Проблемы Эволюции |
Это первая из серии книг автора, посвященных исследованиям в рамках эволюционной парадигмы (глобального-универсального эволюционизма, Большой истории). В ней с позиции эволюционной логики рассматривается широкий спектр проблем: от общих философско-метафизических принципов мышления Начала и Финала Мира до специальных вопросов системологии и теории образования биологических видов. Предложенный новационно-эволюционный подход позволяет по-новому взглянуть на такие понятия, как эволюционная система, самоорганизация, вероятность и обратимость эволюционных событий, антропный принцип. Книга будет интересна как специалистам (физикам, биологам, философам), так и широкому кругу читателей, интересующихся проблемами современных научных междисциплинарных исследований.
Информация о книге - на сайте автора www.boldachev.com.
В этой части книги предлагается новая логическая схема эволюции живых организмов, увязывающая в единую систему известные на сегодня эмпирические данные. Хотя предложенные концепции во многом являются философскими и изложены не на уровне конкретных биохимических и других механизмов реализации эволюции биосистемы, надеюсь, что выводы, следующие из них, могут быть предметом специально биологических исследований.
Текст рассчитан на читателей, в достаточной степени знакомых с проблемами биологической эволюции, поэтому многие факты, эмпирические данные, теоретические концепции лишь упоминаются без приведения пояснений и обоснований, которые можно найти во множестве книг.
Серьезную проблему при написании этой части книги представлял выбор терминологии. С одной стороны категории, в которых описывается биологическая эволюция, уже вполне устоялись, но с другой — они часто противоречивы, многозначны, а самое главное, порой подменяют своей наукообразностью недостаточно развитое содержание. Поэтому, пользуясь своим положением небиолога, я постарался перевести изложение на общедоступный язык, акцентируя внимание исключительно на логике проблемы и используя при этом лишь минимум специальных терминов.
Находясь в рамках научного описания Мира и в русле развиваемой новационной парадигмы, эволюцию живых организмов будем считать эмпирическим фактом [18] . При самом общем, глобально-историческом взгляде биологическая эволюция воспринимается как процесс последовательного во времени появления организмов все повышающегося уровня сложности: от одноклеточных до цветковых растений и млекопитающих. Именно в такой трактовке, как последовательность уровней организации биологических систем, эволюция однозначно воспринимается как существующая и прогрессивная [19] .
Основным эмпирическим подтверждением эволюции, понимаемой как ступенчатое восхождение от простых организмов к сложным, можно считать палеонтологические данные. Изучение последовательных напластований осадочных пород однозначно свидетельствует, что в истории Земли, к примеру, можно указать момент, до которого не было млекопитающих — их останки не встречаются в более ранних отложениях, — а также выделить моменты, до которых не было пресмыкающихся, земноводных и т.д., вплоть до момента, когда в ранних осадочных породах встречаются следы лишь примитивнейших биологических форм.
Правда, для однозначной констатации наличия эволюции недостаточно только указания на последовательное появление организмов с возрастающим уровнем сложности. Необходимо также показать преемственность биологических организмов, то есть, что организмы каждого последующего уровня не берутся неизвестно откуда, а каким-то образом формируются на основе предыдущих организмов. В качестве подтверждения преемственности обычно приводится огромное количество морфологических, эмбриональных, генетических данных, свидетельствующих о взаимосвязанности, родственности всех биологических организмов [20] .
Из понимания биологической эволюции как последовательного во времени процесса появления организмов все возрастающего уровня сложности непосредственно следует представление об авангардности биологической эволюции (см. сужд. 29). Оно отражает эмпирический факт, что каждый уровень организации биологических организмов (от одноклеточных до млекопитающих) после своего появления в биологической истории представляется разнообразием форм, которые в дальнейшем не претерпевают существенных изменений — по крайней мере, в сторону усложнения строения. Одноклеточные остаются одноклеточными, земноводные — земноводными. Общебиологическое эволюционное движение (не движение отдельных популяций, а движение биосистемы как целой) осуществляется лишь на переднем, авангардном фронте, за счет прироста уровней, а не путем непрерывной модернизации всех уровней. То есть любой новый уровень биологических организмов появлялся как последующая, надстроенная ступенька над существующим на тот момент высшим достижением эволюции. При этом уровень биологического организма логично сопоставлять с классом, к которому он относится — рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, млекопитающие. Ведь именно различия между классами соответствуют объективным системным изменениям биологических организмов.
Можно констатировать, что, согласно всем имеющимся данным, в биологической истории не наблюдались факты вторичного усложнения уровня организации, то есть повторного появления уже существующих классов. Из простейших многоклеточных вновь (после единожды осуществленного перехода, когда они сами представляли высшую ступень эволюции) не образовывались новые классы позвоночных. А рыбы заново (после формирования амфибий) не выходили на сушу, формируя некий иной, отличный от ныне существующего, класс земноводных или хотя бы повторяя его традиционную организацию de novo.
В данном суждении не отрицается существование множества переходных форм и параллелизмов в период формирования нового класса, а утверждается, что после завершения такового периода подобные межклассовые переходы (к примеру, от рыб к земноводным, от земноводных к пресмыкающимся и далее к млекопитающим и птицам) в биологической истории не повторялись.
На нижних уровнях эволюционной иерархии наблюдаются лишь незначительные модификации (порой с деградацией, утратой признаков и органов), связанные с узкой специализацией в результате приспособления к существованию в специфических условиях. Палеонтологические данные свидетельствуют, что древние формы организмов, относящиеся к какому-либо определенному классу, были порой «совершеннее» (морфологически сложнее), чем их современные родственники, а если и наблюдаются усложнения организмов, то без выхода за пределы признаков класса.
С пониманием этапности, уровневости и авангардности эволюции непосредственно связаны такие качества биологических систем, как дискретность и устойчивость. Стандартным в биологической истории является длительное существование биологических организмов в практически неизменном виде и относительно резкое их вымирание, а не их непрерывное, текучее изменение, морфологический дрейф с последующим превращением в новый вид. Это подтверждается и палеонтологической летописью, и наличием среди ныне существующих видов таких, чья история насчитывает сотни миллионов лет.
И если на уровне отдельных видов можно говорить об их исторической изменчивости (к примеру, современные пресмыкающиеся отличаются от своих предков), то на уровне классов биологических организмов существует жесткая, однозначная устойчивость. Единожды сформировавшиеся признаки класса уже не претерпевали изменений при переходе биологической эволюции к следующим уровням: признаки рыб, земноводных, пресмыкающихся не менялись — принципиальные новации в биосистеме появлялись только во вновь образовавшихся классах (что и зафиксировано в принципе авангардности эволюции).
Дискретность биологических систем наблюдается не только исторически, во времени, но и в морфологии организмов. В биологическом мире нет непрерывного разнообразия форм. Можно говорить о наличии дискретных спектров как системного устройства организмов, так и их морфологии. Этот тезис подтверждается, прежде всего, самим фактом наличия конечного разнообразия видов, не объединенных плавной линией перетекания одной формы в другую. А также наличием большого числа параллелизмов — повторением одинаковых морфологических особенностей у неродственных видов, порой относящихся к различным периодам биологической истории. Причем, хотя чаще внешнее сходство связано с одинаковыми условиями существования (рыбы, древние морские пресмыкающиеся, киты), иногда оно не имеет отношения к способу взаимодействия с внешней средой (гомологические ряды Вавилова).
Представление о дискретности спектра устойчивых биологических структур тесно связано с феноменом прерывистости хода эволюции. По палеонтологическим данным новые стабильные формы организмов, соответствующие классам, возникали сравнительно быстро (относительно масштаба истории биосистемы). То есть не наблюдается плавного, непрерывного перетекания одной биологической формы в другую — в биологической истории длительные периоды модификации морфологии организмов в рамках некой устойчивой организации, связанные с освоением различных экологических ниш, перемежаются значительно более короткими периодами революционного появления новой организации (новых классов) [21] .
Несмотря на то, что мы вполне однозначно можем указать преемственность признаков организмов, относящихся к различным классам (они составляют вполне логичную последовательность), при анализе исторического формирования этих признаков мы не можем утверждать, что они являются непосредственным развитием каких-либо приспособленческих, адаптивных признаков конкретного вида предыдущего класса. Новый класс организмов возникает задолго до расцвета предыдущего класса и никак не может рассматриваться как логичное продолжение его наиболее приспособленных форм. Так, появление млекопитающих произошло значительно раньше периода формирования наиболее эволюционно продвинутых пресмыкающихся, и основные системные и морфологические особенности млекопитающих не могут рассматриваться как прямое продолжение наиболее совершенных адаптивных признаков рептилий [22] .
Палеонтологические данные свидетельствуют, что формирование нового класса предваряется появлением множества промежуточных форм — видов предыдущего класса, реализующих по отдельности и в разной степени развитости те или иные организменные системы и морфологические особенности следующего класса. Особенно это заметно при переходе к исторически последним классам: млекопитающим, птицам, покрытосемянным растениям.
Однако все имеющиеся данные указывают, что большинство промежуточных видов (все, за исключением реальных предков следующего класса) являлись тупиковыми, то есть не могут рассматриваться как непосредственно приводящие к формированию полноценного вида нового класса. Каждый выделенный промежуточный вид (обладающий лишь некоторыми отличительными особенностями нового класса) не претерпевал дальнейшей трансформации с постепенным приобретением, аккумулированием новых, недостающих признаков нового класса. А следовательно, промежуточные формы, должны рассматриваться не как непосредственные предки «полноценных» видов, а лишь как боковые, тупиковые ветви. Цепочка переходных форм обладает преемственностью лишь исторически, а не генетически, то есть не может быть представлена как последовательность трансформирующихся друг в друга видов. И только одна из ветвей этого пучка переходных видов давала начало новому классу (или подклассу — к примеру, сумчатых у млекопитающих).
Следовательно, наличие большого разнообразия промежуточных форм при переходе от класса к классу не снимает проблемы прерывистости, спонтанности эволюции. Можно лишь констатировать, что результат анализа переходных форм позволяет сделать заключение о постепенности (в пределах переходного периода) появления нового класса, о плавности межклассового перехода. Однако из этого же анализа следует вывод, что полноценный вид нового класса формируется спонтанно, а не путем постепенного накопления признаков и организменных систем, ранее по отдельности выявленных у множества видов предыдущего класса.
В биологической истории отмечаются и не уникальные, параллельные во времени переходы к новому классу. Так, млекопитающие появились практически одновременно (в один переходный период) в нескольких модификациях: однопроходные, сумчатые, плацентарные. Этот феномен следует рассматривать как независимое формирование устойчивых систем нового типа. Эти подклассы, как и переходные виды, не образуют преемственную последовательность и, скорее всего, не имеют одного предка. Наверняка существовали и другие формы (к которым можно отнести и найденные переходные виды пресмыкающихся с признаками млекопитающих), но они оказались менее устойчивыми, несбалансированными и были отсеяны отбором.
Одним из эмпирически неоспоримых, но теоретически пока не объясненных, является феномен ускорения биологической эволюции. Палеонтологическая летопись показывает, что временные промежутки между событиями появления принципиально новых уровней организации биологических систем постоянно сокращаются: для перехода от простейших биоорганизмов (появление ~3600 млн лет назад) к эукариотическим (ядерным) одноклеточным (~1800 млн лет) потребовалось почти два миллиарда лет; для последующего формирования простейших многоклеточных животных (~600 млн лет) — больше миллиарда лет; период между появлением первых рыб (~440 млн лет) и началом экспансии рептилий (290 млн лет) занял лишь пару сотен миллионов лет, а уже через 70 млн лет появились первые млекопитающие.
Увеличивается и скорость образования специализированных видов. К примеру, становление разнообразных форм приспособления к среде (хищники, травоядные, плавающие, летающие) у млекопитающих заняло значительно более короткий срок, чем у пресмыкающихся. Формирование спектра специализированных форм у пресмыкающихся происходило, начиная с конца пермского периода до начала мелового, то есть заняло 100-110 млн лет; дифференциация плацентарных млекопитающих, начавшаяся в конце мелового периода, практически завершилась в начале олигоцена, то есть заняла менее 40-50 млн лет.
Примечательно, что в приведенных выше суждениях практически ничего не говорилось об адаптации, приспособлении к окружающей среде в ходе естественного отбора, то есть о тех понятиях, которые считаются первоочередными, главными при обсуждении темы биологической эволюции. Обычно биологическую эволюцию и определяют как процесс адаптации вида (популяции) к среде, как непрерывное движение, направленное на все большее приспособление организмов к условиям обитания.
Именно рациональное соединение в единой теории двух представлений об эволюции — (1) как об исторически последовательной цепочке уровневых переходов и (2) как о реальном взаимодействии биологических организмов со средой, направленном на повышение их адаптации, — можно рассматривать в качестве основной проблемы эволюционной биологии.
Для терминологического различения двух потоков, двух составляющих эволюции обычно вводятся понятия «макроэволюция» и «микроэволюция», которыми, впрочем, я не буду злоупотреблять, понимая, что они отражают лишь различные уровни единого движения биологической системы.
Для примирения всех возможных трактовок термина «эволюция» в первой части книги было предложено понимать его как «появление новаций». Под биологической новацией при этом подразумевается некий впервые проявленный (ранее не существовавший) феномен — признак, форма, организация, функция и т.д. Тогда эволюцию биосистемы можно представить в виде процесса последовательного появления биологических новаций.
В этой терминологии, описывая эволюцию как исторический процесс формирования организмов различного уровня сложности, то есть как последовательное появление признаков, определяющих таксоны на уровне класса и выше, можно говорить, что биологическая эволюция предстает перед нами в виде последовательной цепочки системных (или уровневых) новаций.
Эволюцию вида или популяции можно описать как процесс формирования адаптивных новаций — признаков, определяющих специализированное приспособление вида к конкретным условиям обитания.
В этой терминологии биологическая эволюция представляется в виде двух неоднозначно взаимосвязанных потоков новаций: (1) строго последовательной, задающей вектор эволюции биосистемы цепочки системных новаций и (2) и хаотичного, не имеющего глобального направления потока адаптивных новаций, характеризующих движение конкретных видов.
Введенные в рамках эволюционной (новационной) парадигмы понятия «системная новация» и «адаптивная новация» в некоторой степени дублируют принятые в биологии специальные термины. Для обозначения принципиальных, системных изменений организма, связанных с переходом к новому уровню организации, в биологии используется термин «ароморфоз». А процесс появления у биологических организмов частных признаков, направленных на приспособление к специфическим условиям среды обитания, обозначается несколькими понятиями: «идиоадаптация», «аллогенез» и др.
Для сохранения терминологического единства книги и устранения необходимости уточнять множество порой несущественных разночтений в трактовке специальных терминов представителями различных теоретико-биологических направлений, далее по тексту преимущественно будут использоваться понятия «адаптивная новация» и «системная новация» (для упрощения текста наравне с последним, как полный синоним, иногда будет использоваться термин «ароморфоз»). Тем более что в отличие от своих биологических синонимов они обозначают не только некий признак, но и событие первого появления этого признака, непосредственно связанное с процессом его формирования.
Элементарный непосредственный логический и эмпирический анализ движения биосистемы (вне каких либо конкретных теорий эволюции) позволяет сделать вывод о наличии трех вполне самостоятельно определенных процессов, относящихся к различным уровням реализации эволюции, формам проявления биологических новаций.
Как уже отмечалось, на высшем общесистемном целостном уровне движение биосферы представляется как последовательное появление принципиальных системных новаций (ароморфозов), соответствующих изменениям на уровне не ниже биологических классов, с сохранением всего предшествующего разнообразия. Именно это последовательное наращивание сложности организмов в ходе истории биосистемы мы подразумеваем, когда говорим о прогрессивной биологической эволюции. Ведь действительно, только при сравнении видов, принадлежащих к различным классам, мы можем с большой долей однозначности указать их общебиологические, общесистемные, универсальные отличия (а не специально экологические, адаптивные). Внутри класса — скажем, при сравнении крысы и слона — мы не имеем объективных критериев оценки «прогрессивности» видов, в то время как такой признак млекопитающих, как теплокровность, можно считать однозначной прогрессивной системной новацией, отличающей их от рептилий. (Принципиальные различия, то есть системные новации, выделяются и на уровне подклассов — скажем, между сумчатыми и плацентарными, — но эти различия можно отнести к вариациям одного уровня сложности, к параллельно во времени возникшим вариантам одного типа организации.)
Примечательно, что использование термина «новация» в эволюционных суждениях избавляет нас от необходимости применять для оценки прогрессивности изменений такие понятия, как «приспособленность», «выживаемость» и др. С позиции «приспособленности» крокодил всегда будет выглядеть прогрессивнее любого вымершего млекопитающего.
На среднем — экосистемном — уровне биосфера предстает перед нами как совокупность взаимодействующих видов, распределенных по экологическим нишам. Биологический организм на этом уровне являет собой уже не универсальную схему с набором признаков и функциональных особенностей, свойственных классу, а конкретную систему, морфологически приспособленную к существованию в определенных условиях специфической экологической ниши. Если говорить о движении биосистемы на этом уровне, то оно заключается в процессе адаптивного (специализационного) видообразования, радиального расхождения форм от универсальной классовой нормы. По сути это процесс образования таксонов ниже уровня класса, с выраженными адаптивными отличиями (хищники, травоядные, летающие, плавающие формы). То есть на экосистемном уровне происходит реализация системных новаций, лежащих в основе биологического класса, в виде конкретных адаптивных форм.
Адаптивное видообразование выражается в появлении и развитии адаптивных новаций — гипертрофировании или деградации отдельных органов (иногда и с их полной утратой). Адаптивные новации, в отличие от эволюционных, имеют полезное («прогрессивное») значение лишь для конкретного вида в конкретной экологической нише. Никакой сравнительной межвидовой оценке они, конечно, не поддаются. Что полезней, совершенней — ласты морских млекопитающих или копыта? Единственный более или менее объективный эволюционный критерий сравнения видов на экосистемном уровне — это степень их специализации. Мы можем однозначно сказать, что крыса менее специализирована, чем слон. Отсутствие узкой специализации позволяет видам успешно выживать в различных экологических нишах.
Можно ли процесс адаптивного видообразования назвать эволюцией? Вопрос в большей степени терминологический. Конечно, с исторической позиции последовательное появление адаптивных новаций — то есть, по сути, появление новых видов, — можно называть эволюцией: эволюцией класса. Но всегда следует учитывать, что, в отличие от новационной эволюции на биосферном уровне (эволюции классов), адаптивная эволюция есть лишь движение в рамках установленного уровня сложности, без появления объективно прогрессивных системных новаций.
Нижний уровень эволюционного движения представлен процессом стабилизационного движения популяций. Это уровень реального движения биосистемы, основное содержание которого — поддержание стабильности, целостности популяции в текущих условиях занятой ею экологической ниши. Реализуется это движение на основе принципа естественного отбора в его самой элементарной схеме: «наследственность—изменчивость—отбор». Биосистема на этом уровне представлена как совокупность единичных организмов — рождающихся, размножающихся, умирающих, то есть участвующих в отборе и реализующих отбор.
Если на биосферном и экосистемном уровнях движение биосистемы проявлялось не как иначе, чем через последовательность появления новаций, то стабилизационное движение популяции в нормальном своем воплощении не подразумевает новационных событий, старается предельно исключить их. Допускаются лишь отклонения некоторых параметров в пределах видовой определенности при изменении внешних условий: смена преимущественной окраски, некоторых геометрических пропорций тела и т.п. Следовательно, движение популяции еще в меньшей степени можно назвать эволюционным (в новационном смысле), чем адаптивное видообразование, хотя традиционно именно его принято называть эволюцией вида.
Если разобраться, никакого другого реального движения в биосфере, кроме эволюции вида, то есть стабилизационного движения популяции путем естественного отбора, не существует: в каждый исторический момент каждая популяция имеет в качестве «цели» оптимизацию своего взаимодействия со средой. И именно это стремление к стабилизации, как единственное наблюдаемое движение биосистемы, мы отождествляем с биологической эволюцией. Но тут же сталкиваемся с противоречием: эволюционное движение, представленное как реальное движение популяций, по своей природе не подразумевает наличия каких-либо новаций, а следовательно, не может считаться эволюционным. (Необязательность системных новаций для нормального функционирования биологических систем подтверждается самим фактом стабильного, длительного, неизменного существования биологических видов всех уровней организации от одноклеточных до млекопитающих.)
Обратите внимание, речь идет не о принципиальной невозможности новаций в ходе эволюции вида, а о том, что по своей форме, направленности и способу реализации стабилизационное движение популяции в них не нуждается. Адаптивная эволюция вида не выражается в последовательности новаций, она лишь реализует некоторое разнообразие приспособлений в русле единственной адаптивной новации, давшей начало движению к конкретной специализации.
Нонсенс, противоречивость биологической эволюции, да и любого другого новационно-эволюционного процесса заключается в том, что ретроспективно существующая последовательность конкретных системных новаций — это череда феноменов, не связанных друг с другом прямыми причинно-следственными связями, не объединенных каким-либо специфическим эволюционным процессом. А реальное функционирование эволюционной системы, некая последовательность вполне рационально взаимосвязанных явлений в конкретных популяциях и тем более в отдельных организмах принципиально не подразумевает необходимости и возможности системных новаций.
Определение эволюции как новационного процесса дает достаточно рациональный критерий выделения эволюционных феноменов (новаций) непосредственно в текущем движении биосистемы. Понимание эволюции как последовательности новаций освобождает нас от необходимости использовать при ее определении сравнительный анализ организмов — их «сложность», «уровень организации», «дифференцированность органов», «уровень приспособления» и т.д. Все эти описательные качества представляются вторичными. Эволюционное движение описывается не как абстрактное восхождение от простого к сложному, а как объективно фиксируемое движение от новации к новации. Прогрессивность же эволюции можно рассматривать уже не как постулируемое ее определение, а как следствие последовательного накопления системных новаций. То есть по своей сложности уровни организации биологических организмов сравниваются не абстрактно, а по количеству реализованных (исторически накопленных) системных (но не адаптивных) новаций.
Эволюция, понимаемая как последовательное наращивание цепочки системных новаций, не отождествляется с движением конкретных организмов и популяций, то есть с потоком адаптивных новаций. Системная новация, безусловно, реализуется в конкретный момент времени в конкретной популяции, но направление движения популяции, в общем случае, не совпадает с вектором системных новаций. Единичные популяции на некотором фиксированном отрезке времени движутся в сторону специализации, приспособления к конкретным частным условиям среды обитания, и направление их движения скорее перпендикулярно, а то и противоположно вектору эволюции, задаваемому последовательностью системных новаций.
Однако системная новация является таковой только при одновременной реализации на всех эволюционных уровнях: популяционном, экосистемном, биосистемном. Или можно сказать, что системная новация как конкретное событие в едином акте объединяет все уровни. Она есть результат, с одной стороны, адаптивного движения популяции и, с другой, — развития конкретного организма, впервые ее реализовавшего. Системная новация должна быть потенциально адаптивной, то есть обеспечивать возможность приспособления организмов к разнообразным экосистемам. И на уровне биосистемы она может быть признана таковой, только когда она является принципиальным шагом в эволюции.
Поскольку новация по определению является дискретной — и как некий конкретный феномен, признак, свойство, и как фиксированное событие в биологической истории — то эволюция всегда есть череда революций. То есть само понимание эволюционного процесса как последовательности новаций подразумевает наличие в нем революционного момента.
Эволюционность, в смысле последовательности, постепенности, закономерности биологической истории выступает как интегрирующая составляющая последовательности революционных скачков. Эволюционность должна рассматриваться не как постепенное, плавное преобразование старых элементов системы в новые, а как наличие единой составляющей общего процесса развития системы, реализуемого последовательностью новационных (революционных) актов. То есть в любой последовательности революционных преобразований (скачков) всегда присутствует непрерывная эволюционная (здесь в смысле — постепенная) составляющая, обеспечивающая преемственность уровней.
Системные новации (ароморфозы), безусловно, повышают уровень адаптации организма к среде (иначе бы они принципиально не могли быть поддержаны отбором). Но возможно ли сделать обратное заключение: системная новация — это прямое следствие адаптации, закономерное, логичное завершение цепочки адаптивных новаций конкретной популяции? То есть правомерно ли сказать, что какой-либо ароморфоз (скажем, четырехкамерное сердце) можно рассматривать как непосредственный результат, итог адаптации конкретной популяции к конкретной среде обитания? Для текстов, посвященных биологической эволюции, вполне традиционно заключение «такой-то ароморфоз позволил приспособиться к тому-то и тому-то», но в них не встречаются выводы, что «такой-то ароморфоз появился в результате адаптации к тому-то и тому-то».
Адаптация вида к определенным условиям, к конкретной экологической нише является не чем иным, как специализацией. То есть естественный отбор по своей логике неизбежно приводит в тупик морфологической специализации. Невозможно представить какое-либо дальнейшее продвижение по эволюционной лестнице узко специализировавшихся видов — змей, утративших конечности; копытных, ластоногих и т.д. и т.п. С точки зрения специализации мы вынуждены заключить, что большинство ныне существующих и ранее существовавших видов, однозначно приспособленных к каким-либо условиям обитания, являются тупиковыми и могут либо длительное время поддерживать свою стабильность, либо вымереть.
Более того, в качестве эмпирического подтверждения тупиковости специализировавшихся видов можно привести тот факт, что системные новации новых классов никогда не являются продолжением каких-либо морфологических приспособлений (адаптивных новаций) видов предыдущего класса. К примеру, никакая специализация пресмыкающихся не приводит непосредственно к формированию специфических для млекопитающих функциональных систем. Некоторые адаптивные новации — такие, к примеру, как плавники кистеперых рыб, — могут стимулировать эволюционный переход, но принципиальные системно-морфологические новации земноводных не являются прямым продолжением наиболее характерных адаптивных (то есть направленных на приспособление к конкретным условиям обитания) признаков рыб.
Системная новация — это всегда расширение возможностей адаптации, но сама адаптация возможна лишь путем специализации, обычно реализуемой через упрощение биологического организма, гипертрофирования или деградации его отдельных органов.
При традиционном изображении дерева эволюции определяется лишь одна ось — временная (по вертикали), то есть каждый горизонтальный срез соответствует определенному моменту биологической истории. Прохождение ветви дерева через срез означает присутствие вида в соответствующий период. Хотя само дерево отражает исключительно лишь последовательность появления во времени биологических таксонов, вертикальное его положение, безусловно, ассоциируется с прогрессивным направлением эволюции, движением от простейших к высшим, и как-то само собой подразумевается, что этот прогресс идет и по всем ветвям. Подобные представления соответствуют традиционной дарвинисткой концепции, согласно которой каждый биологический вид под действием естественного отбора движется в сторону все большей приспособленности к окружающей среде, и эта приспособленность принимается за свидетельство прогрессивности.
Однако морфология и функциональное устройство видов, относящихся к различным биологическим уровням (к последовательности классов), не меняется в биологической истории (по крайней мере, в «прогрессивную» сторону). Современные одноклеточные, простейшие многоклеточные и др. не прогрессивнее, принципиально не сложнее своих архаических, вымерших сородичей — они не приобрели никаких системных новаций после стабилизации их основных форм.
Прогрессивная составляющая биологической истории отражается в традиционном эволюционном дереве лишь цепочкой новационных событий появления новых классов, то есть последовательностью точек отпочковывания новых крупных ветвей. Рост более мелких ветвей, соответствующих дивергенции (расхождению) класса на виды низших таксонов, не может восприниматься как прогрессивное движение — оно направлено на адаптацию к частным условиям среды и обычно идет в направлении гипертрофированного развития или деградации органов, а не к формированию системных новаций.
С учетом этих соображений, дереву биологической эволюции следует придать совершенно другой вид — оно похоже, скорее, не на дуб, а на елку, как ее рисуют дети, с опущенными вниз ветками. Прогрессивность эволюции обозначается восходящей последовательностью уровней веток, а адаптивная эволюция, не сопровождающаяся появлением системных новаций, отображается нисходящими, расходящимися от ствола ветвями.
Правда, историческое время при таком изображении дерева соответствует уже не вертикальной оси, а длине веток. Во избежание сложностей с временным восприятием эволюции и для повышения наглядности, дерево систематизации лучше опрокинуть на бок. Для такого поваленного дерева историческое время откладывается по горизонтальной оси, а вертикальную ось следует ассоциировать с уровнем таксона (вида). На этом лежащем дереве можно отразить и неизменность уровня развития видов, и спонтанность появления системных новаций. То есть поваленное дерево наглядно отражает иерархию биологических таксонов и ступенчатость переходов.
При написании этой главы не ставилась цель всестороннего разбора проблем современной синтетической теории эволюции — эта тема достаточно хорошо освещена множеством авторов (А.А. Любищев, В.А. Красилов, В.И. Назаров, Ю.В. Чайковский, А.В. Московский и др.). Здесь затронуты лишь вопросы, которые принципиально существенны для понимания последующих глав, посвященных развитию теории биологической эволюции.
«Мутация» — одно из самых противоречивых понятий синтетической теории эволюции (неодарвинизма). Причина введения его в теорию понятна: при переходе к описанию биологических процессов в генетической терминологии мутация заменила средний член дарвиновской триады «наследственность—изменчивость—отбор». Все вроде логично: вместо абстрактной изменчивости можно говорить о конкретных видоизменениях в молекулах ДНК, являющихся, по представлениям синтетической теории, единственным носителем наследственности.
Понятие генной мутации в качестве одного из главных элементов неодарвинизма было введено тогда, когда еще не знали об отсутствии однозначного соответствия между структурой ДНК и признаками организма. На момент формирования синтетической теории эволюции исходили из принципа «один ген — один признак», из которого логично следовало, что какое-либо изменение признака или появление нового признака однозначно связано с конкретной модификацией генома — изменением существующего гена или появлением нового. Использование термина «мутация» и сейчас носит отпечаток давно устаревшей концепции. Мутациями называют и изменения последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК, то есть собственно генные мутации, и нестандартные морфологические изменения в организме: отклонение какого-либо признака от нормы или появление нового признака. Хотя на сегодняшний день считается доказанным, что один и тот же нестандартный признак (морфологическая мутация) может быть вызван как различными генными вариациями (ошибочными или в той или иной степени нормальными), так и влиянием внешней среды на ход индивидуального развития (онтогенеза) особи без какого бы то ни было изменения генома (феногенетические исследования Р. Гольдшмидта).
Для различения морфологических мутаций от генных их обычно обозначают термином «модификации». Но довольно часто в текстах, посвященных синтетической теории эволюции, такого корректного различения не делается, и не всегда ясно, что подразумевается под мутацией в конкретном случае: изменение генома или морфологии. Без этого уточнения логические рассуждения становятся неоднозначны. Ведь действительно, в качестве источника вариаций, подвергаемых отбору, указывают генные мутации, в то время как отбираются исключительно морфологические изменения, которые могут не иметь отношения к изменению генома, то есть являться модификациями.
Наличие прямой связи между генными мутациями и изменениями морфологии можно указать лишь у простейших одноклеточных с неполовым размножением. Для популяций этих организмов скорость их приспособления к среде непосредственно зависит от интенсивности мутации генома. Однако есть существенные различия как между адаптивными движениями популяций простейших одноклеточных и сложных многоклеточных, так и между ролями случайных изменений генома в этих процессах. Во-первых, необходимая для отбора вариативность генома у многоклеточных, размножающихся половым путем, в большей степени обеспечивается смешиванием мужских и женских геномов. Причем эти геномы обычно нормальны (не патологичны), поскольку их носители достигли репродуктивного возраста, то есть прошли через сито отбора. Во-вторых, частота генных мутаций в популяции многоклеточных на много порядков ниже, чем у их одноклеточных предков, вследствие уменьшения скорости размножения и числа особей, в нем участвующих. В-третьих, вероятность осмысленных, сколь-нибудь адаптивных, полезных изменений морфологии, вызванных случайными изменениями генома, у сложных многоклеточных существенно ниже, чем для простейших одноклеточных. (Вероятность полезно «модифицировать» камень, беспорядочно обстукивая его другим камнем, безусловно, выше, чем вероятность модернизировать электронный прибор случайной заменой деталей). И в-четвертых, что напрямую связано с «в-третьих», многоклеточные имеют мощный механизм стабилизации генома, призванный исключать возникновение в нем случайных ошибок.
Так вот, признавая все указанные и другие отличия адаптивного движения популяций одноклеточных и адаптивного движения сложных многоклеточных организмов, современная синтетическая теория эволюции утверждает одинаковую исключительную роль генных мутаций в этих процессах. Хотя, если рассматривать движение популяции сложных многоклеточных организмов в стабильных или медленно меняющихся условиях, учет фактора мутации, то есть случайных ошибок в геноме, во многом непринципиален. Материал для отбора в популяции поставляет текущая изменчивость различных признаков организмов. Причиной этой изменчивости лишь в незначительной степени являются генные мутации, то есть достаточно редкие сбои в копировании и синтезе молекул ДНК и РНК (тем более что эти процессы строго контролируются механизмами стабилизации генома). Текущее нормальное разнообразие признаков особей в популяции в общем случае обеспечивается наличием множества допустимых (непатологичных) вариантов хода онтогенеза — индивидуального развития организма. Выбор того или иного допустимого варианта в основном зависит от факторов среды и состояния материнского организма, а не от ошибок генома (эпигенетические исследования И.И. Шмальгаузена, К.X. Уоддингтона, М.А. Шишкина, см. далее главу «Эпигенетическая теория эволюции».). При половом размножении вариативность признаков также обеспечивается и случайным смешиванием мужских и женских геномов. Как бы то ни было, в качестве причины разнообразия особей в популяции следует видеть комбинацию нормальных для вида признаков, проявление которых задается нормальными генетическими процессами и разнообразием условий онтогенеза, а не патологическими изменениями (мутациями) генома.
Отклонения от морфологической нормы, вызванные генными мутациями, безусловно, имеют место. Однако вследствие редкости мутаций, и в большинстве случаев их неадаптивности (ведь вероятность того, что случайное изменение сложной системы приведет к ее совершенствованию, предельно мала), а также часто нерепродуктивности мутировавших особей, эти отклонения отсекаются отбором и практически не участвуют в формировании генома популяции. Если же генные мутации приводят к незначительным изменениям морфологии, то они, безусловно, учитываются в естественном отборе наравне с другими факторами изменчивости, но при этом не имеют большого значения вследствие своей редкости. В целом можно сказать, что для адаптивного движения популяции сложных многоклеточных организмов не имеет значения природа изменчивости признаков, то есть не важно, связана ли она с естественной вариативностью генома или с ошибками в его работе.
Следовательно, можно сделать вывод, что синтетическая теория эволюции в области описания динамики адаптации популяции сложных многоклеточных к среде обитания не нуждается в концепции генных мутаций в качестве основного источника изменчивости для отбора. Действительно, трудно себе представить, что отработанный за миллиарды лет нормальный процесс адаптации биологических организмов основан на случайных ошибках генного механизма. Единственной областью, где эти ошибки играют главенствующую роль, является адаптивное движение популяций простейших одноклеточных — вследствие высокой скорости их размножения и отсутствия других факторов изменчивости. (Хотя отсутствие полового механизма вариации генома у бактерий в некоторой степени компенсируется горизонтальным переносом генов, открытым у них в последние годы).
В подтверждение несущественности роли генетических мутаций в адаптивном движении популяции можно привести данные о высокой генетической, а, самое главное, фенотипической (то есть по внешним признакам) стабильности многих видов, сохранившихся в неизменном виде в течение длительных периодов биологической истории. Если бы материал для естественного отбора поставлялся преимущественно генными мутациями, непременно наблюдался бы постоянный генетический, а, следовательно, и морфологический дрейф биологических видов.
Учет случайных мутаций имеет существенное значение лишь при специальном изучении передающихся по наследству генетических заболеваний и других патологий, связанных с ошибками в генном механизме. Также велика значимость изучения мутаций для лабораторных исследований нормального генетического механизма. Целенаправленное внесение ошибок в геном — один из основных методов в генетических исследованиях. Однако понятно, что столь частое фигурирование понятия «мутация» в литературе по молекулярной биологии отнюдь не подтверждает исключительную значимость этого феномена в нормальных (природных) генетических и биологических механизмах.
В качестве довода, подтверждающего незначительность влияния генных мутаций на закрепление адаптивных морфологических модификаций в нормальной динамике популяции многоклеточных организмов, можно привести опыт искусственного отбора. Скорость выведения новых пород и сортов свидетельствует о том, что их специфические признаки являются не следствиями случайных мутаций, а реализуют один из допустимых внутри вида путей онтогенеза. Это подтверждается опять же отсутствием примеров видообразования в ходе селекции, какой бы экстремальной она ни была. Ведь если бы в основе морфологических отличий сортов и пород лежали мутации генома, то наверняка отмечались бы случаи появления новых видов, то есть появление репродуктивной несовместимости.
Хотя для ускорения искусственного отбора и применяется облучение с целью повышения вариабельности организмов, но получаемый эффект в большинстве случаев можно объяснить не появлением мутаций, напрямую приводящих к морфологическим изменениям, а общей дестабилизацией генной системы, дающей больший спектр допустимых путей онтогенеза. При этом, естественно, дестабилизация не должна затрагивать видовой определенности генома, без чего нормальный онтогенез был бы принципиально невозможен.
Причина столь пристального внимания к генетическим мутациям в неодарвинизме вполне понятна. На заре становления синтетической теории эволюции (заметьте, не «теории адаптации популяций путем естественного отбора», не «теории биологической наследственности», а именно «теории эволюции») понятие «мутация» прочили на роль ниточки, призванной притянуть генетику к объяснению макроэволюции, то есть феномена видообразования. Действительно, в теории естественного отбора (практически в неизменном виде перенесенной из дарвинизма в неодарвинизм) единственной лазейкой для внесения существенных новаций в общий монотонный процесс популяционной адаптации была «изменчивость». В результате замены изменчивости на модификацию ДНК получилась рациональная схема эволюции: если наблюдаются изменения морфологии, значит, причиной тому являются изменения генома. А поскольку по исходным представлениям неодарвинизма генетическому механизму в норме не приписывалось никаких собственных вариаций [23] , и, более того, признавалась его способность исправлять возникающие погрешности и утверждалась невозможность целенаправленного изменения генома со стороны организма, то ничего не оставалось, как признать в качестве причины модификации ДНК случайные мутации, то есть банальные ошибки, ускользнувшие из-под контроля механизма стабилизации генома. Стоит признать, реальной причиной, почему мутациям в неодарвинизме отводится столь значительное место, является стремление расширить синтетическую теорию эволюции за пределы области адаптации популяций — в сферу макроэволюции.
Генетика действительно подтвердила наличие вполне однозначного соответствия между геномом, с одной стороны, и морфологией и физиологией вида (популяции) — с другой. Принцип «один геном — один вид» выполняется [24] . Но как уже отмечалось, не выполняется принцип «один ген — один признак», а без этого допущения рушится вся теория эволюции, основанная на мутациях. Для процесса адаптации популяции сложных многоклеточных организмов к незначительным изменениям среды — то есть того, что принято называть микроэволюцией, — гипотеза мутации, как было показано, практически не нужна. А для объяснения спонтанного появления принципиальной системной новации, что является признаком макроэволюции, мутация не годится из-за отсутствия рациональной связи признаков организма (и особенно его цельных систем) с конкретными изменениями генома, тем более, когда речь идет о его элементарных ошибках.
По представлениям синтетической теории эволюции, для обоснования появления всего морфологического и функционального разнообразия биоты достаточно описать эволюцию генома. Основным положением неодарвинизма является утверждение, что любому наследуемому фенотипическому изменению, то есть изменению внешних признаков организма предшествует модификация генома. Биологические организмы в описываемом теорией механизме эволюции играют лишь роль внешних воплощений, оболочек генома, тестеров, необходимых исключительно для реализации отсева его неудачных вариаций и закрепления удачных.
Одним из основных выводов такой неодарвинистской логики является утверждение, что биологическую эволюцию в принципе можно проследить исключительно на уровне генома, как последовательность мутаций, не обращаясь к фенотипической, внешней его реализации в виде реальных организмов.
Однако такое описание никоим образом не согласуется с данными многочисленных исследований соответствия генотипа фенотипу. Известно огромное количество примеров, когда один и тот же признак даже у родственных видов «связан» с различными генами или, наоборот, один и тот же ген у разных видов может определять разные признаки. Исследование параллелизмов, то есть независимого, параллельного появления морфологических особенностей у неродственных видов, показало, что эти сходства основаны в большей степени на единстве механизма онтогенеза, а не на генетическом подобии (Шмальгаузен).
То есть фактически налицо картина, обратная той, которую предполагает неодарвинизм: мы наблюдаем преемственную, последовательную эволюцию фенотипов (отчетливо прослеживающуюся на уровне классов) и случайно-изменчивое, непоследовательное отображение эволюции в геномах видов. Это ярко иллюстрируется хотя бы фактом слабой корреляции между различиями фенотипических признаков и различиями геномов отдельных видов: сильно морфологически разнящиеся виды могут иметь мало отличающиеся геномы и, наоборот, близкие виды могут сильно различаться генетически. Также не наблюдается соответствие размера генома и уровня сложности биологических организмов — геном некоторых простейших превосходит по размеру геном млекопитающих (так называемый С-парадокс).
Наверное, эти выводы можно рассматривать как один из главных аргументов, ограничивающих область применимости синтетической теории эволюции лишь описанием модификации генофонда отдельных популяций. Именно только в этой сфере наблюдается в какой-то мере однозначное соответствие фенотипа генотипу, и некоторые изменения фенотипа могут непосредственно коррелировать с изменениями в геноме. При постулировании невозможности влияния фенотипа на генотип, утверждении автономности эволюции генома, неодарвинизм принципиально не может быть применен для описания формирования системных новаций (макроэволюционных событий). Синтетическая теория не обладает средствами для описания фактов отсутствия преемственности геномов в межклассовых переходах, то есть прямой связи объема и изменений генома с морфологическим усложнением организмов и наблюдаемого большого разброса генотипов, соответствующих близким фенотипам.
В общем случае неодарвинизм можно сопоставить с теорией развития языка, утверждающей, что новые смыслы в языке возникают лишь за счет перестановки уже имеющихся слов, а новые понятия (термины, слова) — путем случайной перестановки букв в словах. Достоверность приведенной аналогии подтверждается, прежде всего, однотипностью возникающих проблем в подобного рода логических построениях: теория не может объяснить, почему один и тот же смысл может быть выражен неконечным числом вариантов сочетаний слов и почему одинаковое понятие может фиксироваться разными словами, а одно слово может обозначать несколько понятий. Разрешение этих проблем возможно только при признании, что область порождения и соотношения смыслов лежит не на уровне их словесного (символьного) воплощения. Переведенная на язык биологии, эта мысль будет звучать так: эволюционные новации не могут порождаться исключительно на генетическом уровне, то есть путем перетасовки символов описывающего их языка. Геном может лишь фиксировать (запоминать) морфологические новации, чем обуславливать их однозначное воспроизведение в онтогенезе (см. далее главу «Концепция уровневого отбора адаптивных новаций») [25] .
В связи с приведенными выше суждениями не столь однозначной и ясной выглядит роль нормального генетического механизма в эволюции многоклеточных организмов.
По своей сущности, исходной природе геном (генетический механизм) отвечает за функциональность отдельной клетки, и только (!): на основе фрагментов ДНК синтезируются ферменты (белки), которые управляют всеми процессами внешней и внутренней жизнедеятельности клетки. Генные механизмы специализированных клеток многоклеточного организма не вносят в эти процессы ничего принципиально нового. Существенным отличием специализированных клеток является лишь фиксированное на протяжении всей их жизни ограниченное использование полного организменного генома. (Способностью к временным, обратимым морфологическим модификациям эукариоты обладали еще до образования многоклеточных организмов.)
Эти элементарные соображения подводят к простой мысли: генетический механизм, обеспечивая жизнедеятельность клеток многоклеточного организма, не имеет прямого отношения к функционированию организма как целого. Геном не содержит функциональных механизмов управления на уровне системы клеток. Для генома организм в принципе не существует.
Принятие этого тезиса означает, что не только эволюционные изменения в многоклеточных организмах, но и само стандартное функционирование организма не определяются напрямую геномом, хотя и предопределяются им, как механизмом обеспечения жизнедеятельности клеток.
Против такой постановки вопроса можно возразить, приведя в качестве примера факты непосредственного влияния одних клеток организма на другие посредством вырабатываемых ими ферментов, наличия в организме клеток, которые выполняют узкоспециализированные функции, обеспечивающие его жизнедеятельность. Однако следует обратить внимание на то, что конкретные специализированные клетки вырабатывают белки не в целях общего строительства организма, а исключительно для обеспечения собственного метаболизма, который не может быть обеспечен без помощи соседних клеток. Все сложное функционирование многоклеточного организма можно описать как обмен метаболитами — веществами, необходимыми для поддержания жизни отдельных клеток. Любое действие клетки в многоклеточном организме (тем более, в процессе его развития) вызвано стремлением наладить функциональные связи с другими клетками для обеспечения собственной — и лишь как следствие этого, совместной — жизнедеятельности. А любая узкая специализация клеток может рассматриваться, как результат приспособления отдельных клеток к внешней среде, которой для них является организм.
С этой точки зрения геном выступает не как проект, схема строительства организма, а исключительно как спецификация строительных материалов, описание их разнообразия. Геном обеспечивает онтогенез, а не предопределяет его.
Следует обратить внимание и еще на одну проблему, связанную с пониманием многоклеточного организма как системы, сообщества полноценных одноклеточных организмов.
Несмотря на то что специализированные клетки многоклеточного организма никогда не были в полном смысле этого слова самостоятельными одноклеточными организмами, их метаболизм абсолютно полноценен. Они продуцируют необходимые для своего существования белки, делятся, модифицируются (как и обычные одноклеточные организмы), подвергаются отбору, гибнут. Они предельно адаптированы к среде обитания, которой для них являются клетки близлежащего отдела организма. А с учетом разветвленной сети нейронов и других коммуникационных систем (кровеносной, лимфатической), в качестве среды специализированной клетки можно рассматривать и весь организм. Все как у нормальных одноклеточных. Кроме одного: согласно представлениям синтетической теории эволюции, они принципиально не могут влиять на свой геном, то есть любые изменения в их геноме не могут передаваться следующим поколениям клеток. Ведь геном специализированных клеток — это активированная часть общего генома организма, полученного от его родителей (родителя), а согласно современному неодарвинизму, никакие изменения в соматических клетках не могут влиять на геном половых клеток.
То есть мы наблюдаем загадочную картину: предельная адаптация специализированных клеток (как самостоятельных одноклеточных организмов) к среде обитания никоим образом не предопределена их конкретной жизнедеятельностью. Современная синтетическая теория эволюции основана на тезисе, что все сложное многообразие метаболизмов специализированных клеток организма предопределено геномом одной зародышевой клетки (зиготы). Следовательно, любые функциональные модификации, перестройки в многоклеточном организме, появление новых специализированных клеток и их систем предопределяются исключительно изменениями в зиготе, причем в большей степени случайными. Но при этом любые процессы в организме, заключающиеся в адаптационной деятельности его специализированных клеток, по современным представлениям не должны отражаться на половых клетках, а следовательно, на зародышевых клетках потомков.
Загадочность картины усугубляется тем, что в синтетической теории эволюции нет хоть какого-то намека на существование механизма управления случайными изменениями генома, который мог бы направленно модифицировать участки генома в зиготе, отвечающие за тот или иной орган. А без такого механизма невозможно представить себе эволюцию сложного многоклеточного организма, в ходе которой функционирование одних систем организма не должно подвергаться изменениям, а другие — новационные системы (соответственно, и геномы их специализированных клеток) — должны модифицироваться. Хотя, конечно, в рамках традиционного неодарвинизма такой механизм и не нужен — вредные мутации в генах, ответственных за формирование системно сбалансированных органов, исключаются элементарным отбором. Этим же отбором фиксируются полезные мутации в эволюционирующих органах.
Однако при такой схеме получается, что с ростом сложности многоклеточного организма, то есть с увеличением числа специализированных клеток и их систем, доля эволюционно осмысленных модификаций генома (приводящих к вариациям генома клеток эволюционирующего органа) от общего числа модификаций существенно сокращается. Следовательно, при сохранении частоты мутаций и других модификаций генома зиготы, скорость эволюции многоклеточных организмов должна падать.
Для объяснения наблюдаемого ускорения эволюции высших многоклеточных (которая максимальна для современных млекопитающих: слонов, китов; см. сужд. 131) в неодарвинистской схеме необходимо либо (1) существенно повысить частоту вариации генома зиготы, либо (2) при нормальной частоте мутаций на порядок увеличить размер генома, либо (3) указать механизм направленной мутации части генома, соответствующей эволюционирующим системам. Первый вариант невозможен по причине того, что максимальное число мутаций при их случайном распределении будет приходиться на гены, «отвечающие» за функционирование уже сформированных органов, что скорее приведет к вымиранию вида, чем к ускорению эволюции. Второй не соответствует эмпирическим данным. Третий вариант логически правдоподобен, но он выходит за рамки постулатов неодарвинистской теории. В этом случае требуется указать механизм влияния соматических изменений на линию половых клеток, без чего принципиально невозможна целенаправленная мутация. Ведь для реализации направленных мутаций половые клетки должны получить информацию от соматических клеток о том, что допустимо модифицировать, а что нет.
И все превращается в настоящий парадокс, когда мы обращаем внимание на то, что синтетическая теория в качестве единственного механизма обратной связи между модификацией генома зародышевой клетки и успешной адаптацией конкретной группы специализированных клеток в организме рассматривает отбор на уровне всего организма. Именно тот отбор, действующий по тому же принципу, что и для одноклеточных: «модификация генома организма — отбор модифицированных организмов».
Для одноклеточных модифицируемая клетка совпадала с клеткой, подвергаемой отбору. Схема такова: «изменение клетки — несколько часов жизни на тестирование отбором — следующее деление как факт прохождения отбора или, в случае отрицательного результата, смерть». Но даже с учетом того, что у ядерных одноклеточных (эукариот) уже были реализованы все механизмы модификации генома вплоть до полового, их эволюция заняла миллиарды лет (см. сужд. 131). А теперь представьте, какая скорость эволюции должна быть у высших многоклеточных, подвергающихся отбору по аналогичной «одноклеточной» схеме. У них период между модификацией зиготы и событием производства новых зародышевых клеток, которое свидетельствует об успешности прохождения отбора, измеряется месяцами, а то и годами. Но самое главное, что материал для такого неспешного отбора всего разнообразия специализированных клеток организма поставляет одна клетка — зигота. Представьте, что некие специализированные клетки эволюционирующего органа, получив свою маленькую долю от исходной случайной модификации генома зародышевой клетки (ведь специфически к ним относится лишь малая часть всего организменного генома), должны «ждать» месяцы, а то и годы до подтверждения полезности этой модификации. При такой схеме скорость эволюции многоклеточного организма с ростом его сложности должна стремиться к нулю.
Недоумение при анализе традиционной неодарвинистской схемы отбора многоклеточных только возрастает после знакомства с последними достижениями молекулярной биологии — открытием механизмов адаптивной изменчивости генома одноклеточных в ходе их жизни. Понятно, что возникнув в биологической истории, этот механизм автономной модификации генома должен быть доступен и для клеток многоклеточных организмов (хотя, может быть, и не всех). На сегодняшний день доказана реализация этого механизма в специальных клетках иммунной системы позвоночных (С. Тонегава).
Парадокс заключается в том, что если признать модификацию генома зиготы единственным источником изменчивости организма, тогда следует признать всю адаптивную активность специализированных клеток бессмысленной для эволюции. Да и сама зародышевая клетка, обладающая всей полнотой генных механизмов, в неодарвинистской схеме отбора лишена всякой активности (в том числе адаптивной изменчивости) и рассматривается лишь как формальный лототрон, разово выдающий случайный вариант генома.
Стабилизирующий отбор и нормальный онтогенез
В традиционной синтетической теории эволюции морфологические изменения жестко связываются с изменениями генотипа. Именно вариации генома рассматриваются в качестве причины появления новых признаков. Такая схема, безусловно, предполагает, что переход от одной морфологической формы к другой возможен только посредством череды последовательных мутаций (либо одной макромутации). Однако с этим положением неодарвинизма не согласуется хорошо изученный феномен нормы реакции онтогенеза на условия индивидуального развития: при изменении параметров среды в ходе онтогенеза наблюдается реализация целого спектра фенотипов при одном и том же геноме.
Кроме того, множество исследований показывает, что основу устойчивости биологических организмов, предельную схожесть фенотипов популяции предопределяет не столько генетическое, сколько онтогенетическое их единство. В действительности, из поколения в поколение устойчиво наследуется нормальный онтогенез — путь индивидуального развития, формирующий некий нормальный для популяции фенотип. То есть даже при существенном различии генотипов особей в ходе их онтогенеза может стабильно реализоваться близкий фенотип. Представление об эквифинальности, то есть независимости онтогенеза от некоторых вариаций начальных генетических условий не согласуется с положениями синтетической теории, рассматривающей в качестве материла для отбора исключительно изменения генома.
Исходя из изложенных представлений о независимости нормального пути индивидуального развития от незначительных вариаций генома, а также о возможности реализации нескольких отличных от нормального вариантов фенотипа при неизменном геноме, была предложена эпигенетическая концепция теории эволюции (И. И. Шмальгаузен, К. X. Уоддингтон, М. А. Шишкин).
В основу эпигенетической теории эволюции положено представление о наличии фиксированного спектра путей развития организма, предопределенного генофондом популяции. Причем среди возможных вариантов онтогенеза один является нормальным, стандартным для популяции, обеспечивающим наибольшую ее адаптацию к текущим условиям. Благодаря эквифинальности нормального онтогенеза он устойчиво реализуется у большинства организмов независимо от незначительных генетических и прочих отклонений, возможных на разных стадиях развития. При более сильных воздействиях или изменениях генотипа может произойти «переключение» на один из не нормальных, но допустимых вариантов развития, называемых морфозами. Примечательно, что онтогенез, в результате которого реализуется один из морфозов, является хотя и не стандартным, но функционально полноценным — отклонения от нормального фенотипа не являются патологическими (уродливыми), наблюдаются лишь некоторые морфологические отличия, не препятствующие жизнедеятельности.
Эволюционная сущность эпигенетической теории заключается в концепции стабилизирующего отбора из спектра вариантов онтогенеза при вариации условий. Под давлением измененяющихся параметров среды происходит дестабилизация онтогенеза популяции, что приводит к размыванию морфологической нормы, то есть к расширению спектра морфозов и более частому их появлению. В этот период происходит отбор в пользу одного из морфозов, наиболее соответствующих изменившимся условиям. В результате дальнейшего действия стабилизирующего отбора происходит закрепление наиболее адаптивного морфоза в виде новой морфологической нормы.
Следовательно, согласно эпигенетической теории эволюции, причиной морфологических изменений популяции является не модификации генома, а изменения условий среды, вызвавшие вариации онтогенеза и отбор в пользу одного из них. Поскольку «предпочтительный» вариант онтогенеза предопределен генофондом популяции — является одним из возможных, — переход к новой морфологической норме осуществляется быстро (в течение нескольких поколений) и проблем с ее быстрым репродуктивным закреплением не возникает.
Таким образом, эволюцию популяции можно представить как последовательное ее переключение с одной морфологической нормы на другую при изменении внешних условий.
Эпигенетический подход к отбору позволяет объяснить функциональную полноценность (жизнеспособность) модифицированных в результате изменения внешних воздействий особей. Модификация условий онтогенеза (генетических и внешних) не меняет его системной сущности, а лишь переводит процесс на одну из возможных (отличных от нормы, но функционально полноценных) траекторий развития. Для разных особей эти траектории могут отличаться. Отбор закрепляет ту из траекторий, которая обеспечивает наиболее эффективные с точки зрения адаптации варианты — переводя его в норму. Причем предпочтительное выделение одного из вариантов траекторий развития (то есть закрепляемая адаптация) определяется не случайными модификациями генома, а спецификой уже существовавшего генотипа. То есть, в отличие от неодарвинистских представлений об отборе, происходит закрепление не новой случайной мутации, а одного из вариантов онтогенеза, возможных при существующем генофонде популяции. Хотя не исключено, что некоторое мутационное изменение генотипа, сработавшее в качестве пускового механизма формирования новой онтогенетической нормы, в дальнейшем будет связано с адаптивным результатом отбора.
В описанном процессе отбора происходит в какой-то мере формирование нового генофонда популяции. Для исходного генофонда характерна была одна морфологическая норма, а вновь закрепленная была лишь возможным вариантом. В результате отбора — но отбора не конкретной модификации генома, а отбора генотипов, наиболее «приближенных» к новой норме, более вероятно реализующих ее в текущих условиях — формируется новый генофонд, стабильно обеспечивающий новый устойчивый онтогенез.
Возможность реализации того или иного варианта онтогенеза, того или иного морфоза предопределена генотипом. И если морфоз (некий конкретный вариант онтогенеза) хотя бы единожды уже был реализован, это означает, что он, безусловно, может быть повторен и закреплен генетически. Даже если причиной его первого появления было некоторое специфическое внешнее воздействие.
Закрепление, генетическая ассимиляция морфоза сводится к поиску некоего изменения генома (связанного не обязательно с новой мутацией, а возможно, лишь с новым сочетанием имеющихся в популяции генов), стабильно реализующего априори возможный онтогенез.
Хотя не во всех случаях эпигенетического движения популяции необходимо обращаться к гипотезе генетической ассимиляции морфоза. Если закрепляемый стабилизирующим отбором морфоз, то есть некий возможный путь онтогенеза, вызван постоянно действующим внешним фактором — изменением климата (похолодание, засуха) или некой спецификой новой экологической ниши (темная пещера), — то для воспроизводства этого морфоза в поколениях нет необходимости генетической его фиксации. Отбор в считанные поколения выделит некий генофонд популяции, обеспечивающий стабильную реализацию адаптивного онтогенеза (полезного морфоза) при постоянно действующем факторе. То есть геном особей, изначально способных к такому морфозу, при данных условиях не претерпит никаких изменений — ассимиляции не потребуется. Геномы, неспособные обеспечить адаптивный онтогенез, будут отсекаться отбором — и сразу, и при последующих появлениях.
Аналогично, не требуется ассимиляция морфоза и в случае, если его возникновение не вызвано неким постоянно действующим фактором, а его адаптивность связана лишь с неким условием новой экологической ниши. Сам факт появления морфоза при отсутствии внешнего воздействия свидетельствует о том, что для данного конкретного генома этот путь онтогенеза возможен. Если этот морфоз одновременно является адаптивным и не уникальным (не предельно редким для популяции), стабилизирующий отбор может быстро сделать этот генотип типическим. То есть, опять нет необходимости поднимать вопрос о генетической ассимиляции морфоза. Вернее, можно говорить, что эта ассимиляция заключается лишь в смещении генофонда популяции в сторону генома, максимально надежно обеспечивающего реализацию адаптивного онтогенеза.
Говорить о реальной необходимости генетической ассимиляции морфоза можно лишь в случаях, когда адаптивно выгодный вариант онтогенеза не является нормальным ни для одного генома популяции и проявляется лишь как маловероятный вариант при значительной дестабилизации. То есть, когда в популяции принципиально нет варианта генома, обеспечивающего новый необходимый морфоз в норме. В подобной ситуации для закрепления адаптивного онтогенеза в качестве новой нормы действительно потребуется видоизменение генома популяции, не сводящееся к перераспределению частоты ранее существовавших геномов. Что выходит за рамки формализма эпигенетической теории.
Нормальный, стабильный, эквифинальный онтогенез есть не некая данность, предопределяемая лишь внешними условиями. Морфологическая стабильность — это, прежде всего, функция конкретного организма, а если точнее, конкретного генома, понимаемого как совокупность генетических механизмов в зародышевой клетке. И безусловно, что различным геномам соответствуют различные стабильные онтогенезы, вернее, спектры онтогенезов с более или менее ярко выраженной нормой. И это эмпирический факт: мы наблюдаем дискретное разнообразие пар генотип-фенотип.
При этом в качестве эмпирического факта следует также признать вариативность обоих элементов пары. С одной стороны, одному и тому же геному соответствует спектр фенотипов, то есть набор стабильных онтогенезов, которые с той или иной вероятностью реализуются при изменении внешних воздействий. С другой — популяционно-нормальный онтогенез может однозначно реализовываться в стандартных условиях на основе различных геномов.
Следовательно, можно зафиксировать два тезиса. (1) Адаптивные изменения популяции, то есть смещение морфологической нормы в пределах допустимого спектра, могут происходить и без изменения генома, лишь при незначительном сдвиге частоты появления той или иной его вариации в пределах популяционной нормы. (2) Эволюционно-новационные изменения морфологии необходимо связаны со значительными изменениями генома, с созданием новой генетической нормы, обеспечивающей стабильную реализацию новационного онтогенеза (и его вариаций).
Первый тезис вполне вписывается в эпигенетическую теорию и не соответствует неодарвинистским представлениям. Второй — гипотетически может быть описан в рамках синтетической теории эволюции, то есть случайные модификации генома вполне могут привести к формированию принципиально нового онтогенеза. Однако второй тезис никак не согласуется с эпигенетической концепцией — стабилизирующий отбор может «подхватить» лишь возможный, хотя и маловероятный, морфоз, поэтому не в состоянии привести к принципиально новому онтогенезу.
Синтетическая теория эволюции в качестве исходной причины изменения фенотипа полагает ненаправленные, случайные модификации генома. Основанный на этих допущениях формализм достаточно адекватно описывает незначительные модификации фенотипических признаков популяции, имеющих в некоторой степени однозначную генетическую предопределенность (например, пигментация и т.д.). То есть неодарвинизм — это теория, достоверно описывающая распределение в популяции некоторых генетически предопределенных фенотипических признаков в ходе естественного отбора.
Эпигенетическая теория в качестве основной причины модификации морфологии популяции видит изменения окружающей среды. По сути теория описывает относительно быстрые переключения между фиксированными фенотипами — допустимыми нормальными путями онтогенеза — под воздействием изменений внешних условий.
Область компетенции обеих теорий ограничивается рамками анализа движения отдельных популяций в пределах установленного спектра генотипов и фенотипов. Вне этой области остаются вопросы самого формирования спектра онтогенезов, а по сути, проблемы появления и генетического закрепления новаций — и адаптивных, и системных.
Ограниченность синтетической и эпигенетической теорий лишь популяционными процессами подтверждается и отсутствием в их рамках решений проблемы направленности эволюции. Ни утверждение неодарвинизма о случайной природе модификаций, ни утверждение эпигенетической теории о зависимости переключений морфозов от изменений условий обитания не указывают (без дополнительных гипотез) на возможность направленного движения биосистемы как целой.
Эпигенетическая теория принципиально не рассматривает процесс перестройки, модификации генного механизма — констатируется лишь его способность обеспечить нормальный онтогенез и спектр морфозов. По сути, стабилизирующий отбор в нормальных условиях (внешних и внутренних) неизбежно должен привести геном к некоему застывшему состоянию. А изменчивость биологических организмов должна строго коррелировать с изменениями среды. Причем эта изменчивость принципиально не может выходить за пределы допустимого спектра морфозов. С этой позиции, практически невозможным является формирование системных новаций (ароморфозов). Во-первых, любая системная новация — это значительная, ранее не допустимая модификация онтогенеза, наверняка невозможная без принципиальных изменений генома; и во-вторых, появление этой модификации (как уже отмечалось) не может рассматриваться как следствие изменения внешних условий.
У эпигенетической теории существуют проблемы и с описанием механизма формирования конкретных адаптивных новаций, то есть каких-либо приспособлений к частным условиям обитания — например, специфических мозолей, наростов, особого устройства клюва и т.д. Адаптивную новацию, вернее, фенотип, ею наделенный, невозможно представить как один из допустимых морфозов. Априорное генетическое или онтогенетическое предопределение конкретного приспособления в виде допустимого морфоза столь же невероятно, как и появление этого приспособления в результате отбора ошибок в генетическом механизме. Тем более, что само формирование адаптивной новации обычно не связано с изменением внешних условий, с неким давлением, которое может вызвать дестабилизацию онтогенеза и привести к переключению между морфозами.
Повторяя прием с аналогией из области развития языка, эпигенетическую теорию эволюции можно сопоставить с концепцией, согласно которой полный набор понятий языка признается предзаданным его общей структурой. При таком подходе «новые» понятия лишь вскрываются при изменении общей социальной среды, то есть новые феномены «находят» в языке уже предсуществующее адекватное воплощение. И действительно, такой механизм отображения в языке изменений социального окружения во многом достоверно описывает его функционирование. Но лишь в пределах одного культурного периода. При новационных, уровневых изменениях эта схема, как для эпигенетической теории эволюции, так и для теории языка, перестает работать. Она не может объяснить природу значительных системных изменений при переходе с одного уровня организации системы на другой [26] .
Из приведенного ранее анализа роли генных мутаций, отводимой неодарвинизмом в эволюции многоклеточных организмов, можно сделать предположение, что основные проблемы традиционной синтетической теории являются следствием предельно упрощенного представления о месте и форме реализации отбора в биологической эволюции. Это упрощение заключается в том, что, во-первых, в качестве единственного источника необходимой для отбора изменчивости принимается модификация генома биологических организмов на стадии формирования зародышевой клетки. Причем предполагается, что исходным материалом для формирования новаций — неких новых признаков, функций (недостижимых простой перекомбинацией генов в ходе полового размножения) — являются преимущественно мутации, то есть случайные ошибки в геноме. И, во-вторых (что естественно следует из «во-первых»), в качестве непосредственного результата отбора рассматривается также исключительно геном — геном единичной особи, давшей потомство, или в целом генофонд популяции. Все морфологическое и функциональное, преходящее и закрепленное разнообразие живого мира рассматривается лишь как внешняя форма одноуровневого процесса, на входе которого случайно модифицируемые геномы, на выходе — геномы, прошедшие отбор по принципу «выжил — не выжил».
Как уже отмечалось, все убедительные доказательства состоятельности синтетической теории эволюции имеют отношение лишь к локальным во времени и пространстве феноменам. Они получены для отдельной популяции при изучении отбора по уже реализованным в организмах (и геноме) признакам, приводящего лишь к изменению частоты их появления. Проблемы начинаются при применении одноуровневой схемы «геном — случайные модификации — отбор (на уровне организмов или их групп) — новый геном» к процессам, в результате которых у многоклеточного организма должны появиться новые признаки — адаптивные или системные новации.
Ярким примером, демонстрирующим непродуктивность неодарвинистской одноуровневой схемы отбора, можно считать ранее приведенный анализ зависимости сложных, иерархических процессов в онтогенезе многоклеточного организма от модификации генома одной-единственной зародышевой клетки. Проблемы связаны именно с тем, что в предлагаемой неодарвинизмом схеме отбор модификаций рассматривается не на уровне самих модификаций, а на уровне фенотипа, который не только напрямую не зависит от генотипа, но и имеет собственную вариативность негенетического происхождения. Более рациональным можно считать подход, основанный на простом тезисе: отбор на клеточном уровне — на уровне модификации генома отдельной клетки — может быть эффективным и осмысленным лишь относительно критериев этого уровня, то есть в зависимости от успешности обеспечения метаболизма (жизнедеятельности) клетки.
Тезис об эффективности отбора только по критериям, соответствующим уровню модификаций, подтверждается и продуктивность эпигенетической теории эволюции (в рамках ее области достоверности). Согласно эпигенетической теории, источником изменчивости является дестабилизация онтогенеза, и сам отбор осуществляется между несколькими реализуемыми вариантами онтогенеза, с последующим закреплением новой морфологической нормы. То есть в процессе установления новой нормы предполагается, что и вариации, и отбор реализуются на одном уровне — онтогенетическом.
Кроме упомянутых генетического (клеточного) и эпигенетического (онтогенетического) уровней изменчивости, можно выделить и психический (поведенческий) уровень, наиболее ярко проявленный у высших многоклеточных. Констатация существования специфических форм модификации и отбора на этом уровне не вызывает возражений. Исходными для отбора являются вариации поведения; критерием отбора — успешность достижения цели активного действия; результатом — закрепление наиболее успешного поведения. Однако в современной биологии этот тип отбора не включается в эволюционные концепции, считается независимым и не влияющим на эволюцию организмов. В частности, в неодарвинизме схема появления (именно появления, а не закрепления) поведенческих актов особо не обсуждается, поскольку считается аналогичной схеме формирования морфологических признаков — то есть осуществляется путем все того же отбора случайных модификаций генома.
Итак, мы выделили, по крайней мере, три уровня функционирования биологического организма, на которых однозначно проявляются специфические для этих уровней изменчивость и отбор: генетический (клеточный), эпигенетический (онтогенетический), психический (поведенческий).
Безусловно, возможна (и необходима) и другая классификация, подразумевающая более детальную градацию уровней. Так, психический уровень можно разбить на рефлекторный, условно-рефлекторный, сознательный. Требует детализации и онтогенетический уровень — в соответствии с иерархией организменных систем. Однако для нашего, преимущественно философского, анализа более важен сам принцип уровневого подхода, чем его конкретная разработка [27] .
Выделенные уровни являются функциональными, а не структурными (не пространственно иерархическими) — они соответствуют различным системам, обеспечивающим, с одной стороны, целостность и устойчивость многоклеточного организма, а с другой — его изменчивость и закрепление адаптивных модификаций. На генетическом уровне обеспечивается стабильный метаболизм всего набора специализированных клеток за счет отбора вариаций генома. На эпигенетическом — баланс и взаимообеспечение метаболизма клеток в организме на основе отбора вариантов онтогенеза. На психическом — адекватность взаимодействия организма с внешней средой за счет отбора поведенческих актов.
В конкретном многоклеточном организме генетический, эпигенетический и психический уровни отбора (так их будем называть) реализуются как иерархически соподчиненные системы. Естественно, что эта иерархия имеет отражение и в хронологическом срезе (согласно рассмотренному в первой главе принципу взаимосоответствия хронологической и пространственной иерархий), то есть биологическую историю можно разделить на три этапа, соответствующих реализации трех уровней отбора: клеточный, организменный, психический.
Первый, генетический, этап совпадает с длительным периодом эволюции одноклеточных, которая преимущественно обеспечивалась отбором модификаций генома. Итогом этого этапа явилось появление современной формы живой клетки — элемента всех многоклеточных организмов. Для анализа концепции уровневого отбора примечательно, что дальнейшая эволюция биоты уже существенно не изменяла структуру и принципы функционирования клетки. Все модификации специализированных клеток многоклеточного организма не затрагивали их принципиального устройства и в большей степени связаны не с прогрессивным усложнением, а наоборот, с упрощением или гипертрофированием их морфологии и функций. Более того, все изменения специализированных клеток организма уже нельзя рассматривать как результат их «самостоятельной» эволюции (как у их одноклеточных предков), их специфика прежде всего определяется процессами онтогенеза, то есть условиями следующего уровня отбора.
На организменном (онтогенетическом) этапе эволюция реализуется отбором и закреплением вариаций онтогенезов, а по сути, различных способов обеспечения метаболизма всего разнообразия клеток организма. В качестве результата этого этапа эволюции можно рассматривать формирование основных систем жизнеобеспечения организма: нервной, кровеносной, пищеварительной и др.
С переходом к психическому этапу, приблизительно соответствующему появлению многоклеточных с явно выраженной двигательной активностью, вариабельность и отбор сместились на поведенческий уровень. Отбор на уровне онтогенеза потерял самостоятельность и стал полностью подчинен принципам поведенческого взаимодействия организмов со средой. (Так же, как на предыдущем этапе клеточные генные механизмы были подчинены «потребностям» онтогенеза.) Ход и результат онтогенеза на психическом этапе эволюции определяются не столько потребностью внутренней сбалансированности метаболизмов специализированных клеток, сколько необходимостью обеспечения конкретных вариантов поведения — двигательной и прочей активности, — то есть формированием органов движения и ориентации во внешней среде.
Приведенная периодизация демонстрирует, что на каждом этапе, соответствующем выделенным уровням, биологическая эволюция преимущественно обеспечивалась специфическими механизмами изменчивости, отбора и фиксации новаций, при этом происходило подчинение им механизмов отбора предыдущих этапов.
Выделенные уровни отбора взаимосвязаны и обуславливают функционирование друг друга: вариации генома обеспечивают балансировку онтогенеза, изменчивость морфологической нормы задает вариативность стратегий поведения. Однако локально, на специфических для каждого уровня временных отрезках и в пределах своей вариативности, уровни вполне автономны и функционируют достаточно независимо. То есть на каждом из них можно выделить изменяемые элементы, принципы отбора и механизм закрепления результатов — уровневых новаций.
К примеру, на психическом уровне вариации и отбор поведенческих актов высших многоклеточных реализуются во временных рамках жизни одной особи. Передача же новационного поведения (уровневых новаций) от поколения к поколению, то есть его закрепление, осуществляется посредством обучения и подражания — на уровне психики.
Выбор и поддержание наиболее устойчивого (нормального) варианта онтогенеза у многоклеточных организмов осуществляется на протяжении нескольких поколений. Этот процесс, как и поведенческий отбор, не детерминируется геномом. На эпигенетическом уровне отбор происходит не среди мутантов, а среди нескольких вариантов путей развития, которые являются допустимыми при данном геноме и случайно реализуются разными организмами. Закрепляется отобранный, наиболее соответствующий внешним условиям, вариант также онтогенетически, то есть через влияние организма матери на начальные стадии развития зародыша, а не генетически (поскольку изменений генома изначально и не было).
Только на клеточном (генетическом) уровне отбор действует по традиционной для неодарвинизма схеме, то есть в нем непосредственно задействован геном организма — вариации морфологии и метаболизма клеток напрямую определяются модификациями генома.
Замечателен факт, что историческая реализация отбора на онтогенетическом и впоследствии на психическом уровнях потребовала, соответственно, удлинения срока нахождения зародыша в теле матери и срока взросления новорожденных (пребывания их рядом с матерью). Эти феномены, конечно, должны рассматриваться как формы негенетической — онтогенетической и психической — памяти многоклеточных организмов.
Обобщая сказанное, практически в качестве эмпирических (не теоретических) заключений можно выдвинуть следующие тезисы:
(1) Изменчивость фенотипа многоклеточных организмов, служащая «материалом» для отбора, задается вариативностью систем, относящихся к разным уровням его функционирования — клеточному, онтогенетическому, психическому — и не может быть сведена исключительно к случайной модификации генома.
(2) Геном не может считаться единственным «элементом памяти» многоклеточного организма — на каждом уровне отбора реализуется свой механизм временной (не постоянной) фиксации его результата. На психическом уровне — это процесс воспитания, на онтогенетическом — «выращивание» половых клеток и вынашивание зародыша.
Безусловно, выдвинутый тезис «геном не может считаться единственным элементом памяти» лишь дополняет, а не исключает положение, что геном является основным элементом памяти биологических организмов. Любые биологические новации становятся таковыми (биологическими) только после закрепления их в геноме. (В качестве исключения можно рассматривать лишь те сложные поведенческие акты высших млекопитающих, которые передаются только посредством обучения и подражания. Но их уже нельзя относить к сугубо биологическим феноменам.)
Реализация на каждом уровне отбора (и на соответствующем ему этапе биологической истории) собственных, специфичных механизмов изменчивости и фиксации, жестко не связанных с модификацией генома, позволяет значительно ускорять перебор вариантов адаптации и нахождения новационных решений. Это эмпирически подтверждается и для отбора вариантов онтогенеза, и для отбора поведенческих актов при неизменном генотипе — скорость этих процессов последовательно возрастает относительно низшего генетического уровня. Однако в конечном итоге результат уровневого отбора, для окончательного закрепления его в качестве устойчивого организменного свойства, должен быть зафиксирован в геноме. Только после этого отобранная уровневая новация перестает быть вариабельной и однозначно, практически независимо ни от каких условий, передается по наследству.
Следовательно, содержание концепции уровневого отбора должен составить не эмпирический факт наличия нескольких уровней изменчивости многоклеточного организма, а механизм наследственной фиксации результатов уровневого отбора — механизм «опускания», редукции уровневых новаций в геном.
Примечательно, что сам факт существования механизма «опускания» новационных изменений давно известен в эмбриологии — это феномен постепенного смещения проявления приобретенных адаптивных признаков в онтогенезе с поздних стадий на все более ранние (эффект эмбрионализации).
По своему формальному содержанию закрепление в геноме поведенческих адаптивных новаций есть не что иное, как реализация принципа наследования приобретенных признаков, ассоциируемого с именем Ламарка. В последние десятилетия неоднократно появлялись неоламаркистские варианты объяснения некоторых биологических феноменов, не вписывающихся в рамки строгого неодарвинизма, который постулирует запрет влияния приобретенных признаков на геном половых клеток. Выдвигались гипотезы вплоть до гипотезы о прямой передаче фрагментов ДНК от соматических клеток в половые посредством механизма, подобного тому, который реализуют ретровирусы при встраивании их генов в геном зараженной клетки (Э. Стил).
Однако для объяснения «опускания» уровневых новаций в геном не требуется привлекать никаких специфических гипотез, кроме формулы стандартного механизма отбора, признаваемой практически всеми биологами. То есть, схема уровневого отбора уже содержит в явном виде механизм редукции уровневых новаций.
По современным представлениям, механизм генетического закрепления некой морфологической или функциональной новации одноклеточного организма реализуется путем отбора фенотипических модификаций, непосредственно связанных с изменениями генома клетки. Именно этим единственным механизмом — генным уровневым отбором — определялся ход эволюции биосистемы на первом из трех выделенных нами этапов: клеточном.
На следующем, организменном, этапе, реализующем эпигенетический уровень отбора, изменчивость фенотипа обеспечивается вариациями путей онтогенеза многоклеточного организма. Однако механизм клеточного (генетического) отбора не прекращается. Зародышевую линию клеток — от выделения половых клеток в онтогенезе до формирования зиготы, как ранее уже отмечалось, можно представить как полноценную популяцию одноклеточных организмов, эволюция которой основана на генетическом принципе отбора. Только средой для этой популяции является уже не внешний мир, как для одноклеточных, а биологические организмы — сначала зародыш в организме бабушки (половые клетки организма начинают формироваться еще до его рождения, в зародыше), а впоследствии — организм матери. Естественно, что при такой адаптации к организменным процессам геном половых клеток будет отражать, фиксировать их изменения. А поскольку именно этот геном непосредственно определяет путь онтогенеза организма, то новационные изменения онтогенеза, изначально отобранные и закрепленные на эпигенетическом уровне, в последующих поколениях могут уже проявляться как генетически предопределенные.
При такой схеме отображения (фиксации) изменений процесса онтогенеза в геноме половых клеток нет непосредственной, прямой передачи генетической информации от соматических клеток в зиготу. Происходит постепенное закрепление онтогенетических новаций на генетическом уровне по традиционной схеме генетического отбора. Этот процесс идет на протяжении многих поколений — ведь популяцию половой линии клеток можно считать непрерывной от особи к особи. Такой механизм закрепления онтогенетических новаций в геноме защищает его от случайных неадаптивных модификаций и фиксирует лишь устойчивые, закрепленные на протяжении многих поколений изменения онтогенеза.
Первым — и законным — возражением против реальности такого механизма закрепления онтогенетических новаций в геноме является указание на явно недостаточное число поколений половых клеток. Действительно, если следовать традиционной схеме генетического отбора, реализуемой одноклеточными организмами, на закрепление элементарных изменений генома должно потребоваться значительное время. Однако следует обратить внимание на то, что мы имеем дело не с обычными пассивными внешними условиями, как в случае адаптации одноклеточных. Отбор половых клеток осуществляется в активной биологической среде многоклеточного организма и эмбриона в ходе их взаимодействия с другими клетками и биологически активными веществами. По скорости этот отбор, наверное, можно сопоставить с искусственным отбором, когда значительных модификаций можно добиться на протяжении нескольких поколений (эту аналогию можно подкрепить соображением, что модификация половых клеток при этом не затрагивает их видовую специфичность). Такой процесс отбора половых клеток выглядит тем более вероятным и эффективным с учетом того, что половые клетки, обладая всем комплексом генных механизмов многоклеточного организма, наверняка способны к целенаправленной (адаптивной) ускоренной модификации генома по типу клеток иммунной системы (последние способны осуществлять подбор белка, то есть модифицировать свой геном, без деления).
Следовательно, настройка генетического механизма может быть осмысленной лишь относительно элементов этого же механизма. Генетический отбор может быть быстрым и эффективным лишь на уровне клетки и лишь относительно среды из ее метаболитов — белков и других биологически активных химических веществ.
Несложно предположить, что генетическое закрепление поведенческих новаций происходит в два этапа (согласно выделенной нами трехуровневой схеме отбора, хотя наверняка возможна более детальная иерархическая классификация). На первом этапе происходит эпигенетическая фиксация поведенческих модификаций, то есть закрепление их в онтогенезе. Естественно, что реализуется этот процесс стандартным отбором на онтогенетическом уровне — в соответствии с эпигенетической теорией, изменение поведенческой активности может рассматриваться как изменение внешних условий онтогенеза. На втором этапе новая онтогенетическая норма в результате действия описанного выше механизма генного (клеточного) отбора закрепляется в геноме.
Даже несмотря на необходимость прохождения двух этапов редукции, период генетического закрепления поведенческих новаций (время между их уровневым отбором и фиксацией в геноме) может быть короче, чем период закрепления сугубо онтогенетических (системно-морфологических) модификаций. Генетический отбор (на уровне половых клеток) при фиксации поведенческих новаций преимущественно модифицирует часть генома, которая соответствует специализациям нервных клеток. И этот процесс наверняка требует «меньших затрат», чем видоизменение соматических клеток, необходимых для модификации процесса онтогенеза, то есть системной перестройки организма.
Механизм «опускания» новации можно описать как последовательную адаптацию нижестоящих уровней отбора к вышестоящим путем реализации специфических для этих уровней форм изменчивости и отбора. По сути, механизм закрепления новаций вышестоящего уровня на нижнем уровне отличается от стандартного механизма отбора лишь тем, что приспособление осуществляется не к нейтральным внешним условиям, а к активной среде вышестоящего уровня. Таким образом, новационные изменения, устойчиво возникающие на психическом или онтогенетическом уровнях, через механизм уровневого отбора могут фиксироваться в геноме популяции.
В некоторой степени метафорично онтогенез биологического организма можно представить как адаптивное развитие элементов низших уровней отбора в среде элементов высших уровней: половая линия клеток развивается в среде организма и эмбриона, организм (онтогенез) развивается в среде активного поведения.
Предложенная схема реализации уровневого отбора позволяет разрешить ряд проблем с интерпретацией эмпирических фактов из области биологической эволюции.
Одна из проблем уже упоминалась — это невозможность объяснить ускорение эволюции исходя из положения о фиксированности частоты генетических изменений, реализуемых в зародышевой клетке. Проблема усугубляется тем, что с ростом сложности организмов частота формирования зародышевых клеток, являющихся, согласно синтетической теории, одним из основных поставщиков изменчивости, существенно падает вследствие элементарного сокращения воспроизводства и удлинения сроков достижения полового возраста (см. сужд. 152). В соответствии же с обсуждаемой концепцией, на каждом уровне отбора имеется свой специфический механизм изменчивости и фиксации новаций, напрямую не связанный с модификацией генома. Отмечаемое ускорение эволюции, с одной стороны, обеспечивается возрастанием гибкости и мобильности механизмов отбора: психического по отношению к эпигенетическому, эпигенетического по отношению к генетическому. А с другой стороны — активным воздействием изменений на высших уровнях на отбор на низших уровнях. Вследствие чего, как уже отмечалось, скорость генетического отбора в онтогенетической среде и эпигенетического в активно-поведенческой значительно возрастает по сравнению со скоростью их нормальной реализации при приспособлении к нейтральной внешней среде.
Кстати, с позиции концепции уровневого отбора упомянутые феномены сокращения воспроизводства и удлинения сроков полового созревания можно рассматривать именно как необходимые условия, как механизмы ускорения эволюции (и одновременно как подтверждение концепции уровневого отбора). Уменьшение количества потомства при удлинении сроков нахождения половых клеток и зародыша в организме взрослых особей свидетельствует о смещении отбора с клеточно-организменного на онтогенетический уровень. То есть экстенсивный (за счет увеличения количества потомства) отбор низших организмов в условиях внешней среды обитания сменяется интенсивным отбором половой линии клеток и эмбрионов в активной среде организма. И, соответственно, удлинение сроков полового созревания обеспечивает интенсификацию отбора на психическом уровне. То есть отбор поведенческих актов низших многоклеточных методом прямого отсева организмов, неадекватно взаимодействующих со средой, сменяется отбором поведенческих стратегий в психической среде сообщества организмов (родителей, стаи, стада и т.д.). По сути, реализуется механизм экономии взрослых организмов при одновременном ускорении эволюции.
Предложенный механизм уровневого отбора устраняет и проблемы, связанные, во-первых, с малой вероятностью «осмысленных» макромутаций, способных приводить к спонтанному изменению онтогенеза или к сложным поведенческим актам, и, во-вторых, с функциональной целесообразностью промежуточных проявлений череды микромутаций, которые, согласно неодарвинизму, должны приводить к значительным новациям. Вернее, устраняется сама необходимость понятий макро- и микромутаций, призванных объяснять появление адаптивных новаций на онтогенетическом и психическом уровнях. Согласно концепции уровневого отбора, осмысленные изменения в геноме не предшествуют новациям, а, наоборот, являются способом закрепления адаптивных изменений, отобранных на высших уровнях.
Концепция «опускания» новаций в геном может объяснить парадокс слабой зависимости размера генома от уровня сложности организма и слабой корреляции между формальной структурой генома и морфологией и поведением организма. В соответствии с неодарвинистской концепцией, постулирующей в качестве исходной точки формирования любой новации изменение генома, эти зависимости должны быть достаточно строгими. Согласно же концепции уровневого отбора, генетическая фиксация изменений многоклеточного организма на уровне генома происходит по схеме опосредованной адаптации половой линии клеток к этим изменениям и поэтому принципиально не может формально коррелировать с ними. Логично предположить, что закрепление новаций происходит не путем наращивания генома, а путем установления иерархических связей между существующими элементами генного механизма. (Высказанные суждения хорошо согласуются с открытием генных иерархических сетей, управляющих становлением различных систем в онтогенезе. Причем примечателен факт, что отдельные гены могут входить одновременно в несколько сетей.)
Формализм уровневого отбора и особенно представление об «опускании» его результата в геном позволяет в какой-то степени осмысленно обсуждать механизм закрепления в геноме сложных поведенческих актов животных, которые мы называем инстинктами. Ведь действительно, трудно представить череду случайных мутаций или одну макромутацию, в результате которой в генной памяти птиц закрепился маршрут их миграций.
Представление об уровневой реализации отбора стирает грань между двумя подходами к объяснению механизма биологической эволюции: (1) мутационным (синтетическая теория эволюции или неодарвинизм), утверждающим возможность появления новации исключительно в результате отбора случайных модификаций генома; и (2) альтернативным, ламаркистским подходом, допускающим наследование приобретенных в течении жизни признаков.
Концепция уровневого отбора адаптивных новаций, действительно, основана на: (1) механизме отбора модификаций, но не обязательно генных, а специфичных для каждого организменного уровня; и (2) наследовании, то есть генетическом закреплении признаков, но приобретенных не в ходе жизни одной особи, а в ряде поколений, и не непосредственно, а путем последовательного закрепления (отбора) их на всех уровнях от психического (поведенческого) до генетического.
Безусловно, геном определяет физиологию, морфологию и поведение многоклеточного организма, но не непосредственно, а опосредованно — через иерархию структур специализированных клеток. Поэтому непосредственную связь фенотипа с генотипом можно указать лишь для некоторых элементарных признаков, но не для организменных систем и специфических адаптивных морфологических и поведенческих особенностей. Геном как механизм реализации клеточного метаболизма лишь опосредованно (символически) может сохранять информацию, достаточную для адекватного воспроизводства индивидуального развития многоклеточного организма. И эта символическая, не специфическая для генома запись не может порождаться самим геномом. Можно утверждать, что организм использует геном половой линии клеток для хранения информации о своей структуре, а не обратное: что геном детерминированно порождает системы высшего относительно себя уровней (онтогенетического или поведенческого). Символ не порождает смысл, возможно лишь смысл зафиксировать в виде символа.
Природа системных новаций
Ранее постоянно подчеркивалась принципиальная разница между адаптивными и системными новациями (ароморфозами), понимаемыми как значительные морфологические и другие изменения биологического организма, характеризующие эволюционные переходы на уровне классов. Во-первых, в отличие от адаптивных новаций, появление которых более или менее равномерно распределено в биологической истории, системные новации возникают на коротком по биологическим меркам временном промежутке сразу в едином комплексе, соответствующем классу биологических организмов (учитывая и феномен переходных форм). К тому же, революционные акты формирования новых классов разбросаны по временной оси не случайно — наблюдается вполне закономерное последовательное сокращение временных промежутков между ними (см. суждение 131). Во-вторых, системные новации никогда не направлены на приспособление к конкретным условиям обитания, то есть по определению не являются узко адаптивными. Думается, указанных отличий достаточно, чтобы сделать вывод, что механизм формирования системных новаций должен принципиально отличаться от механизма появления адаптивных новаций, то есть не может быть вписан в концепцию уровневого отбора.
На сегодняшний день рассматриваются два механизма появления системных новаций (ароморфозов): (1) путем постепенного наращивания незначительных изменений — традиционный дарвинистский взгляд; и (2) вследствие значительных скачков, относительно быстрых перестроек морфологии организма — так называемые сальтационные теории («генетические революции» Э. Майра, «квантовое видообразование» В. Гранта, «квантовая эволюция» Дж. Симпсона и др.)
Однако между этими двумя подходами нет противоречий. Даже более того, взятые обособленно друг от друга, они выглядят логически неполноценными и не соответствующими эмпирическим данным. Концепция постепенных изменений (без каких-либо дополнительных гипотез) не согласуется с наблюдаемыми дискретностью и устойчивостью биологических форм и с прерывистостью эволюции. То есть она не может обосновать длительное, без изменений, существование видов и практически мгновенное по меркам биологической истории появление системных новаций. Самая же серьезная логическая проблема дарвинистского подхода — это неразрешимость противоречия между констатацией постепенности формирования системных новаций и пониманием обязательной полнофункциональности ароморфозов: новые организменные системы не могут появляться постепенно, по частям, они должны быть сразу интегрированы в устойчивый онтогенез.
Исключительно сальтационные концепции сталкиваются с проблемой при объяснении взаимосвязанности, преемственности, периодичности цепочки системных новаций. Для логического обоснования закономерной последовательности системных новаций в теории, описывающие спонтанное появление ароморфозов, вводятся гипотезы о наличии длительного периода преадаптации, скрытого накопления малых изменений. Однако, как уже не раз отмечалось, появление системных новаций никак не связано с приспособлением к какому-либо конкретному условию среды, они не являются непосредственным следствием развития каких-либо адаптивных признаков, а посему гипотеза преадаптации в отношении ароморфозов изначально противоречива.
Логично было бы соединить эти два подхода. В самых общих словах объединенная концепция могла бы звучать так: в результате постепенных адаптивных изменений, направляемых естественным отбором, происходит накопление некоторого эволюционного «материала», интегрирующего взаимодействие организмов (популяции) и среды на длительных промежутках времени, но реализация этого «материала» происходит спонтанно в относительно быстром формировании новых биологических форм. То есть, действительно, можно сказать, что появление эволюционной новации является логическим завершением длительного адаптивного процесса, но ее появление (проявление) происходит не постепенно, а спонтанно, и скорее не как логическое продолжение конкретного адаптивного движения, а вследствие кризиса этого движения.
При таком подходе, с одной стороны, можно в какой-то степени рационально связать разделенные огромными историческими периодами эволюционные новации, которые эмпирически воспринимаются как звенья одной закономерной цепи, а с другой — объяснить прерывистость (на уровне классов) хода биологической эволюции.
Системная новация, то есть появление морфофункциональных признаков на уровне класса — это всегда значительная перестройка биологического организма. Понимание этого с необходимостью отодвигает на второй план проблему непосредственной причины (пускового события) для такой перестройки — будь то макромутация, мутация в регуляторных генах и т.д. Прежде всего встает вопрос о самой возможности формирования новой системы — о принципиальной осуществимости новационного системогенеза. То есть для реализации системной новации должны потенциально существовать все необходимые условия для ее исторически первого (новационного) формирования. Системная новация должна быть «подготовлена» на момент ее появления, а точнее — проявления. Не следует путать тезис о подготовленности системной новации с гипотезой преадаптации. Предуготовленность системной новации не означает, что ее формирование происходит до появления неких характеристик среды, к которым она обеспечивает адаптацию — системная новация принципиально не является адаптивной. Подготовленность системной новации заключается в наличии всех элементов (по сути, набора специализированных клеток), необходимых для ее реализации.
Тезис о неслучайном, предуготовленном характере спонтанного проявления системных новаций согласуется со множеством эмпирических данных. Как уже не раз отмечалось, формирование новых классов не происходит в произвольные моменты биологической истории — наблюдается вполне закономерное их появление через все сокращающиеся промежутки времени. Признаки нового класса начинают проявляться параллельно, независимо у разных видов предыдущего класса. Все это свидетельствует о невозможности представить системные новации — ни по отдельности, ни всю их совокупность, характеризующую организм нового класса, — как результат случайных модификаций генома. Таковые изменения генома, если бы они имели место, приводили бы к случайному распределению событий формирования отдельных системных новаций в биологической истории.
В качестве вполне достоверного можно также признать тезис, что достаточные условия для новационного системогенеза должны быть сформированы не в отдельном организме, а в популяции в целом. Именно только при этом условии возможно закрепление системной новации — спонтанно проявившись в одном организме, она закономерно должна быть воспроизведена в других особях популяции.
Когда речь идет об условиях формирования системной новации, конечно, имеются в виду необходимые и достаточные для этого видоизменения генома.
Для понимания механизма новационного системогенеза опять обратимся к представлению о многоклеточном организме как совокупности специализированных клеток, объединенных в системы с целью взаимного обеспечения их метаболизмов. Формирование организменных систем (системогенез) происходит в онтогенезе. Причем для понимания сущности онтогенетического системогенеза существенно то, что исходный геном зародышевой клетки должен рассматриваться не как фиксированная схема, план построения организма, а лишь как поставщик исходного материала, достаточного для реализации этого процесса. По сути, геном конкретного вида во многом лишь определяет (задает) спектр возможных специализаций клеток в онтогенезе. Причем при построении устойчивого фенотипа используются не все возможные специализации — известен феномен смерти (генетического самоубийства) большого количества клеток, особенно нервных, не сумевших образовать устойчивые связи с другими клетками в онтогенезе, то есть не вошедших в системы взаимного обеспечения метаболизмов.
Следуя представленной логике формирования стандартных систем в онтогенезе многоклеточного организма, возможно предположить, что и новационный системогенез должен реализовываться по этой же схеме. То есть, по сути, первичное образование системы клеток в онтогенезе — новационный системогенез — может быть представлен как спонтанное образование новых связей между избыточным количеством специализированных клеток, наличие которых предопределено некой пороговой избыточностью генома.
Такая схема новационного системогенеза однозначно согласуется с эмпирическими данными: полнофункциональностью, спонтанностью и предуготовленностью системных новаций.
Новационная система, поскольку ее образование вплетено в нормальный процесс онтогенеза, образует сразу полноценные сбалансированные связи с другими системами организма, а при необходимости вызывает адекватные изменения в последних. Следовательно, такая схема формирования новой системы объясняет ее изначальную полнофункциональность, устойчивость и совместимость с другими системами.
Спонтанность же новационного системогенеза непосредственно связана с тем, что он осуществим лишь при условии достижения геномом пороговой избыточности, достаточной для образования новой системы клеток. До этого момента клетки возможных специализаций (с некими генетическими особенностями), не сумев установить между собой и другими клетками связей, необходимых для обеспечения их метаболизма, отмирали.
Значительные временные периоды между появлениями системных новаций объясняются необходимостью накопления геномом достаточной избыточности. Это накопление должно рассматриваться не как случайный генетический дрейф, а как интеграция адаптивного опыта, аккумуляция адаптивных новаций в геноме за длительный период движения популяций.
Новационный системогенез, возникающий на ранних стадиях онтогенеза, скорее всего не влечет за собой мгновенных морфологических изменений взрослой особи. Это связано с эквифинальностью онтогенеза — его способностью сглаживать вариации, стремясь реализовать текущую морфологическую норму.
Однако нарушение стандартного хода онтогенеза не может не дестабилизировать морфологическую норму. Популяция, обладающая функционально избыточным геномом, при начале новационного системогенеза вступает в неустойчивую фазу, основной причиной чего является «внутреннее» рассогласование, хотя формальным толчком могут служить и некоторые изменения внешних условий.
Здесь следует еще раз подчеркнуть, что новационный системогенез вызывается не случайными мутациями, а является закономерным следствием накопленной избыточности генома популяции. Поэтому начальные изменения в эмбриогенезе могут проявиться одновременно у значительной части популяции.
Можно предположить, что в результате отбора возникающих вариаций фенотипа морфологическая норма популяции может сдвинуться в сторону выявления таких адаптивных новаций, которые могут восприниматься как преадаптации для будущего морфологического воплощения эволюционной новации. Если этого не произойдет, популяция может погибнуть вследствие дисбалансировки онтогенеза, или «зачатки» новационного системогенеза могут быть «стерты».
При успешном ходе реализации эволюционной новации происходит согласование двух встречных процессов: (1) всплытие в онтогенезе новационной системы и (2) редукция (опускание) в геном соответствующих адаптивных новаций (признаков). На этой стадии происходит «согласование» новационного системогенеза и новой морфологической нормы популяции — подстройка финала онтогенеза под его изменения, то есть изменение морфологии взрослого организма в соответствии с системной новацией. Процесс проходит в полном согласии с эпигенетической теорией и концепцией уровневого отбора. В итоге формируется принципиально новый геном: (1) с одной стороны, интегрировавший исторический адаптивный опыт популяции (что послужило основанием новационного системогенеза); (2) с другой — системно настроенный для сбалансированной, адекватной, согласованной с адаптивными признаками реализации системной новации в онтогенезе.
Следует обратить внимание на то, что новационная морфологическая система, возникающая лишь как форма взаимного обеспечения метаболизма избыточного ряда специализированных клеток, изначально не связана с будущей внешне адаптивной ее функцией. И именно встречное движение в онтогенезе новационной системы и приспособительных морфологических изменений, вызванных дестабилизацией онтогенеза, обеспечивает ее адаптивное значение. С этим феноменом, вероятно, связан эффект многофункциональности органов и систем биологического организма. Их появление и интеграция с другими системами организма не обусловлены узко адаптивным отбором, а специализацию они приобретают на поздних стадиях всплытия в онтогенезе.
Предложенная схема формирования системной новации позволяет рационально согласовать, с одной стороны, дарвинистские (и неодарвинистские) представления о постепенности формирования системных изменений биологического организма в ходе естественного отбора и, с другой — понимание того, что новый орган может появиться только как полнофункциональная система, изначально адаптированная как к другим системам организма, так и к внешним условиям.
Проблема же закрепления системных новаций вообще снимается, так как они ни в коей мере не являются следствием мутации (макро- или серии микромутаций). Новация возможна лишь как закономерный результат развития популяции на очень длительном отрезке времени — на этапе накопления избыточного генетического материала и на этапе «всплытия» новационного системогенеза в онтогенезе при встречном закреплении необходимых адаптивных морфологических изменений. Следовательно, новационный системогенез в популяции происходит на фоне синхронного изменения ее генофонда, что снимает проблему репродуктивного закрепления ароморфозов.
Безусловно, снятие проблемы репродуктивной совместимости новационных особей с остальными представителями вида порождает другую проблему: формирование репродуктивной изоляции впоследствии.
Можно высказать суждение, что новационный системогенез возможен только в популяции, находящейся в особом состоянии. Должен быть достигнут объективно достаточный уровень функциональной избыточности генома. То есть можно говорить о некотором превышении уровня генного возбуждения. После новационного скачка происходит постепенная «разрядка» возбуждения — онтогенез переходит к реализации новой, более согласованной с геномом, нормы. Если сразу за новационным скачком произойдет разделение вида на несколько популяций (что естественно, учитывая повышенную активность новационных особей и нестабильность онтогенеза), то вполне допустимо, что после перехода к нормальному уровню генной активности дочерние популяции приобретут репродуктивную изоляцию относительно друг друга, образовав новые виды. Таким образом, репродуктивная изоляция возникает уже на этапе адаптивно-экологического расхождения нового таксона, то есть на этапе формирования специализированных видов.
Можно сказать, что повышенная генетическая активность позволяет популяции преодолеть межклассовый системный барьер. А репродуктивные барьеры между незначительно различающимися популяциями новационного вида-класса, соответствующие разделению, дивергенции его на таксоны низшего уровня, происходят в ходе согласования онтогенеза и генома при переходе к новым морфологическим нормам. Понятно, что период генетического возбуждения, разрядки в новационном системогенезе и последующего распада на изолированные группы по биологическим меркам практически мгновенен по сравнению с дальнейшим периодом радиальной адаптивной эволюции.
Безусловно, что разнообразие специализированных клеток организма существенно ограничено, и основную роль в обеспечении новационного системогенеза многоклеточных играет спектр нейронов, отражающий все возможные состояния генома организма.
На ранней стадии онтогенеза образуется весь возможный набор специализаций нервных клеток, соответствующий полному составу генома зародышевой клетки. Однако в рамках конкретного организма и конкретных условий его созревания в процессе системогенеза невозможно удовлетворить метаболические потребности всех специализированных нейронов. То есть не всем им находится соответствующее место в генетически предопределенных формирующихся организменных системах. И в этот период, по данным последних исследований, около половины нейронов погибает. Выживают лишь нейроны, сумевшие образовать функциональные связи между собой и клетками формируемых органов.
Накопление же избыточного генома, а следовательно, избыточного многообразия преспециализированных нейронов, создает основу для их объединения в новые организменные системы с целью обеспечения собственного метаболизма и вовлечения в этот процесс избыточного числа других соматических клеток.
Можно предположить, что рост вероятности новационного системогенеза для высших организмов прежде всего связан с повышением роли нервной системы в онтогенезе. С одной стороны, избыточная функциональность генома напрямую отражается на состоянии нейронов, с другой — благодаря их связанности в единую сеть они проще реализуют новационный системогенез, причем на уровне не только нервной системы, но и морфологии.
Адаптивное значение нервной системы, как управляющей взаимодействием организма со средой, вторично. Нервная система возникла как необходимый элемент обеспечения метаболизма отдельных специализированных клеток в многоклеточном организме. И эта изначальная функциональная обязанность нервных клеток безусловно является и внешне адаптивной, и эволюционной, то есть обеспечивающей новационный системогенез.
Существенным преимуществом гипотезы новационного системогенеза по сравнению с другими теориями макроэволюции является нормальный, закономерный для биологического организма, а не аномально-случайный способ формирования системных новаций.
В самом акте новационного системогенеза, в форме его реализации нет ничего принципиально нового, нестандартного, выходящего за рамки естественного процесса онтогенеза, кроме, конечно, самого факта новационности — исторически первого появления. То есть все последующие воспроизведения системогенеза новационной структуры будут происходить по той же исходной схеме: подбор генетически предопределенной группы специализированных клеток — образование организменной системы. И эта схема ничем не отличается от процесса формирования в онтогенезе уже существовавших ранее систем организма. (Обращаясь к социоаналогиям, можно привести пример новационного появления какого-либо технического изобретения. Технология сборки первого его экземпляра ничем принципиально не отличалась от сборки последующих.)
Революционным в новации можно признать лишь факт появления новой системы, а не способ ее реализации. Но и сама система после первого появления тут же становится в ряд нормальных (а не аномальных) феноменов, поскольку появилась как закономерная реализация накопленного, существующего генетического разнообразия.
Предложенный механизм макроэволюционных изменений существенно отличается от известных схем, основанных на признании макромутаций основной причиной формирования системных новаций. Сам акт новационного системогенеза непосредственно не связан с мутационным изменением генома — происходит формирование в онтогенезе новых систем клеток на основе имеющегося, накопленного генного материала. Следовательно, во-первых, поскольку образование новых морфологических особенностей в процессе онтогенеза происходит не по патологической, а по вполне нормальной схеме, то в результате формируется не урод (пусть даже «перспективный», по Гольдшмидту), а полноценный организм с однозначно сбалансированными системами жизнеобеспечения. И, во-вторых, новый организм сохраняет полную репродуктивную способность.
Концепция новационного системогенеза объясняет наличие длительного промежутка времени между формированиями новых системных изменений, то есть между образованиями новых классов (сужд. 129). Акты новационного системогенеза могут реализовываться лишь как цепь последовательных во времени событий — каждое усложнение систем организма, появление новых систем возможны лишь на основе предыдущих шагов и после накопления дополнительного избыточного генетического разнообразия, достаточного для очередного акта системогенеза. Именно поэтому мы наблюдаем не случайную по времени появления и беспорядочную по форме реализации изменчивость морфологии организмов (не путать с адаптивными вариациями), а последовательно-направленную эволюцию.
Предложенная концепция новационного системогенеза согласуется и с феноменом возрастания частоты системных новаций в ходе эволюции, то есть сокращения периодов между появлениями новых классов (сужд. 131). В то время как исходя из синтетической теории скорость эволюции с ростом сложности организмов должна затухать вследствие значительного сокращения частоты производства популяцией зародышевых клеток (сужд. 152) [28] .
Как ни парадоксально это звучит, но сложная система эмбриона высших многоклеточных более приспособлена к принципиальным новациям, чем оная же примитивных организмов. Связано это, прежде всего, с тем, что новационный системогенез более вероятен при наличии значительного разнообразия элементов. (Понятно, что собрать что-то новое проще из множества разнообразных по функции деталей, чем из их ограниченного однообразного набора — к примеру, из деталей телевизора, а не радиоточки.) Существенным условием успешности новационного системогенеза является также наличие у высших организмов эффективного контроля онтогенеза в виде развитых нервной и иммунной систем. То есть сложный организм не только предоставляет более разнообразный исходный материал для новационного системогенеза, но и обладает механизмом управления сборкой элементов в функционально целесообразную систему и механизмом ее интеграции с уже существующими органами. Этот процесс тем более нагляден, если исходить из гипотезы нейронного новационного системогенеза, управляющего формированием соматических новаций в онтогенезе.
Безусловно, сокращение временных отрезков между революционными событиями появления системных новаций (формированиями новых классов организмов) связано и с ускорением адаптивной эволюции. То есть интенсификация поведенческой активности (познавательной деятельности) приводит к ускоренному формированию и генетическому закреплению все новых адаптивных признаков, а по сути — к увеличению генетического разнообразия.
То есть наблюдаемое ускорение эволюции на уровне классов связано как с большей «готовностью» сложных многоклеточных организмов к реализации системных новаций, так и с интенсификацией накопления избыточного генетического разнообразия, служащего основой для системогенеза.
Избыточность генетического материала может быть реализована в биологических новациях двумя противоположными способами: (1) усложнением морфологии единичного организма (позвоночные) и (2) дифференцированием внутривидовой морфологии, то есть формированием нескольких значительно отличающихся вариантов онтогенеза на основе единого генома, что свойственно для коллективных насекомых (пчел, муравьев). Понятно, что реализация второго варианта связана с наличием объективных ограничений на усложнение строения индивидуальных организмов членистоногих. Примечательно, что внутривидовая дифференциация морфологии насекомых, как и внутренняя у позвоночных, непосредственно связана и с усложнением поведенческой активности. Хотя у насекомых она реализуется не на индивидуальном, а на коллективном, популяционном уровне.
Принцип авангардности, то есть движения эволюции биосистемы как целого исключительно за счет прироста новых уровней (см. сужд. 29, 127), практически не фигурирует в биологической литературе. И это понятно — он не вписывается в рамки существующих эволюционных концепций. Синтетическая, эпигенетическая и другие теории не накладывают никакие ограничения на эволюционное движение популяций — будь оно постепенным или скачкообразным, узко адаптивным или ведущим к ароморфозам. Согласно существующим теориям, системные новации возможны на любом этапе биологической истории в организмах любого уровня сложности.
Принцип авангардности эволюции, в терминах концепции новационного системогенеза, можно сформулировать так: появление системной новации возможно лишь в онтогенезе организмов высшего на текущий момент биологической истории уровня.
Логичное обоснование этого тезиса можно дать на основании гипотезы о необходимости достаточной для новационного системогенеза избыточности генома, накопленной за длительный период аккумуляции адаптивных новаций. Можно предположить, что требуемое для этого интеграционного процесса возбужденное состояние генома может сохраняться только у некоторых популяций исторически последнего класса. Виды, достигшие адаптивного равновесия со средой обитания, — а только такие мы можем наблюдать среди представителей предыдущих классов — имеют стабильный, сбалансированный геном (и, соответственно, онтогенез). Они способны лишь к модификациям в пределах признаков низших таксонов.
К тому же, эффективное накопление избыточности генома возможно только для популяций, активно осваивающих новые для себя экологические ниши, что характерно лишь для популяций нового класса.
Хочется также отметить, что развитие биологического организма после новационного системогенеза возможно в двух направлениях. (1) Нормализация, согласование онтогенеза и генома в условиях стабилизирующего отбора при адаптации к конкретным экологическим нишам — в результате чего мы имеем радиально расходящийся спектр устойчивых биологических форм, в дальнейшем неспособных к новационному системогенезу. (2) И продолжение «активного поиска», приводящего к следующим системным новациям, — то, что ниже описано как функционирование «гениального» и «стволового» видов (см. далее сужд. 197, 198).
Хотя, конечно, это в большой степени гипотетические предположения.
Палеонтологические данные свидетельствуют, что появление системных новаций (именно системно-морфологических изменений на уровне класса, а не адаптивных новаций) не связано с экстремальными ситуациями в биосфере. Они возникают преимущественно в периоды между биогенными катастрофами и в тропических континентальных экосистемах, для которых характерны стабильные условия и биотическое разнообразие [29] . Покрытосемянные, млекопитающие возникли в периоды нормального, стабильного функционирования биосистемы. То есть появление системных новаций никак не связано ни с резким изменением условий обитания, ни с осваиванием новых экзотических экологических ниш (засушливых, высокогорных, холодных регионов), ни с принудительной изоляцией, свойственной для островных экосистем. Появление новых классов не коррелирует и с возможностью занять ниши, освободившиеся вследствие массового вымирания предшествующих по эволюционной лестнице видов (см. сужд. 129). Давление всех перечисленных факторов всегда ведет к формированию узкоспециализированных видов путем приобретения адаптивных, а не системных новаций.
Безусловно, функциональные преимущества теплокровных позволили им расселиться в прохладном климате высоких широт. Но обратный тезис: «появление теплокровных организмов следует рассматривать как непосредственную реакцию на похолодание климата, как приспособление, полученное вследствие естественного отбора», — не подтверждается имеющимися палеонтологическими данными — теплокровные сформировались не в высоких широтах и не в период похолодания.
Бесспорно, вымирание гигантских рептилий создало условия для ускоренного развития и расселения млекопитающих, но палеонтологические данные свидетельствуют, что факт освобождения экологической ниши не послужил причиной появления млекопитающих — новационное образование их произошло задолго до этого события (первые млекопитающие появились в позднем триасе, то есть за 100 млн лет до вымирания динозавров).
Скорее всего, феномен преимущественного формирования системных новаций на континентах в тропических широтах в первую очередь связан с отсутствием жесткого избирательного давления среды, что обеспечивало большую вероятность выживания особей с отклонениями от нормы. Благоприятный климат обеспечивал и разнообразие популяций, необходимое для накопления избыточности генома. Материал для этого разнообразия поставлялся всевозможными формами коэволюции, симбиоза, гибридизации (возможно, и горизонтальным переносом генов), неизбежных при тесном сосуществовании видов в тропиках. И, наверное, наиболее существенно то, что отбор в нормальных тропических условиях — особенно для новационных популяций — направлен не на узкоспециализированное приспособление к новой экологической нише (таких там практически нет), а на выработку общесистемных изменений, дающих преимущество в межвидовой конкуренции.
Приведенные суждения хорошо согласуются с положениями концепции новационного системогенеза и практически полностью не соответствуют неодарвинистским представлениям о процессах видообразования, которые непременно связываются с давлением со стороны изменяющейся среды, поиском новых экологических ниш, популяционной изоляцией и т.д., то есть с экстремальным давлением на биологический организм.
Системные новации не являются жестко генетически запрограммированными. Геном лишь поставляет необходимое разнообразие специализированных клеток, а не предопределяет структуру новационных систем (см. сужд. 150). Поэтому существует значительная вариативность при объединении клеток в системы, что обусловливает некоторое разнообразие в частных реализациях одних и тех же системных новаций при их независимом появлении у различных видов. Этим объясняется наличие промежуточных форм при переходе от одного класса к другому.
Вариации в реализации новаций вполне имеют место и в отдельной популяции у разных особей. Это дает возможность осуществить отбор новационных изменений на ранней стадии формирования новой морфологии.
С другой стороны, не генетическая, а в большой степени морфологически-адаптивная предопределенность формы новации (см. сужд. 181 о встречном движении системных и адаптивных новаций в онтогенезе) дает возможность говорить о закономерном появлении параллелизмов в эволюции различных таксонов. То есть наиболее вероятное, сбалансированное осуществление новационного онтогенеза вполне может быть реализовано на основе различного генетического материала не близких видов.
Вписываются в концепцию новационного системогенеза и известные факты филогенетического опережения (ускорения) — появления признаков высокоорганизованных групп у значительно более ранних видов. Формирование и исчезновение новых организменных систем есть вполне закономерный процесс в ситуации случайного возникновения генетической избыточности, достаточной для формирования предвосхищающей новации, которая, однако, в организме низкого уровня развития не являлась адаптивной.
Срок нормального существования вида определяется уровнем стабилизации его генома, а также, вероятно, способностью сбрасывать генетическую избыточность. В рамках концепции новационного системогенеза вымирание вида при условии неизменности (некатастрофичности) внешней среды можно связать с дисбалансировкой генома и онтогенеза: невозможностью реализовать накопленное генетическое разнообразие в существующей схеме специализированного онтогенеза.
Кризисная ситуация может быть разрешена несколькими способами: (1) новационным системогенезом, то есть связыванием избыточности; (2) переходом части популяции к узкой специализации с частичной деградацией и сбросом генетического груза; или (3) вымиранием. Как способ разрешения проблемы дисбаланса генома и онтогенеза могут рассматриваться различные формы неотении (см. следующее сужд.).
С этой точки зрения можно говорить, что вымирание — это не столько процесс вытеснения более приспособленными видами менее приспособленных, сколько проявление закономерной этапности развития биологических форм. Новые виды появляются как следствие внутреннего кризиса существующих видов, а не как реакция на освобождение экологических ниш.
Такая трактовка процесса развития вида подтверждается палеонтологическими данными: перед вымиранием таксона повышается его разнообразие (Э. Д. Коп), что можно трактовать как попытки изменения онтогенеза в границах исходного спектра морфозов.
В качестве частного случая онтогенетического новационного системогенеза можно рассматривать явление педоморфоза (неотению) — остановку развития организма в онтогенезе на стадии, не достигшей взрослого состояния с сохранением репродукционной способности.
Причиной педоморфоза может быть возникновение стрессово-активных состояний до момента накопления избыточного генетического материала, достаточного для новационного системогенеза, или принципиальная невозможность новационного системогенеза в рамках узкоспециализированной морфологии. В такой ситуации снижение степени специализации организма путем устранения некоторых систем дает значительный адаптивный выигрыш, с одной стороны. А с другой — создает реальные условия для полноценной реализации новационного системогенеза. Организм, сформированный в результате педоморфоза, обладает значительной универсальностью и большим объемом нереализованного генетического материала, что является необходимым условием для успешного новационного системогенеза.
Жесткая селекция по одному из признаков в искусственном отборе есть ни что иное, как перевод популяции на путь узкоспециализированного развития, сопровождающегося деградацией генома. И понятно, что при движении в этом направлении принципиально невозможен новационный системогенез. Искусственная селекция может сдвинуть популяцию на самый маловероятный, но генетически допустимый путь онтогенеза (согласно эпигенетической концепции эволюции), но не за пределы видовой нормы.
Формирование первых многоклеточных организмов также может быть представлено как спонтанный новационный системогенез — устойчивое закрепление комбинации специализированных клеток одного клона. Цель образования такой системы та же, что и для любых систем многоклеточного организма — удовлетворение метаболических потребностей каждой из специализированных разновидностей клеток.
Такому объединению в многоклеточный организм предшествовал длительный процесс накопления генетического разнообразия, возникшего у одноклеточных в результате цепочки последовательных приспособлений к изменениям среды. В качестве промежуточного этапа, предваряющего формирование стабильного многоклеточного организма, можно рассматривать появление способности универсальных клеток одного вида к временной специализации — выполнению узких функциональных задач в комплексе клеток. Так, способность к специализации, с одной стороны, и возрастание метаболических потребностей клеток в универсальном состоянии (как следствие избыточности генома) — с другой, неизбежно приводят к возможности и необходимости формирования многоклеточного организма.
Объединение клеток в организм одновременно решает и задачу обеспечения жизнедеятельности множества клеток путем «пожизненного» перевода их в специализированное состояние, а следовательно, снижения их индивидуальных метаболических потребностей, и задачу более эффективного приспособления к среде всего комплекса клеток (многоклеточного организма). Повышение адаптивности нового организма является следствием того, что система из нескольких специализированных клеток одновременно использует весь накопленный в геноме приспособительный «опыт» одноклеточного вида, который самостоятельные клетки ранее могли реализовывать лишь последовательно во времени (путем смены специализаций).
Ну и, конечно, согласно концепции уровневого отбора, многоклеточный организм решает проблему интенсификации отбора. Индивидуальное приспособление одноклеточных к внешним условиям сменяется параллельным, дифференцированным (согласно специализациям) взаимодействием совокупности клеток многоклеточного организма со средой и интегрирующим отбором половой линии клеток в активной среде организма.
Хотелось бы еще отметить, что к логическому соотношению начального системогенеза многоклеточного организма и новационного системогенеза в онтогенезе многоклеточных можно было бы подойти и с другой — временно-последовательной стороны. Сначала проанализировать феномен образования многоклеточных как объединение специализированных клеток клона одноклеточных организмов с избыточным геномом, а потом сделать вполне логичное заключение, что и все последующие системные преобразования многоклеточного организма должны реализовываться по такой же схеме «накопление генетической избыточности — новационный системогенез как способ обеспечения метаболизма совокупности специализированных клеток».
(Развитие представлений о начальном системогенезе многоклеточных см. далее в сужд. 215, 224.)
Безусловно, существует связь между симбиотическим сосуществованием одноклеточных в первичных ценозах и дальнейшим появлением многоклеточных организмов. Но связь эта не прямая, не непосредственная. То есть не следует представлять многоклеточный организм как следствие усиления сродства ранее независимых видов одноклеточных. Жизнь в ценозе — это, по сути, функционирование в специфической биологической среде, адаптация к ней. Смысл связи многоклеточных с первичными ценозами — в формировании у одноклеточных участников ценозов спектра специализированных приспособлений для функционирования в сообществе. Ценоз метафорически можно рассматривать как школу многоклеточности, в которой одноклеточные приобретают избыточность генома, достаточную для реализации нескольких функционально отличных морфологических состояний, специализаций. В результате чего появляется возможность осуществления начального системогенеза многоклеточного организма.
Ценоз — это симбиоз, взаимовыгодное сотрудничество разных одноклеточных организмов. Многоклеточный организм — это среда для успешного выживания одного одноклеточного организма — половой клетки.
Безусловно, примечательно, что изложенная концепция новационного системогенеза либо по форме, либо по содержанию перекликается практически со всеми значимыми теориями микро- и макроэволюции, включая в себя их тезисы как необходимые компоненты.
По внешней форме концепции новационного системогенеза вполне соответствует модель квантовой эволюции, предложенной Симпсоном. Квантовая эволюция не только представляется как практически мгновенный переход от одной формы к другой, но и должна иметь обязательный этап преадаптации в форме «аккумуляции малых мутаций», что соответствует периоду интеграции адаптивных приспособлений в схеме новационного системогенеза. Правда, схожесть квантовой эволюции и новационного системогенеза заканчивается на внешне-формальном подобии. Симпсон не акцентирует внимания на том, что межклассовые переходы принципиально не являются специализированно адаптивными, и описывает лишь акты быстрой смены адаптивной зоны. С этим фактом связано и использование термина «преадаптация», логически неприменимого при описании появления системных новаций (см. суждение 176).
Некоторые выводы концепции новационного системогенеза согласуются с теорией типострофизма Шиндевольфа, в которой провозглашен обратный по сравнению с классическим дарвинизмом порядок формирования эволюционной иерархии таксонов: изначальное формирование высших таксонов с последующим их распадом вплоть до образования специализированных видов, а не формирование видов от низших к высшим путем постепенных изменений. Перекликается концепция и с предложенной Шиндевольфом гипотезой протерогенеза, предполагающей, что значительные морфологические изменения возникают изначально на ранних стадиях индивидуального развития и проявляются через поколения. Однако совпадения теорий также лишь внешние — в качестве механизма появления системных новаций Шиндевольф предлагал макромутации.
Прямо соответствуют тезису концепции новационного системогенеза о главенствующей роли начальных стадий развития организма в эволюционных преобразованиях эпигенетические представления Далька и Ванделя. Правда, они никак не связывали спонтанные модификации онтогенеза с предшествующим адаптивным движением популяций, что низводит системные новации в разряд случайных событий.
Гипотезу о роли избыточности генетического материала в макроэволюции высказывал Сусуму Оно. Однако он не связывал ее с онтогенетическим системогенезом, а ограничился анализом возникновения новых генов, определяющих некие новые признаки и функции.
По аналогии с гениальным человеком, способным совершить новационный скачок, реализовав в виде конкретного творения уже накопленный интеллектуальный или художественный потенциал социума, популяцию, совершившую новационный скачок, можно назвать гениальной популяцией. Этой метафорой подчеркивается несколько существенных моментов новационного системогенеза: (1) объективная закономерность появления новации через определенные промежутки времени, как необходимая форма реализации (объективации) накопленного эволюционного потенциала; (2) случайность реализации новации конкретной (одной из множества) популяцией (хотя не исключена и даже подразумевается возможность параллельных «открытий»); (3) необходимость особого генетически активного состояния популяции, способной к новации, аналогичного интеллектуальной активности человека.
Интеллектуальная новация — некая новая теория — может быть реализована лишь при наличии всех составляющих ее элементов: понятий, фактов, математического аппарата и т.д. То есть интеллектуальная новация может стать таковой только как закономерный итог предыдущего развития науки. Само событие «соединения» всех элементов в научную систему в известной степени может рассматриваться как случайное. Но эта случайность в большей степени относится не к самому способу формирования научной теории, а к тому, кто, где и когда (имеются в виду незначительные вариации во времени) совершит это событие.
Однако факт предопределения появления научной теории наличием элементов не устанавливает однозначность соответствия элементов теории. Формальное выражение (закрепление) теории вторично и в некоторой степени случайно относительно ее содержательной стороны. Научная система может быть сформулирована в различной терминологии и с применением различного аппарата (соотнесите со случайной формой фиксации биологических системных новаций в геноме).
Возможно, аналогия с «гениальностью» будет еще более наглядной при сравнении биологического системно-новационного акта с деятельностью выдающегося правителя. Реконструкция социума, введение новых институтов возможны лишь при наличии соответствующих условий, основным из которых является достижение необходимого разнообразия степеней свободы и специализаций его элементов. Так вот, именно такой ситуации соответствует предновационное состояние популяции, готовой к гениальному акту спонтанного переустройства своей организации.
По аналогии со стволовыми клетками, несущими полный геном организма, можно вести понятие универсального стволового вида, обладающего максимально активным геномом и поэтому способного к новационному системогенезу. Сам универсальный вид нестабилен, но способен порождать множество специализированных, узкоадаптированных видов, которые, как ветки от ствола елки, расходятся вниз и в стороны. А стволовой вид, сохраняя активным весь геном, новация за новацией поднимается выше и выше по эволюционной лестнице.
Можно даже представить стволовой вид как реальное воплощение таксонов высшего ранга — от классов и выше. А образование низших таксонов вплоть до видов и подвидов происходит путем веерного «нисхождения» по экологическим нишам, сопровождающегося морфологической специализацией.
Представление о стволовом виде дает основание для обоснения факта невозможности выделить среди существующих (стабильных) видов их явных прародителей. Констатация наличия общего предка никогда не подтверждается указанием на реально существующий вид. Это объяснимо, если только популяция-прародитель образовалась сразу как таксон высшего порядка и в короткий срок распалась на специализированные виды.
Естественный отбор, непосредственно не способный привести к эволюционным скачкам, безусловно, обеспечивает их возможность. Благодаря ему происходит пополнение генома, накопление в нем спектра новых возможностей. То есть эволюционный скачок происходит не в результате единичной (последней по времени) модификации, а как обобщение (интеграция) генетического материала, накопленного за длительный период адаптации к изменениям среды.
Между детерминистским и стохастическим вариантами описания эволюционных процессов нет пропасти. Они представляют лишь два подхода, две точки зрения: (1) описание эволюционной системы как целого, ее траектории на длительном отрезки времени и (2) описание локального во времени и пространстве механизма реализации движения элементов системы. Можно сказать так: глобальные (во времени и пространстве) закономерности формируются локальными стохастичными процессами, которые в свою очередь подчиняются уже сформированным общим закономерностям, выступающим в качестве среды (условий). Принцип отбора может рассматриваться и как механизм локальной реализации общих закономерностей, и как способ формирования оных же.
Адаптивный процесс традиционно рассматривается лишь с точки зрения его целевой функции относительно текущего движения популяции или, еще конкретнее, — как достижение максимальной приспособленности к выживанию единичного организма. Но если рассматривать процесс адаптации популяции на длительном промежутке времени, следует заметить, что в отличие от физических систем, которые подчиняются принципу наименьшего действия и в каждый момент времени «выбирают» оптимальную траекторию и не изменяют своего «поведения» при многократном повторном воссоздании условий движения, биологические системы (не организмы, а популяции) накапливают информацию об условиях и при повторных ситуациях ведут себя уже по-другому.
Адаптивное движение носит познавательный (интеграционный) характер. Можно сказать, что адаптивный процесс с новационно-эволюционной точки зрения, рассматриваемый относительно биосистемы как целой, в большей степени направлен не на формирование максимально приспособленной особи, а на «прощупывание», изучение, накопление данных об изменении среды. Но, в отличие от человеческого познания, процесс биопознания (так его можно назвать) рассредоточен во времени, познающим субъектом является не особь и даже не локальная популяция (как множество особей), а совокупность рассредоточенных на длительном отрезке времени популяций. Именно поэтому накопленные таким методом «знания» не могут быть использованы популяцией мгновенно — для их реализации (как и для их накопления) необходима смена многих поколений. (Развитие представления о рассредоточенных во времени феноменах читайте в последней части книги.)
Любая принципиальная биологическая новация: формирование эукариот, многоклеточных организмов, нервной и иммунной систем, безусловно, имеет адаптивное значение, то есть повышает жизнестойкость отдельного организма. Однако каждая из этих новаций является существенным шагом в совершенствовании эволюционного механизма. То есть благодаря, на первый взгляд, лишь адаптивным (относительно отдельного организма) нововведениям значительно совершенствуется и ускоряется механизм новационного системогенеза.
Адаптивность системных новаций — их необходимое следствие, можно даже сказать, побочный результат, а не цель и не причина. Системно-морфологическая новация — средство разрешения некоего рассогласования в функционировании системы. То есть организм вынужден идти на эволюционно-новационную перестройку не «в расчете» на улучшенную адаптацию в будущем, а как на вынужденную меру разрешения внутренних противоречий. Повышенная приспособленность новационного организма к среде — не следствие прямой целевой установки на адаптацию, а результат разрешения накопившегося рассогласования взаимодействия системы со средой.
Повышенный универсальный, адаптивный эффект системных новаций по сравнению с адаптивными новациями (приспособлениями к конкретной экологической нише) — это результат, следствие реализации биопознания, накопления, аккумуляции «знаний» о биосфере в целом на длительном отрезке времени. Именно поэтому эволюционные новации (многоклеточность, скелет, зрение, теплокровность и др.) не носят узкоадаптивный характер, не являются результатом локального отбора, направленного на адаптацию к частным условиям обитания.
Системную новацию можно рассматривать как организменную локализацию популяционных механизмов, то есть реализацию в единичном организме популяционных механизмов адаптации. Системная новация — это не сумма ряда адаптивных приспособлений, а принципиально новый механизм реализации адаптации, сам, безусловно, являющийся адаптивным. Прогрессивность эволюции — не следствие появления все более удачных приспособлений на основе случайного перебора возможных вариантов, а закономерная реализация популяционного механизма адаптации на уровне отдельных организмов.
Биологические новации могут стать таковыми лишь при соблюдении единства их адаптивных и эволюционных функций (сужд. 181). Естественно, если они не повышают устойчивость организма — они не пройдут фильтр отбора, но с другой стороны, они не станут перспективными новациями, если сами не будут обеспечивать повышение эффективности механизма уровневых модификации и отбора.
Именно такой подход к биологической эволюции дает возможность понять единство ее адаптивной (стабилизационной) и новационной, приспособленческой и познавательной составляющих.
Примечательно, что концепция новационного системогенеза разрушает барьер между дарвинистским положением о приоритетной роли естественного отбора в эволюции и позицией приверженцев психологических, разумных основ возникновения принципиальных биологических новаций (таких, как Осборн, Тейяр де Шарден, Л.Кено, Э. Гийено). Ведь действительно, положение о наличии длительного периода адаптивного движения популяций путем естественного отбора, необходимого для накопления функциональной избыточности генома, может непосредственно трактоваться так, что именно последовательное движение биосистемы планеты как целого организма является реальной причиной, основой системных эволюционных новаций; что новации не рождаются вследствие некой единичной банальной случайности, а являются логическим завершением, проявлением, реализацией конкретного этапа общебиологического движения.
И это движение — не локально, а глобально, то есть на длительном отрезке времени, — можно признать за разумное в прямом человеческом понимании: как осмысленно целесообразное. Правда, с существенным различием: на биологическом этапе еще не происходит разделения субъекта и объекта, и спонтанное появление новаций не ассоциировано с конкретным организмом — локализованной во времени и пространстве системой (см. далее сужд. 266).
Согласно синтетической теории эволюции, геном односторонне предопределяет морфологию организма и все модификации фенотипа есть следствие изменений генотипа. В такой схеме биосфера как цельная, единая эволюционная система лишается какой-либо самостоятельности, собственных закономерностей — ее движение задается исключительно генератором случайных чисел.
Концепции уровневого отбора и новационного системогенеза совершенно по-новому определяют место генома в биологической эволюции. Из тупого, прямолинейного демона он превращается в тонкий механизм согласования общебиосферного эволюционного движения с локальными процессами взаимодействия отдельных популяций и организмов со средой. С одной стороны, геном предопределяет, задает направление онтогенеза биологических организмов, с другой — отражает в себе, накапливает общие принципы взаимодействия организмов с биосферой. При этом механизм воплощения генома в единичных элементах биосферы и механизм вбирания, отражения, аккумуляции общебиосферных закономерностей принципиально совпадают — они реализуются в процессе уровневого отбора в онтогенезе многоклеточных организмов.
При таком взгляде место генома в функционировании биосферы аналогично месту человека в социуме. Человек, с одной стороны, является исходной точкой, причиной всех единичных социумных феноменов, а с другой — элементом, интегрирующим все социальные достижения, отражающим общее движение социума. Что и позволяет им (геному и человеку) время от времени становиться источниками новаций (биологических и интеллектуальных).
Относительно онтогенеза многоклеточного организма геном выполняет несколько функций: (1) обеспечивает вариативность, необходимую для системогенеза (текущего и новационного); (2) стабилизирует, закрепляет норму реакции — поддержанный отбором адаптивный онтогенез; (3) фиксирует адаптивные новации. Вторая и третья функции близки, но не совпадают. Закрепление новой адаптивной нормы онтогенеза требует лишь незначительных изменений генома. Ведь сам факт возможности закрепляемой нормы говорит об ее достаточной обеспеченности геномом, и генетическое закрепление фактически должно свестись к устойчивому переключению онтогенеза с одного возможного пути на другой (такое переключение может поддерживаться и без модификации генома — только под воздействием измененных внешних условий). Фиксация же адаптивной новации связана с постепенным длительным процессом реализации этой новации в онтогенезе и последующим генетическим ее закреплением. То есть фиксация адаптивной новации приводит не к «переключению» между возможными вариантами индивидуального развития, а к ранее не существовавшему варианту онтогенеза и к модификации генома.
Ограниченность современного понимания генетического механизма заключается в констатации его направленности на интегрирование состояния, а не процесса. То есть представляется, что действие генетического механизма направлено лишь на максимальную адаптацию системы к некоторой конкретной ситуации, на поиск параметров системы, максимально удовлетворяющих некоторым текущим условиям. Но это лишь один момент природной генетической технологии. Эволюционно-новационная (а не адаптивная) сущность генетического механизма заключается в интеграции (и сохранении) данных об изменениях состояний как среды, так и самой системы на длительном отрезке времени. Геном — это не столько «запоминающее устройство», хранящее параметры отдельного организма, необходимые для функционирования в частных условиях, совмещенное с генератором случайных изменений (мутаций), как это представляется при описании адаптивных процессов в неодарвинизме. Геном, прежде всего, — это механизм, фиксирующий всю временную динамику изменений (приспособлений) системы, реализуемую при взаимодействии ее со средой. Системно-новационный переход — это не случайное адаптивное приспособление к некоторому частному изменению среды, а закономерная реализация нового функционального приспособления организма к внешнему миру, найденная как следствие интегрирования изменений среды и организма на длительном отрезке времени. Геном накапливает спектр приспособлений системы и по нему «определяет» вектор направленности эволюции и реализует весь накопленный потенциал в новой морфологии. С одной стороны, максимально приспосабливаясь к эволюции среды (Мира), а с другой — реализуя эту эволюцию.
Эволюционно-новационный скачок к формированию новой морфологии можно трактовать как локальную (пространственную) реализацию накопленного генетического материала в новой системе, новой структуре при достижении им некоторой избыточной функциональности.
Генетический механизм, то есть самовоспроизводство автокаталитических циклов, обычно жестко связывают с биологическими процессами. Да, действительно, жизнь построена на основе генетического механизма, но сам генетический механизм является самостоятельным процессом, возникшим задолго до появления первой клетки. Он является продуктом протобиологического этапа (см. далее сужд. 263).
Возникновение жизни, то есть локализацию протобиологических циклов в пространстве (в виде клетки), можно рассматривать как неизбежную, вынужденную форму стабилизации этих циклов. Но поскольку генные механизмы (автокаталитические циклы), как любые динамические процессы, не могут быть абсолютно сбалансированы, абсолютно зациклены сами на себя и неизбежно накапливают в себе некое рассогласование (вступают в противоречие сами с собой), постольку и их локализация в виде клеток не может быть абсолютно стабильной. Деление клеток — это не удачное приспособление, «эволюционная находка», а неизбежный акт снятия рассогласования, накапливающегося в генном цикле. Геном сменяет клетки, как недолговечные оболочки для своего существования.
По сути, как уже отмечалось, любая, внешне выглядящая прогрессивной уровневая (системная) новация есть вынужденная форма стабилизации лежащих в основе этого уровня циклических процессов, сброс накопившегося рассогласования, локализация избыточности в виде новой пространственной системы (структуры). Так в основе новационного движения биосистемы лежит необходимость согласования протобиологических генетических циклов. С этой точки зрения и феномен деления клетки выглядит как закономерная форма обеспечения стабильности генного механизма, запущенного на протобиологическом эволюционно-иерархическом уровне.
Поскольку накопившееся в циклическом процессе рассогласование не может быть устранено механизмом самого цикла, метод согласования, метод стабилизации цикла всегда будет выглядеть как новационный, стоящий над процессом. Другое дело, что само рассогласование, то есть накопленная избыточность, предлагает решение проблемы, но форма реализации новационного механизма всегда отлична от исходного содержания.
В чем смысл образования многоклеточного организма? Не больше и не меньше, чем в сохранении целостности исходной стволовой клетки, а еще точнее — ее генома. Механизм клеточного деления, созданный как способ сохранения целостности (зацикленности) генетических процессов, сам, как и следовало ожидать, не может бесконечно поддерживать свою идентичность. Вырабатывая механизм поддержания стабильности генома, клетка превысила уровень целесообразной сложности. Приемлемым способом сохранить геном в целостности и обеспечить поддержание всех избыточно накопленных механизмов стало разделение функций между несколькими, совместно действующими клетками, то есть формирование многоклеточного организма. Исходная сущность функционирования многоклеточного организма — поддерживать некий внешний по отношению к делению клетки цикл, на входе и выходе которого была исходная клетка, то есть цикл «зародышевая клетка — многоклеточный организм — зародышевая клетка». Хотя внешне мы воспринимаем (и изучаем) это процесс как циклическое воспроизводство многоклеточных особей «многоклеточный организм — зародышевая клетка — многоклеточный организм», чем часто вводим себя в заблуждение относительно исходных причин тех или иных феноменов.
Можно сказать и так: исходная клетка создала себе в виде многоклеточного организма искусственную среду для выживания. Но вынуждена ее периодически менять, так как эта среда стабильна только в динамике и быстро накапливает критические рассогласования.
Как ни парадоксально это звучит после изложенных концепций формирования системных и адаптивных новаций, но самые стойкие приверженцы дарвинизма в принципе правы: основным механизмом (именно механизмом и исключительно механизмом) биологической эволюции является естественный отбор. Правда, не в его исходном, столь прямолинейном, одноуровневом, одноходовом варианте: «модификация генома — отбор — новация». Между отбором случайных изменений генома зародышевой клетки и отбором специализированных клеток на начальных стадиях онтогенеза, то есть новационным системогенезом, лежит длительная (разнесенная и в пространстве, и во времени) цепочка взаимосвязанных, взаимоопределяющих, разноуровневых и разнонаправленных актов отбора.
Специфическое воздействие окружающей среды производит отбор вариантов поведенческих стратегий или отклонений от морфологической нормы. В результате уровневого отбора временно закрепленные адаптивные новации «опускаются» в геном. Только на этом этапе реализуется элементарная схема отбора модификаций генома половой линии клеток при их адаптации к новым условиям онтогенеза. В результате адаптивного движения популяции ее геном пополняется новыми осмысленными модификациями, отражающими изменения среды обитания на длительном временном отрезке. При достижении геномом некоторой избыточности в результате отбора из спектра специализированных нервных и соматических клеток происходит формирование новационной организменной системы. Далее, в результате встречного уровневого отбора вариантов новационных систем, реализуемых в популяции, и соответствующих им адаптивных модификаций формируется и закрепляется организм нового уровня сложности.
Вот такая — многоуровневая, многоходовая цепочка естественных отборов. После ее анализа уже трудно признать адекватной фразу «биологическая новация возникает в результате отбора случайных модификаций генома» (хотя где-то так оно и есть). Понятно, что по своему научному содержанию эта фраза равнозначна, к примеру, тезису «траекторию движения всех динамических систем можно описать исходя из принципа наименьшего действия». Описать-то можно, вот только самого тезиса для этого недостаточно.
Итак, эволюционная теория в представленном варианте содержит две компоненты:
(1) Концепцию уровневого отбора как закономерное продолжение, развитие традиционного принципа естественного отбора. Отбор обеспечивает, с одной стороны, адаптацию популяций к изменениям среды и узкую экологическую специализацию путем генетического закрепления адаптивных новаций, а с другой — пополнение (накопление) генетического материала в ходе этой адаптации.
(2) Принцип новационного системогенеза, констатирующий возможность спонтанного формирования на ранних стадиях онтогенеза организменных систем на основе накопленного избыточного генетического разнообразия. При этом новационный системогенез «предоставляет» материал для нового адаптивного этапа эволюции, сущность которого заключается в формировании расходящегося пучка специализированных видов.
В общем плане биологическую эволюцию можно представить как поэтапное образование новых морфологических приспособлений путем новационного системогенеза в онтогенезе, как форму спонтанной реализации адаптивного опыта, накопленного (интегрированного в геноме) за длительные периоды естественного отбора. При этом, как уже отмечалось, синтетическая и эпигенетическая теории эволюции описывают соответственно непрерывную и дискретную формы стабилизационного движения популяций.
Или если еще короче, то биологическая эволюция содержит две компоненты: стабилизирующий отбор адаптивных форм и новационный системогенез авангардных (универсальных, неспециализированных) форм.
По сути, вот мы и получили некоторое логическое разрешение нонсенса биологической эволюции, констатируемого в начале этой части книги (сужд. 138). Но лишь логическое. Проблема появления популяционных гениев органического мира, совершающих прорыв к новой морфологии на фоне общего вялотекущего стабилизирующего отбора мелких приспособлений, еще ждет своего рационального разрешения.
Однако странно, что, исследуя биологическую эволюцию, мы расстраиваемся, не сумев найти исчерпывающее рациональное обоснование механизму появления эволюционных новаций, вскрыть некую единственно объективную причину того или иного эволюционного преобразования.
Ведь в то же время мы вполне миримся с фактом отсутствия какой-либо рациональной теории научного творчества, способной объяснить появление интеллектуальных новаций. Казалось бы, материал для исследований и обобщений имеется в большом количестве и прямо под рукой (вернее, в головах самих ученых) — в отличие от биологических, интеллектуальные новации (открытия, изобретения) постоянно сопровождают развитие социума. Но в итоге всех изысканий мы имеем лишь эволюционную эпистемологию — приложение той же теории естественного отбора к научному развитию. Мол, что выросло — то выросло, что лучшее — то и победило.
Не от научного бессилия, а от понимания ограниченности научной рациональности мы постепенно приходим к выводу, что сам творческий акт, само событие революционного прорыва не поддается логически однозначному описанию. Можно строго обосновать преемственность и необходимость конкретной интеллектуальной новации как продолжения цепочки предшествующих ей открытий. Можно объяснить, почему некий ученый был готов к свершению: получил такое-то образование, изучил то-то и то-то, был последователем такой-то научной школы. Но… Но сам феномен научного открытия, само событие случайного пересечения, с одной стороны, направления развития индивидуального интеллекта и, с другой — вектора общего движения науки, думаю, рационально обосновать принципиально невозможно.
Так чего же мы хотим от биологии? Чтобы она на уровне биохимических реакций или генных модификаций описала феномен появления эволюционной новации? Безусловно, как конкретная интеллектуальная новация рождается в единичной голове, так и биологическая новация формируется в единичной популяции, но ни природа новаций, ни их причинная обусловленность не выводимы ни из психологии или нейрофизиологии мозга, ни из генетики или морфологии популяции.
Но не следует воспринимать это суждение как пессимистическое, упадническое, отрицающее смысл и силу науки. Оно лишь констатирует, что не все, доступное нашему пониманию, мы в состоянии (и должны) выразить в виде рациональных схем, формул. Эволюция Мира — это исключительно не локализованный в пространстве и времени феномен, и рациональному отображению может поддаваться лишь частично, фрагментарно.
[18] Некоторые философские и этические замечания относительно конфликта научного и креационистского подходов к описанию биологической эволюции можно найти в моей статье «Богу — Богово, кесарю — кесарево», размещенной в Приложении.
[19] В теоретической биологии эволюцией принято называть любое движение (изменение) популяций биологических организмов, и поэтому считается вполне приемлемым термин «регрессивная эволюция». Однако в рамках этой книги, во избежание логических противоречий, под эволюцией будет подразумеваться исключительно эволюционно-новационное движение.
[20] Как я уже отмечал, в тексте не будут перечисляться многочисленные фактические подтверждения отдельных тезисов, которые можно найти в десятках обзорных книг, специально посвященных изложению всех феноменов биологической эволюции.
[21] Основные признаки рыб, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих складывались за десятки миллионов лет: рыб в силуре — 30–40 млн лет; пресмыкающихся с конца карбонского периода до начала пермского — около 30 млн лет; млекопитающих и птиц на границе триаса и юра — 20-30 млн лет, хотя время существования классов измеряется сотнями миллионов лет (рыбы существуют уже более 400 миллионов лет в практически неизменном виде).
[22] Предполагается, что млекопитающие произошли от примитивных зверозубых пресмыкающихся (синапсидов) в позднем триасе, то есть за 100 млн лет до расцвета диапсидных пресмыкающихся в меловом периоде, которые вытеснили в течении юра наиболее развитые формы зверозубых.
[23] Современные исследования показали наличие в клетках различных механизмов автономного изменения генома.
[24] Но не «один геном — один фенотип», см. «Эпигенетическая теория эволюции».
[25] В заключение этого параграфа («Мутации в неодарвинизме») хотелось бы особо подчеркнуть, что я нисколько не отрицаю сам факт наличия генных мутаций и их значимость в биологической эволюции. Высказываются лишь суждения о невозможности свести адаптивное движение популяции многоклеточных (именно многоклеточных) организмов и, тем более, макроэволюционные процессы исключительно к отбору случайных изменений генома.
[26] Хочу высказать огромную благодарность доктору биологических наук А.В. Маркову за замечания и уточнения, сделанные им при прочтении вышеприведенного текста биологической части книги. А также хочется отметить, что неоценимую помощь в работе мне оказали материалы редактируемого им сайта «Проблемы эволюции» (http://macroevolution.narod.ru).
[27] Так, в одной из наиболее разработанных информационно-кибернетических концепций уровневой организации биосистемы, предложенной С.Н. Гринченко на основе механизма иерархической адаптивной поисковой оптимизации, выделяется 13 уровней, на каждом из которых рассматриваются специфические вариативность и отбор.
[28] Обоснование возрастания частоты появления адаптивных новаций уже было сделано ранее в рамках концепции уровневого отбора, см. сужд. 173.
[29] Традиционно отмечается, что биологическая эволюция стимулируется изоляцией, в частности островной или катастрофической. Однако такой вывод делается по причине традиционного неразличения системных и адаптивных новаций и механизмов их появления — обычно речь идет просто о видообразовании, под которым понимается в основном процесс адаптации популяции к специфической экологической нише.