Основные биологические концепции

Уоддингтон К. Х.

В кн.: На пути к теоретической биологии. I.Пролегомены. — М.: Мир, 1970. С. 11-38

К.Х.УОДДИНГТОН

ОСНОВНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ КОНЦЕПЦИИ

В кн.: На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены. — М.: Мир, 1970. С. 11–38.

В этих лекциях ¹ я попытаюсь несколько отойти от всех частных проблем, которые ставят перед нами живые системы, хотя каждая из них достаточно интересна, чтобы увлечь биолога на всю его жизнь. Я хотел бы сделать краткий обзор биологии в целом и попытаться выделить основные представления, характерные для этой науки. Быть может, лучше всего смело начать с дерзкого вопроса: «Что такое жизнь?» В сравнительно недавнем прошлом многие авторы разделяли в этом отношении чувства Шеррингтона [1]: «Спрашивать, что такое жизнь, — значит ставить вопрос, на который заведомо нельзя дать удовлетворительного ответа». Однако это не мешало им высказываться по этому вопросу. В последние годы этот вопрос вновь стал злободневным: ведь в недалеком будущем мы сможем получить подлинные образцы пород с поверхности Луны ² или Марса или довольно детальную телевизионную информацию о них; какие же данные мы сочтем вескими доказательствами существования того, что достойно быть названным «жизнью»?

На протяжении по меньшей мере первой трети нашего столетия самые авторитетные биологи считали главной отличительной особенностью жизни характер деятельности живых организмов. Живое существо, говорили они, берет из окружающей среды ряд сравнительно простых физико-химических компонентов (энергию солнечного света, воду, неорганические соли, относительно простые органические соединения и т. д.) и строит из них самое себя, синтезируя значительно более сложные молекулярные структуры по сравнению с исходными. Ж. Леб [2] в 1916 г. выразил эту мысль следующим образом: «Основное отличие живой материи от неживой заключается в непрерывном синтезе специфических веществ из простых соединений неспецифической природы». Ту же точку зрения разделял и другой ведущий биолог своего времени Дж. Холдейн [3], совсем по-иному относившийся к противоречию между витализмом и механицизмом: «Активное поддержание нормальной и притом специфической структуры и есть то, что мы называем жизнью; понять сущность этого процесса — значит понять, что такое жизнь. Существование жизни как таковой предстает, таким образом, в виде аксиомы, на которой основывается научная биология».

Эта точка зрения на основы биологии вдохновляла сознательное движение за развитие «современной биологии», происходившее в Анг-

¹ Лекции, прочитанные во время «Мэтьюзовских чтении» в Университете Северного Уэльса (г. Бангор).

² В июле 1969 г. на Луну высадились с космического корабля «Аполлон-11» два американских космонавта, которые собрали и доставили на Землю образцы лунных пород.— Прим. ред.

лии в 20-х и в начале 30-х годов. Цель этого движения заключалась в изучении «природы живой материи», как гласило название книги одного из видных его представителей Л. Хогбена [4], а основной идеей было представление Леба о живой материи как о веществе особого типа. Некоторые авторы просто отождествляли живую материю с клеткой. Шеррингтон через несколько строк после приведенной выше цитаты пишет: «Существуют некие небольшие скопления атомов и молекул, которые никогда не встречаются в мире, называемом неживым. Такие скопления присущи только живым существам. Во многие из них оно входит в качестве неких единиц, из которых эти живые существа и строятся. Эти единицы обладают определенной индивидуальностью...» Эти «элементы» Р. Гук — один из первых микроскопистов — назвал клетками. По мнению Дж. Грэя, «логично было бы принять в качестве исходного допущения существование материи в двух состояниях — одушевленном и неодушевленном». Он, однако, не считал клетку единицей одушевленной материи, руководствуясь, в частности, эмпирическими доводами. К их числу относится, например, существование относительно немногих организмов, лишенных клеточной организации (например, многоядерные структуры, водоросли или плесневые грибы); однако более важным было соображение, что клетка представляет собой относительно столь крупную структуру и содержит так много молекул, что она должна подчиняться статистическим закономерностям и, следовательно, второму закону термодинамики. Одна из наиболее характерных черт живых систем как рабочих механизмов заключается в том, что они тяготеют к локальному повышению упорядоченности, усваивая простые молекулы и создавая из них сложные соединения, имеющие упорядоченное строение. На первый взгляд это может означать, что система действует вопреки второму закону термодинамики (ср. Корнакер, стр. 92). Поэтому Грэй [5] предположил, что «истинная единица жизни должна быть протоплазматической, независимо от того, подразделяется ли она на субъединицы, образуя механически устойчивую систему, или нет; иными словами, клеточная организация сама по себе не имеет первостепенного значения. Однако отнюдь нельзя считать невозможным, что каждая такая основная единица живой материи состоит из очень большого числа молекул, а в этих условиях число единиц может уменьшиться до величины, при которой статистические законы утратят свою силу». Как следует из этих цитат, отказ принять клетку в качестве основной единицы жизни не затрагивает определения жизни как особого состояния материи.

Эта концепция лежит в основе развития современной биологии, под которой обычно понимают экспериментальное изучение живых организмов, рассматриваемых как системы, все функции которых обусловлены причинно. За несколько десятилетий были достигнуты большие успехи в понимании таких процессов, как мышечное сокращение, секреция, проведение нервного импульса, превращения молекул в процессе обмена веществ, и всех функциональных механизмов живых систем. Постепенно становилось ясно, что почти во всех этих процессах ведущую роль играют белки,— необычайно сложные молекулы, обнаруживаемые лишь в живых (или недавно погибших) организмах. Быть может, самым крупным достижением этого направления биологии следует считать выяснение структуры белка. Сначала было установлено, что молекула белка строится путем присоединения друг к другу более мелких молекул — аминокислот, в результате чего образуются нитевидные структуры. Каждая такая нить аминокислот, свертываясь, образует специфическую слож-

ную структуру, и эффективность функции белка зависит в основном от точной формы этой структуры. Только в последние несколько лет благодаря рентгеноструктурным исследованиям, проводившимся Астбюри, Цолингом, Берналом, Перутцем и Кендрью, мы, наконец, начинаем получать точные сведения о форме этих структур, поддерживающих их силах и степени их изменчивости. Если бы жизнь была лишь особым состоянием материи и не более, эти исследования подвели бы нас очень близко к пониманию основных факторов, от которых зависит «природа живой материи».

Однако вскоре определение жизни как «живой материи» стало вызывать серьезные возражения. Многие исследователи, главным образом генетики, подчеркивали, что живые существа не просто синтезируют специфические структуры из более простых молекул; не менее важная их черта — способность воспроизводить самих себя и, что, может быть, самое важное, их участие в длительных процессах эволюции. Самовоспроизведение, т. е. порождение новой единицы, в основных чертах сходной со старой, требует не просто специфического синтеза, но способности передавать эту специфичность от исходной единицы к новой, являющейся ее потомством. А для того, чтобы оказалась возможной эволюция, должны быть удовлетворены еще более высокие требования: необходимо, чтобы время от времени происходили изменения специфичности организма и чтобы эти изменения передавались потомству. Это приводит нас к представлению о наличии наследственной изменчивости, и тогда положение Дарвина о неизбежности естественного отбора дает вполне удовлетворительное объяснение эволюции. Г. Мёллер, наиболее дальновидный из ранних генетиков, еще в 1916 г. писал, что именно на этих положениях должно основываться приемлемое определение жизни. Система может быть названа живой, если она обладает специфичностью и может передавать эту специфичность потомству и если, кроме того, специфичность может претерпевать изменения, с тем чтобы измененная специфичность также передавалась потомству. В наши дни следует слегка перефразировать это определение, используя современный язык и заменив слово «специфичность» термином «информация»: система может быть названа живой, если в ней закодирована передаваемая по наследству информация, если эта информация иногда претерпевает изменения и если измененная информация также наследуется.

Определение жизни с точки зрения генетики представляется значительно более общим, чем приведенное выше определение с точки зрения физиологии. Оно не связывает жизнь именно с теми отдельными видами живой материи, с которыми мы встречаемся на Земле. Насколько нам известно, на Земле наследственная информация всегда закодирована в соединениях особого типа, называемых нуклеиновыми кислотами; нам известно также, что реализация этой информации всегда связана с образованием соответствующих белков, выполняющих функции, которые изучают и описывают физиологи. Но генетическое определение не отражает всего этого. Генетическая информация может быть закодирована и в других соединениях и реализована иным путем. Такой подход оказывается значительно более широким, когда мы обсуждаем возможность существования чего-то, достойного быть названным «жизнью», на других планетах или звездах, где физико-химические условия коренным образом отличаются от условий на Земле. Более того, такой подход позволяет плодотворно обсудить проблему происхождения жизни из неорганических веществ. По этим причинам за последние годы он получил большое рас-

пространение, а старое представление о существовании особого вида «живой материи» все более и более отходило на задний план.

На мой взгляд, такой поворот, хотя в основном оправданный, грозит зайти слишком далеко. Я не считаю, что, если мы обнаружим системы, представляющие собой всего лишь механизмы наследственной передачи изменчивой информации и ничего более, их надо будет считать живыми. Такие системы будут лишены свойств, входящих в прежнее физиологическое определение жизни. Согласно этому определению, жизнь характеризуется специфическим синтезом и на нее, по-видимому, не распространяется второй закон термодинамики. Некоторое представление о характере таких систем можно получить, вспомнив хорошо известную игру, когда вам называют слово, например «bit»¹, которое нужно превратить в другое, например «man»², изменяя по одной букве таким образом, чтобы при каждом изменении получалось какое-нибудь английское слово; мы могли бы при желании расширить эти правила, удваивая буквы, меняя порядок слогов или меняя их местами и т. д. Нечто подобное происходит в процессе роста кристаллов. В нормальном кристалле совершенной формы новые молекулы укладываются в определенном порядке на поверхности уже существовавшей структуры, но если происходит ошибка и какая-нибудь новая молекула занимает несколько неправильное положение, то возникает нарушение в расположении молекул на поверхности и снижается вероятность того, что новая молекула займет надлежащее место. Таким образом, ошибка в некотором смысле наследуется, поскольку она воздействует на укладку последующих «поколений» молекул. Если возникает аномалия, увеличивающая вероятность укладки на данное место новой молекулы,. то такого рода эффект можно рассматривать как избирательно благоприятный. Таким образом, в этих системах происходят процессы, по. существу родственные естественному отбору изменчивой наследуемой информации, но мы не считаем такие системы живыми и, как мне кажется, в основном потому, что они недостаточно интересны! Эти системы удовлетворяют критерию Мёллера, но и только. Чтобы их можно было назвать живыми, они должны, как мне кажется, проявлять какую-то «физиологическую активность», которая, однако, может существенно отличаться от активности живых существ, населяющих нашу планету. Такие системы могли бы производить «живую материю» совсем иного химического состава и функционирующую совершенно иначе, чем окружающая нас материя, но я настаиваю, что они должны делать еще что-нибудь, а не просто передавать информацию.

Мёллер дал определение жизни, не выходя за рамки того, что генетики называют генотипом. Я хотел бы сказать, что определение жизни должно охватывать не только генотип, но также и образование чего-то, подобного тому, что генетики называют фенотипом, т. е. чего-то, что развивается на основе генотипа и взаимодействует с окружающей неживой средой. Именно населяющие Землю фенотипы имели в виду физиологи, когда они дали определение жизни как особого состояния материи. Хотя такое геоцентрическое ограничение и не может быть принято, есть, как мне представляется, достаточно оснований считать, что любая живая система должна обладать тем или иным фенотипом.

ТЕОРИЯ ФЕНОТИПОВ

Независимо от того, примем ли мы положение о том, что жизнь — это не только генотипы, но также и фенотипы, не вызывает сомнений, что все известные нам живые системы на Земле, в том числе даже вирусы, имеют как фенотип, так и генотип. Поэтому теория фенотипов составляет существенную часть общей теории биологии. Она будет рассмотрена ниже.

Теория информации. Примерно в 1948 г. Шеннон и Уивер [6] разработали элегантную математическую теорию для рассмотрения некоторых проблем, требующих количественной оценки разнообразия или специфичности той или иной системы. В биологии существует множество проблем, о которых так и хочется говорить в тех же терминах количества разнообразия или специфичности. Например, мы видели, что физиологическое определение жизни было дано в рамках «специфического синтеза». Далее, мы говорим о генетической изменчивости или о том, что генотип определяет («специфицирует») природу фенотипа. Поэтому было очень заманчиво использовать теорию Шеннона—Уивера применительно к биологическим проблемам. Однако эти авторы разработали свою «теорию информации» для вполне конкретных процессов, и она имеет ограничения, которые крайне затрудняют или даже совершенно исключают ее использование для решения многих биологических. проблем.

Теория информации была разработана в связи с проблемой передачи информации от источника А через канал Б к приемнику В, причем главная задача заключалась в том, чтобы выяснить влияние характеристики канала Б на количество информации, которая может быть передана за данный отрезок времени. Один из основных результатов этих исследований заключается в том, что в замкнутой системе, в которую извне ничто не поступает, никогда нельзя получить на выходе В больше информации, чем ее первоначально содержалось на входе А, хотя можно, разумеется, изменить форму информации — скажем, перевести точки и тире азбуки Морзе в буквы, напечатанные на пишущей машинке. Есть несколько биологических систем, весьма сходных с системами, исследованными Шенноном и Уивером. Наиболее ярким примером служит передача электрических импульсов по нервным сетям, что почти точно соответствует передаче электрических импульсов по телефонным проводам. В данном случае теория информации и выходы из нее оказались весьма ценными. Несколько более далекую аналогию можно провести между системами Шеннона—Уивера и передачей наследственной информации от хромосом какого-либо организма хромосомам его потомков. Однако в этом случае природа создала более гибкие механизмы, чем те, которые используют инженеры-связисты. Существует система, посредством которой переданная информация может быть изменена — ген может мутировать таким образом, что получаемая потомками информация отличается от той, которой обладали родители. Кроме того, в результате различного рода хромосомных перестроек — дупликаций, транслокаций, нехваток, образования изохромосом и т. п. — количество информации может быть увеличено или уменьшено. Несмотря на эти различия, язык теории информации полезен и в этом случае, поскольку с его помощью можно ясно представить подобные системы.

Однако, когда мы переходим к рассмотрению связей между генотипом и фенотипом, ограниченность этой теории выявляется со всей си-

лой и она быстро становится не просто бесполезной, но даже опасной. На самых первых стадиях перехода от генотипа к фенотипу она все еще применима. Состоящие из ДНК гены начинают действовать в качестве матриц, на которых синтезируются информационные РНК. При этом каждому нуклеотиду в ДНК точно соответствует определенный нуклеотид в РНК, а степень изменения не превосходит той, которая наблюдается при переходе от прямого шрифта к курсиву с использованием того же алфавита. В биологии это обычно называют транскрипцией. Даже следующая стадия не вызывает опасений. Последовательность нуклеотидов в информационной РНК определяет соответствующую последовательность аминокислот в полипептидной цепи, т. е. в молекуле белка. Этот процесс, однако, сопряжен с более глубокими изменениями, и его можно сравнить с переходом от обычного алфавита к азбуке Морзе. В биологии это обычно называют трансляцией. Представляется вполне целесообразным обсуждать всю последовательность этих процессов в терминах теории информации и пытаться выяснить, не утрачивается ли какое-то количество информации при транскрипции или трансляции, а также ставить вопрос о «коде», в соответствии с которым нуклеотиды РНК транслируются в аминокислоты белков.

Но уже на следующих стадиях формирования фенотипа теория информации становится непригодной для объяснения наблюдаемых фактов. Разумеется, фенотип данного организма — это не просто совокупность всех белков, соответствующих всем генам его генотипа. Напротив, он состоит из весьма разнообразных частей, причем каждая из этих частей содержит некоторые, но не все белки, которые могли быть созданы содержащимися в данном генотипе генами, а кроме того, много других веществ и структур. Каждый орган — печень, почка, мозг и т. п. — содержит вначале лишь некоторые вещества, а позже уже состоит из целого набора дополнительных веществ — жиров, углеводов, пигментов и т. п., которых не было сначала. Теория информации безуспешно пыталась справиться с этой проблемой. С точки зрения здравого смысла вполне очевидно, что кролик, бегущий по полю, содержит значительно большее количество разнообразия, чем только что оплодотворенная кроличья яйцеклетка. Можно ли подойти к этой ситуации с точки зрения «теории информации», основной принцип которой состоит в том, что количество информации не может увеличиваться? В этом направлении было сделано несколько попыток.

1. По мнению Равена [7], мы недооцениваем количество содержащейся в яйце информации, поскольку мы учитываем лишь информацию, которая содержится в хромосомах, т. е. в генах. Он считает, что кортикальный слой яйца также содержит информацию. Исходя из площади этого кортикального слоя и размеров биологической молекулы, он получает другое количество информации, которое может быть сложено с информацией, содержащейся в хромосомах, и пытается показать, что оно не так уж далеко от количества информации, умещающейся во взрослом организме, если сопоставить его размеры с размерами составляющих его молекул. Но эти вычисления так фантастически неточны — Равен рассматривал кортикальный слой маленького яйца, но он мог бы получить величину в 10⁴ или 10⁵ раз больше, если бы он выбрал, например, куриное яйцо,— что все его рассуждения представляются совершенно неубедительными.

2. .Можно сказать также, что мы имеем дело не с замкнутой системой. По мере .развития от оплодотворенной зиготы к взрослому фено-

типу организм питается, получая пищу из окружающей среды. Молекулы пищи — белки, аминокислоты, жиры, углеводы и т. п. — содержат не только и не просто атомы, из которых они состоят, но также и какую-то химическую информацию. Мог ли взрослый кролик получить дополнительную информацию сверх той, что содержалась в зиготе, через траву, которую он ел? Честно говоря, я не знаю, как ответить на этот вопрос, но мне кажется сомнительным, что можно увеличить количество информации, содержащейся в абзаце прозы, набирая его вычурным шрифтом с завитушками, а не обычным шрифтом, состоящим лишь из прямых линий и дуг окружностей.

3. Самый же основной момент заключается, конечно, в том, что при переходе от зиготы к взрослому организму происходит не просто транскрипция и трансляция «информации», а использование ее в качестве инструкций или, если угодно, «алгоритмов». ДНК производит РНК, РНК — белок, а белок каким-то образом воздействует на свое окружение, что приводит к большему разнообразию молекул, чем прежде. В этом нет ничего загадочного, пока вы не попытаетесь представить это себе в виде посланий, передаваемых по телефонным проводам. Допустим, вы поместили в сосуд два химических вещества А и Б, причем молекула А содержит группы NH₂, скажем, в положениях 1, 3 и 9, а молекула Б способна заменять группу NH₂ на группу ОН. Спустя некоторое время разнообразие молекул в сосуде будет значительно большим, чем вначале. Количество «информации» возрастет, но нет никаких оснований думать, что это явление противоречит основным физическим законам вселенной. Нам достаточно понять, что рассматриваемая нами ситуация выходит за те узкие рамки, в которых применима теория информации.

Только это и ничего более, насколько я понимаю, имел в виду Эльзассер [8], когда говорил, что сравнение информации, содержащейся в оплодотворенном яйце и во взрослом фенотипе, заставляет постулировать существование «биотонических законов». Смысл его утверждения сводится к тому, что теория информации бесполезна для анализа соотношения между генотипом и фенотипом. Как я уже говорил несколько лет назад, генотип можно сравнить с системой аксиом, например аксиом Евклида, а фенотип — с трехтомным учебником евклидовой геометрии, в котором для печени доказывается теорема Пифагора, для почки — что касательная к окружности перпендикулярна радиусу в точке касания, для легких — что сумма трех углов треугольника составляет 180°, и т. п. Неприложимость теории информации к подобным ситуациям можно продемонстрировать, указав, что: 1) доказательство любой теоремы состоит в установлении того, что она представляет собой тавтологическое следствие аксиом и посему не содержит ничего такого, чего не было заложено в аксиомах; 2) но такое доказательство никоим образом не лишено значения, поскольку, если вы сможете доказать, что равенство аⁿ+bⁿ=сⁿ невозможно ни при каких натуральных а, b, с и n, где п больше 2, вам обеспечена неувядаемая слава в среде математиков.

В целом же теория информации как таковая бесполезна при анализе соотношения между генотипом и фенотипом, хотя слово «информация», если использовать его в широком смысле, с успехом заменяет такие выражения, как «количество разнообразия» или «специфичность».

Фенотип как эпигенетическое явление. В введении ко всем учебникам генетики подчеркивается очень важное различие между генетиче-

скими потенциями, которые организм наследует от родителей, и характером их реализации. Первые представляют собой генотип, вторые— фенотип. Даже в самых лучших современных учебниках обычно дается крайне неполное и сверхупрощенное определение фенотипа. Например, Срб, Оуэн и Эдгар (см. [19]) вполне удовлетворяются следующей фразой: «Фенотипом называют внешний вид особи». Даже такой осторожный и дальновидный автор, как Штерн [10], указав, что «признак или черту можно определить как любую наблюдаемую особенность развивающейся или полностью развившейся особи», далее пишет: «Для генетической конституции был предложен термин генотип, а для внешнего вида — термин фенотип». Майр [11] подходит ближе к истине, когда пишет: «Наши представления о связи между геном и признаком подверглись тщательному пересмотру, и фенотип все в большей степени рассматривается не как мозаика отдельных признаков, контролируемых генами, но как совокупный продукт сложной взаимодействующей системы — целого эпигенотипа». Однако даже Майр не отразил достаточно ясно основное отличительное свойство фенотипов, а именно их изменение во времени. Фенотипом мы называем результаты деятельности генов. В очень простом организме эта деятельность осуществляется в течение относительно непродолжительного времени, приводя к образованию, например, некоторого количества белков. В более сложных организмах эти белки взаимодействуют друг с другом и с другими веществами, так что гены вызывают очень длинную и сложную последовательность процессов. Но в любом случае существенное свойство фенотипа составляет известная протяженность во времени, будь она краткая или продолжительная.

Можно использовать выражение «фенотипический признак» (или просто признак) для обозначения какого-либо отдельного свойства фенотипа, которое мы намереваемся исследовать. Несколько лет назад (в 1947 г.) я ввел термин эпигенетика, произведя его от аристотелевского «эпигенеза» — слова, которое почти вышло из употребления,— и предложил называть эпигенетикой ветвь биологии, изучающую причинные взаимодействия между генами и их продуктами, образующими фенотип. Этот термин в настоящее время довольно часто используется именно в таком смысле, но, к сожалению, он оказался весьма привлекательным, и некоторые авторы употребляют его для обозначения совсем других понятий. Так, Эльзассер [8] хочет использовать прилагательное «эпигенетический», чтобы охарактеризовать процесс, в котором нет требуемого исходной теорией Шеннона—Уивера сохранения информации. На мой взгляд, можно будет избежать многих недоразумений, если сохранить этот термин для науки, изучающей причинные связи в развитии, как это и было предложено с самого начала.

Если попытаться дать математическое определение фенотипа, то будет ясно, что он представляет собой функцию, зависящую от времени. Далее, это должна быть функция не только трех пространственных переменных, поскольку нас интересует нечто большее, чем просто геометрия организма. Нам потребуется ввести свою переменную для каждой (химической или геометрической) составной части системы, которая имеет отношение к рассматриваемым вопросам. Поэтому, как правило, мы будем иметь дело с функцией, зависящей от очень многих переменных. Чтобы представить эту функцию геометрически, мы должны будем прибегнуть к многомерному фазовому пространству, отвечающему всему набору указанных выше переменных; в пределах этого

пространства фенотип будет представлен некой фигурой, начинающейся в точке, соответствующей строению яйца и простирающейся вдоль временной оси. Теоретически такая фигура может принять форму ограниченного непрерывного листа, например треугольную форму. В таком случае мы обнаружили бы, что через некоторое время после оплодотворения состав фенотипа непрерывно изменяется по мере перехода от одного состояния к другому. Эмпирически установлено, что в норме этого не происходит. В изучаемых нами организмах мы обычно находим ряд обособленных и отличающихся друг от друга органов — печень четко отличается от почки как по своему местоположению, так и по строению, оба эти органа отличаются от сердца и т. д. Это означает, что изображающая фенотип фигура должна разветвляться на ряд отдельных субконфигураций, каждая из которых простирается отдельно по временной оси. Не умаляя общности наших рассуждений, можно изобразить каждую из этих субконфигураций в виде отдельной линии. Таким образом, фенотип можно представить в виде ветвящейся системы траекторий, распространяющихся в фазовом пространстве вдоль временной оси.

Хотя эти положения могут показаться очевидными и были сформулированы еще в 1940 г., вряд ли они по-настоящему вошли в повседневный обиход большинства биологов. Например, все еще часто можно прочитать, что клеточная дифференцировка в процессе развития обусловлена переключением клеток в различные « альтернативные устойчивые состояния» — идея, часто приписываемая Дельбрюку [14]. Но если рассмотреть какой-либо подлинный случай, например развитие нервной ткани или эпидермиса из определенного участка эктодермы амфибий на стадии гаструлы, становится совершенно ясно, что этот участок эктодермы не переходит в устойчивое состояние, но, напротив, вступает на некий частный путь изменения, который приводит к развитию из него части нервной пластинки, затем нервной трубки, определенного участка спинномозгового канала или мозга, образующего часть серого или белого вещества или, быть может, один из нервных стволов. Только после того, как он пройдет через целый ряд переходных стадий, этот участок эктодермы приобретает состояние, которое сравнительно устойчиво в течение продолжительного времени, а именно в течение всей взрослой жизни особи.

Элементарные процессы эпигенетики. Эпигенетика имеет два основных аспекта: изменения клеточного строения (клеточная дифференцировка, или гистогенез) и изменения геометрической формы (морфогенез). Насколько точно можно определить те элементарные процессы, к которым должны сводиться сравнительно сложные примеры этих явлений?

1. О морфогенезе мы можем, как мне кажется, сказать очень немного. На самых нижних ступеньках «лестницы причин» должны находиться такие процессы, как:

а) определение третичной структуры белков на основе первичной последовательности аминокислот;

б) соединение макромолекул, часто посредством более слабых связей (иногда, быть может, с помощью обычных молекул, играющих цементирующую роль), подобно тому, что мы видим при образовании исчерченных коллагеновых или миозиновых волокон из раствора, при образовании миелиновых фигур или других сходных структур, а также в системах с несмешивающимися фазами и т.д.

Существует, однако, огромный разрыв между подобными явлениями и, скажем, неизменным образованием в развивающейся конечности пяти пальцев разной длины и формы. Я не думаю, чтобы мы могли указать какой-либо один элементарный процесс (или даже несколько таких процессов), который определяет общий характер промежуточных стадий. Скорее всего эти стадии протекают при участии большого числа различных механизмов, а единой теории морфогенеза не существует.

2. Что касается клеточной дифференцировки, то мы можем пойти несколько дальше. Принято говорить, что основным элементарным процессом является дерепрессия (или, быть может, включение) того или иного структурного гена под влиянием какого-то цитоплазматического генотропного вещества, которое продуцируется каким-либо другим генетическим локусом. Представление о дерепрессии отдельных генов было разработано первоначально для бактерий; поэтому возникает вопрос, не существует ли в клетках высших организмов, в которых ДНК хромосом обычно комбинируется с белком, элементарного процесса какого-либо иного, более сложного типа? Насколько мне известно, данных о возможности включения отдельных генов в клетках высших организмов нет, если не считать заключительные этапы развития, когда множество других соподчиненных генов уже включено (можно, например, включить или выключить ген, ответственный за синтез гемоглобина, в клетках эритропоэтического ряда, но не в клетках почки или нервных клетках).

Я показал, что процесс элементарной дифференцировки в клетке высшего организма: а) связан скорее с комплексами или «батареями» генов, чем с отдельными генами; б) происходит в три этапа — приобретение компетенции (несколько различных батарей генов подготавливаются к вступлению в следующую фазу); детерминация (одна из батарей выделяется и становится доминирующей в будущей истории клетки); активация (начинается образование белков, соответствующих структурным генам этой батареи). Поскольку клетки могут делиться, находясь на втором этапе (т. е. будучи детерминированы, но не активированы), почти не вызывает сомнений, что детерминация представляет собой процесс, происходящий на генном уровне. Неясно, однако, приводит ли она к образованию соответствующих информационных РНК или же это происходит всегда уже в ходе активации; если даже справедливо последнее предположение, то следует допустить, что полная активация может также включать в себя регуляцию белкового синтеза на уровне рибосом.

Канализованный или забуференный характер эпигенетических траекторий. Эмпирически установлено — наблюдение, имеющее, однако, важное значение для биологической теории,— что эпигенетические траектории обычно довольно устойчивы к воздействиям, стремящимся их изменить. Это наблюдение подтверждается главным образом двумя группами данных.

1) Эмбриологические данные. Общеизвестно, что развивающаяся система, по крайней мере в некоторые периоды, способна к «саморегуляции», т. е. способна «компенсировать» нарушающие влияния и возвращаться к норме на более поздних стадиях морфогенеза.

2) Генетические данные. Известно также, что незначительные изменения генотипа очень часто не вызывают отклонений в развивающемся фенотипе (т. е. в явлениях доминирования, эпистаза и т. д.).

Явления, для которых характерно поддержание постоянства некоторых параметров физиологических процессов (например, напряжения кислорода или рН крови), известны уже давно. Такого рода явления называют гомеостазом. Здесь мы имеем дело со сходной, но значительно более общей концепцией, поскольку на постоянном уровне должен поддерживаться не какой-то один параметр, а протяженный во времени процесс изменения, т. е. траектория. Это явление можно назвать гомеорезом, т. е. оно представляет собой стабилизированный поток, а не стабилизированное состояние.

(Мне хотелось бы, чтобы кто-нибудь из математиков определил различие между этими явлениями более точно; говоря о гомеостазе, например, мы вовсе не имели в виду систему, возвращающуюся к одной определенной точке в фазовом пространстве. Чтобы сохранить напряжение кислорода в крови, можно увеличить частоту сердечных сокращений. Мне кажется, что мы имеем дело с аналогичной ситуацией: при гомеостазе фазовое пространство содержит то, что Том, вероятно, назвал бы «линией притяжения», в уравнении которой одна из переменных сохраняет постоянное значение; при гомеорезе линия притяжения параллельна оси времени и ни одна из переменных не должна быть непременно постоянной.)

Для такой канализованной траектории, которая притягивает близлежащие траектории, был предложен термин креод. Было бы интересно обсудить, в какой мере существование креодов действительно необходимо, а в какой мере оно представляет собой лишь эмпирическое следствие действия естественного отбора. Здесь есть несколько моментов, которые я затрудняюсь сформулировать.

1. Во многих креодах, наблюдаемых нами у реальных животных, естественный отбор контролирует как величину параметров, так и степень стабилизации. Например, Робертсон [15] в опытах по селекции на размеры тела у дрозофилы обнаружил существование буферности в отношении окончательных размеров тела, причем эти размеры оказались различными в разных селекционных линиях. Общеизвестно также, что введение в относительно нормальный генотип какого-нибудь мутанта с сильным эффектом (который не выживает в нормальных популяциях, так что обусловливаемый им признак не может стать объектом естественного отбора) часто приводит к образованию фенотипа не только в высшей степени аномального, но и весьма изменчивого, т. е. дестабилизирует креод. В конечном счете искусственный отбор может, разумеется, привести к образованию новых креодов, как это происходит в опытах по генетической ассимиляции.

2. Однако это, как мне кажется, не исключает возможности, что существование креода того или иного рода необходимо. Если смешать большое количество активных агентов (скажем, химических веществ), которые могут взаимодействовать, эта смесь будет определенным образом изменяться во времени. Вопрос в том, проявятся ли при этом какие-либо признаки забуференности или канализованности? Интуиция мне подсказывает, что если многие из этих веществ реагируют не только попарно, но каждое из них взаимодействует с рядом других веществ, то непременно возникнет какая-то степень буферности.

3. Если какие-либо взаимодействия между компонентами нелинейны, т. е., грубо говоря, связаны с пороговыми явлениями, то появление каких-то креодов неизбежно (этот вопрос будет обсуждаться ниже, когда мы будем говорить об архетипах в эволюции).

Другая группа вопросов затрагивает механизмы возникновения забуференности. Уже становится принятым говорить в таких случаях об «обратной связи». Строго говоря, насколько я понимаю, о существовании обратной связи можно говорить, если на отклонение процесса А от нормы система реагирует таким образом, чтобы вернуть этот процесс А к норме. В биологии нечто в этом роде происходит при репрессии и торможении конечным продуктом, когда конечный продукт данной последовательности ферментативных превращений регулирует более ранние этапы этой последовательности. Существует, однако, другой и, возможно, более обычный тип буферного действия: когда процесс Л отклоняется от нормы, не происходит ничего, чтобы вернуть его к норме, а система в целом просто компенсирует последствия этого отклонения. Например, как показал Кэксэр [16], если в результате мутации эффективность какого-либо фермента, катализирующего один из этапов синтетического процесса, значительно понизится, то это может привести лишь к повышению концентрации его непосредственного предшественника, так что скорость процесса на этом этапе сохраняется на прежнем уровне и не возникает никаких отклонений на более поздних этапах. При сложном переплетении химических реакций могут возникнуть значительно более сложные компенсаторные процессы, чем при простой их последовательности. Эти процессы служат буфером поглощающего типа, а не механизмом обратной связи в строгом смысле слова.

Однако нет сомнений, что подлинная обратная связь, определяемая прямым взаимодействием между двумя процессами, имеет место очень часто. В частности, система биохимической связи между генами типа «регулятор—оперон», по-видимому, приводит к возникновению многих «сильных» взаимодействий между клеточными процессами. Общие теоретические следствия таких взаимодействий были изучены Гудвином [22]. Поскольку Гудвин — один из участников данного симпозиума, я не стану пытаться суммировать результаты этого изучения, а ограничусь лишь одним замечанием: как мне кажется, выдвинутое им положение о том, что колебательные явления следует считать обычными для клеточной биохимии, открывает много новых направлений, по которым может идти разработка основ общей биологии.

Понять природу механизмов, определяющих возникновение креода, важно потому, что креод — это попросту самое общее описание так называемого целенаправленного биологического процесса. Природа таких процессов всегда составляла одну из важнейших проблем теоретической биологии. Вопрос о том, какие термины следует использовать для их описания и обсуждения, все еще продолжает вызывать разногласия. Главное возражение против употреблявшихся ранее терминов «телеологический» и «финалистический» сводилось к тому, что они подразумевают существование какого-то внешнего агента, определяющего конечное состояние креода, и что это конечное состояние каким-то образом направляет траекторию к себе. Чтобы избежать обвинений в таком допущении, я назвал эти явления «квазителеологическими», а вместо термина «телеологический» использовал слово «телеономический», впервые введенное Питтендраем [17]. Однако в целом, как мне кажется, лучше использовать термины (например, креод), которые привлекают внимание не к конечному состоянию, а к процессу в целом на всем его протяжении во времени.

За последние годы эта тема была предметом исследования двух профессиональных философов, работающих в области философии ес-

тествознания,— Нагеля [18] и Зоммергофа [19]. Обе книги написаны специальным языком, но если преодолеть этот барьер, то оказывается, что, во-первых, оба они обсуждают ситуации квазителеологического типа, т. е. уделяют главное внимание достижению конечного состояния, а не прослеживанию всей траектории, а во-вторых, насколько я мог понять, коренная проблема просто преподносится как одно из допущений, лежащих в основе алгебры логики, и не получает никакого объяснения. Так, например, Нагель допускает существование двух наборов «переменных, описывающих состояние», В и С, которые связаны друг с другом таким образом, что изменения в одном наборе уравновешиваются соответствующими изменениями в другом. Зоммергоф проделывает по существу ту же операцию со своими двумя переменными R и Е. На мой взгляд, это никак не решение, а всего лишь постановка проблемы и притом в такой форме, которая сочетает в себе два недостатка: с одной стороны она излишне абстрактна, не давая никаких указаний о том, в каком направлении следует разрабатывать эту проблему, а с другой — она ограничена слишком узкими рамками и совершенно оставляет в тени то обстоятельство, что мы имеем дело с траекториями, а не просто с конечными состояниями. Поэтому мне представляется, что приведенное выше обсуждение в рамках обычных понятий позволяет глубже проникнуть в существо проблемы, чем любое из «математических» обсуждений, хотя я надеюсь, что вскоре ему на смену придет более хитроумный подход (может быть, основанный на топологии?).

Нередко возлагают большие надежды на приложение к биологическим проблемам новых математических подходов, объединяемых под общим названием «теории систем». Я надеюсь, что кто-нибудь из математиков сможет на симпозиуме облечь в плоть и кровь эти призрачные надежды. Читая такие работы, как, например, статья Кастлера [20], скептически настроенный биолог прежде всего спросит: что дает — в смысле гибкости или точности — замена старомодной терминологии «раздражение — клетка — реакция» на новую «вход — черный ящик — выход»? Затем он спросит: какие теории, сколько-нибудь приложимые к биологии, были разработаны на основе какого-либо из четырех основных направлений теории систем: кибернетики, теории игр, теории принятия решений и теории связи? В большинстве статей, написанных на подобные темы для биологов (в том числе и в статье Кастлера), дело ограничивается тем, что проблемы формулируются по-новому, но при этом никакие теоремы не доказываются (если не считать, быть может, попыток Левонтина [21] применить минимаксные стратегии теории игр к некоторым проблемам эволюции; стр. 106).

Колебательная природа фенотипических состояний. Хорошо известно, что системы с отрицательной обратной связью имеют тенденцию к возникновению в них колебательных режимов; в сущности, скорее следует искать причины того, почему они не колеблются, чем почему они должны колебаться. Гудвин [22] недавно исследовал свойства биологических систем с точки зрения статистической механики; при этом он исходил из допущения, что клетка содержит много компонентов, связанных друг с другом по типу обратной связи. Он пришел к выводу о внутренне присущей таким системам колебательной природе. Этот вывод, если он справедлив, представляет собой, на мой взгляд, одно из важнейших положений теоретической биологии. Практически никто в прошлом, насколько мне известно, не рассматривал клетку как некоторый осциллятор, и это представление открывает целый ряд возможностей в отноше-

нии взаимодействия между клетками. В настоящее время я хотел бы сделать лишь два замечания:

1. Насколько я понимаю, алгебраический анализ этой ситуации возможен лишь в том случае, если в целях упрощения допустить существование только попарных взаимодействий между компонентами системы. Это, по-видимому, равнозначно допущению того, что я назвал выше «обратной связью в строгом смысле». Сохраняет ли свою силу вывод относительно колебательного поведения, если канализация креода зависит от буферного действия поглощающего типа, связанного со взаимодействием между очень многими компонентами?

2. Нельзя считать очевидным, что новая система представлений, как бы она ни была важна для теоретической биологии, окажет сколько-нибудь заметное влияние на общефилософские вопросы.

Природа биологически передаваемой информации. Фенотип можно рассматривать, по существу, как возможность выбора из нескольких путей реализации информации, передаваемой через ДНК хромосом. Нам известны некоторые, возможно второстепенные, варианты такого рода информации:

1) частицы типа провирусов, которые также состоят из ДНК и могут либо прикрепляться к хромосоме, либо существовать независимо от нее;

2) РНК-содержащие вирусы, в которых РНК обнаруживает такую же способность к редупликации, т. е. к передаче информации, как и ДНК. Следует ли из этого сделать вывод, что нуклеиновые кислоты служат единственными носителями всей биологически передаваемой информации?

Первый вопрос заключается в том, располагаем ли мы убедительными доказательствами возможности биологической передачи информации системами, лежащими вне хромосом. На этот вопрос, по-видимому, можно ответить утвердительно. Речь идет, в частности, о высокоспециализированном кортикальном слое жгутиковых (см., например, работы Соннеборна [23] на Paramecium) или о таких специализированных клеточных органеллах, как хлоропласты. Имеются данные о наличии в обеих этих структурах нуклеиновых кислот, и, быть может, именно нуклеиновые кислоты передают информацию. Есть и другие примеры нехромосомной наследственности, один из которых привела Сэджер [24], причем передающая система пока неизвестна. В этом случае опять-таки возможно, что передача информации осуществляется нуклеиновой кислотой.

И в самом деле, рассматриваемая система наследственности обладает некоторыми свойствами, характерными для хромосомной наследственности (например, внутриаллельная рекомбинация), так что подобное предположение представляется вероятным. Однако нам известны и такие случаи, когда клеточные структуры, не содержащие, казалось бы, нуклеиновых кислот, несут «информацию», т. е. характеризуются известной специфичностью, которая может активно воздействовать на идущие по соседству процессы. К таким случаям относится, например, расположение ферментов на митохондриальной мембране или в большем масштабе — структура кортикального слоя яйцеклеток; можно также упомянуть о росте клеточных органелл, таких, как ядерная оболочка и столбики кольцевидных пластинок, внешний вид которых позволяет предположить, хотя на то и нет доказательств, что существующая структура оказывает воздействие на образование поблизости от себя новых

сходных структур. Нет никаких теоретических основании считать, что такие содержащие информацию структуры не могут существовать. Самое важное — это знать, способны ли они к самовоспроизведению, т.е. к передаче информации. Лишь немногие биологи (например, Кертис [25]) считают, что информация, содержащаяся в кортикальном слое яйцеклетки, может передаваться на протяжении многих поколений. Большинство же биологов сомневается в этом; однако нет никаких убедительных доводов, отвергающих возможность передачи такой информации путем образования по меньшей мере некоторого количества реплик, как это происходит, например, при росте митохондрии или ядерной оболочки.

Следовало бы также выяснить, каковы основные условия, необходимые для эффективного механизма биологической передачи информации. Самое важное — это обеспечить независимость системы от возмущений, связанных с клеточным делением. ДНК преодолела это препятствие, поскольку весь процесс клеточного деления, по-видимому, очень тщательно согласован с процессом репликации ДНК и разделения реплик. Небольшие по размерам носители информации, например небольшие участки кортикальной поверхности или мелкие органеллы в цитоплазме, клеточное деление также, вероятно, не затрагивает. Если они способны действовать таким образом, чтобы направлять процессы синтеза поблизости от себя на образование своих реплик, то нет никаких причин к тому, чтобы они не могли быть генетически непрерывными. Вполне возможно, что. существуют клеточные органеллы (центросомы, базальные тельца жгутиков и т. п.?), обладающие такой способностью, т. е. имеющие определенную структурную организацию и вызывающие образование подле себя себе подобных структур. Однако их нельзя назвать переносчиками ин^ формации в полном смысле, пока не будет доказано, что они способны к изменениям (мутациям) и к передаче мутантного состояния. Совершенна. очевидно, что для этого необходимо нечто большее, нежели просто способность какой-либо постоянной структуры к самовоспроизведению. Для этого требуется прежде всего, чтобы мутировавшая структура оказывала специфическое воздействие на процесс образования новых реплик или„ иными словами, если нормальная структура АВС в результате мутации превращается в ABD, то необходимо, чтобы А, В и D вызвали появление другой группы субъединиц А, В и D в том же порядке. Можно представить себе ситуацию, в которой это окажется возможным при условии наличия субъединиц D, но если эти субъединицы сами образуются под контролем какой-то другой информационной системы (допустим, ДНК хромосом), то внутренне присущая системе АВС способность передавать. информацию не может быть использована. Представляется более вероятным, что именно в силу такого рода причин система ДНК столь тщательно отрегулирована. Возможно, что клетки содержат множество. структур, способных передавать информацию, но могут делать это лишь, через посредство сложных субъединиц, которыми гены не всегда их снабжают. Иначе говоря, они как бы способны манипулировать словами, но не умеют составлять требующиеся им слова из отдельных букв.

Эта тема тесно связана с тем, что я назвал «матричным образованием не-копий», известным из экспериментальной эмбриологии. В этих случаях участок ткани несет информацию пространственного характера, которая реализуется, вызывая появление органов, соответствующих участку, от которого была получена информация, но не идентичных ему. Однако при рассмотрении таких систем не возникает вопроса о генетической непрерывности, и здесь мы их дальше обсуждать не будем.

Вопросы эволюции. В наши дни все сходятся на том, что в основе теории эволюции должны лежать представления Дарвина о случайной изменчивости и выживании наиболее приспособленных организмов. Следует, однако, заметить, что современный ортодоксальный неодарвинизм, используя ту же фразеологию, изменил смысл почти всех слов, так что в результате получилось нечто, существенно отличающееся от представлений, развивавшихся Дарвином.

1. «Случайная изменчивость». Дарвин имел в виду случайную фенотипическую изменчивость, тогда как неодарвинизм подразумевает случайную генотипическую изменчивость. В данном случае правы неодарвинисты, поскольку все полученные до сих пор данные говорят об отсутствии каких-либо факторов, ограничивающих свободу мутаций (следовало бы обсудить, нет ли каких-то последовательностей нуклеотидов, которые по той или иной причине исключаются, но для этого пока мало данных). Однако мне представляется неверным обычное молчаливое допущение неодарвинизма, что случайность возникновения генетических мутаций подразумевает случайность фенотипической изменчивости, и я считаю, что Дарвин сам допускал ошибку, коль скоро он считал, что фенотипическую изменчивость можно назвать случайной — сомнительно, чтобы он так думал на самом деле.

2. «Выживание наиболее приспособленных». Дарвин часто рассуждал так, как будто он имел в виду выживание какого-то определенного длительно существующего организма, и «наиболее приспособленным» («the fittest») он называл организм, «наиболее способный к жизненным отправлениям», например бегу, добыванию пищи и т. д. Неодарвинизм вкладывает во все это совершенно иной смысл. Выживание он подменяет — и совершенно справедливо — размножением, а наиболее приспособленных — «наиболее эффективно участвующими (через свои гаметы) в создании следующего поколения». Таким образом, в неодарвинизме представление о способности выполнять обычные жизненные функции целиком заменено понятием эффективности воспроизведения. Это, по существу, сводит дарвинизм к тавтологии и оставляет без всякого внимания вопрос — кстати, крайне редко поднимаемый — о том, почему животные выработали всевозможные чрезвычайно специализированные структуры для выполнения самых, казалось бы, невероятных действий, вместо того чтобы, подобно некоторым паразитическим червям, просто превратиться в мешки с яйцами и со спермой. Эти замечания относятся к формальной математической теории неодарвинизма. Однако самые ценные современные мысли об эволюции следует искать не в такого рода теории, а в дискуссии, оперирующей более общими понятиями, и именно систематизация высказываемых при этом точек зрения дает наиболее подходящий объект для рассмотрения.

Можно начать с вопроса о том, что есть основная проблема, на которую пытается пролить свет теория эволюции. И вновь наш ответ на этот вопрос отличается от данного Дарвином. Самым важным для него было установить, что виды изменяются и происходят один от другого. В наше время это — общепринятое положение, и дальнейшее его рассмотрение не имеет смысла. Для нас основной является другая проблема, которая Дарвину казалась второстепенной. Это проблема адаптации. Почему у животных и растений возникают структуры и способности, которые позволяют им успешно выполнять их удивительные жизненные функции в самых необычных условиях, часто весьма неблагоприятных для размножения? Вторая важная проблема сегодняшней эволюционной

теории заключается в том, чтобы понять, как и почему живые организмы оказались разделены на отдельные таксономические категории — а Дарвин, хотя он и назвал свою книгу «Происхождение видов», сказал об этом очень мало.

Современная биологическая теория твердо придерживается представления о том, что главными факторами, вызывающими эволюционные изменения, служат случайные мутации и дифференциальное размножение; менее важную роль играют миграция и гибридизация (имеющая большее значение у растений) и практически никакой роли не играют наследственные изменения, возникшие под влиянием внешней среды. Наиболее важные новые данные, накопленные нами, касаются генетической структуры популяций организмов, в которых происходят эти процессы. Мы знаем, что степень генетической изменчивости в этих популяциях значительно выше, чем может показаться на первый взгляд. Мы знаем, что расщепление и рекомбинация представляют собой исключительно важный источник быстро создающейся изменчивости, хотя они в конечном счете зависят от фона, создаваемого случайными мутациями. Мы знаем также, что изменения в популяции «коадаптивны». Однако все эти представления, хотя они и имеют огромное значение для устройства арены, на которой должны действовать эволюционные теории, сами по себе не способствуют разрешению упомянутых выше основных проблем. Более того, мы уже могли убедиться, что если сводить эволюцию к эффективности размножения и к схеме Мальтуса, то наиболее существенные проблемы остаются в стороне.

Для исследования остается лишь путь, открываемый замечанием о том, что случайность генотипической изменчивости вовсе не означает случайности изменчивости фенотипической. На мой взгляд, нам следует обратиться к изучению фенотипической изменчивости. В природе этой изменчивости, которую, как он постоянно сетовал, в его время никто не понимал, стремился разобраться Дарвин. В наше время развитие генетики позволило нам заглянуть за кулисы генотипической изменчивости, а развитие эпигенетики дает нам по крайней мере первые намеки о том, что лежит в основе фенотипической изменчивости.

Некоторые проблемы, имеющие значение для ближайшего будущего теории эволюции.

1. Давнишняя проблема об относительной роли наследственности и среды в эволюции (эту проблему часто, хотя и не совсем верно, называют проблемой ламаркизма) стала, как мне кажется, значительно яснее после того, как было признано, что сама способность организма реагировать на воздействие среды в процессе развития представляет собой наследственное свойство. Далее, после того как было показано, что этот факт в сочетании с канализацией развития приводит к процессу генетической ассимиляции, которая может точно имитировать эффект «наследования приобретенных свойств», этот старый спор утратил всю свою остроту. Эти достижения биологической теории имеют, как мне кажется, большой философский смысл, поскольку они показывают, как различного рода признаки, например способность мыслить или воспринимать раздражения, первоначально возникающие в процессе взаимодействия со средой, в последующих поколениях становятся «врожденными» в том смысле, что они не зависят от каких-либо специфических воздействий среды.

2. Еще не была достаточно исследована — в теоретическом плане, не говоря уже об эксперименте, — система с обратной связью, в которой

характер давления отбора, которому подвергнется животное, в значительной мере определяется его поведением. Для этого, по-видимому, придется разработать эволюционные теории, учитывающие отбор между мелкими полуизолированными популяциями, или «демами». Этот процесс можно представить себе следующим образом: некая большая популяция животных ведет игру с природой, делая в процессе этой игры ряд ходов, причем при каждом ходе один из демов может выбрать некую линию поведения, в результате чего он подвергнет себя действию давления отбора, тогда как другие демы могут избрать иные линии поведения. Именно в такого рода ситуациях теория игр могла бы оказаться очень полезной для эволюционной теории, если она вообще может предложить кому-нибудь какие-либо полезные теоремы.

3. Что принципиально нового дает (и дает ли вообще) тот факт, что мы теперь можем начать строить эволюционные древеса изменений последовательности аминокислот в белках? В настоящее время, как мне кажется, такого рода исследования дают нам не больше (а возможно, даже значительно меньше) для построения общей теории эволюции, чем изучение любых других фенотипических признаков, хотя они и могут дать нам какие-то представления о характере биохимической активности отдельных белков.

4. Современная эволюционная теория уделяет основное внимание вопросам реакции популяций на давление отбора посредством изменений генофонда. В значительно меньшей степени разрабатывались теории, касающиеся изменений численности популяции, конкурирующей с другими экологическими группировками, а также изменений популяции под влиянием случайной или даже, как ее называет Левонтин [21], капризной внешней среды.

Одна из самых насущных задач эволюционной теории заключается в том, чтобы решить, что означает термин «приспособленность вида (или популяции)», если он вообще что-либо означает. В современной специальной литературе «приспособленностью» называют параметр, приписываемый особям данного генотипа в поколении N и определяющий относительную вероятность того, что эти особи дадут потомство, которому удастся передать этот генотип поколению N+1. Иными словами, приспособленность определяют в рамках очень короткого времени, и это определение не подходит для продолжительного процесса эволюции. Согласно Тодэю, «приспособленность» означает возможность давать потомство на протяжении 10⁶⁺ поколений. Такое определение впадает в другую» крайность: при этом трудно увязать эволюцию с геологически мыслимыми периодами; так, например, ни одно из семейств аммонитов, конкурировавших в юрском периоде, не пережило мелового периода. По-видимому, главная проблема сводится к тому, чтобы суметь сейчас сравнивать относительную способность двух популяций к существованию. в будущем, условия которого полностью нельзя даже предвидеть. Наиболее полезным было бы, на мой взгляд, определять «приспособленность популяции» подобно тому, как оцениваются карты, полученные при сдаче, в карточной игре, положение на шахматной доске или, еще лучше, «полезность» данного инструмента (например, разводного гаечного ключа по сравнению с обычным). Но как это можно сделать и можно ли это сделать вообще? Не могут ли что-нибудь предложить специалисты по играм автоматов?

5. В связи с этим можно было бы также задать вопрос, уже поставленный по отношению к развитию. Что собой представляет основной

элементарный процесс эволюции? В соответствии с неодарвинистскими воззрениями он попросту заключается в том, чтобы оставить больше потомства, чем ваш сосед. Но, как уже говорилось выше, такое определение оставляет в стороне любые другие аспекты фенотипа, не связанные с размножением. Лучше было бы ответить, скажем, так: основной элементарный процесс эволюции заключается в том, чтобы найти какое-то изменение фенотипа, которое облегчило бы организму возможность оставить более многочисленное потомство, чем у его соседа, или, в более общей форме,— найти какой-то способ справляться со сложившейся ситуацией (американцы говорят про англичан, что те приноравливаются к обстановке, изменяя ее).

6. Принцип архетипов в эволюции. Эволюция обусловлена естественным отбором случайных изменений, происходящих в генетическом материале, который — совместно с влияниями среды — определяет фенотипы организмов, которые должны найти какой-то способ, чтобы выжить в условиях естественной среды. В этом пункте внимание привлечено к тому обстоятельству, что естественный отбор воздействует на организмы, т. е. что характер последних представляет собой не просто результат суммирования ряда независимых процессов, вызываемых не связанными друг с другом генетическими факторами, а, напротив, результат взаимодействия (включая все виды обратной связи, взаимовлияния, конкуренцию и т. п.) ряда элементарных процессов, за которые ответственны отдельные генетические факторы. Основной признак таких взаимодействующих систем — наличие «пороговых явлений». Предположим, что существует какая-то организованная система, подверженная изменчивости, и что требование естественного отбора заключается в том, чтобы определенный параметр достиг минимального значения р. Вполне может случиться, что первое изменение, при котором достигается это значение р, сцеплено с другими элементами этой организованной системы таким образом, что истинная величина этого параметра составит р Х п, причем п может быть довольно велико.

Рассмотрим исключительно простой случай. Представим себе в двумерной вселенной организм, который поставлен перед необходимостью защищать себя от случайных воздействий со стороны внешнего мира; допустим, что защитные элементы этого организма представляют собой три палочковидных образования из относительно жесткого материала, соединенных между собой таким образом, что в местах сочленения возможно движение. Если два более коротких элемента в сумме короче третьего, то они могут образовать нечто вроде защитной арки, прочность которой лишь возрастет при усилении трения в сочленениях. При этом вся конфигурация будет обладать вполне определенной, но довольно ограниченной устойчивостью к деформации. Если же, однако, длина двух более коротких элементов такова, что вся система может принять форму треугольника, то устойчивость к деформации системы в целом неожиданно возрастет на много порядков — возможно, гораздо больше, чем того требовали существующие условия.

Я думаю, что главным фактором длительной эволюции были именно такого рода внезапные удачи. В силу относительно незначительных чисто локальных причин какие-то членистоногие, фенотипы которых отличаются чрезвычайно широким разнообразием, создаваемым неопределенной изменчивостью, дают под действием естественного отбора форму с тремя парами ног, двумя парами крыльев и трахейным дыханием — и, к их удивлению (если бы тип мог удивляться!), оказалось, что именно

такие черты организации открыли путь для возникновения всего многообразия насекомых. Другая группа дала «архетип» с восемью ногами, слитной головогрудью и пр., от которого пошли все паукообразные.

Математическая теория эволюции должна включать в себя большие разделы (к сожалению, пока их нет), занимающиеся проблемами следующего рода:

1. При каких обстоятельствах отбор, благоприятствующий незначительному увеличению параметра Х в какой-либо организованной системе, приводит к увеличению этого параметра на несколько порядков?

2. Как можно отличать друг от друга топологически различные типы организации? Возьмем, например, мотоциклы и автомашины. У мотоциклов имеется одно направляющее и одно ведущее колесо и нет боковой устойчивости. Затем идут трехколесные машины с одним направляющим колесом и двумя ведущими или наоборот и некоторой боковой устойчивостью. У обычных четырехколесных машин два колеса направляющие, а два других — ведущие, хотя могут быть машины с двумя парами направляющих и(или) двумя парами ведущих колес. Наконец, у трактора имеется множество направляющих колес и уж я не знаю сколько ведущих. Мыслимо ли существование биологической топологии, которая могла бы объяснить, почему существуют большие классы животных с двумя, тремя или четырьмя парами конечностей или же неопределенным их числом, как у многоножек, но неизвестно ни одной крупной группы животных с шестью или семью парами конечностей? Почему существует двух-, четырех-, пяти- и шестилучевая симметрия, но нет, по-видимому, семилучевой симметрии? Или, быть может, лишь по чистой случайности ни один тип животных не встал в ходе эволюции на путь развития семилучевой симметрии? Но даже если и не пытаться ответить на этот, возможно, неразрешимый вопрос — почему эволюция не создала того, чего она не создала, — мы вряд ли сможем испытывать удовлетворение, если не получим каких-либо дополнительных представлений о том, каким образом частные процессы естественного отбора незначительных изменений, связанных с удовлетворением непосредственных нужд, привели к появлению ограниченного числа основных «архетипов» — простейших, кольчатых червей, насекомых и позвоночных, — которые достаточно лабильны, чтобы приспособиться почти к любому комплексу условий жизни, и в то же время обладают достаточной внутренней стабильностью, чтобы в процессе адаптации не утрачивать своих специфических свойств.

3. Приведенное выше понятие архетипа слишком упрощено — для предварительного ознакомления. В действительности понятие архетипа всегда включает в себя время, а в эволюционном контексте включает его в виде двух (или более) существенно различающихся шкал. Прежде всего архетип определенной организации (насекомого, паукообразного и т. п.) —это не просто общеизвестная конфигурация взрослого организма, а целая эпигенетическая траектория, ведущая от яйца к взрослой форме. Это архетипический креод. (Здесь уместно подчеркнуть различие между архетипическим и обычным эпигенетическим креодом: оба «канализованы» и защищены порогоподобными барьерами от внешних воздействий. Но если у обычных креодов положение порогов устанавливается исключительно естественным отбором, благоприятствующим достижению отдельными параметрами тех или иных определенных величин, у архетипических креодов положение порогов определяется внутренней необходимостью (не это ли имеет в виду Рене Том, когда гово-

рит о «структурной стабильности»?) — вы можете получить треугольник лишь в том случае, если а+b>с. Разумеется, именно естественный отбор выбирает тот или иной архетипический креод, но он не создает их, тогда как обычные эпигенетические креоды естественный отбор именно создает в ситуациях, при которых нет логической потребности в креодах.)

Кроме того, архетип, по-видимому, следует рассматривать, хотя я в этом не совсем уверен, как имеющий протяженность по эволюционной шкале времени. Не существует «архетипа лошади» или «архетипа двукрылых», но есть «архетип семейства лошадей с заключенной в нем характеристикой направлений, по которым легко может пойти эволюционное изменение».

Обсуждение этой проблемы затрудняется тем, что, по мнению большинства ученых, за последнюю четверть века философия ввергла себя в такую фантастическую путаницу, что необходимо предварительно обсудить некоторые чисто философские вопросы, прежде чем можно будет хотя бы подойти к рассматриваемой проблеме. Среди профессиональных философов распространено мнение, что никакая наука — будь то биология или другая наука — не может ничего дать философии. Даже с чисто исторической точки зрения — достаточно вспомнить Ньютона и Локка или Дарвина и Бергсона — это мнение представляет собой столь явную парадоксальную чепуху, что защитить его можно было бы лишь одним способом: утверждая, что почти все ученые прошлого, известные как философы, в действительности философами вовсе не были — вывод, перед которым не останавливаются наиболее крайние представители современной школы. Я считаю, что уж если мы хотим обсуждать эту проблему, то должны начать с самых ее основ.

Вклад в теорию познания науки вообще и биологии в частности. Проблема теории познания (эпистемологии или гносеологии) заключается в соотношении между тем, что мы (люди) воспринимаем, и «истинной» природой вещей, существующих вне нас. Философы обычно заявляют, что наука ничего не может привнести в понимание этой проблемы. На мой взгляд, это утверждение правдоподобно лишь постольку, поскольку мы не умеем разграничивать два различных значения слова «восприятие». Они заключаются в следующем:

1) «восприятие» в смысле некоторого осознанного ощущения (которое мы можем отнести к понятию «опыта»);

2) «восприятие» как каузально действенное раздражение, на которое мы можем реагировать, но которое мы совершенно не осознаем (его можно отнести к понятию «реакции на что-либо»).

Эти два значения четко различаются, и два соответствующих им процесса могут протекать раздельно: например, если вы быстро перелетите в город Куско, расположенный в Андах на высоте около 4000 м, то частота дыхания и сердечных сокращений у вас увеличатся, хотя вы не можете сознательно ощутить изменения в давлении воздуха и парциальном давлении кислорода.

Гносеологическая проблема соотношения между тем, что мы воспринимаем, и природой «реального мира» явно зависит главным образом от существования явления опыта, уже по одному тому, что весь-вопрос возник в сфере сознания и его нельзя формулировать или обсуж-

дать вне рамок сознания. Доводы, что наука ничего не может дать теории познания, имеют ценность лишь постольку, поскольку они утверждают невозможность доказать возникновение осознанного опыта в результате научно описываемых процессов, участвующих в восприятии (воздействие электромагнитных колебаний на сетчатку, палочки и колбочки и т. п.; воздействие колебаний давления воздуха на органы слуха и т. д.). Это справедливо в меру сказанного, но эта мера не всеобъемлюща. Если мы допустим, что каким-то образом, который мы не можем постичь, мы действительно приобретаем осознанный опыт, то тогда перед наукой открывается возможность утверждать то главное, к чему она стремится, а именно что мы можем значительно больше узнать о природе реального мира, обращая внимание на характер наших реакций на него, л не на частный характер приобретаемого нами осознанного опыта. Наше понимание таких явлений, как атомная природа вещества, существование электромагнитных колебаний, классическая физика, квантовая механика или теория относительности и т. п., не зависит от частного характера нашего осознанного опыnа; представление о них могло бы быть создано и дальтониками, которые не отличают красный цвет от зеленого. Содержание наших знаний о мире определяется скорее нашими реакциями на него, чем приобретением опыта.

Именно начиная с этого уровня биология и может, как мне кажется, внести определенный вклад в теорию познания. Прежде всего она показывает, что различные организмы различаются по набору имеющихся у них органов чувств, от которых, как можно думать, зависит приобретение осознанного опыта; можно ожидать, что соответственно различным организмам легче или труднее познавать некоторые свойства окружающего их реального мира. Организмам, не способным различать цвета (т. е. различать длины волн электромагнитных колебаний), было бы трудно — если они вообще способны создать осознанную картину реального мира — создать такую его картину, в основе которой лежали бы различия в длинах волн.

Организмы с сильно развитым обонянием могли бы — если запах действительно зависит от колебательных свойств молекул, как утверждают некоторые современные теории, — гораздо легче получить представление об этом аспекте реального мира, чем, скажем, о валентных углах в молекуле. Сейчас человек сумел в значительной мере, хотя, быть может, и не полностью, преодолеть эту ограниченность естественных возможностей своих органов чувств, но при этом он до конца использовал эти возможности, а кроме того, разработал сложную аппаратуру, позволившую исследовать, например, области электромагнитного спектра, которые он сам физиологически не воспринимает. Даже в этих условиях он испытывает большие затруднения при попытках сформировать схематические представления о таких аспектах реального мира, которые относятся к непривычным для него масштабам (например, субатомные или, более того, внутриядерные миры).

Еще более ценный вклад биология могла бы внести в вопрос о том, до какой степени участие того или иного восприимчивого существа с его особым сенсорным аппаратом в любом акте восприятия ограничивает «достоверность» наших представлений о мире. В не очень отдаленном прошлом среди физиков существовали серьезные разногласия по этому вопросу. Большинство из тех, кто считает копенгагенское истолкование квантовых явлений правильным, полагает также, что наши научные знания далеко не так объективны, как думали прежде. Это убеждение ос-

новано на том, что любой способ наблюдения за положением элементарной частицы, например регистрация отраженного от нее луча света, обязательно нарушает ее движение и, таким образом, невозможно одновременно точно определить и положение этой частицы в пространстве и ее скорость. В этом заключается одно из возможных выражений принципа неопределенности. Гейзенберг [26] говорит: «Если мы хотим выяснить природу этих элементарных частиц, мы не можем продолжать игнорировать физические процессы, с помощью которых мы получаем сведения об этих частицах... Таким образом, объективная реальность элементарных частиц странным образом растворилась, но не в тумане какой-то новой мало понятной или еще не получившей объяснения концепции реальности, а в прозрачной ясности математики, которая описывает теперь не поведение элементарных частиц, а лишь наше представление об этом поведении. Специалист по атомной физике должен был примириться с тем фактом, что его наука представляет собой лишь звено в бесконечной цепи спора человека с природой и что она не может просто говорить о «собственно» природе. Наука всегда предполагает присутствие человека, и, как сказал Бор, мы должны отдавать себе отчет в том, что в действительности мы не только зрители, но и актеры на театральных подмостках жизни... Если, оттолкнувшись от современного состояния науки, мы попытаемся выяснить, где же произошел сдвиг основ, то не будет сверхупрощением сказать, что впервые в истории современный человек, на этой планете противостоит себе одному, не имея ни сторонников, ни противников... Даже в области науки объектом исследования служит уже не сама природа, а изучение природы человеком».

Далее Гейзенберг цитирует отрывок из Эддингтона, написанный в характерной для последнего пышной академической манере: «Мы обнаружили, что в тех областях, где наука продвинулась дальше всего, разум лишь получил от природы то, что он в нее вложил. Мы нашли странный след на берегах неизведанного. Мы изобретали изощренные теории одну за другой, чтобы объяснить его происхождение. Наконец нам удалось воспроизвести существо, оставившее этот след. И что же? Это наш собственный след!»

Шредингер [27, 28] придерживается противоположной точки зрения. В одном месте он замечает довольно ядовито: «Спор о том, кого я поддерживаю в моем кратком докладе, можно усилить, упомянув о «стирании границ между наблюдателем и наблюдаемым», которое многие считают даже еще более глубокой революцией в мышлении, тогда как, на мой взгляд, оно представляет собой лишь сильно переоцененную временную концепцию, которая не может иметь каких-либо серьезных последствий».

Шредингер не верит, что при научном исследовании наблюдателя можно или должно объединять с наблюдаемым; он думает, что попал в это аномальное положение лишь вследствие временной неудачи в достижении полного научного объяснения квантовых явлений. Он полагает, что «умеренно удовлетворительная картина мира была получена лишь дорогой ценой изъятия из этой картины нас самих и отступления назад в позицию ненаблюдаемых наблюдателей».

Шредингер описывает, как мы оказались лицом к лицу с «двумя наиболее вопиющими парадоксами, порожденными нашим незнанием этого факта... Первый из них — это то удивление, в которое мы были повергнуты, обнаружив, что наша картина мира «бесцветна, холодна,

нема». Цвет и звук, тепло и холод мы ощущаем непосредственно; надо ли удивляться, что их нет в картине мира, из которой мы изъяли нашу мыслящую особу? Второй парадокс заключается в наших бесплодных поисках места, где бы разум воздействовал на материю или наоборот, что нам столь хорошо известно из скрупулезного исследования Ч. Шеррингтона [1], превосходно изложенного в книге «Человек и его природа». Материальный мир может быть воспроизведен лишь ценой изъятия из него нас самих, т. е. разума; разум не является частью мира. Поэтому он не может ни воздействовать на мир, ни подвергнуться воздействию каких-либо его частей».

Точка зрения Шредингера, как я сказал, не была общепринятой или господствующей в среде физиков. Однако она не очень далеко ушла от той, которая была изложена в первых нескольких строках наиболее значительного труда по философии, появившегося в тридцатых годах, «Логико-философского трактата» Витгенштейна [29]. В этой книге рассматривается в основном природа языка и ее связь с вещами, которые он описывает. Она написана в виде отдельных положений, каждое из которых имеет номер, указывающий место этого положения в логической системе всего рассуждения. Книга начинается очень смело:

(Как будто мы знаем, что это такое! Жизнь большинства ученых посвящена попыткам выяснить, что такое случай в какой-нибудь мельчайшей области реального мира.)

Витгенштейн продолжает развивать это весьма привлекательное положение :

«1.1. Мир есть совокупность фактов, а не вещей» — и приводит ряд доводов, пока не приходит к тому, что солидаризируется со Шредингером:

2. То, что имеет место, что является фактом, — это существование атомарных фактов.

2.01. Атомарный факт есть соединение объектов (вещей, предметов).

В связи с этим биология могла бы привлечь внимание к тому, что способность организма реагировать на факторы реального мира подвергалась действию естественного отбора и что вследствие этого организмы, как правило, способны реагировать на факторы, на которые им важно реагировать. Поэтому картина реального мира, которую они могут создать на основе своих реакций, будет картиной чего-то, что воистину реально в том смысле, что оно обусловливает выживание вида, к которому они принадлежат. Трудно представить, какой другой смысл можно было бы вложить в слово «реальный».

Таким образом, мы пришли бы к точке зрения, которую в философии называют «критическим реализмом» или чем-то в этом роде. Но здесь «реализм» не означает, что какой-то внешний наблюдатель — марсианин или даже бог — увидит окружающую природу такой, какой ее представляют последние теории наиболее выдающихся физиков нашего времени — которые, быть может, не сохранят свою силу дольше десяти лет,— но оно означает, что каждый данный вид создает такую картину внешнего мира, которая помогает этому виду использовать его для своих практических целей—для того, чтобы выжить и оставить потомство. Эта картина будет исключительно сложной и, так сказать, многоплановой. Если мы представим себе что-либо в виде мыши, это будет столь.

же реальной частью картины, как если мы представим себе это в виде набора ДНК и белков или в виде совокупности субатомных частиц.

Среди сравнительно недавних философских исследований в области теории познания ближе других подошел к этим взглядам Уайтхед [30] в своем утверждении, что основа вселенной состоит из «событий» и что все, что вы можете извлечь из события — от субатомной частицы до поэтической метафоры,— составляет в действительности часть этого события. Однако он упустил в своей работе биологическую точку зрения о том, что человек под действием естественного отбора стал таким, что он умеет обнаружить в каждом событии именно то, что ему важно знать.

Являются ли этические ценности внутренне неизбежным продуктом материального мира? Некоторые философы, например Уайтхед [30], доказывают, что сознание и ценность: а) с очевидностью следуют из самого факта существования человека; б) по своей природе столь отличны от понятий, с которыми имеет дело физика и химия, что никакое манипулирование этими понятиями не может привести к их появлению (например, просто в результате усложнения), и приходят к выводу, что в) если мы — последовательные эволюционисты, то мы должны предположить, что все сущности (например, палки и камни) должны обладать некой характеристикой того же общего порядка, что и сознание и ценность, даже несмотря на то, что мы не в состоянии обнаружить ее.

Я хочу обсудить аналогичное положение, основанное, однако, на более последовательном, хотя все еще крайне спекулятивном, ходе мысли.

Становится очень легко выдвинуть правдоподобный и даже убедительный аргумент о том, что в силу природы материального мира при наличии определенного сочетания обстоятельств, которые неизбежно должны существовать в ряде мест в космосе, там возникнут физико-химические системы, проявляющие основные свойства «жизни» в том смысле, что они будут способны: а) к редупликации; б) к мутированию и редупликации мутантного состояния (т. е. к передаче информации) и в) к образованию «выставок» элементов, несущих информацию (т. е. фенотипа). Появление такой системы или систем неизбежно приведет к эволюции посредством естественного отбора. Не слишком трудно доказать, что в результате самовоспроизводящиеся сущности (организмы) на определенной стадии эволюции окажутся способными к созданию новой системы передачи информации, которая действует несравненно быстрее, чем простые молекулярные системы, возникшие в начале процесса. В процессе эволюции, происходившем на земле, такая стадия была достигнута человеком в результате систематической передачи информации не только через ДНК, но и посредством устной речи или письменности. Как я показал [31], особый путь выработки человеком этой передающей информацию системы неразрывно связал ее с представлением о социальном (обычно родительском) авторитете, поскольку только ассоциация с налагаемыми обществом ограничениями (обычно с кем-то, произносящим «нет») убеждает ребенка в том, что давление воздуха на его уши действительно несет какую-то информацию. Далее я утверждал, что именно когда молодой представитель рода человеческого предпринимает этот чрезвычайно важный эволюционный шаг — становится одним из звеньев системы «передачи информации посредством слов», поняв, что слова могут заключать в себе команды, — у него возникает представление о существовании квазиабсолютных команд, которые позже получат название «этики», системы ценностей и т. п.

Я готов защищать точку зрения, что именно так обстояло дело на планете Земля. Теперь мне хотелось бы поставить другой вопрос: мыслима ли система передачи информации посредством символов (сравнимых со словами), которая не приводила бы к развитию власти человека над человеком (власти родителей над детьми или какой-либо иной ее формы) в систему, сравнимую с этикой?

Насколько я могу понять, никакая система передачи не может эффективно передавать информацию от передатчика к приемнику, если приемник не воспринимает сообщение как осмысленное. На химическом уровне эта проблема стоит не столь остро, хотя следует отметить, что бессмысленно вталкивать ДНК сперматозоида в яйцеклетку, если яйцеклетка не содержит полимераз, способных осуществлять процесс транскрипции, а также всех других механизмов, необходимых для синтеза специфических белков. Однако в тех случаях, когда информация передается в виде чистого символа (например, слова), вопросы о том 1) может ли приемник узнать, что передаваемые символы содержат информацию, и 2) обладает ли он механизмом для ее расшифровки, приобретают еще большее значение. Я полагаю, что особенно важен первый вопрос: содержит ли изменение внешней среды какую-то информацию? (Если содержит, то мы найдем способ узнать, что это за информация.) У человека представление о том, что некоторые раздражения несут информацию, связано с социальными ограничениями свободы удовлетворения естественных потребностей, а это, как я показал, приводит к возникновению этических норм поведения. Вопрос заключается в следующем: не существует ли чего-то еще, с чем можно было бы связать такое представление? Я хотел бы высказать предположение, что возможным альтернативным путем создания эффективной системы передачи информации посредством символов могла быть попытка связать ее с «объективизацией» чувственного мира. По-видимому, чувственный мир на самых ранних стадиях жизни человека не содержит никаких определенных, распознаваемых, длительно существующих объектов (лучшим доказательством может служить свидетельство слепорожденных, которые впоследствии прозрели). Его можно, пожалуй, представить в виде кинофильма, в котором одна из картин Моне («Водяные лилии» или «Руанский собор») изображала бы тишину, хотя и такое описание было бы, пожалуй, недостаточно точным, поскольку различие между внутренним и внешним миром — я и не-я — полностью не установлено. Процессы обучения типа «есть я и не-я», «существует не только вращающийся калейдоскоп изменчивых картин и красок, но и настоящие вещи с (более или менее) определенными очертаниями» происходят примерно в то время, когда новая зигота должна включиться в систему передачи информации посредством символов. Может быть, передача символов связана скорее с объективизацией, чем с властью одних организмов над другими?

Когда мы видим определенный объект — кошку, сидящую на ковре,— наша нервная система осуществляет удивительную операцию отбора частот, фаз и направлений распространения электромагнитных колебаний, воздействующих на наружную поверхность глаза. Он превращает что-то, над чем Моне корпел до кровавого пота, чтобы вернуть его к исходному состоянию, в нечто сильно упрощенное. Однако в случае человека упрощение заключено в создании некой зрительной схемы, совершенно отличной от всего того, что мог бы передавать человек при помощи имеющихся у него механизмов передачи информации. Мы договорились передавать звуками информацию о схематизированных данных,

большая часть которых была выделена в результате обработки крайне сложной совокупности электромагнитных колебаний видимой области спектра (позже мы перешли к зрительной передаче информации посредством алфавитов и т. п., но это уже вторичное усложнение). Теоретически можно представить себе организмы, общающиеся друг с другом не посредством изменений давления воздуха, а при помощи электромагнитных сигналов. Грудной ребенок мог бы, пользуясь жестом, вместо слов «кошка на ковре» очертить в воздухе контуры этой сцены, которые представили бы в высшей степени абстрактный результат обработки того, что действительно воздействовало на его сетчатку.

Стадия «объективизации» — выработки представления о том, что мир содержит предметы, которые имеют определенные очертания, которые можно взять в руки, передвинуть с места на место и т. д., — достижение, которое, несомненно, возникло бы под действием естественного отбора совершенно независимо от возможности передачи информации при помощи символов. Это подвиг, по необходимости совершаемый птицами, которые вьют прочные гнезда из множества травинок, а также всеми другими животными, не способными передавать информацию посредством символов. Я хотел бы попутно высказать предположение о том, что если в ходе эволюции вам случится натолкнуться на способ передачи информации при помощи символов, относящихся к иным сенсорным областям, чем те, на которых вы обучались объективизации, то вы скорее всего пойдете по пути передачи информации, неразрывно связанному с отношениями между организмами, и он приведет вас к созданию чего-то вроде этических ценностей. Напротив, если вы имели возможность передавать информацию в пределах той же сенсорной области, в которой вы обучаетесь определять объекты путем упрощения воздействующих на ваши органы чувств внешних раздражении, то у вас может выработаться эволюционно эффективная система передачи информации, которая не включает в себя никакого представления об этической ценности. Однако за это, возможно, придется расплачиваться тем, что вы, быть может, будете вынуждены жить в мире, в котором принятые символические формы будут носить тот же квазиабсолютный характер, что и наши представления о добре и зле. Утверждение, что округлый диск сбоку выглядит овальным, вероятно, покажется таким людям не аморальным, а просто столь же абсурдным в интеллектуальном отношении, сколь абсурдными кажутся нам некоторые положения квантовой механики, например что частица не может иметь одновременно определенные координаты и определенную скорость.

6. Shannon С. E., Weaver W., Bell System Technical Journ., 1948; The mathematical theory of communication, Univ. Illinois Press, Urbana, 1962.

7. Raven С. Р., Oogenesis, Pergamon Press, London, 1961. (X. Равен, Оогенез, изд-во «Мир», М., 1964.)

10. Stern С., Principles of human genetics, San Francisco, 1960. (К. Штерн, Основы генетики человека, изд-во «Медицина», М., 1966.)

11. Mayr E., Animal species and evolution, Harvard Univ. Press, 1963. (Э. Майр, Зоологический вид и эволюция, из-во «Мир», М., 1968.)

14. Delbruck M., in: Unites biologiques douees de continuite genetique, C.N.R.S., Paris, 1949.

20. Quastleг H., in: Theoretical and Mathematical Biology, Waterman and Morovitz, eds., Blaisdell Publ. Co., New York, 1965. («Теоретическая и математическая биология», изд-во «Мир», M., 1968.)

22. Goodwin В. С., Temporal organization in cells, Acad. Press, 1963. (Б. Гудвин, Временная организация клетки, изд-во «Мир», M., 1966.)

23. Sоnnebоrn T. M., in: The nature of biological diversity, Alien, ed., McGraw-Hill, New York, 1963.

31. Waddington С. H., The Ethical Animal, Alien and Unwin, 1930. (Univ. of Chicago Press, 1967).

Телеологический подход в биологии. Известно, что в классической механике эволюцию системы можно описать либо локальным образом, посредством дифференциальных уравнений, например уравнений Гамильтона Р=дН/дq, Q= —дН/др, либо с помощью некоторого глобального вариационного принципа, например принципа наименьшего действия Мопертюи. Оба эти способа описания эквивалентны, хотя один из них отражает механистический, а другой — телеологический аспект рассматриваемого явления.

Весьма вероятно, что в биологии всякий эпигенетический или гомеостатический процесс может быть истолкован двояко: с точки зрения детерминизма и с позиций телеологии. Не следует забывать, что основной единицей, служащей объектом изучения в биологии, является не отдельный индивидуум, а непрерывная пространственно-временная конфигурация, связывающая родительский организм с его потомками (или даже сообщество таких конфигураций — в случае видов, связанных между собой такими функциональными взаимодействиями, как взаимоотношения хищник—жертва, соучастие в оплодотворении и т. n.). Я полагаю, что всякий адаптивный процесс можно связать с некоторой функцией S «биологического состояния», каким-то образом определяющей локальную «сложность» (или отрицательную энтропию) относительно рассматриваемого процесса. Между двумя точками, отвечающими моментам времени t₀ и t₁ (например, между родительским организмом в возрасте А и его потомком в том же возрасте А), непрерывная конфигурация будет развиваться таким образом, чтобы обеспечить минимум общей сложности, т. e.

В результате будет достигнута минимальная сложность изучаемого процесса, т. e. его адаптация достигнет максимальной эффективности. Естественный отбор представляет собой, разумеется, лишь один из факторов подобной эволюции; я полагаю, что внутренние

механизма — по существу ламарковского типа — действуют в том же направлении.

Однако в отличие от положения в классической механике нельзя надеяться, что такая эволюция будет непрерывной и дифференцируемой в каждой точке особи; эволюция есть результат множества локальных изменений стохастического характера, причем лишь этот общий результат подчиняется вариационным принципам. Таким образом, прерывистые изменения при этом никак не исключаются.

Когда мы наблюдаем живые существа, нам сразу бросается в глаза телеологический характер строения их органов и особенностей их поведения (по аналогии с тем, что мы сами собой представляем, и с нашим поведением как представителей животного мира); однако их детерминистский и механистический аспект ускользает от нашего внимания, поскольку он связан с очень длительным эффектом статистического характера, «солидарным с эволюцией», причем определяющие этот эффект факторы (влияние обмена веществ на случайные мутации), по-видимому, очень малочисленны.

Понятие обратной связи. Как и все понятия, заимствованные из техники, понятие обратной связи нельзя использовать для объяснения стабильности биологических процессов; в лучшем случае его можно было •бы использовать для иллюстрации колебательного характера движения, ведущего к достижению равновесия (подобного последовательным приближениям в математике). Единственным приемлемым с точки зрения математики и механики понятием является понятие «структурной устойчивости». В самом деле, структурная устойчивость представляет собой естественный и непременный атрибут любой идентифицируемой формы (форма с неустойчивой структурой перестает быть формой: она становится «бесформенной»). Следует, однако, добавить, что устойчивость биологических форм обладает некоторыми специфическими особенностями: эта устойчивость не является абсолютной, поскольку даже слабые воздействия (например, введение в систему метаболизма одной молекулы ДНК) могут нарушить ее. Устойчивость эта особенно хорошо заметна по отношению к некоторым превращениям, о которых в связи с этим говорят, что они входят в «наследственное достояние» вида.

Гомеостаз и гомеорез. Различие между «гомеостазом» и «гомеорезом» легко улавливается специалистом в области дифференциальных уравнений. Понятие гомеостаза означает, что точка, изображающая состояние системы, находится в окрестности положения устойчивого равновесия в фазовом пространстве; понятие гомеореза означает, что эта точка находится в окрестности инвариантного множества траекторий К, представляющего собой центр притяжения (или по крайней мере просто «центр») для близких траекторий. В простейшем случае К — замкнутая траектория. Однако известно, что с точки зрения локальной структуры возникающая здесь ситуация не отличается существенным образом от состояния гомеостаза. Дело обстоит иначе, если инвариантное множество К обладает более сложной топологической структурой, например представляет собой тор. Если в результате деформации динамической системы этот центр притяжения распадается, то могут возникнуть самые разнообразные ситуации: вместо множества К может появиться конечная совокупность центров притяжения меньшей размерности (может быть, даже просто изолированных точек). При этом произойдет вырождение в гомеоретическое состояние меньшей размерности, быть может, даже в гомеостатическое состояние. Во всех случаях это вырожде-

ние выражается в морфогенезе «глобальной» катастрофой катаболического характера. Если даже подобная катастрофа и обратима, то восстановление нормального течения морфогенеза, во всяком случае, сильно затруднено. С подобной ситуацией мы (по-видимому) встречаемся при явлении индукции в зародышевом развитии (где к концу катастрофы возникает гомеоретическое состояние меньшей размерности) или гибели живого существа, где конечная ситуация носит явно «гомеостатический» характер.

Этот последний пример четко показывает, что для биологии важно лишь понятие гомеореза, поскольку гомеостаз наступает только после прекращения обмена веществ, иначе говоря — после смерти живого существа. С этой точки зрения для синтеза живой материи из неживой необходимы подлинные анаболические превращения всеобщего характера: для образования гомеоретической ситуации на основе некой гомеостатической ситуации потребуется бесконечное множество локальных синтезов, осуществляемых за какое-то конечное время в соответствии с вполне определенной пространственно-временной схемой. Сомнительно, чтобы традиционная химия справилась с этой задачей, разве что она попытается точно воспроизвести обмен веществ в процессе жизнедеятельности.

Молекулярная биология и генетика. Гены представляют собой истинные deus ex machina современной биологии; хотя, быть может, такая оценка и не является преувеличенной, тем не менее их следует вернуть на соответствующее им место в общей перспективе жизни как динамического явления. Основная роль генов, очевидно, заключается в регуляции обмена вещес1в или эпигенеза. Ниже мы изложим примитивную геометрическую схему, иллюстрирующую эту роль генов. Допустим, что в цитоплазме для наилучшего отправления жизненных функций должен быть обеспечен некий локальный уровень обмена веществ — оптимальный уровень (o); допустим далее, что в результате каких-то пертурбаций во внешней среде этот локальный уровень обмена веществ становится субоптимальным (s). Подобная ситуация не может сохраняться долгое время без серьезных последствий для жизнедеятельности клетки (в частности, для ее размножения); «регуляцию» или возврат к оптимальному уровню можно выразить геометрически следующим образом: в какой-то данный момент t возникнет очень маленький участок с обменом на уровне о, окруженный ударной волной W, носящей сначала точечный характер, которая отделяет этот участок от окружающей цитоплазмы с уровнем обмена s. В последующий период эта ударная волна W развивается и заполняет всю клетку, так что через некоторое время вся клетка вновь перейдет на уровень о. Речь здесь идет, разумеется, об идеализированной схеме, которая слишком проста и поэтому может лишь частично реализоваться в настоящей клетке; кроме того в клетках, содержащих ядра, роль этих изменчивых ударных волн, по-видимому, выполняет относительно стабильная ядерная оболочка. Далее вполне можно допустить, что уровни о и s непрерывно переходят один в другой, так что ударная волна W может иметь свободную границу, изображаемую в каждый данный момент кривой (в соответствии с явлением Римана—Гугоньо). Можно поэтому представить себе, что «точка инициирования» оптимального уровня о и граничная кривая ударной волны W связаны со специализированными молекулярными структурами: кривая соответствует бактериальной хромосоме (или ее части), а «точка инициирования» — оператору Жакоба—Моно. Поверхность

волны W— это участок, отделенный от хромосомы нитями информационной РНК; весьма вероятно, что эта структура представляет собой поверхность лишь в окрестности хромосомы, а затем принимает форму сектора трехмерного веера — в этом секторе нити информационной РНК захватывают рибосомы, где происходит синтез ферментов, способствующих переходу с уровня s на уровень о. Когда на всем пространстве устанавливается оптимальный уровень о, синтетическая активность хромосомы затухает.

Можно задать вопрос, почему в приведенной выше схеме сингулярности обмена веществ всегда связаны со специфическими молекулярными структурами? Быть может, в этом-то и кроется одна из самых основных проблем динамики жизни. Можно предложить, отнюдь не считая это окончательным ответом, следующую схему: макромолекула (или в более общем случае — макромолекулярная структура) оказывает на обмен веществ в своем непосредственном окружении каталитическое (ферментативное) действие, которое при этом изменяется в зависимости от положения рассматриваемой точки в данной системе. Геометрически такое действие определяется в локальном биохимическом пространстве векторным полем, которое на самой молекуле имеет сингулярность (обращается в бесконечность). Можно допустить, что при данном локальном уровне обмена веществ под влиянием теплового возбуждения более или менее случайно образуются молекулярные структуры, которые, вообще говоря, обладают лабильностью; однако если эти молекулярные структуры оказывают на обмен веществ в своем окружении ферментативное действие, приводящее к локальному уменьшению энтропии, то их устойчивость возрастает (в соответствии с принципом Лешателье). В случае относительно гомогенного локального обмена веществ в пространстве образуются статистически гомогенные структуры; если же обмен веществ имеет скачок или сингулярность, где происходит значительное возрастание энтропии, то можно ожидать образования молекулярных структур М, геометрически связанных с этой сингулярностью, относительно устойчивых и характерных для метаболической природы этой сингулярности (т. е. приводящих к уменьшению энтропии). Более того, эти молекулярные структуры, однажды образовавшись, могут обладать внутренней устойчивостью, что позволяет им существовать в тех сингулярных условиях обмена веществ, в которых они возникли. Если впоследствии условия обмена веществ вновь становятся близкими к исходным, то присутствие молекулярных структур М обусловливает ферментативное действие, способствующее возвращению к этому сингулярному уровню обмена веществ S. Общим результатом подобной ферментативной связи между обменом веществ и молекулярной структурой будет эффект «облегчения» или «памяти»: вероятность возвращения к сингулярному состоянию S во много раз возрастает после того, как это состояние было многократно реализовано, поскольку могли возникнуть и сохраниться структуры М, катализирующие возвращение к S. Подобный механизм позволяет получить представление о том, как может естественным путем возникнуть механизм «обратной связи». Приведем упрощенную модель такого механизма: пусть и—скалярная переменная обмена веществ (например, концентрация определенного метаболита); можно предположить, что после какого-либо резкого воздействия и стремится к некоторому оптимальному равновесному значению и=с, которое достигается в результате ряда последовательных колебаний, причем функция u(t) времени t принимает то максимальные, то минимальные значе-

ния. Более того, можно предположить, что эти колебания связаны с пространственным перемещением рассматриваемого метаболита, так что максимумы достигаются в участке клетки А, а минимумы — в некотором другом участке Б, отличном от А. Если размах колебаний достигает некоторой пороговой величины f, то можно допустить, что в участке А происходит синтез молекул, способствующий переходу производной du/dt от положительного значения к отрицательному. Точно так же в участке Б может спонтанно проходить синтез молекул, благоприятствующий обратному переходу. Наличие этих молекул способствует глобальной устойчивости функции и, колебания которой, сколь бы ни велика была амплитуда возмущений, могут лежать лишь между значениями c—f и c+f.

На этой модели можно наблюдать очень интересное явление: переход от состояния равновесия с дифференцируемыми колебаниями («центр» в дифференциальной геометрии) к «канализованной» системе с отражающими стенками, где производная (скорость) процесса имеет разрыв. С точки зрения теории регуляторов Жакоба—Моно такое превращение можно было бы истолковать как мутацию, вызывающую переход из «структурного» состояния в индуцируемое (или репрессируемое). В описываемой модели подобная мутация приписывается присутствию специфических частиц и должна быть доминантной у диплоидных форм; доминантные структурные мутации (мутации О^с), если они существуют, обусловлены тем, что сам рассматриваемый механизм как по своей природе, так и в силу необходимости является коррегирующим механизмом (например, синтез какого-либо фермента), требующим присутствия специфических частиц, и тем, что данная мутация оказывает влияние на связь между эффектами частиц двух типов. Вряд ли существует предел сложности каскадов взаимодействий и регуляций, возможных в таких системах. Приписывать, как это обычно делается, каждое возможное взаимодействие определенному гену — значит лишь отодвигать проблему назад: поскольку фенотипическое выражение генов группы k будет регулироваться генами группы (k+1), можно попасть в порочный круг: «Quis custodiet ipsos custodes?» ¹.

В этих условиях постулат о существовании метаболических факторов, обладающих генетическими свойствами, представляется неизбежным; я думаю, что существует непрерывный ряд генетических факторов — от классического хромосомного гена, подчиняющегося законам Менделя (у многоклеточных), до факторов, способных делать выбор между различными уровнями обмена веществ и обладающих более или менее лабильными свойствами. Благодаря описанному выше явлению «облегчения» или «памяти» на любом уровне обмена веществ возникает синтез специфических частиц, которые повышают вероятность установления этого уровня. Отсюда следует, что такие частицы способны к самовоспроизведению; их можно было бы рассматривать как вирус, если бы они были способны давать устойчивые вирусные частицы, сохраняющиеся вне клетки. Термодинамическую конкуренцию между двумя возможными уровнями обмена веществ можно рассматривать как борьбу между двумя популяциями «плазмагенных» частиц; с этой точки зрения естественный отбор действует на обмен веществ в пределах каждой особи подобно тому, как он действует на взаимоотношения между особями и видами. Хромосомная природа данного генетического фактора иногда об-

¹ «А кто же будет охранять самих стражников?» (лат.).

ратима (в качестве примера можно привести умеренные фаги), а это помогает представить себе возможность прогрессивного включения генетических факторов в хромосомный набор. Для более точного описания этого механизма необходимо сначала как следует разобраться в палеогенном происхождении и динамической характеристике хромосом и ядерного материала вообще.

Морфогенез и генетика. Точная оценка роли ядерного материала в морфогенезе — весьма щекотливая задача. Основной процесс морфогенеза, и в частности клеточной дифференцировки, представляет собой с динамической точки зрения «катастрофу»: центр притяжения определенного уровня обмена веществ — первоначально гомогенный по всей области Д — претерпевает топологическую деформацию, в результате чего он превращается в конечное (или бесконечное) число новых центров притяжения; борьба между центрами притяжения порождает в Д ударные волны ¹, которые по прошествии некоторого времени получают материальное воплощение, превращаясь в границы органов. В явлениях неживой природы, например в фазовых изменениях (слияние, сгущение и т. п.), эти процессы протекают локально весьма неопределенным образом, а термодинамика определяет лишь общее направление изменения системы. Точно так же в эмбриологии начало катастрофы (слагающееся из множества очень мелких, практически не поддающихся наблюдению явлений) представляет собой в значительной мере случайное явление, однако спустя очень короткое время структуры концентрируются и упрощаются в соответствии с определенными программами (креоды Уоддингтона). Генотип, определяя наличие или отсутствие того или иного фермента, благоприятствующего установлению одного из возможных режимов обмена веществ, может в значительной степени изменить конечную стадию катастрофы. Однако разработка математической модели такого явления весьма затруднительна. Действие генотипа проявляется также в регуляции митоза (скорость, направление), которая определяет «поляризацию» ткани; здесь вступает в игру некая направленная термодинамика, совершенно отличная от классической, и здесь снова математической теории трудно выйти за пределы чисто качественных представлений. Таким образом, роль ДНК в эпигенезе заключается в том, что она «направляет» катастрофы, которыми сопровождается морфогенез; однако утверждать, как это иногда делают, что ДНК вызывает эти катастрофы, было бы преувеличением.

По-видимому, современные успехи молекулярной биологии породили у биологов иллюзии; однако, видя, в каком тупике находится сейчас физика элементарных частиц, они должны были бы проявить большую осмотрительность: по мере перехода на уровень микроскопических величин явления, как правило, усложняются, и весьма вероятно, что биология даст тому новые примеры. Возможно, например, что проанализировать в общих чертах эпигенез какого-либо млекопитающего легче, чем эпигенез бактериофага. В самом деле, в первом случае можно ожидать упрощения за счет статистических закономерностей, тогда как во втором случае мы сталкиваемся с крайне специфическим химическим сродством и неправдоподобно утонченной сложностью. Следует помнить,

¹ Насколько я понимаю, термин «ударная волна» используется для обозначения границ между отдельными участками многомерного фазового пространства, в которых всю совокупность биохимических процессов можно представить в виде векторного поля, причем в каждом участке векторы концентрируются около «центра притяжения».

например, что у нас нет никаких формальных доказательств топологической непрерывности между проникающей в бактериальную клетку вирусной частицей и ее потомками, образующимися в лизированнои. бактерии. Даже если допустить вероятность существования такой непрерывности, нельзя отрицать — ввиду существования генетической рекомбинации,— что эта непрерывность связана с очень сложным и молекулярными превращениями. Все это очень далеко от топологической простоты полового или вегетативного размножения у многоклеточных.

Случайность и мутация. Строго случайный характер (если такое выражение имеет смысл) мутаций представляет собой одну из догм современной биологии. Мне представляется, однако, что эта догма противоречит физическому закону действия и противодействия: из двух возможных мутаций т и т' несколько больше шансов на возникновение имеет та, которая оказывает более благоприятное влияние на обмен веществ (т. е. приводит к уменьшению энтропии). Из классической схемы теории информации

явствует, что источник действует на приемник; однако приемник оказывает реципрокное воздействие на источник — этот обратный эффект обычно не поддается наблюдению, поскольку энергия источника слишком велика по сравнению с энергией взаимодействия. Это положение не распространяется на нуклеиновую кислоту, собственная энергия которой незначительна по сравнению с энергиями, действующими в системе обмена веществ. Мне могут возразить, что в данном случае приемник представляет собой «открытую» систему: вполне допустимо, что ДНК оказывает направляющее действие на обмен веществ, не вызывая при этом сколько-нибудь заметного противодействия, подобно тому как стрелочник определяет направление движения поезда, тогда как поезд не оказывает никакого действия на стрелочника. Однако это сравнение, как и всякое сравнение с явлением из мира техники, не вполне правомерно: оно справедливо лишь в случае отсутствия обмена веществ — что бы произошло, если бы стрелочник перевел свою стрелку под идущим полным ходом поездом? А ведь весьма вероятно, что большинство спонтанных мутаций происходит на стадии интерфазы, в разгар метаболической активности. Разрывы и транслокации хромосом, наблюдаемые в анафазе, представляют собой лишь видимые результаты нарушений обмена веществ, происходивших на предшествующих анафазе стадиях и нарушивших ее течение. Часто говорят об ошибках в процессе удвоения ДНК; мне трудно согласиться с современными представлениями, согласно которым замены пары нуклеотидов (или включения дополнительной мутагенной пары) достаточно для инактивации гена. По-моему, сторонники этих представлений повторяют ошибку морфологов, которые считали, что разрушение одного нейрона нарушает процесс мышления. Кстати, даже если принять эту антропоморфистскую точку зрения на механизм считывания ДНК, который может быть нарушен в результате простой ошибки («описки»), то нельзя ли допустить, доводя антропоморфизм до предела, что эти ошибки направляются в соответствии с теорией Фрейда потребностями и «неосознанными порывами» (драйвами) обмена веществ в окружающей среде? Мне кажется неизбежным вывод о том, что метаболизм оказывает воздействие (несомненно, очень слабое,. но в конечном итоге, быть может, определяющее) на статистическую частоту различных мутаций. Именно этот долгосрочный эффект позволил

бы объяснить вариационный принцип минимальной энтропии и телеологический характер биологических процессов, о котором мы говорили вначале.

Эволюция. Напомним возражение — весьма обоснованное,— которое выдвигают телеологи против механистической теории эволюции: если эволюция направляется случайными мутациями, регулируемыми лишь естественным отбором, то каким образом она могла обеспечивать образование все более и более сложных структур вплоть до человека и исключительно сложных изысканий человеческого разума? Я думаю, что существует лишь один способ отвести это возражение, да и тот могут назвать идеалистическим. Когда математик Эрмит писал Стильтьесу: «Мне кажется, что числа существуют вне нас и оказывают на нас столь же неизбежное и необходимое влияние, как натрий и калий», он, на мой .взгляд, зашел не так уж далеко. Существование натрия или калия обусловлено наличием соответствующей формальной структуры, обеспечивающей стабильность атомов Na или К. В случае простого элемента, например молекулы водорода, можно легко объяснить такую структуру с точки зрения квантовой механики; в случае же атомов Na или К дать такое объяснение гораздо труднее, хотя нет никаких оснований сомневаться в существовании подобной структуры. Я думаю, что в биологии также существуют формальные структуры и даже геометрические единицы, определяющие единственно возможные формы, к которым может привести динамическая система самовоспроизведения в данной среде. Переходя на язык геометрии, допустим, что эволюцию некой биохимической смеси в данной среде можно описать траекториями некоторого векторного поля в соответствующем функциональном пространстве. Пусть F_t— оператор сдвига вдоль траекторий за время t. Если принять за начало определенную форму s, то эта форма будет самовоспроизводящейся при условии, что к концу периода времени t образовавшаяся форма F_t(s) будет представлять собой топологическую сумму

двух неперекрывающихся форм, изоморфных s. Тем самым нам придется исследовать для каждого значения t «спектр» оператора удвоения F_t, т. е. совокупность форм s, таких, что F_t(s) =

. Этот спектр, вероятно, дискретный, и не исключена возможность, что на его собственных элементах можно определить такие операции, как топологическая сумма, топологическое произведение и т. п. Иными словами, можно в абстрактном функциональном пространстве определить область существования и устойчивости каждой из этих собственных форм (как функций внешних факторов); таким образом можно получить палеогенную (палеонтологическую?) карту, состоящую из «креодов», формально аналогичную эпигенетическому ландшафту Уоддингтона. Итак, эволюция есть не что иное, как распространение фронта гигантской волны по этому «палеогенному» пространству. Как и в развитии зародыша, здесь следует ожидать процессов индукции, «катастроф», регрессий, причем по тем же формальным причинам. В основе всех этих процессов лежит, по-видимому, притяжение форм: всякая собственная форма (я бы сказал «архетип», если бы этот термин не имел телеологического оттенка) стремится обеспечить свое существование и притягивает фронт существующих форм, когда этот фронт достигает соседних топологических форм. Между центрами притяжения существует конкуренция, и можно было бы говорить о «злокачественности» формы в смысле ее способности к притяжению соседних форм. С этой точки зрения было бы заманчиво ^приписать кажущееся прекращение эволюции в настоящее время чрез-

мерной (слишком «злокачественной») силе центра притяжения, которым является человек. Из всех теоретически возможных живых форм фронт волны затрагивает и, таким образом, обеспечивает существование лишь незначительного меньшинства.

Такие телеологи, как Тейяр де Шарден, могли бы, используя аналогию между эволюцией и развитием зародыша, утверждать, что, подобно тому как развитие зародыша происходит в соответствии с определенным планом, волна жизни разворачивается в структурном пространстве в соответствии с неким Планом, неизбежным и предрешенным. Однако при этом упускается из виду одно существенное отличие: развитие зародыша воспроизводимо и в силу этого является объектом изучения, тогда как ход эволюции не может быть воспроизведен и не может служить объектом изучения. Утверждать, что какое-либо уникальное и невоспроизводимое явление протекает в соответствии с определенным планом, — типичный образец бесплодных и досужих рассуждений.

Я не исключаю возможности такого же упрека по отношению к схеме палеогенной карты: поскольку речь идет в принципе о невоспроизводимых явлениях, подобная карта может оказаться лишь бесплодной умозрительной схемой. На этот упрек я бы ответил: единственное возможное достоинство данной схемы состоит в том, что она привлекает внимание к локальным аналогиям и никак не исключает возможности того, что кому-нибудь удастся (особенно на быстро размножающихся низших организмах) экспериментальным путем вызвать локальные эволюционные сдвиги в заранее намеченном направлении (например, опыты Уоддингтона на дрозофиле). Глубже вникая в существо проблемы, можно заметить, что любая точка зародыша находится на незначительном расстоянии от какого-нибудь клеточного ядра, которое содержит всю информацию, необходимую для локальной реализации плана строения данной особи; между тем в волне эволюции единственными общими для всех живых существ факторами являются элементарные биохимические компоненты: ДНК, РНК, белки, а также генетический код и т. д., которые, по-видимому, не образуют достаточно сложных структур, могущих обеспечить реализацию некоего глобального плана жизни в целом. Вот почему я предпочитаю считать (до того как удастся получить дальнейшие данные), что в основе эволюционного развития, быть может, лежит детерминизм весьма локального характера.

Проблемы Эволюции

Основные биологические концепции

К.Х.УОДДИНГТОН

ОСНОВНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ КОНЦЕПЦИИ

В кн.: На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены. — М.: Мир, 1970. С. 11–38.

ТЕОРИЯ ФЕНОТИПОВ

Рекламные ссылки