. Plathick N.L. Spider biogeography: past, present and future // // Rev. Arachnol. - 1981. - Т. З.-Р. 85-96.