Проблемы Эволюции |
XI Международное совещание по филогении растений. Сс. 112-114 в: Тезисы докладов (Москва, 28-31 января 2003г.). М., изд-во Центра охраны дикой природы, 143 с.
Палеонтологический институт РАН, Москва
Шишкин М.А. 2003. Два альтернативных подхода к пониманию эволюционного процесса. XI Международное совещание по филогении растений. Сс. 112-114 в: Тезисы докладов (Москва, 28-31 января 2003г.). М., изд-во Центра охраны дикой природы, 143 с.
(исходный текст в авторской редакции, а не опубликованный вариант)
1. Нынешнее состояние эволюционной теории имеет конкретную предысторию, в которой решающую роль сыграл не столько рост эмпирического знания, сколько системные особенности коллективного научного мышления, особенно отчетливо проявляющиеся именно в биологии. Наиболее важно следующее.
(а) Развитие научной концепции сравнимо с ходом онтогенеза, где формирование отдельного зачатка есть последовательность выборов (актов детерминации), из которых уже первый предопределяет весь спектр дальнейших дифференцировок. Точно так же и в науке исходный концептуальный выбор (ИКВ) в дальнейшем канализирует направление поисков для целых поколений исследователей, воспринимающих базовые положения теории уже как самоочевидные. Весь язык теории предопределен ИКВ и обычно не имеет содержания вне его. И если теория заходит в тупик, то единственный путь выхода из него — это ревизия ИКВ, т.е. возвращение назад. В развитии организмов аналогией этому является осуществление альтернативного исходного выбора в онтогенетическом цикле потомка.
(б) Решающим для ИКВ является характер теоретических ожиданий, свойственных данному историческому времени. Для механистического мышления XVIII-XIX вв. синонимом подлинно научного объяснения было выявление линейных связей между явлениями и их непосредственными причинами. Соответственно, редукционистский подход к объяснению биологических проблем был предопределен заранее. Поэтому, например, не удивительно, что все умозрительные предшественницы хромосомной теории наследственности (геммулы Дарвина, идиоплазма Негели, детерминанты Вейсмана) были построены на той же редукционистской основе, что и она сама..
(в) Особенностью теоретической биологии является низкий уровень требований к непротиворечивости выдвигаемых построений, что связано с необычайным качественным многообразием изучаемых объектов. Соответственно, для нее мало характерно стремление увязать даже важнейшие частные обобщения в интегральную концепцию, объясняющую их в рамках одной системы понятий (т.е. в качестве дедукций из главных постулатов). Столь популярное в позднем эволюционизме стремление к «синтезам» лишь подчеркивает тот факт, что речь идет обычно об объединении закономерностей, внутренняя сопричинность которых не очевидна и даже не считается необходимой.
Для любой другой естественной дисциплины трудно представить, чтобы простое изменение формулировки проблемы повлекло бы за собой коренное изменение подхода к ее объяснению и чтобы оба эти объяснения могли бы существовать параллельно. Между тем в биологии именно такое положение дел предопределило весь главный ход развития эволюционной мысли XX в. (см.ниже).
2. Ключевой задачей теоретической биологии является объяснение целесообразности живых организмов. Целеполагающее поведение системы есть ее стремление к равновесному состоянию, т.е. способность к релаксации возмущений в сторону последнего. Для живых систем равновесным состоянием является их нормальная морфо-физиологическая организация (адаптивная норма, АН), поддерживаемая во времени и пространстве (поколениях и популяциях). Способность нормы к персистированию является синонимом адаптивности и зиждется на помехоустойчивом онтогенетическом воспроизведении данного типа организации в ряду поколений. Следовательно, проблема целесообразности — это проблема онтогенетической стабильности (ОС). Если ОС не дана изначально, то требуется объяснение ее становления, т.е. эволюционная теория (ЭТ). Последняя неизбежно должна быть теорией эволюции нормального онтогенеза и должна отвечать на два основных вопроса: (1) почему АН устойчивы и (2) каким образом при нарушении ОС в запороговых условиях развития происходит историческая перестройка онтогенетических циклов в сторону нового устойчивого состояния (т.е. новой АН).
3. Если единая ЭТ должна быть теорией эволюции онтогенеза, то в ее рамках (на ее языке) должны получить объяснение все известные общебиологические закономерности — такие как наследственность (Н), изменчивость, естественный отбор и т.д.
4. Понятие Н исторически старше генетики и означает передачу фенотипических свойств от родителей к детям. Эта «передача» означает опять же устойчивое онтогенетическое воспроизведение свойств у потомков. «Н есть осуществление типичного развития» (Гурвич), и теория Н не может быть ничем иным как теорией устойчивого осуществления.
5. Известны два альтернативных представления о механизме онтогенеза: преформация (признаки взрослого независимо детерминированы в зародыше) и эпигенез (умножение многообразия в ходе развития и неразложимость его итога на следствия независимых исходных причин).
6. Идея мозаичного наследования неизбежно означает мозаичное осуществление, т.е. преформистскую модель онтогенеза. Единственной эволюционной концепцией, открыто построенной на признании этой взаимосвязи была теория зародышевой плазмы Вейсмана. Она фактически подразумевает следующие положения, перешедшие позднее в генетическую теорию эволюции: (1) наследуемость (устойчивость) фенотипических свойств есть имманентное свойство соответствующих детерминантов (Д) зародышевой плазмы, не требующее эволюционного объяснения; (2) эволюция онтогенеза есть лишь пассивный результат отбора Д и протекает, как и сам онтогенез, в направлении от зиготы к фенотипу; (3) Н и естественный отбор взаимодействуют в эволюции как независимые факторы.
7. Открытие системных свойств онтогенеза и инвариантности его итога по отношению к элементарным вариациям реализующих его процессов (Дриш и др.), привели к крушению преформистской теории Вейсмана, основанной на дискретных элементах (Д), управляющих Н и развитием. В свете этого позднейшее переоткрытие менделевских факторов (МФ) логически оставляло только одну возможность их истолкования — в качестве эпифеноменов, отражающих определенные отношения между целостными генотипами и не существующих вне их сопоставления Хотя именно к такому пониманию МФ пришли крупнейшие менделисты (Баур, Иогансен), а позднее и ряд хромосомных генетиков (Камшилов и др.), в господствующей парадигме генетики МФ были отождествлены с хромосомными локусами в качестве единиц Н. Точно так же были оставлены без внимания и возражения, что теория онтогенеза как системного процесса в принципе не может быть построена на основе таких единиц (Гурвич, Светлов, Гольдшмидт). Напоминания о логических запретах остаются не услышанными там, где они не соответствуют традиционным ожиданиям.
8. Построенная на основе моргановской генетики и ее истолковании МФ синтетическая теория эволюции (СТЭ) унаследовала от вейсманизма всю его преформистскую идеологию (см. выше), добавив сюда представление о творческой роли мутаций и понимание эволюции как изменения аллельных частот. Основная эволюционная проблема (происхождение ОС) осталась здесь незамеченной. Как и у Вейсмана, ее объяснение сводится к порочному кругу: «Н есть свойство наследственных факторов» Однако если у Вейсмана идея мозаичного осуществления ясно постулирована, то в СТЭ о ее признании просто умалчивается, поскольку процессы онтогенеза для этой теории не значимы и не относятся к ее рабочим понятиям. Роль отбора в эволюции признается по сути второстепенной по сравнению с мутационным процессом и в принципе не обязательной (при случайных флуктуациях генного состава популяций).
9. Проблема онтогенетического осуществления является для генетики неразрешимой, как это следует из признания ею двух взаимоисключающих положений: (1) признаки определяются дискретными генами и (2) каждый признак определяется балансом (взаимодействием) всех хромосомных генов. Формальное отрицание первого положения как пережитка раннего менделизма является «чистой декларацией» (Светлов), так как на этом принципе (т.е. прямой проекции признаков на гены) основан менделевский анализ и, соответственно, методология оценки аллельного состава популяций в рамках СТЭ. Признание в СТЭ универсальности менделевских соотношений для природных популяций с очевидностью основано на принятии продуктов отбора за его сырой материал. Сохранение природными популяциями высокой гетерозиготности несмотря на отбор показывает несостоятельность преформистских установок теории.
10. Единственной альтернативой этому подходу является представление об эволюции как преобразовании интегрального механизма осуществления живой организации (эпигенетическая теория эволюции, ЭТЭ). Онтогенез рассматривается здесь как динамическая система, стремящаяся к равновесному (эквифинальному) конечному состоянию (Бэр, Дриш) и представляющая продукт естественного отбора. Устойчивость конечного состояния (т.е. нормы), реализуемого на основе неидентичных индивидуальных генотипов, «не есть свойство элементов наследственной субстанции, а выражение взаимодействия частей, участвующих в развитии» (Шмальгаузен). Параметры системы по определению не могут быть описаны в терминах ее элементарных единиц, поскольку первые детерминируются при неопределенном состоянии вторых (принцип «нормировки» Гурвича). Главной характеристикой системы является ее эпигенетический ландшафт (Уоддингтон), определяющий специфическое пространство возможных для нее онтогенетических траекторий, включая нормальный путь развития (креод) и его аберрации. Пространство возможных формообразовательных реакций системы асимметрично и ограничено по отношению к многообразию внешних и внутренних возмущений, воздействующих на нее, и отражают лишь специфику ее самой (Гольдшмидт).
11. В рамках ЭТЭ элементарное эволюционное изменение начинается со сдвига условий за пределы, допускающих регуляцию развития к норме, что ведет к увеличению числа разнонаправленных и плохо наследуемых аберраций. Сохранение наиболее жизнеспособного класса изоаберрантов в ряду поколений означает отбор на их максимально надежное воспроизведение в потомстве. Результатом является селективная перестройка генотипа популяции в сторону роста помехоустойчивсти аберрантного фенотипа, т.е. повышения его наследуемости (генетическая ассимиляция Уоддингтона). В итоге флуктуация прежней системы развития становится новой нормальной траекторией, т.е. система стабилизируется в эволюционно новом состоянии.
12. Таким образом, эволюция рассматривается как последовательность актов репарации устойчивости нормального онтогенеза, следующих после каждого ее нарушения. Естественный отбор выступает как механизм поиска системой нового равновесия через посредство стабилизации одного из реализуемых уклонений.
13. Основные постулаты ЭТЭ принципиально противоположны основам вейсманизма и СТЭ, исходящих из идеи мозаичной наследственности. В частности:
(а) Наследственность — не партнер естественного отбора, а его продукт, выступающий как системное свойство онтогенеза.
(б) Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются в направлении генотипа, а не наоборот.
(в) Предметом эволюции являются целостные системы развития, параметры которых не могут быть описаны в терминах их элементарных составляющих (локусных генов, типов клеток и т.д.).
(г) Мутации не инициируют эволюционного процесса, так как могут влиять лишь на выбор реализуемой траектории в данной системе развития, но не меняют свойств самой системы (Гольдшмидт, Уоддингтон).
(д) Подлинный материал естественного отбора — неустойчиво воспроизводимые системные аберрации развития, а не «наследственные факторы», управляемые менделевскими законами.
(е) Область проявления менделевских соотношений в природе — это популяции, характеризующиеся адаптивным полиморфизмом, т. е. состоящие из альтернативно стабилизированных морф.
(ж) Отбор всегда является стабилизирующим. «Движущий отбор» есть лишь суммарное описание актов стабилизации последовательных однонаправленных уклонений, каждое из которых вызывается лишь возмущениями в системе развития.
14. Феноменология генетики, в том числе и явления, рассматриваемые ею как «информационные шумы», находит закономерное объяснение в рамках ЭТЭ. Сюда в частности относятся: устойчивость нормы по отношению к аномалиям, нарушения менделевского наследования в природных популяциях, гетерозиготность любого класса фенотипов, влияние отбора на доминирование.
15. Современные попытки объединить редукционистский подход к пониманию Н с идеей онтогенетических ограничений в целях достижения «нового эволюционного синтеза» заведомо бесперспективны, будучи основаны на взаимоисключающих постулатах. Очевидно, что для достижения успеха все важнейшие достижения генетики должны получить интерпретацию в терминах индивидуального развития, понимаемого как системный процесс.