Проблемы Эволюции |
Биологическая концепция вида, несмотря на несостоятельность ее главного теоретического обоснования (критерия репродуктивной изоляции), тем не менее более правильно отражает объективную дискретность и многоплановость видовых сообществ, нежели филогенетическая концепция. Для понимания причин дискретности вида необходимо избавиться от преформистских установок неодарвинизма и осознать типологическую реальность «линнеевского» (морфогенетически обособленного) вида, реализуемого в качестве пространства относительно лабильных социально-исторических единиц (эковидов). Линнеевский и майровский виды могут рассматриватья как одно и то же понятие, определенное, соответственно, по его содержанию (онтогенетической детерминации) и по объему (совокупности эковидов). Вне понимания вида как архетипа (=устойчивого типового морфогенеза) его реальность и дискретность останутся неопределенными. Эволюционная история популяций у птиц включает два разных, хотя и тесно взаимосвязанных аспекта — собственно морфогенез и социо-экогенез. Последний гораздо более быстротечен и плохо выявляем даже в исторической ретроспективе, однако именно он в большинстве случаев ответственен (у птиц) за оптимизацию отношений популяций с меняющейся средой обитания и, соответственно, определяет многие феномены ландшафтной и исторической зоогеографии. Неразличение этих двух аспектов, как и сам преформистский подход к пониманию типов живой организации, является неявной причиной большинства споров о природе вида и критериев выделения вида и подвида среди орнитологов.
Введение
В общепринятом, или скорее общеусвоенном эволюционном мировоззрении, основой которого остается синтетическая теория эволюции (СТЭ), вид понимается как группа популяций, более или менее в равной степени обособленная морфологически, генетически и экологически. В становлении вида генетические изменения мыслятся здесь как ведущие, а морфологические и экологические — как их конгруэнтные следствия, сопряженные через отбор на соответствие среде обитания. Однако вопреки этому установочному положению — ни в одной из существующих концепций вида не удается показать однозначной корреляции между тремя названными критериями. Несоответствие между морфологической и генетической изменчивостью популяций обсуждается постоянно и является исходным пунктом в разном толковании «внутренних» механизмов дивергенции таксона в СТЭ и эпигенетических концепциях эволюции (ЭКЭ)(см. в: Шишкин, 1988; в конспективной форе в: Ho and Saunders, 1979, Alternative Life History...1989). Неконгруэнтность в изменении морфологии и экологии становится очевидным и имеющим серьезные последствия фактом у высших позвоночных, в первую очередь птиц и млекопитающих, поскольку у этих организмов связь со средой обитания во многом опосредуется сложными неврожденными формами поведения, возможными благодаря появлению особого субстрата — высоко развитой («перцептивной» по А.Н.Леонтьеву) психики.
Это новое качество создает возможность быстрого (в пределах жизни особи, активного (направленные изменения в поведении) и многовариантного адаптивного ответа на перманентные изменения среды обитания и в определенном смысле выносит упор внешней адаптации (к среде) на пост-онтогенетический (импринтинг, подражание, научение) и над-индивидуальный (социальные традиции) уровни, освобождая собственно морфологический субстрат для разрешения проблем преимущественно внутреннего умвельта. В этом смысле высоко развитая психика, существенно повышая степени свободы во взаимоотношениях организма (и социума) со средой обитания, выводит его из-под жесткого контроля отбора в его (отбора) средовом, или эколого-биоценотическом аспекте. Огромная роль поведенческих изменений в эволюции высших амниот и их явно опережающий и часто неселективный характер по сравнению со структурными изменениями отмечались неоднократно и послужили основой для ряда эволюциоых концепций, таких, например, как идея органического, или совпадающего отбора Моргана-Болдуина. Формально тот факт, что «эволюция начинается с поведения» признается и Майром (1968).
Отмеченные несоответствия все время заставляют таксономиста отдавать предпочтение тому или иному критерию при определении межвидовых границ, и это предпочтение зависит от понимания им механизмов дивергенции (характера их взаимодействия) и, соответственно, того, какие процессы в статике и динамике биологического разнообразия в первую очередь должен отразить язык микротаксономии. Кроме того, в практике систематических исследований это понимание в большой мере определяется неким неоговоренным, но реально существующим в сознании специалистов «собственным образом» организма определенного таксона. Этот образ неодинаков в плане его «генетичности», «морфологичности» или «экологичности» для организмов разных типов и классов. Именно в этом смысле можно понимать выражение А.А.Любищева (по его духу, но не по букве), что «попытка построить единую систему понятий для всех случаев многообразия органических форм...так же мало перспективна, как стремление создать единое орудие ловли инфузорий, насекомых, птиц и китов» (Любищев, 1982, с.106).
Для орнитолога «особое место вида в природе» — это прежде всего его особенная экология, что представляется ему (орнитологу) наиболее интересным и значимым феноменом в осмыслении рецентного биоразнообразия. А опосредованность экологии сложными, во многом неврожденными формами поведения, налагает нетривиальный отпечаток на взаимосвязь морфологической и экологической (у птиц — социально-поведенческой) дивергенции популяций. Поэтому нижеследующее обсуждение вопроса корректно только в отношении класса птиц (и, вероятно, млекопитающих) и не может быть прямо экстраполировано на организмы с менее развитой психикой, показывающие более однозначную корреляцию между морфологией и поведением. В первую очередь это касается обсуждения экогенеза популяций как их социо-экогенеза.
Настоящая статья предполагает обсуждение следующих вопросов в дискуссии о проблеме вида у птиц:
(1) Что наиболее значимо (в частности, для понимания структуры и критериев околовидовой таксономии) в многоплановом явлении дивергенции популяций, — принимая во внимание опережающий и более лабильный характер социо-поведенческой дифференциации по сравнению с морфологической? Отчасти ответ на это уже дан. С одной стороны, дифференциация по поведению в практике орнитологии рассматривается как важная систематическая характеристика. С другой стороны, из той же практики и из общих теоретических предпосылок (см. выше) очевидно, что у высших организмов, какими являются птицы, широкий спектр форм приспособительного поведения развертывается на базе заданной для вида (но более или менее инвариантной) морфологии; т.е поведенческие модификации играют роль мощного буфера между базовой организацией и вариантами типовой среды обитания.
(2) Отсюда вытекает второй принципиально важный вопрос — насколько объективно сложный (многоплановый) характер дивергенции популяций у птиц учитывается в существующих теоретических представлениях о виде и околовидовой таксономии, явно или неявно опирающихся на СТЭ?
(3) Наконец, в практическом отношении, каким образом социо-поведенческий аспект дивергенции может быть полноценно отражен в структуре околовидовой таксономии? Достаточна ли здесь простая иерархическая соподчиненность несовпадащих по объему морфологических и экологических единиц разнообразия (видов, подвидов и эковидов) или требуются иные формы их упорядочивания? Соответственно, каковы наиболее естественные объективные критерии вида и подвида у птиц, наилучшим образом отображающие историю обособления их популяций в ландшафтно-географическом пространстве.
По направлению поиска ответов на эти вопросы статья во многом является продолжением дискуссии, поднятой А.С.Рубцовым (1996). Не могу не согласиться с этим автором, что многое в оценке концепции зависит от смысла, который мы придаем ее рабочим понятиям (а не от фактов самих по себе), и что именно этим предопределяется выбор исследовательских программ для практического изучения околовидового многообразия и его динамики. Последнее и делает дискуссию значимой для широкого круга орнитологов. Вслед за А.С.Рубцовым я не могу не признать, что «широкая» трактовка вида — по объему понятия (политипический и зоогеографический виды; см. Haffer, 1992 и в: Панов, 1993) выглядит не только практически более удобной — по критерию лучшей сворачиваемости информации, но и более правильной по существу. Эта трактовка отнюдь не отрицает необходимость инвентаризации более дробных единиц разнообразия, но лишь связывает категорию вида с наиболее инертным морфологическим аспектом дивергенции, определяя, таким образом, границу вида «по максимому» и не оставляя указанный аспект за пределами очерченной границы.
Противостояние БКВ и ФКВ: различия в методологии таксономии и скрытая общность теоретических корней
С изложенных выше позиций мы должны оценить две основные концепции вида, соперничающие в настоящее время в орнитологии — так называемые биологическую (БКВ) и филогенетическую концепции (ФКВ). Принципиально важно, что в рамках обеих концепций, кроме теоретических разногласий, отстаиваются разные подходы к практике таксономии и систематики, в частности, сторонники ФКВ упраздняют категорию подвида, т.е. существенно меняют структуру околовидовой таксономии и увеличивают общее число видов в 2-4 раза (в меньшей степени в Голарктике, гораздо в большей — в тропических областях). За вид здесь принимается любая мало- мальски генетически и морфологически обособленная группа популяций, то есть формально идет возвращение к «до-майровской», более дробной классификации «узко» понимаемых видов. Система строится исключительно по генеалогическому принципу (противостояние концепций см. в: Cheke and Snow, 1997, в первую очередь: Snow, 1997 и Zink, 1997; другие источники включают: Майр, 1968; Cracraft, 1983; Amadon and Short, 1992; Grant, 1992 и Haffer, 1992).
К чему это приводит? Во-первых, как подметил Сноу (Snow, 1997), упраздняя категорию подвида, сторонники ФКВ отказываются от анализа любой нечетко дискретной внутривидовой изменчивости, например, клинальной. Во-вторых, в погоне за «чистой» генеалогией они на деле игнорируют экологическую историю популяций, как правило не укладывающуюся в дихотомические схемки и не связанную у птиц жестко с генетикой. В-третьих, акцентируя внимание на формальном генетическом обособлении, ФКВ, если остается последовательной, доводит таксономию до абсурда, так как любая даже слабо изолированная популяция отличается генетически (см. там же). Где в таком случае проводить границу вида и как определить такие виды, непонятно. Поэтому многие апологеты ФКВ вообще отрицают вид как реальность. Форма, по их представлениям, не обладает исторической стабильностью и находится в постоянном изменении. Положение о крайней неустойчивости, исторической «текучести» формы можно назвать стержневым в биологическом мировоззрении сторонников данной концепции. При чем отрицание или игнорирование устойчивости форм биологической организации в ФКВ есть лишь открытая декларация того, что молчаливо принимается в СТЭ (см в: Шишкин, 1988).
Напротив, БКВ потому и получила широкое распространение среди зоологов, что интуитивно верно отразила в понятиях вида и подвида некую большую и меньшую стабильность формы. Кроме этого, в определениях Майра более чем в каких-либо других было подчеркнуто, что вид — это группа популяций, которая занимает особое место в природе. Для орнитолога морфологические градации таксонов низкого ранга являются опытно непреложным фактом (все широкие трактовки вида вводились опытными морфологами-таксономистами — школой Глогера-Миддендорфа и затем Клейншмидтом; см в: Haffer, 1992), а «особое место в природе» — главным побудительным мотивом в развертывании программ полевых исследований. И все же в дискуссии со сторонниками ФКВ орнитологи чувствуют себя неуверенно в рамках определений БКВ, в первую очередь как раз в различении вида и подвида. Наиболее слабым местом оказывается неопределенность критерия репродуктивной изоляции, который формально считается ключевым в СТЭ, а на деле не позволяет четко различать виды, многие из которых свободно вступают в гибридизацию без каких-либо селективных последствий, связанных с ее предотвращением (Панов, 1989, 1993). Именно здесь БКВ подвергается наиболее сильной и, по-видимому, справедливой критике со стороны ФКВ.
С отрицанием критерия репродуктивной изоляции сторонники БКВ связывают признание условности (нереальности) вида и потерю теоретического ориентира в различении вида и подвида. Это неизбежно, если устойчивость (во времени) своеобразия обособившейся формы видеть как прямое следствие нарушения панмиксии с материнской формой. Если же мы понимаем, что феномен репродуктивной изоляции не является непосредственной причиной поддержания стабильности формы и дискретности таксонов, то он автоматически теряет приписываемое ему значение. Беда БКВ в том, что вне ссылки на панмиксию и ее ограничения она вообще не может объяснить морфологическую устойчивость формы во времени, так как причина этой устойчивости видится целиком вне организма. Между тем объяснение внутренней устойчивости адаптивной оганизации является важнейшим требованием к любой теории эволюции (Шишкин, 1988).
Таким образом, вопреки исходному утверждению о дискретности видов и самой более чем двухсотлетней практике таксономии, БКВ неявно признает всю ту же неограниченную изменчивость и непрекращаемую меняемость («текучесть») видов и подвидов, что открыто декларируется в ФКВ (см. там же). Наконец, вслед за ФКВ, БКВ все более скатывается в сознании ее выразителей от понятия «репродуктивный изолят» к понятию «изолированный генофонд», неизбежно ставя поведение, социальную организацию и экологию вида в прямую зависимость от генетической характеристики составляющих его популяций. Все эти явные и неявные ошибки БКВ идут не от каких-либо особых фактов генетики и эмбриологии, а от скрытых за давностью времен преформистских предустановок неодарвинизма, где любые различия между формами не мыслятся иначе, нежели в терминах генов, и отсутствует само понятие об устойчивых системных свойствах видовой организации (Шишкин, 1988; см. также в: Ho and Saunders, 1979; пролог к: Alternative Life-History...1989). Сравнивая трактовку изменчивости и дискретности (постоянства) форм в обеих концепциях, нельзя не видеть, что ФКВ лишь абсолютизировала ложные посылки о «текучести» формы, не столь явные в определениях БКВ, и с высоты «новых» позиций критикует БКВ за стремление сохранить «устаревшие» представления о реальности вида и его подвидов как биологически содержательные (а не только собирательные — взятые по объему) понятия. Но эти последние, ради которых БКВ упорно защищает критерий репродуктивной изоляции, в конечном счете, как ни парадоксально, оказываются «пережитками» линнеевской концепции вида, в которой типологическое понимание таксона как динамического архетипа (Любарский, 1996) было впоследствии заменено его упрощенным историческим, а затем и попросту генеалогическим пониманием.
В заключение этой главы отметим, что большинство полевых зоологов, практикующих «узко»-морфологический подход в таксономии, на деле не придерживаются никакого объяснения устойчивости формы и дискретности разнообразия. Этот вопрос вообще не ставится. Под видом просто понимается любая хоть сколько-нибудь морфологически или вокально обособленная на данный момент группа популяций (почти как в ФКВ), но (!) при условии хотя бы частичной формальной симпатрии (как в БКВ). Это чисто бытовой «сортировочный» подход к предметному разнообразию, в котором, бесспорно, есть свой резон (например, при составлении определителей), но и только. Естественно, о реальности вида здесь вопрос не ставится, разделение на вид и подвид — лишь вопрос удобства, а экологическая обособленность рассматривается как само собой разумеющаяся «довеска» к выявленным морфологическим различиям симпатрических форм (раз симпатричны, то должны быть «разведены» — по установкам СТЭ).
Примечательно, что именно такой подход (но без экологической подоплеки) широко практиковался в конце XIX столетия, в особенности американскими орнитологами школы Бэрда (см в: Haffer, 1992). При этом чисто соревновательный подтекст в стремлении выделить как можно большее число новых видов (а не просто формальных единиц разнообразия) был тогда очевиден. Именно этот подход сейчас странным образом именуют типологическим (см. ниже). Впрочем, в типологичности нередко обвиняют и основателей концепции «широкого» географического вида (состоящего из климатических рас), развивавшейся в начале и середине XIX столетия школой Глогера-Миддендорфа (см. там же). Между тем к этому подходу, — в практике таксономии, и вернулись в последствии основоположники СТЭ.
Главный вывод из этого краткого экскурса в том, что спор сторонников БКВ и ФКВ вряд ли сам по себе продвинет нас в разрешении вопроса о реальности и критериях вида так как обе концепции либо вообще не задаются вопросом о причинах устойчивости видоспецифичной организации, либо ищут ее во внешних факторах и потому не могут, в принципе, объяснить природу морфологической целостности и таксономической очерченности видов. В этом смысле обе концепции являются дочерними по отношению к неодарвинизму, к тому же они (особенно ФКВ) недооценивают динамизм процессов социального и экологического обособления популяций у птиц, как и роли активной поведенческой адаптации социумов к местным условиям среды обитания.
В рамках БКВ, широко понимаемый «биологический вид» не имеет содержательного морфогенетического значения (ибо не ясно, что определяет устойчивость формы, если принцип репродуктивной изоляции в действительности не универсален для видов), и в то же время он лишен четкой генеалогической и социально-исторической целостности. В представлениях же ФКВ как уже говорилось, вопрос об обособленности видовой организации вообще не ставится и сама ее реальность нередко отрицается; вид здесь мыслится главным образом как генеалогическая (генетическая) единица. Наконец, в случае тривиальной узкой трактовки «морфологического» вида, которой придерживаются многие полевые орнитолги, последний рассматривается как социально-поведенческая и экологическая единица с формальной морфологической маркировкой. Причины устойчивости «маркировки» и обособленности формы так же неясны, как и в двух основных концепциях, если не считать формальных ссылок на соответствие организации среде обитания (т.е. непрекращаемого пресса отбора со стороны данного средового окружения).
Вероятно, если мы хотим сохранить более или менее непротиворечивое представления о виде как объективно существующей единице разнообразия (а не довольствоваться фикцией «ответвления»), не устраняя при этом внутривидовых категорий, необходимо осознать морфогенетическую реальность — по содержанию понятия, широко трактуемого «биологического вида» и множественность экологических (социально-исторических) «движений» в пределах этой реальности. Другими словами, необходимо признать, что дивергенция популяций у птиц включает два разных таксономически неконгруэнтных аспекта, суть морфогенетический и социально-поведенческий (последний сродни антропогенезу). Рассмотрим оба аспекта проблемы более обстоятельно.
Морфогенез с точки зрения эпигенетика и проблема критерия репродуктивной изоляции
Нетривиальные соотношения генотипа и фенотипа подробно рассматриваются М.А.Шишкиным, осуществившим синтез эпигенетических воззрений Уоддингтона, Шмальгаузена и Гольдшмидта (см в: Шишкин, 1988; принципиальные положения и модели эпигенетических воззрений см. также в: Waddington, 1959; Balon, 1983, 1989; Geist, 1987, 1989). Ниже я лишь суммирую в виде кратких тезисов те основные положения этого синтеза, которые принципиально важны для понимания вида как основной единицы морфогенетической устойчивости. В контексте этих положений становится очевидным, что, во-первых, репродуктивная изоляция сама по себе не отвечает за таксономическую выраженность изолята, а во-вторых, что социально обособившаяся и активно расселяющаяся популяция может быть никак не маркирована морфологически.
Положение 1. Между генами и готовой формой лежит эмбриогенез (шире — онтогенез). Онтогенез эквифинален, т.е. канализирован в отношении всех процессов роста и дифференцировки тканей (отклонения же в соотносительной скорости роста тканей являются источником всех морфологических отличий; см в: Alternative Life-History...1989). Конечная стадия (взрослый организм) устойчивее, чем пути ее осуществления, и само осуществление до определенного порога игнорирует изменения в геномах. Другими словами, адаптивная норма есть выражение особой организации генотипа, в рамках которой геномы варьируют от особи к особи, не нарушая исход развития.
Положение 2. Канализированность, или забуференность индивидуального развития и составляет суть понятия наследственности, определяющей таксономическую выраженность формы. То есть, наследственность не сводится к физической передаче дискретных носителей информации, но является, по определению, сложным интегральным фактором устойчивого осуществления формы в поколениях — несмотря на непрекращающиеся генетические изменения (сравни рис. 1А и 1Б).
Устойчивость и есть приспособленность. Именно на морфогенетическую устойчивость, как таковую, а не на соответствие частным характеристикам среды, и направлен отбор (всегда стабилизирующий, другой формы не бывает). Отбор не вызывает отклонение формы (это результат дестабилизации развития), но, в случае случившейся дестабилизации, перестраивает генотип в сторону повышения устойчивости осуществления нового (уклонившегося) или старого (удержавшегося) фенотипа. При этом под данный фенотип (новый или старый) подбираются все новые и новые вариации геномов, воспринимаемые системой развития как несущественные для него (развития) помехи. Для стороннего наблюдателя этот скрытый процесс перестройки генотипа проявляется лишь на уровне изменения нормы аберрационной изменчивости.
Положение 3. Элементарное фенотипическое отклонение (в индивидуальном онтогенезе) — это всегда неспецифическая реакция забуференной системы развития на сверхпороговое «возмущение», в качестве которого может выступать как предельно сильное внешнее воздействие среды (на развивающееся семя, яйцо, личинку), так и резкое изменение геномов у малого изолята. Одно и то же отклонение в фенотипе может быть вызвано разными «возмущающими» факторами, а сам характер отклонения определяется структурой системы развития, главное в которой обще для всего макротаксона (отсюда параллелизмы). Структура системы развития и есть организация генотипа. «Организация» не означает формальный набор дискретных генов в количественном и качественном отношении, но всю динамику развертывания онтогенеза, включая память системы на типовые внешние условия развития, каковыми являются и окружение эмбриона внутри яйца или матери, а также структура жидкокристаллического матрикса клетки и ядра (см. в:Исаева, Преснов, 1990). Для образного восприятия такой «организации» используется модель эпигенетического ландшафта Уоддингтона — системы неравноценных дискретных креодов развития.
Данные положения являются твердо обоснованными выводами эмбриологии и генетики, фундаментальными в учении об эпигенезе и всех производных эпигенетических теориях эволюции, независимо от того, принимают ли они естественный отбор как возможный фактор перестройки онтогенеза или нет (ср.: Шишкин, 1988 и Balon, 1983; Geist, 1987; Alternative Life-History...1989). Объектом эволюции здесь является целостный онтогенез, а не лежащие в его основе дискретные единицы наследования. По удачному образному выражению Ю.М.Оленова (см. в: Исаева, Преснов, 1990: С. 150), «Гены представляют собой не диктаторов, от которых зависит ход событий, а скорее чиновников, работающих соответственно установившимся традициям».
Именно в положениях о забуференности онтогенеза, внутренней устойчивости и целостности развития заключается кардинальное отличие эпигенетических воззрений от СТЭ, на деле — в своих следствиях (в частности, в отстаивании критерия репродуктивной изоляции) с очевидностью принимающей неизбежность изменения морфологии при изменении индивидуальных геномов и видящей причины повторяемости морфологии исключительно «вне организма» — либо, традиционно, в повторяемости геномов (как следствие панмиксии), либо, в особом «таксономическом» варианте концепции (Северцов, 1988), — в жестком прессе отбора на соответствие частным параметрам среды обитания (т.е. среда буквально «лепит организм»). Можно сказать, что если неодарвинист наделяет живую организацию неким имманентным стремлением измениться «во что бы то ни стало», то эпигенетик видит обратное: лучшая адаптация — устойчивость (это синонимы), то есть неменяемость «до последнего» на фоне постоянно меняющейся среды. Здесь учение об эпигенезе по существу согласно как с представлениями Дарвина (см. в: Шишкин, 1988), так и биологов додарвиновского периода (см. в: Данилевский, 1885). И отсюда же ясно, в чем смысл прогрессивного повышения уровней организации, и какие блестящие перспективы устойчивости морфологического субстрата по отношению к текущим изменениям среды обитания дала высшим позвоночным высоко развитая «перцептивная» психика.
Применительно к вопросам, выдвинутым в статье, необходимо подчернуть два частных момента, вытекающих из учения об эпигенезе и его фактической базы.
Во-первых, непосредственное сильное, сверхпороговое, воздействие среды на систему развития (например, холодовой стресс, повышенная влажность, затененность и т.д.) наиболее характерно для организмов с «открытым» эмбриогенезом (растения, беспозвоночные, рыбы, земноводные). Для организмов с «закрытым», сильно стабилизированным эмбриогенезом (высшие позвоночные, особенно теплокровные) основным возмущающим сбалансированное развитие воздействием будет резкое изменение генофонда (своего рода эффект инбридинга в поколениях), провоцируемое, в свою очередь, социальным обособлением группировки. Поэтому, собственно, ведущая роль географической изоляции в возникновении околовидового разнообразия и выявляется у птиц с такой очевидностью. Причем дивергируют малые изоляты зачастую в принципиально одинаковых (учитывая совершенство гомеостатических механизмов у птиц) средовых условиях, например, на островах одного и того же тропического архипелага. Любые объяснения средового удержания дискретности вида (его особого фенотипа) и с неизбежностью вытекающее из них положение о значительной стабильности границ видовых ареалов (Северцов, 1988) неприемлемы в отношении класса птиц (см. в: Михайлов, 1997). Рассматриваемый фактор можно было бы назвать «дрейфом генов», но лишь как начальное условие (возмущающее воздействие), а не как, собственно, движитель дивергенции, как это понимается в СТЭ. Резкое отклонение в генофонде может спровоцировать дестабилизацию (и как возможный результат — немотивированное средой вымирание изолята), а может и не спровоцировать. Все зависит от степени забуференности эпигенетического ландшафта, различающейся у разных макротаксонов, почему, в частности, есть легко и плохо дивергирующие рода и семейства.
Во-вторых, как уже говорилось, скрытые изменения в эпигенетическом ландшафте могут проявиться «на выходе» системы развития только на уровне аберрационной изменчивости, никак не отражаясь в нормальном фенотипе, с которым в подавляющем числе случаев и работает таксономист. Даже в случае кратковременной дестабилизации и повышении полиморфизма в популяции (процесс этот хорошо документирован и подробно рассматривается в теории эпигенеза; см в: Шишкин, 1988) конечным результатом может быть старая фенотипическая норма. На этом факте не заостряется внимание в указанной работе, поскольку в ней решаются другие задачи, но он прямо вытекает из всего учения об эпигенезе и помехоустойчивости развития. Для нас этот факт важен в плане обсуждаемой выше принципиальной неполноты околовидовой таксономии. Удержание фенотипа в поколениях или «возвращение» к нему (после периода дестабилизации) условно назовем эпигенетической релаксацией. Такая релаксация, естественно, и возможна только в силу существования той огромой дистанции между генами и фенотипом (всего онтогенеза), которую проигнорировали основатели СТЭ.
В процессуальном аспекте релаксация связана с постепенным углубением — в поколениях — ранее незадействованных креодов типового (для вида) онтогенеза, за счет чего погашаются, или компенсируются негативные эффекты исходного возмущающего воздействия и тем самым «на выходе» системы удерживается (заново стабилизируется) все тот же конечный результат развития, т.е. старый нормальный фенотип. Другое дело, что и неотраженная в фенотипе перестройка эпигенетического ландшафта представляет собой некое морфогенетическое событие (нейтральное по отношению к данной среде обитания), поскольку является уже иной (измененной) платформой для непредсказуемых «ответов» системы развития в еще ненаступившее историческое время — при возможной будущей изоляции или глобальном изменении типовой среды обитания.
Итак, подытоживая: с точки зрения эпигенетика, хороший вид это то, что устойчиво по определению. Это конечное проявление архетипа макротаксона (для вида — рода и т.д.), как квинтэссенции индивидуальной биологичской организации (см. выше). Устойчивость заключается в системных свойствах организации онтогенеза и не нуждается в дополнительных объяснениях в терминах генов, панмиксии и т.д., а для птиц — и в частных параметрах среды обитания. Резкое ограничение генофонда — лишь одно из воздействий, которое может спровоцировать «возмущение» системы развития и вызвать (в поколениях) неспецифическую реакцию — отклонение в нормальном фенотипе у малого изолята. Это отклонение проявлятся на уровне второстепенных (по отношению к внутреннего умвельту) признаков, выступающих в качестве побочных «шумов» эпигенетической релаксации системы развития в отношении важнейших системных свойств организма — механизмов гомеостатической регуляции (иммунологии, «энергетики», кальциевого и кератинового обмена и т.д.). Соответственно, в подавляющем числе случаев эти признаки никак не связаны с приспособлением к конкретному средовому окружению, которое может ничем не отличаться у двух дивергирующих изолятов.
Геномно-хромосомная репродуктивная изоляция, сама по себе, также не имеет приспособительного значения и возникает как побочный продукт дивергентного отклонения — через стабилизирующий отбор целостных онтогенезов на альтернативные одинаково «нормальные» типы организации системы развития у разных изолятов — в том числе при одном и том же возмущающем воздействии. В этом смысле репродуктивная изоляция есть случайный результат длительной дивергенции изолятов. Ее особое «ограничивающее» предназначение лишено смысла, так как то что стабильно («хороший» морфогенетический вид), стабильно и в скрещивании. Типовой онтогенез не растворяется при гибридизации, а со временем приобретает еще большую помехоустойчивость осуществления, вбирая в норму осуществления все новые и новые геномы, чему, однако, предшествует стадия гибридогенного полиморфизма, связанная с временной дестабилизацией «крыши» типового эпигенетического ландшафта. Рано или поздно более устойчивый фенотип побеждает, и происходит возвращение к старой фенотипической норме проявления или оба исходных фенотипа вновь проявляются в поколениях с нарастающей частотой (хорошие примеры у птиц — луговые тетерева рода Tympanuchus, и близкие виды древесниц рода Verimivora; см. в: Панов, 1989). Примечательно, что как показывают имитационные компьютерные модели (Грабовский, 1995), в центре зоны гибридизации любой «чистый» фенотип одного из исходных видов обязательно будет гибридогенного происхождения
Социальная репродуктивная изоляция здесь вообще не может приниматься во внимание. Ее неустойчивость у птиц без каких-либо селективных последствий — убедительно проиллюстрирована А.С.Рубцовым (1996). Многие популяции, которые сейчас не гибридизируют, уже через десяток лет могут вступить в активную гибридицазию (примеры см. в Панов: 1989, 1993). Особенно часто это возникает при взаимном расселении видов и провоцируется опять же социально-психологическими причинами, например, низкой численностью обоих видов в районе их встречи и изменением стереотипов опознания ситуации (см: в Михайлов, 1992) в новом окружении. Эти явления представляют собой иной (социальный) план истории популяций и могут быть многократно обратимыми. Социальная изоляция также не имеет какого-то особого адаптивного значения и является случайным последствием сложного исторического «движения» популяций (изолятов на какой-то стадии) в ландшафтно-географическом пространстве. Это еще одно неизбежное следствие высоко развитой психики у таких организмов как птицы. В противном случае не только расы, но и множество этнических групп (с четкими антропологическими отличиями) у человека, бывших изолированными в течении многих столетий, должно рассматривать как разные виды.
Учение об эпигенезе возвращает нас к типологической концепции вида, придавая ей глубоко биологический смысл. Повторимся, что «хороший» вид здесь — синоним устойчивости; по содержанию — забуференный типовой онтогенез, устойчиво воспроизводимый на широком поле вариаций геномов (Шишкин, 1988). Меняемость — вынужденная реакция на запороговые возмущения системы развития. Типовой онтогенез, или особый эпигенетический ландшафт, как раз и соответствует понятию архетипа, т.е. вид, по содержанию, — это конечное устойчивое проявление архетипических свойств организма. Архетип — не усредненный образец, но инвариант осуществления (Любарский, 1996 с.44-45). Это закон возможных преобразований данной конструкции, аналогом чего является смысловой образ класса объектов — инвариантная структура нашего сознания. Судить о типовом онтогенезе (организации генотипа), мы можем только по фенотипу. Формальные статистические оценки генетического родства по ДНК или молекулярным признакам говорят об этой организации не больше, чем сравнение смыслов двух текстов по их рассыпанным типографическим наборам.
Устоявшееся упрощенческое понимание архетипа в СТЭ — как схематичного шаблона или образца, приводит к досадным недоразумениям. Так, в статье А.С.Рубцова (1996) типологический вид приравнивается морфологическому виду в тривиальном, обиходном смысле этого слова. Ясно, что такое понимание не имеет отношения к собственно типологической концепции вида у Линнея (см в: Любарский, 1996). В результате А.С.Рубцов приходит к неожиданной трактовке ФКВ (по Cracraft, 1983) как неотипологической концепции и заключению о том, что проблема реальности вида вообще не ставится в таковой (Рубцов, 1996, с.751). Действительно, эта проблема не ставится в ФКВ, вырастающей из БКВ столь же последовательно, как кладизм вырастает из геккелевской филогении (Любарский, 1991), но является фундаментальной в традиции типологических концепций (Любарский, 1996).
Здесь важно подчеркнуть, что подвид — это далеко не всегда этап видообразования (в частности, такую позицию разделял и Майр, 1968, с. 281), т.е. подвидовая дивергенция не обязательно является центробежной, и морфологические отличия подвидов чаще носят характер нормированных «колебаний» в пределах нормы эволюционно заданного типологического вида (архетипа). Эти «колебания» есть ничто иное, как локальные неоднородности, или флуктуации однородного состояния самоорганизующихся структур (живых объектов), о которых пишет В.И.Грабовский (1989). Как отмечает этот автор, подобные флуктуации присущи всем реальным объектам природы, что, в частности, неоднократно подтверждалось компьютерным моделированием. Иногда эти «колебания» четко дискретны (серия аллопатрических изолятов), а иногда образуют непрерывный ряд (клинальная изменчивость). Центробежность, то есть выход формы за пределы типового онтогенеза морфогенетического вида — с приобретением такой же устойчивости в осуществлении новой фенотипичекой нормы — явление гораздо более редкое.
Социально-исторический смысл подвидов как эковидов
Теперь разберем второй аспект проблемы. Очевидным фактом является то, что социальная, поведенческая и экологическая дифференциация популяций у птиц на порядок опережает морфологическую. Существует большое число социально и экологически самобытных географических популяций, которые имеют не менее самостоятельную историю, чем «хорошие» майровские виды. Морфологически эти популяции не маркированы, или маркированы крайне слабо, так что различать их в природе невозможно или очень трудно. Но экологически — по установкам СТЭ, это «хорошие» подвиды и виды (эковиды). Вопрос о репродуктивной изоляции таких эковидов обычно не ставится, но при специальных исследованиях социально поддерживаемая изоляция выявляется даже у так называемых синантропных экоморф (например, — вяхиря, черного дрозда, большой синицы), которые в географическом отношении симпатричны с «дикими» экоморфами того же вида. Есть все основания полагать, что социально поддерживаемая репродуктивная изоляция экологических рас (т.е. заведомо на довидовом уровне обособления популяций) — обычное явление у птиц. Главным доводом в пользу этого является тот факт, что и у «хороших», надежно различающихся (нами) видов и подвидов разделение на «своих» и «чужих» основывается преимущественно не на морфологии, а на функционально значимых различиях в ситуационном поведении и вокализации (Панов, 1983). Жестко-релизерное значение морфологических признаков скорее исключение, чем правило. На это, в свою очередь, однозначно указывает легкое преодоление репродуктивных барьеров при содержании птиц в неволе.
Обособление малого изолята как эковида является местно-адаптивным процессом. Приспособление к данной среде обитания заключается в оптимизации бюджета времени и энергии через изменение микростациальных, биотопических, кормовых и других предпочтений в заданных «базовой» морфологией (на уровне морфогенетического вида) пределах (Михайлов, 1997). Механизмом этого приспособления оказывается активная коррекция поведения, в первую очередь, ориентировочно-поискового, на уровне особи и социума (см в: Михайлов, 1992). Такое поведенческое обособление группировки сопровождается ее социальным обособлением, т.к. неизбежно накапливаются отклонения в ситуационно-значимом поведении и диалектах, предопределяющие различия в успешном образовании пар и продолжении рода при встрече «чужих» и «своих» особей. Длительная социальная изоляция может спровоцировать морфологическое отклонение, а может и не спровоцировать (см. ниже об эпигенетической релаксации). Это зависит от морфогенетической конституции таксона, т.е. степени устойчивости, забуференности системы индивидуального равития в пределах данного типа онтогенеза. К тому же, на этом уровне — и в отношении к местным условиям среды обитания, морфологическая обособленность изолята — лишь формальная маркировка самого факта изоляции («шумы» релаксации при попытках системы скомпенсировать возмущение на уровне важных гомеостатических систем), если, конечно, не принимать во внимание многие надуманные объяснения внешне-приспособительной роли видовых и подвидовых отличий у птиц, которые отрицались большинством зоологов до триумфа СТЭ в 40-х-60х годах (см. введение в: Lack, 1971).
Особо подчеркну, что изолированные популяции могут приобретать невидимые нам врожденные отклонения в психической организации особей (реактивность психики, цветовые предпочтения, другие «настройки» слухового и зрительного рецепторов и т.д.), которые углубляют и предопределяют дальнейшие варианты социально-поведенческого обособления группировки. На одной и той же основе (одних и тех же параметрах психики) у разных социальных популяций-изолятов может развиться разный спектр поведенческих реакций на окружение (через импринтинг, подражание, научение). Эти особые социальные традиции могут способствовать и достаточно долго поддерживать социальную изоляцию группировок, приводя в конечном счете к более серьезным (маркировочно-морфологическим и психическим) изменениям.
Таким образом, эволюционная история популяций у птиц выявляется как результат сложного наложения чисто морфогенетических (эволюционных) и социально-поведенческих (исторических) процессов. В самом общем смысле социально-поведенческие характеристики также являются продуктом эволюции эпигенеза, а высоко развитая психика — той удерживаемой «крышей» индивидуального развития, под защитой которой допускаются всевозможные морфологические отклонения — «шумы» релаксации малых изолятов, которые с успехом компенсируются через приспособительное поведение. Однако операциональные механизмы, определяющие процессы собственно морфогенеза и социогенеза, глубоко различны; соответственно различны скорости и направления этих процессов. Если у низших организмов социогенезом можно пренебречь, так как нет еще определяющего его субстрата (высоко развитой психики), то у высших позвоночных, — птиц и млекопитающих, по крайней мере, он уже сравним с антропогенезом и приобретает решающее значение для понимания их географического и ландшафтного экогенеза, т.е. процессов приспособления к местной среде обитания и формирования региональных и ландшафтных орнитокомплексов (сравни 2А и 2Б)
Здесь мы приходим к одному важному заключению. Из-за неконгруэнтности морфологических и эколого-поведенческих процессов большое число реальных — по экологическим установкам СТЭ — исторически самобытных единиц разнообразия (подвидов в БКВ, по крайней мере) не попадает в систему таксонов. Внутривидовая таксономия у птиц оказывается существенно неполной в ее историческом и экологическом подтексте и искуственно морфологизированной. В общем, это хорошо известно апологетам БКВ, которые не отрицают факт неопределенности границ, по которым одни популяции приобретают статус подвида, а другие нет (Snow, 1997). Однако выход не в том, чтобы перенести эту неполноту на видовой уровень (к чему неизбежно приходит ФКВ), а в разработке концепции эковида и его критериев в рамках устойчивой решетки типологических (морфогенетических) видов.
Дополнительность понятий «линнеевского» (морфогенетического) и «майровского» (биологического) видов
Вероятно многие орнитологи согласятся со Сноу (Snow, 1997), что в целом, несмотря на многие недостатки, тот практический подход к околовидовой таксономии, который был принят в БКВ (подразделение на виды и подвиды, попытки разнообразной классификации подвидов), гораздо более удовлетворителен чем тот, который предлагает ФКВ. Стабильность морфологии таксона низкого ранга имеет эвристический приоритет для зоологов над его генетической «текучестью», так как экология (соприкосновение морфологии со средой через поведение) имеет отношение именно к законченному онтогенезу, а не к геному. Геном сам по себе не несет очевидной экологической маркировки.
Однако, чтобы успешно противостоять обвинениям сторонников ФКВ в теоретичской несостоятельности «широко» трактуемого вида, БКВ, в первую очередь, следует избавиться, в теории, от общих с ФКВ преформистских установок неодарвинизма (в этом нельзя не согласиться с А.С.Рубцовым, 1996), а в частности, признать, что единственной объективной характеристикой вида является свойственный ему тип онтогенетического развития. Последний описывается лишь по своим системным параметрам (пространству возможностей видоспецифического реагирования) и не может быть сведен к конкретному набору наследственных единиц. Во-вторых, при осмыслении околовидового разнообразия необходимо обратить, наконец, внимание на серьезную роль гибких социально-поведенческих процессв в ландшафтно-экологической истории популяций у птиц.
Следует окончательно признать, что никакого специального отбора на репродуктивную изоляцию не существует (подбор фактической аргументации см. в: Панов, 1989, 1993 и Рубцов, 1996), а главное, что в нем нет необходимости для объяснения стабильности и дискретности формы. Та фактическая изоляция, которая документирована в зонах симпатрии, в подавляющем числе случаев носит сугубо социальный характер и принципиально обратима. Как уже отмечалось выше, такая изоляция отражает исторически случайные пути сложного и разнообразного социо-экогенеза популяций у птиц, а не особый отбор на сохранение адаптивных генных комплексов. Не вызывает сомнений, что не менее социально изолированы (в перспективе встречи) многие сегодняшние аллопатричные подвиды, а также часто нераспознаваемые нами экологические расы; в то же время нередко оказываются совсем «незащищенными» от активной гибридизации хорошие аллопатрические виды (см. примеры пагубной интродукции видов в: Панов, 1993).
Уровень макротаксономии (отражает прежде всего исследовательский интерес к эволюции морфогенеза, остальное используется как фон) мог бы заканчиваться «широким» морфогенетическим, или типологическим видом, то есть конечным устойчивым (в том числе в скрещивании) проявлением архетипа. Это эволюционно-теоретическое понятие, призванное отобразить в системе, как несущем определенную информацию языке, сам факт устойчивости и дискретности морфогенеза, чем бы он не вызывался. Но поскольку типовая морфология используется птицей как «матрица» в выборе оптимальных вариантов социально-поведенческого освоения ландшафта и биотопа, то типологический вид представляет собой и вполне объективную категорию по отношению ко всем охватываемым им социально-экологическим подразделениям.
Такой типологический вид и есть «естественный морфологический вид» («Formenkreis» — «круг форм») Отто Клейншмидта (Otto Kleinschmidt, 1870-1954), который и послужил Реншу, Штреземанну и Майру, прообразом «биологического вида» (Haffer, 1992). Не могу судить, насколько буквально креационистскими были взгляды Клейншмидта на природу «Formenkreis» (Хаффер, как и многие неодарвинисты, похоже, под всякой типологией понимает креационизм, а тип трактует как «шаблон» или «образец»), но популяционное мышление напрочь лишило «Formenkreis» морфогенетического содержания «устойчивой формы», наполнив его исключительно репродуктивно-генеалогическим содержанием, что и привело концепцию биологического вида к сегодняшнему кризису.
По объему понятия типологический вид может совпадать как с «кругом форм», так и с его «секторами» (Rassenkreis Ренша; Haffer, 1992), т.е. с наиболее твердыми «биологическими видами» и возможно некоторыми надвидами в БКВ. Это, собственно, должен определить морфологический анализ по уровням меронов (а не просто морфологическая сортировка разнообразия по «сумме отличий»), в рамках решения задачи объективизации ранга макротаксонов (см в: Любарский, 1996). Объективной характеристикой вида является свойственный ему тип онтогенетического развития, а его практическим критерием должна быть морфология на уровне консервативных, эквифинальных структур, как например скелет. В этом отношении вид ничем принципиально не отличается от рода; четкое разграничение вида, подрода и рода — задача мерономического анализа или, в альтернативе, — простого сортировочного удобства с учетом географического подтекста.
Собственно уровень микротаксономии (отражает прежде всего исследовательский интерес к социо-экогенезу популяций) мог бы начинаться «биологическим» или точнее «зоогеографическим» видом (см. в: Панов, 1993), которые представляют собой как бы проекцию типологического вида на социально-экологическую и географическую плоскость эволюционной истории. + «Типологический» и «биологический» («зоогеографический») виды относятся друг к другу как одно и то же понятие, взятое соответственно по внутреннему содержанию (механизму реализации) и по объему (в наборе подчиненных единиц), что и отражено в двух разных терминах. Второй имеет собирательное значение, посредством которого мыслится группа географических и экологических популяций с разной самостоятельной историей и как правило социально репродуктивно изолированных, но маркированных общей для них морфологией на уровне консервативных структур — радикалов типологического вида. Морфологические отличия внутривидовых подразделений недостаточно стабилизированы (полиморфизм — свойство популяции; типологическому виду свойственна инвариантность архетипа) и легко теряются при гибридизации. Подвиды легко возникают и исчезают в рамках видового архетипа (также как сорта и породы). Появление нового типологического вида — гораздо более редкое явление.
Экологические, социально-поведенческие и географические характеристики образуют главное содержание подразделений внутри типологического вида — по смыслу выделения их как связанных общей историей популяций. Строгие диагнозы, синхронизированные по одним и тем же меронам, здесь вряд ли целесообразны, а выделение кластеров подвидов скорее должно отображать географическую и экологическую структуру типологического вида, чем весьма спекулятивную на этом уровне их генеалогическую дихотомию. Морфологические отличия здесь второстепенны, а социально-поведенческие (система брачных отношений и вокализация; кормовые, биотопические и микростациальные предпочтения) и эколого-зоогеографические (фенология перемещения и размножения, пути пролета и места зимовок) первостепенны.
В силу неприемлимости феномена социальной репродуктивной изоляции в качестве видового критерия (см. ниже), вероятно, следует отказаться от той излишне дробной и запутанной классификации подвидовых единиц в БКВ, которая основана на чисто условной (Панов, 1993) шкале гибридизации (10%, 11-95%, более 95%), а в силу высокой подвижности популяций птиц в ландшафтно-географическом пространстве — от дробной классификации по степени перекрывания ареалов, подразумевающей их (ареалов) значительную историческую стабильность. Конечно, грубые градации, такие как аллопатрия, симпатрия и парапатрия всегда останутся полезными.
Смысловой акцент в изучении структуры вида у птиц должен быть перенесен с морфологии на географию, экологию и этологию. Поскольку понятие подвида в БКВ изначально перегружено преформисткой иделогией («будущий вид», частично обособленный генофонд, неполная репродуктивная изоляция и т.д.) главным — более точным и лабильным лексическим инструментом при анализе ландшафтно-биотопической истории популяций могла бы быть категория эковида, как группы популяций с четким экологическим или хотя бы социально-поведенческим своеобразием. Подвид мог бы быть сохранен как чисто номинальная, таксономическая категория.
По объему понятия эковид также не всегда совпадает с подвидом в БКВ: иногда он понимается более узко (например, синантропная экоморфа), иногда более широко, соответствуя видам (в дробных системах) с несколькими малыми географическими изолятами. Эковиды могут быть как аллопатричны (тогда по объему популяционных единиц эковид совпадает с географической расой), так и симпатричны — если они приобрели социальную обособленность и активно расселяются. Как уже говорилось, эта обособленность может быть кратковременной (десятилетия — столетия) и совсем не обязательно ведет к видообразованию. Система кластеров эковидов является развернутым социо-поведенческим, экологическим и зоогеографическим описанием типологического, по содержанию, вида и, в частности, имеет принципиальное значение для разработки региональных красных книг и стратегии природоохранной практики.
Полевая диагностика эковидов, как правило, основывается на вокализации, поведении, биотопии и «географии». Морфологические отличия разных эковидов (обычно — морфометрия и окраска оперения) могут иметь разную выраженность, вплоть до их полного отсутствия, а оценка степени этих отличий настолько субъективна, насколько она тривиально зависит от психологии обыденного (художественного) восприятия цвета, размеров и формы. Степень этих различий может не иметь никакого значения для самих птиц и ни в коей мере не отражать время обособления популяции (см в: Панов, 1993). В социально-историческом аспекте это чисто внешняя маркировка, облегчающая работу с эковидом в полевых условиях. Еще раз подчеркнем, что эковиды могут быть совсем не маркированы морфологически (классические экологические расы), так же как географические расы могут быть не маркированы экологически, т.е. не выявляться в качестве четких эковидов. Вероятно, первейшая задача экологической инвентаризации внутривидового разнообразия и состоит в выявлении того, какие расы и узко трактуемые виды не выявляются четко как эковиды, и для каких родов и семейств это наиболее характерно. Получение такой информации позволит лучше понять соотношение морфогенеза и социо-экогенеза у птиц в целом и по разным семействам.
Нельзя не заметить, что две категории исторически обособленных форм (популяций и их групп) оказываются «проблематичными видами» (полувидами) в БКВ. С одной стороны, это выраженные эковиды с очень слабой морфологической маркировкой (выявляются, в основном, по песне и позывкам; к примеру, многие пеночки Phylloscopus и сверчки Locustella), с другой, — экологически не обособленные, но частично симпатричные географические расы с четкой (хотя и слабой) морфологической маркировкой. К примеру, остается проблематичной экологическая валидность западной Branta bernicla, и американской B. nigricans, черных казарок, как и чернозобой Gavia arctica и белошейной G. pacifica гагар. Как и во многих других случаях, слабым морфологическим отличиям рас здесь придается видовой статус по факту наличия социальной изоляции — проявившей себя при наступлении частичной симпатрии в определенный период исторического времени. С одной стороны, у сотен и тысяч не менее хорошо различимых рас социально-поведенческая обособленность просто не выявлена (поскольку они аллопатричны); с другой стороны, как уже неоднократно говорилось ниже, такая же обособленность обнаружена у ряда синантропных экоморф, которых никто не рассматрвает в качестве видов.
Особый статус таких форм мог бы быть номенклатурно подчеркнут заключением центрального имени эковида или географической расы в скобки, как это удачно сделано в списке птиц мира Сибли и Монро (Sibley and Monroe, 1990). Практика показывает, что при формальном сохранении «подвидового» статуса и через это — четкого обозначения своей кластерной принадлежности к определенному «кругу форм», такой эковид или раса психологически воспринимается как особый вид. Этот чисто внешний прием вполне удовлетворяет тех, кто не задумывается о морфогенетической сущности вида (проблемы устойчивости и дискретности формы) и психологически предрасположен считать видом любой эковид и любые две частично контактирующие географические расы. Кроме экологических рас (основа категории эковида), существуют и другие морфологически немаркированные экологические единицы, социально-историческая обособленность и пространственная целостность которых не ясна. Прежде всего это так назывемые синантропные экоморфы, многие из которых, вероятно, социально обособлены и по механизмам своего возникновения ничем не отличаются от классических экологических рас. Здесь нужно помнить, что одно из существенных врожденных различий, а именно в организации психики, остается для нас, как правило, незаметным. Классический пример — черный дрозд (Turdus merula). Синантропные и «дикие» популяции социально обособлены. Морфологических отличий выявить не удается, но выявляются четкие различия (неадекватное ситуационное поведение) при психологическом тестировании особей обеих экоморф (Walasz,1990).
Более проблематичны «экологические расы» кукушек, «микростациальные экоморфы», вокальные (по диалектам) «морфы» и «автохтонные ценопопуляции». В большинстве случаев не ясно, идет ли речь о дискретной индивидуальной изменчивости (и тогда — какова ее природа?), временно возникающих социальных традициях или сложном пространственном распределении симпатричных, но исторически самобытных и социально изолированных на данный момент эковидов. Сам факт наличия видов-двойников и непрекращающееся увеличение их числа (ласточки-береговушки, воронки, сверчки, пеночки), как и множество частично симпатричных и фенотипически дискретных, но все еще подвидов (в БКВ), показывает, что последнее предположение совсем не столь неправдоподобно, как это может показаться на первый взгляд. Остается лишь посетовать вслед за Майром (1968, с.287), что «изучением экологических рас у животных до сих пор странным образом пренебрегают».
Как справедливо указывает Е.Н.Панов (1993) достичь полного взаимопонимания в подходах к околовидовой таксономической терминологии не удастся по чисто психологическим причинам. Вид как теоретическая установка никогда не вытеснит в сознании биолога, как человека, его (вида) чисто обиходно-психологическое, в частности натуралистическое восприятие. В обиходном значении вид, как смысловой образ, есть некая оптимальная точка отсчета в индивидуальном восприятии предметного разнообразия по разным шкалам «больших» и «меньших» различий. Эти точки отсчета всегда будут различаться у специалистов разных профилей (например, у полевого эколога, теоретика зоогеографа и кабинетного морфолога) вопреки всем логическим и эволюционно значимым аргументам. Четкие визуальные различия всегда субъективно будут восприниматься как более весомые в сравнении с акустическими, а явные отличия в цвете (при том же узоре окраски), позволяющие без труда распознавать эковид в природе, будут вызывать интуитивное желание поднять его статус до видового, хотя с эволюционной точки зрения никаких принципиальных различий между хорошо и плохо распознаваемыми по окраске эковидами и расами может и не быть. В частности, полевые зоологи всегда тяготеют к максимально дробной классификации видов (по меньшей мере для «своего» региона и «своей» группы) и это тяготение, как правило, и предопределяет их приверженность к той или иной концепции вида, вне всякой зависимости от ее логичности, эвристичности и т.д. Следовательно, определенная мера условности и конвенциональности при разработке формальной околовидовой системы неизбежна.
Я отдаю себе отчет в том, что категория «широкого» типологического вида вряд ли войдет в таксономической обиход, хотя бы потому, что она требует выполнения программы мерономического анализа морфологии, в частности скелета. Таксономией же рецентных видов по признакам скелета, переадресовывая слова Майра, у нас тоже «странным образом пренебрегают». Выделение видов и даже родов обычно строится на эклектичном суммировании данных внешней морфологии, генетики, экологии и этологии безотносительно к проблеме конгруэнтности-неконгруэнтности этих аспектов биологии организма в процессе дивергенции популяций. Однако сама идея типологического вида, как осмысленной морфогенетической категории, могла бы удержать видовую таксономию от того дробления, на который уводят ее апологеты ФКВ. Сейчас полевые орнитологи и BirdWatchers все более обращают внимание на детали вокализации, поведения, социальной организации и биотопических предпочтений (т.е. идет непреднамеренная инвентаризация эковидов), однако вне понимания реальности типологического вида и без разработки типификации и классификации социо-экологических единиц, эта детальная инвентаризация, как справедливо опасается Коллар (Collar, 1997), неизбежно скатится к произвольной трактовке всякого выявляемого разнообразия как видового, что приведет к необозримому хаосу и практическому развалу системы как организованного языка восприятия действительности.
Детальная генетическая, экологическая, географическая и этологическая инвентаризация исторического многообразия популяций могла бы идти в параллельных плоскостях «подвидового» пространства, не ломая базовую решетку хотя бы грубо очерченных морфогенетических видов. И эта инвентаризация (особенно в отношении к социо-экогенезу популяций) должна быть свободна от противоречивых мировоззренческих предустановок макроэволюционных теорий. Языки макро- и микротаксономии дополнительны друг к другу в не меньшей степени, чем языки филогенеза и филоценогенеза (Любарский, 1996), отражают разные исходные познавательные установки и обслуживают решение разных исследовательских задач в процессе познания биологического разнообразия и его изменения во времени.
Автор признателен М.А.Шишкину за критические замечания при обсуждении рукописи. Статья подготовлена при поддержке грантов РФФИ N96-04-50822 и 96-15-98069
Литература
Грабовский В.И. Самоорганизация биосоциальных систем // Поведение животных и человека: сходство и различия. Сб. научных трудов, Пущино, 1989. С. 187-204.
Данилевский Н.Я. Дарвинизм (критическое изследование), том 1. Изд-во М.Е.Комарова, С.-Петербург. 1885. С. 1-519.
Исаева В.В., Преснов Е.В. Топологическое строение морфогенетических полей. М.:Наука». 1990. С. 1-255.
Любарский Г.Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. KMK Scientific Press. 1996. C. 1-434.
Любарский Г.Ю. Изменение представлений о типологическом универсуме в западно-европейской науке // Журн. общ. биологии. 1991. Т.52. N.3. С.319-333.
Любищев А.А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.:Наука, 1982, С. 1-278.
Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.:Мир, 1968. 1-597.
Михайлов К.Е. Опознание ситуаций и пусковые механизмы расселения у птиц // Современная орнитология-1991, М. Наука, 1992. C.5-21.
Михайлов К.Е. Социо-поведенческий подход к пониманию структуры и истории вида у птиц (основные положения и ближайшие следствия). 1997. Русский орнитологический журнал, Экспресс-выпуск 28: 6-13
Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., Наука. 1983. C.1-423.
Панов Е.Н. Гибридизация и этологичская изоляция у птиц. М.:Наука, 1989. С.1-512
Панов Е.Н. Граница вида и гибридизация у птиц // Гибридизация и проблема вида у позвоночных, Сб. трудов Зоомузея МГУ, Т.30. С.53-96.
Рубцов А.С. Биологическая концепция вида в орнитологии: анализ теоретических основ // Журн. общ. биологии. 1996. Т.57. N6. C.747-759.
Северцов А.С. Современные концепции вида // Бюлл. МОИП, отд. биологии, 1988, Т.93, Вып.6. С. 3-14.
Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс. // Современная палеонтология, 1988. Москва, Недра, Т.2, C.142-169.
Alternative Life-History Styles of Animals. 1989. Ed. Bruton M.N. Kluwer Acad. Publ. Dordrecht; Boston; London. P. 1-616.
Amadon D. and Short L.L. Taxonomy of lower categories — suggested guidelines. // Bull. British Ornithologists Club, 1992, 112A, P. 11-38.
Balon E.K. Epigenetic mechanisms: reflections on evolutionary processes // Canadian Journ. Fishes and Aquatic Sci. 1983, V.40 (11), P.2047-2058.
Balon E.K. The epigenetic mechanisms of bifurcation and alternative life-history styles // Alternative Life-History Styles of Animals. 1989, Boston; London. P. 468-500.
Cheke R.A. and Snow D.W. (eds.). Avian taxonomy from Linneus to DNA // Bull. British Ornithologists Club, 1997, 117(2), P. 81-152.
Collar N.J. Taxonomy and conservation: chicken and egg. // Bull. British Ornithologists Club, 1997, 117(2), P. 122-136.
Cracraft J. Species concept and speciation analisys // Current Ornithology. V.1. N.Y.; L., 1983. P. 159-187.
Geist V. On speciation in Ice Age mammals, with special reference to cervids and caprids // Canadian Journ. Zoology, 1987, V. 65(7), P. 1067-1084.
Geist V. Environmentally guided phenotype plasticity in mammals and some of its consequences to theoretical and applied biology // Alternative Life-History Styles of Animals. 1989, Boston; London, P. 154-177.
Grant P. Systematics and micro-evolution // Bull. British Ornithologists Club, 1992, 112A, P. 97-105
Haffer J. The history of species concepts and species limits in ornithology // Bull. British Ornithologists Club, 1992, 112A, P. 107-158.
Ho M.W. and Saunders P.T. Beyond neo-Darwinism — an epigenetic approach to Evolution // J. theor. Biology. 1979. V.78, P.571-591.
Lack D. Ecological isolation in birds. 1971. Blackwell Scientific Publications, Oxford and Edinburgh, P. 1-404.
Sibley C.G. and Monroe B.L. Distribution and taxonomy of birds of the world. Yale University Press, New Haven and London, 1990.
Snow D.W. Should the biological be superseded by the phylogenetic species concept? // Bull. British Ornithologists Club, 1997, 117(2), P. 110-121.
Waddington C.H. Evolutionary Systems — animal and human // Nature, 1959, V.183, C. 1634-1638.
Walasz K. Experimental investigations on the behavioral differences between urban and forest Blackbirds // Acta Zoolog. Cracov. V.33(12), P. 235-271.
Zink R.M. Species concepts // Bull. British Ornithologists Club, 1997, 117(2), PC. 97-109.