Проблемы Эволюции |
Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука, 1993. С. 265-282.
Докембрийские органостенные микрофоссилии (ОМ) — представляют собой большую группу крайне гетерогенных по своим биологическим связям ископаемых микроорганизмов. В количественном отношении среди них резко преобладают (3/4 всех известных ОМ) остатки двух основных морфологических типов — сфероморфных (коккоидных) и нитчатых. Помимо этих двух типов, варьирующих по размерам и второстепенным особенностям строения в широких пределах, в отложениях различного возраста известны полигональные, овально-эллипсоидальные, кольцевидные, клубковидные, сферические, спиральные, членистые, конические, цепочечные, кусти-ковидные и некоторые другие разновидности ОМ. Среди них с разной степенью достоверности идентифицированы представители главных подразделений живого мира — прокариот и эукариот: бактерии, низшие грибы, одно- и многоклеточные водоросли и, возможно, животные/ В своей совокупности они соответствуют всем необходимым компонентам замкнутой трофической цепи, что свидетельствует о высоком уровне стабильности и эволюционной продвинутости верхнепротерозойских биоценозов. Единственным общим признаком, объединяющим все эти резко разнородные микроископаемые, является наличие в состава их защитных и опорных структур (клеточных стенок, чехлов, оболочек) различных высокостойких углеводородных соединений — полисахаридных, гликопептидных и других комплексов, что и позволило им фоссилизироваться в определенных специфических условиях.
Первые работы по ОМ появились в начале 50-х годов. Поначалу они были ориентированы почти исключительно на изучение сфероморфных микроостатков, которые интерпретировались как споры древнейших наземных и полуназемных растительных организмов (Наумова, 1951; Тимофеев, 1952).
Эти исследования имели ярко выраженную стратиграфическую направленность и рассматривались как расширение сферы приложения особенно популярного в те годы споро-пыльцевого метода датирования осадочных толщ. В последующие 40 лет размах исследований, связанных с изучением докембрийских ОМ, резко возрос. Благодаря существенному расширению стратиграфического диапазона этих исследований и активному поиску ОМ во всех главных областях развития древних осадочных образований был получен богатейший палеонтологический материал, который включает ныне многие сотни родов и видов микроокаменелостей. Однако, несмотря на такое многократное увеличение сведений о морфологическом разнообразии изучаемых остатков и кардинальный пересмотр представлений об их биологических связях, до настоящего времени сохранилась узкая направленность исследований, связанных с ОМ, которая имеет ясно выраженный стратиграфический акцент. Как следствие этого среди многих сотен публикаций по ОМ резко доминируют работы, включающие узко описательные характеристики различных местонахождений и биот, и их стратиграфический анализ. Только незначительная часть таких работ содержит разделы, посвященные биологической интерпретации полученных данных (Герман, 1990), и лишь в единичных публикациях анализируются предполагаемые биологические связи ОМ, экологические, фациальныс и тафономические аспекты изучения их местонахождений и общие тенденции развития древнего микромира (Lindgren, 1982; Pflug, Reitz, 1986; Vidal, Knoll, 1982).
Все имеющиеся ныне классификации ОМ опираются на их морфологические особенности. При этом можно обозначить два главных подхода к выделению надродовых систематических категорий у рассматриваемых объектов: 1) все ОМ трактуются как объекты неопределенного систематического положения и разделяются на то или иное число (от двух до пяти и более) морфологических групп — например, Acritarcha и Cryptarcha (Diver, Peat, 1979), одиночные и колониальные коккоидные формы, нитчатые чехлы, трихомы, сложно построенные образования (Вейс, Семихатов, 1989;Янкаускас, 1982; и др.); одноклеточные и колониальные коккоидные микро-фоссилии, нитевидные микроостатки, формы лентовидного, пластинчатого, трубчатого плана строения (Герман, 1990; 2) часть ОМ, как и в предыдущем варианте, классифицируется как остатки с неопределенными систематическими связями (главным образом акритар-хи и отчасти колониальные коккоидные формы), тогда как ОМ, обнаруживающие большое морфологическое сходство с современными микроорганизмами (чаще всего нитчатые и коккоидные формы), включают в те же таксоны, что и их ныне живущие «двойники», на уровне порядков и семейств (Герман, 1979, 1981; Пятилетов, 1979; и др.).
Такой подход неоднократно критиковался как недостаточно обоснованный (Diver, Peat, 1979; и др.), тем не менее сейчас он широко распространен в практике микрофитологических исследований и рассматривается как одно из главных направлений их биологизации.
Его естественным продолжением являются попытки выделения видов микрофоссилий на основе элементов популяционного анализа (Сергеев, 1989; Knoll, 1984; и др.). Очевидно, что стремление вложить определенный биологический смысл в таксоны микрофоссилий всех рангов весьма способствует упорядочиванию их классификаций (в том числе и на видовом уровне) и обусловливает повышение объективности оценки значимости и природы наблюдаемых у них морфологических признаков. Однако эти построения обладают и серьезными недостатками, в частности при выделении видов микрофоссилий необходимо учитывать, что в общем случае (даже на неонтологическом материале) не существует методических приемов, позволяющих отличать изменчивость одного вида от суммарной картины изменчивости смеси видов (Старобогатов, 1985).
Акритархи. Названные микроостатки представляют собой один из важнейших компонентов биот ОМ, в большинстве из которых они существенно доминируют в количественном отношении. К ак-ритархам принадлежат одиночные сфероморфные или иной формы оболочки и их ценобиальные агрегаты. Размеры докембрийских акритарх варьируют от первых микрон до 1 мм (реже 3—5 мм). Среди них на всех стратиграфических уровнях докембрия резко доминируют наиболее просто устроенные сферические гладко-стенные Leiosphaeridia и/или Chuaria, с которыми ассоциируют более редкие формы с внутренними телами Nucellosphaeridium, Pterospermopsimorpha, Konderia, оболочки с периферической каймой-складкой Simia и с одиночным (Germinosphaera) или многочисленными (Trachyhystrichosphaera) выростами. Большинство перечисленных форм, за исключением наиболее мелких лейосферидий, традиционно рассматриваются как остатки фитопланктонных эука-риотных организмов — подобных цистам (фикоматам) современных празинофитовых хлорофит (Lindgren, 1982), обитавших в открытых морских бассейнах с нормальной соленостью. Однако с этими взглядами не согласуются открытые в последнее время сочетания сфе-роморфных оболочек с прикрепленными к субстрату лентовидными слоевищами типа Vanavarataenia, обнаруженные в отложениях венца Сибири (Пятилетов, 1985) и Украины (Кирьянов, 1986). Эти находки заставляют допустить, что на определенной стадии жизненного цикла по крайней мере часть «акритарх» входила в состав бентосных группировок.
Колониальные коккоидные микрофоссилии. Рассматриваемые образования представлены в докембрийских микробиотитах ОМ тремя четкими морфологическими обособленными группировками. К первой из них принадлежат наиболее простые по строению бесформенные агрегаты (колонии или фрагменты колоний), а также сферические и гроздевидные колонии, которые включают от двух-трех до нескольких десятков клеток (иногда с внутренними телами). Диаметр клеток в пределах одного агрегата (колонии) остается, как правило, постоянным и составляет от 4—5 мкм до 30—45 мкм. Общий колониальный чехол у этих форм чаще всего отсутствует.
Среди названных микроостатков наиболее известны роды Sphaerophycus, Palaeoanadstis, Eomycrocystis, Myxococcoides, Coniunctiophycus, которые, вероятно, соответствуют довольно глубоким стадиям разложения (стадия capsulata) различных хроококковых цианобактерий (Hofmann, 1976; Knoll, Golubic, 1979 и др.). В докембрийских биотах такие формы являлись, вероятно, планктонным элементом.
Другую морфологическую группировку образуют крупные скопления коккоидных клеток (чаще всего они сохраняются в виде бесформенных пластин и тяжей). Диаметр клеток в таких скоплениях варьирует от 8—10 до 20 мкм, реже до 30—35 мкм и сохраняет свое значение в пределах одного скопления. Подобные образования отнесены к роду Ostiana (Тимофеев, Герман, Михайлова, 1976) и рассматриваются как аналог современных хроококковых цианобактерий Microcystis, которые известны как преимущественно планктонные организмы. Остатки докембрийских микроцистисподобных форм широко известны и в биотах из кремней разного возраста (рода Nanococcus, Eomicrocystis, Palaeomicrocystis и др.), хотя там они никогда не образуют протяженных слоевищ подобных Ostiana. Другая возможная интерпретация Ostiana связывает их с широко распространенным докембрийским родом бентосных матообразующих Eoentophysalis Hofm. Если последующие исследования подтвердят это предположение, то, видимо, придется пересмотреть представления об узкоспецифическом ареале обитания эоэнтофиза-лисов в докембрийских полуизолированных пересоленных морских бассейнах.
К третьей группировке органостенных докембрийских коккоидных микрофоссилий принадлежат характерные цепочечные агрегаты клеток и ассоциирующие с ними плотные сферические агрегаты таких же клеток. Подобная совокупность цепочечных и шаровидных форм была описана под названием Sphaerocongregus в верхнем докембрии Канады (Moorman, 1974) и рассматривается как различные стадии (бентосная и планктонная) жизненного цикла одного и того же вида ископаемых эндоспорулирующих Pleurocapsa. При этом крупные одиночные клетки в цепочечных агрегатах (занимающие чаще всего терминальное положение), по-видимому, соответствуют эндос.поран-гиям, образование которых стимулировалось резким ухудшением условий обитания.
Помимо названных форм, в биотах ОМ присутствуют крупные (более 500 мкм) оболочки с многочисленными темными округлыми включениями Aimia, которые рассматриваются в качестве репродуктивных структур ископаемых грибов (Герман, 1990).
Нитчатые микрофоссилии. В большинстве биот докембрийских ОМ рассматриваемые микроостатки представлены двумя главными разновидностями — трихомами и более многочисленными трубчатыми несептированными образованиями — чехлами. Не вызывает сомнения, что те и другие образования представляют собой лишь различные структурные элементы единых ископаемых микроорганизмов (в большинстве случаев — гормогониевых цианобактерий).
Трихомы.
Наиболее обычным компонентом набора септированных нитчатых форм в докембрийских биотах ОМ являются крайне простые по строению осциллятория и лингбияподобные формы — Oscillatoriopsis, Filiconstrictosus, Palaelyngbya. Их максимальная ширина, как правило, не превышает 25—30 мкм. Гораздо реже встречаются остатки более сложного строения — четковидные Arctacellularia, членистые Cephalonyx, трихомы с увеличенными клетками, напоминающими гетероцисты, эндоспоры и др. В биотах органостенных форм трихомы чаще всего выступают в качестве планктонных элементов.
Чехлы.
Среди докембрийских органостенных трубчатых несептированных микрофоссилий по главным особенностям их строения, размерам и степени достоверности их биологических интерпретаций можно обособить три морфологические группировки. 1). Одиночные полые трубчатые гладкостенные образования, которые, вероятно, являлись чехлами ископаемых цианобактерий типа Lyngbya и Phormidium (Knoll, 1982; Knoll, Golubic, 1979). К ним принадлежат Archaeotrichion, Eomycetopsis, Leiotrichoides, Siphonophycus, Taenitrichoides и др. Ширина гладкостенных чехлов варьирует от 1 до 60 мкм и более. 2). Формы, состоящие из пучков близко расположенных параллельных нитчатых остатков шириной 1—2 и 4—5 мкм — в биотах ОМ они представлены двумя родами: Eomicrocoleus и Polytrichoides. Подобные образования также рассматривают как остатки чехлов и/или разложенных трихомов гормогониевых цианобактерий типа Microcoleus, Schizothrix (Герман,1974; Horodyski, 1980). 3). Крупные (до 50—60 мкм шириной) трубчатые остатки с четко выраженной поперечной ребристостью. Одни из них имеют тонкие заостренные ребра, приподнятые над поверхностью остатка — Rugosoopsis, а другие — плотгые четкие ребра, образованные совокупностью мельчайших гранул (являющихся, вероятно, результатом бактериальной деструкции вещества этих форм) — Rectia. Первые из названных микроостатков рассматриваются как возможные представители организмов животного происхождения (Герман, 1979), биологическая принадлежность вторых пока неясна.
Преобладающая часть докембрийских нитчатых микроостатков входила в состав бентосных группировок, а некоторые из названных форм (Eomycetopsis) известны как активные матообразователи (Knoll, Golubic, 1979 и др.) или симбионты (Palaeolyngbya, Oscillatoriopsis) в матовых сообществах. Однако в биотах ОМ нитчатые микроостатки в отличие от рассмотренных ранее колониальных коккоидных форм, по-видимому, не образовывали значительных бентосных ценозов.
Рассматриваемую морфологическую группировку дополняют эллипсоидные Navifusa, Leiovalia, Brevitrichoides. Подобные формы обнаруживают большое сходство с широко распространенными в докембрии окремненными Eosynechococcus, которых рассматривают как морфологический аналог современных хроококковых цианобактерий Synechococcus либо их ностоковых и стиганемовых представителей (Hofmann, 1976 и др.).
Микрофоссилии сложной формы. К рассматриваемой группе относятся крупные в разной степени расчлененные талломы ископаемых водорослей неясной систематической принадлежности и гри-боподобные образования. Наиболее характерные представители первых — кустиковидные талломы Ulophyton, трехлопастные Majaphyton и пластинчатые Aimophyton (размеры до 1000 км). Вторые — различные образования: неправильной формы оболочки с длинными выростами Caudosphaera, возможными ископаемыми аналогами структур, возникающих при вегетативном прорастании спор современных мукоровых грибов, сетчатыми структурами, напоминающими разросшийся мицелий сахаромицетов — Eosaccharomyces и др. (Герман, 1979, 1990). Все микрофоссилии сложной формы являлись, вероятно, бентосными организмами.
Таким образом, микробиоты докембрийских ОМ включают очень широкую выборку ископаемых микроорганизмов, в которую входят (примерно в равных соотношениях) представители всех их главных докембрийских морфологических и экологических группировок. Среди остатков предположительно эукариотных организмов могут быть названы планктонные (крупные акритархи и их ценобиальные агрегаты) и бентосные (талломы метафитных водорослей, трубчатые ребристые покровные структуры, возможно, животного происхождения) формы, грибоподобные сочетания оболочек и связанные с ними репродуктивные образования. ОМ, которые интерпретируются как прокариотные микроорганизмы, обнаруживают близость к различным коккоидным и нитчатым цианобактериям и также включают планктонных и бентосных представителей. К первым можно отнести многочисленные небольшие по размерам фрагменты колоний и их скопления, состоящие из коккойдных клеток, и широко распространенные остатки разобщенных трихомов и чехлов, а ко вторым — протяженные многослойные слоевища, состоящие из многих сотен клеток.
Вопросы, относящиеся к данному аспекту изучения докембрийских ОМ, пока еще далеки от своего окончательного решения. Не вызывает сомнений лишь то обстоятельство, что наблюдаемое латеральное распределение ОМ в пределах определенных стратиграфических уровней не отмечает первичной картине размещения це-нозов микроорганизмов, а представляет собой интегральный результат воздействия сложного комплекса биотических и абиотических факторов, видоизменивших эту картину. Получению объективных выводов препятствует и принятая в микрофитологическом анализе методика изучения ОМ, при которой микроостатки разобщаются и освобождаются от вмещающей породы, что приводит к утрате практически всей информации об их исходных пространственных соотношениях. Эти причины и обусловили ту ситуацию, при которой детальные интерпретации наиболее существенных особенностей размещения сообществ докембрийских микроорганизмов были получены в ходе изучения их минерализованных представителей. Полученные факты основываются на многочисленных наблюдениях (проводившихся в том числе, и над современными организмами — морфологическими и экологическими «двойниками» докембрийских) изменения систематического состава и структуры микросообществ в пределах относительно изохронных уровней разнофациальных составляющих ряда известных биот афебия и рифея (Hofmann, 1976; Knoll, 1982; Knoll, Golubic, 1979; Knoll, Calder, 1983; Sirother, Knoll, Barghoorn, 1983 и др.). Этими исследованиями было показано наличие тесной зависимости систематического состава конкретных микробиот от ряда факторов внешней среды (гидродинамики, светового потока, солености, концентрации некоторых веществ). Совокупность этих факторов определялась приуроченностью микробиоты к той или иной экологической зоне палеобассейна. Выявлено, что наиболее бедные и специфические сообщества докембрийских микроорганизмов (включающие главным образом их бентосных представителей) свойственны отложениям лагун, плайевых озер и других изолированных и полуизолированных мелководных бассейнов.
Напротив, в отложениях открытого шельфа встречены более многочисленные в количественном и разнообразные в систематическом отношении сообщества, включающие остатки как планктонных, так и бентосных организмов. Особенно важным в цепи рассматриваемых построений является то обстоятельство, что латеральные ряды одновозрастных ископаемых сообществ, обитавших в различных фациально-экологических зонах шельфа (от супралиторали до суб-литорали), характеризуются постепенным возрастанием систематического разнообразия микроорганизмов и некоторым увеличением их предельных размеров. Такое увеличение предельных размеров коккойдных и нитчатых форм в зоне открытого шельфа не имеет пока удовлетворительного объяснения (некоторые исследователи (Vidal, 1976, 1981) связывают его с влиянием соединений азота и фосфора, имеющих здесь более высокую концентрацию).
Детальные наблюдения над особенностями распределения различных морфотипов ОМ в особенно богатых их биотах, происходящих из разновозрастных толщ рифея в его сибирском гипостратотипе (Вейс, Семихатов, 1989; Вейс, Воробьева, 1993), выявили более сложную картину поведения ископаемых сообществ микроостатков в отложениях открытых морских бассейнов.
1. Было обнаружено присутствие в биотах ОМ большого количества (в некоторых случаях до половины их состава) коккойдных и нитчатых микроостатков, неотличимых от доминирующих в изолированных и полуизолированных пересоленных бассейнах (в том числе и типично бентосных форм) — Eomycetopsis, Oscillatoriopsis, Eomicrocoleus, Palaeopleurocapsa, Eoenlophysalis.
2. Анализ распределения ассоциаций ОМ в сложно построенных полифациальных комплексах осадков (например, керпыльской серии Учуро-Майского региона) показал, что наиболее богатые ассоциации приурочены к отложениям умеренно динамичных обстановок мелководного морского бассейна, формировавшихся на относительном удалении от береговой линии. Породы, накапливавшиеся в более мелководных и высокодинамичных зонах сублиторали как и, напротив, в ее более глубоководных и стабильных зонах заключают обедненные, хотя и различающиеся между собой наборы форм. В своей совокупности эти данные свидетельствуют о наличии на сублиторали докембрийских морских бассейнов относительно узкой зоны, наиболее благоприятной для существования (и/или захоронения) высоко продуктивных микросообществ, включающих в свой состав примерно в равных соотношениях планктонные и бентосные группировки.
Возможность объективной оценки главных особенностей развития древних микроорганизмов, представленных ОМ, предполагает наличие непротиворечивой схемы временной последовательности их морфотипов. Очевидно, что такая схема не может основываться лишь на теоретических построениях, а должна отвечать совокупности данных о реально наблюдаемом распределении ископаемых в разновозрастных отложениях докембрия. Последнее обстоятельство представляет собой наибольшую трудность в связи с тем, что в общих схемах расчленения докембрия возраст одних и тех же толщ трактуется по-разному. Кроме того, имеются резко несовпадающие оценки биологического значения одних и тех же зафиксированных возрастных изменений ассоциаций ОМ (эволюционная последовательность — Schopf, 1977; количественное перераспределение морфотипов — Knoll, 1982, 1984).
Достоверные находки архейских ОМ пока не известны. Единичные формы, происходящие из архейских толщ, представлены непрозрачными сгустками углеродистого вещества. Первые несомненные ОМ (акритархи, коккоидные и нитчатые микроостатки) появляются в породах нижнего протерозоя (афебия), и все они проходят в рифей и венд. Среди ОМ в афебии обнаружены лишь единичные углефи-цированные остатки наиболее простых по строению форм.— Protosphaeridium, Myxococcoides, Eomycetopsis (Михайлова, 1985). Такая бедность афебииских ассоциаций ОМ резко контрастирует с обилием и разнообразием-одновозрастных им сообществ минерализованных микроостатков и связана, по-видимому, с разрушением ОМ при катагенетических преобразованиях вмещающих пород. На рубеже афебия и рифея отмечается резкое скачкообразное увеличение количества находок ОМ. Выше этого рубежа среди ОМ широко представлены таксоны, которые на более низких горизонтах встречены лишь в биотах из кремней — псевдонитчатые колонии Palaeopleurocapsa, слоевища Eoentophysalis, трихомы Oscillatoriopsfc, Falaeolyngbya, чехлы Siphonophycus, Eosynechococcus. Появлению указанных форм сопутствуют некоторые морфологические новации — гладкостенные акритархи Leiosphaeridia, формы с внутренними телами Pterospermopsimorpha, выростами Germinosphaera, таблитчатые Satka и др. (Вейс, Семихатов, 1989; Янкаускас, 1982).
Наиболее представительные ассоциации ОМ приурочены к нижним и средним горизонтам среднего рифея (каратавия). Рядом исследователей это прямо связывается со временем максимального процветания рассматриваемых микроорганизмов (Тимофеев, 1979; Янкаускас, 1982; Vidal, Knoll, 1982 и др.). На этом же рубеже резко возрастает систематическое разнообразие ОМ во всех их морфологических группировках, увеличиваются предельные размеры большинства морфотипов, отмечаются существенное усложнение морфологии (появляются акантоморфные акритархи Trachyhystrichosphaera, гигантские Chuaria, нитчатые Taenitrichoides, Rugosoopsis, Rectia, талломы Ulophyton, многочисленные грибоподобные образования). Особенно важным обстоятельством, подчеркивающим биостратиграфическое значение названных изменений рифейских ОМ, является то, что они зафиксированы во всех главных районах развития рассматриваемых отложений в тех их разрезах, в которых обнаружены достаточно полные региональные последовательности ОМ (Южный Урал, Учуро-Майский регион, Туруханский район, Енисейский кряж и т. д.) (рис. 1—6). Сравнение таких полных последовательностей показывает, что для них характерны однотипные изменения ОМ, заключающиеся в существенном увеличении их предельных размеров и усложнении строения вверх по разрезу рифея. Оба эти процесса находят свое отображение в существенном расширении систематического разнообразия рифейских ОМ (Вейс, 1988). Одно из возможных объяснений отмеченных изменений ОМ связано с фундаментальными биологическими свойствами древнейших микроорганизмов. Большая часть ОМ представляет собой остатки фототрофных одно-и многоклеточных планктонных и бентосных форм. До появления эукариотной организации развитие таких организмов шло по пути рационализации фотосинтеза. После возникновения ядра, оптимизации набора пигментов и структуры фотосинтезирующего аппарата, в дальнейшей их эволюции оставалась только одна важная неиспользованная возможность — увеличение площади фотосинтезирующей поверхности, что и нашло, по-видимому, свое отражение в преобразованиях, наблюдаемых у ОМ. В этом же направлении, вероятно, действовал и стабилизирующий отбор, поддерживающий равновесие фитопланктона и планктонных консументов (Бурзин, 1987).
Таким образом, есть все основания предполагать, что наличие в наиболее полных разрезах рифея однотипной смены ассоциаций ОМ и разделяющих их рубежей, а также то обстоятельство, что большинство таких рубежей обладает несомненной автономией по отношению к уровням проявления регионально-исторических событий, открывает возможность использования ОМ в собственно биостратиграфических (s. 1.) построениях. Однако переход к этому качественно новому уровню исследовании потребует изменения некоторых сложившихся стереотипов. Прежде всего, следует выйти за рамки доминирующего сейчас прямого использования в стратиграфических целях единичных «руководящих» форм и отдельных естественных группировок таксонов — микробиот. В основе биостратиграфических построений по микрофоссилиям должен лежать всесторонний анализ региональных последовательностей их ассоциаций, ставящий своей целью выявление гомотаксальных рядов морфотипов МО. Изучение последовательностей ассоциаций микрофоссилий позволит перейти к установлению последовательностей таксонов, связанных морфологической преемственностью или в общем случае наметить уровни закономерного изменения отдельных морфологических признаков микрофоссилий, образующих такие последовательности.
Бурзин
М. Б. Стратегия защиты от поедания, трофическая и размерная структура пелагиали и этапы морфологической эволюции акритарх в позднем докембрии и раннем кембрии//III Всесоюз. симноз. по палеонтологии докембрия и раннего кембрия: Тез. докл. Петрозаводск: Карел, фил. All СССР, 1987. С. 12—14.
Вейс А. Ф. Микрофоссилий рифея и венда Учуро-Майского и Туруханского районов Сибири//Изв. АН СССР. Сер. геол. 1988. № 5. С. 47—64.
Вейс А. Ф., Семихатов М. Л. Нижнерифейская омахтинская ассоциация Восточной Сибири: Состав и условия формирования//Там же. 1989. № 5. С. 36—55.
Вейс А. Ф., Воробьева И. Г. Микробиоты керпыльской серии Сибирского гипостратотипа рифея//Стратиграфия. Геологическая корреляция, 1993. Т. 1. № 1. С. 41—58.
Герман Т. И. Находки массовых скоплений трихомов в рифее//Микрофоссилии протерозоя и раннего палеозоя СССР. Л., 1974. С. 6—10.
Герман Т. II. Находки грибов в рифее//Палеонтология докембрия и раннего кембрия. Л., 1979. С. 129—136.
Герман Т. И. Нитчатые микроорганизмы лахандинской свиты реки Маи//Палеонтол. жури. 1981. № 2. С. 126—131.
Герман Т. И. Находки нитчатых водорослей в мироедихинской свите верхнего докембрия//Там же. № 4. С. 118—121.
Герман Т. И. Органический мир миллиард лет назад. Л.: Наука, 1990. 52 с.
Кирьянов В. В. К вопросу о природе некоторых раннекембрииских сфероморфных акритарх//Актуальные вопросы современной налеоальгологии. Киев, 1986. С. 40—45.
Михайлова И. С. Микрофоссилии докембрия западной и южной окраины Сибирской платформы и их стратиграфическое значение: Автореф. дис. канд. геол.-мин. наук. Л., 1985. 15 с.
Наумова С. И. Споры древних свит западного склона Южного Урала//Тр. МОИП. Отд. геол. 1951. № 1. С. 183—187.
Пятилетов В. Г. О находках сипезеленых водорослей в юдомских отложениях Якутии (венда)//ДАН СССР. 1979. Т. 249. № 3. С. 714—716.
Пятилетов В. Г. Водоросли юдомия (венца) запада Сибирской нлатформы//Там же. 1985. Т. 281, № 4. С. 934—936.
Сергеев В. II. Окремненные микрофоссилии докембрия и нижнего кембрия Урала и Средней Азии: Природа, классификация и стратиграфическое значение; Автореф. дис. канд. геол. наук. М., 1989. 24 с.
Старобогатов Я. И. Проблема видообразования. М.: ВИНИТИ, 1985. 94 с. (Итоги науки и техники. Общая геология; Т. 20).
Тимофеев Б. В.
Древнепалеозойские отложения в Молдавии//ДЛН СССР. 1952. Т. 86, № 6. С. 1207—1209.
Тимофеев Б. В. Микрофоссилии докембрия и кембрия Северной Евразии: (История открытия и основные результаты изучения)//Палеонтология докембрия и раннего кембрия. Л., Наука, 1979. С. 112—118.
Тимофеев Б. В., Герман Т. Н., Михайлова Н. С. Микрофоссилии докембрия, кембрия и ордовика. Л.: Наука, 1976. 106 с.
Янкаускас Т. В. Микрофоссилии рифея Южного Урала//Стратотип рифея. М.: Наука, 1982. С. 84—121.
Diver W. L., Peat С. J. On the interpretation and classification of Precanibrian organic-walled microiossils//Geology. 1979. Vol. 7, N 8. P. 401—404.
Hofmann Н. Precambrian niicroflora Belcher Islands, Canada: Significance and systematics//J. Paleontol. 1976. Vol. 50, N 6. P. 1040—1073.
Horodyski R. J., Donaldson J. A. Microfossils from the middle Proterozoic Dismal lakesgroup, Arctic Canada//Polar. Res. 1980. Vol. 11. P. 125—159.
Knoll A. Н. Microfossils from the Late Precanibriaii Draken Conglomerate, Ny Friesland, Svalbard//J. Paleontol. 1982. Vol. 56, N 3. P. 755—790.
Knoll А. H. Microbiota of the Late Precambrian Huniiberg formation, Nordaustlandel, Svalbard//Ibid. 1984. Vol. 58, N 1. P. 131—162.
Knoll А. Н., Golubic S. Anatomy and taphonomy of a Precambrian algal stromatolite//Precambrian Res. ;979. Vol. 10. N 1/2. P. 115—151.
Knoll А. II., Calder S. Microbiotas of the Late Precambrian Ryssii Formation, Nordauslandet, Svalbard//Paleontology. 1983. Vol. 26, N 3. P. 467—496.
Lindgren S. Algal coenobia and leiospheres froni the Upper Riphcan of the Turukhansk region, eastern Siberia//Stockholm Conlrih. Geology. 1982. Vol. 38, N 3. P. 35—45.
Мооrman М. Microbiota of the Late Proterozoic Hector Formation, Southwestern Alberta//J. Paleontol. 1974. Vol. 48. P. 524—539.
Pflug И. D., Reitz Н. Evolutionary changes in the Prolerozoic//Lect. Notes. Earth. Sci. 1986. Vol. 8. P. 95—103.
Schopf J. W. Uioslratigraphic usefulness of siromalolitic Precambrian microbiolas: A preliminary analysis//Precambrian Res. 1977. Vol. 5. P. 143—173.
Strother P. K., Knoll A. H., Barghoorn E. S. Microorganisms from the Late Precambrian Narssarssuk Formation, north-western Greenland//Palaeoiilology. 1983. Vol. 26, pt 1. P. 1—32.
Vidal C. Late Precambrian microfossils from the Visingso Beds in the southern Sweden. Oslo: Universitelsforlaget, 1976. 57 p. (Fossils and Strata; N 9).
Vidal G. Micropalaeonlology and biostratigraphy of the Upper Proierozoic and Lower Cambrian sequence in East Finmark, northern Norway//Norges. geol. unders. 1981. Vol. 362. P. 1—53.
Vidal G., Knoll A. Н. Radiations end extinction of planclon in the Late Proterozoic and Early Cambrian//Naiure. 1982. Vol. 297, N 5861. P. 57—60.