Проблемы Эволюции |
Электронная публикация
(Электронная публикация)
Большинство европейских прямокрылых насекомых, а именно почти все виды кузнечиковых (Tettigonioidea), многие виды сверчковых (Grylloidea) и саранчовых (Acridoidea), активно используют акустические сигналы в процессе поиска полового партнера. У многих прямокрылых звуковая коммуникация служит единственным известным средством сближения особей противоположного пола, находящихся на значительном расстоянии друг от друга (десятки метров). Многочисленные поведенческие и электрофизиологические исследования, проведенные за последние три десятилетия, показали, что для распознавания конспецифических сигналов большинство прямокрылых используют преимущественно амплитудно-временные параметры сигнала, такие, как длительность звуковых посылок, частота и длительность пульсов в посылке, соотношение интенсивности разных пульсов и т.д. (Жантиев, 1981; Попов, 1985; Helversen, Helversen, 1994; Gerhardt, Huber, 2002). Призывный сигнал (сигнал, издаваемый самцом для привлечения самки) должен обладать высокой помехоустойчивостью, то есть содержать набор признаков, которые надежно детектируются на фоне шума и других одновременно поющих видов прямокрылых. Было показано, что симпатрические виды делят между собой так называемые акустические ниши: призывный сигнал каждого вида характеризуется комплексом акустических параметров, диапазоны вариабельности которого не перекрываются у одновременно поющих видов (Жантиев, 1981; Бухвалова, Жантиев, 1993; Бухвалова, 2003; Савицкий, 2004).
Перед особями противоположного пола стоит задача не только распознать конспецифическую особь, но и оценить ее «качество». Проблема выбора лучшего партнера более остро встает перед самками (у кузнечиков бывают исключения, см. ниже), поскольку самцов, готовых копулировать в данный момент, оказывается больше, чем рецептивных самок. Относительная стабильность и малая внутривидовая изменчивость призывных сигналов прямокрылых дает самкам мало возможностей для выбора «лучшего» самца. Индикатором качества самца скорее могут служить его сигналы ухаживания (сигналы, издаваемые непосредственно рядом с самкой). У разных видов прямокрылых ухаживание может включать в себя акустические, вибрационные, зрительные, химические и механические сигналы. Одни параметры такого полимодального сигнала могут быть более стабильными и использоваться для распознавания особи своего вида, тогда как другие, отличающиеся большей вариабельностью, могут служить для оценки качества партнера. Есть мнение, что эволюция прекопуляционных сигналов и их предпочтений может идти быстрее у видов со сложным поведением ухаживания, чем у видов, самцы которых ухаживают проще, так как первая стратегия спаривания дает большую возможность самкам для выбора и самцам для соревнования подобно ситуации «токов» (Kirckpatrick, Ryan, 1991). Поэтому виды со сложным поведением ухаживания представляют большой интерес для исследования роли полового отбора в популяционной дифференциации, приводящей к видообразованию (Andersson, 1994).
В различных группах прямокрылых акустический компонент ухаживания развит в разной степени. Цель данной статьи - показать, что у тех представителей Orthoptera, где акустический компонент ухаживания развит сильно, звуковые сигналы в целом достигают максимального разнообразия и сложности. Поэтому звуковые сигналы под действием полового отбора быстро дивергируют и оказываются первой ступенью процесса видообразования. Напротив, у тех прямокрылых, у которых акустический компонент ухаживания редуцирован, другие, неакустические компоненты ухаживания могут служить материалом для полового отбора. У таких видов звуковые сигналы, используемые только в коммуникации дальнего действия, отличаются меньшим разнообразием в результате действия стабилизирующего отбора со стороны других видов.
У прямокрылых описаны разные способы звукоизлучения, в частности ударные, вибрационные и фрикционные механизмы. Наибольшей специализации достигают фрикционные звуковые органы, представляющие собой подвижно сочлененные склериты, один из которых имеет ряд зубчиков (стридуляционный файл), а другой - острый кант или жилку (Жантиев, 1981; Попов, 1985). У кузнечиков, сверчков и медведок звук генерируется в результате трения одного надкрылья о другое: стридуляционный файл расположен на внутренней поверхности одного из надкрылий, а острый кант – на наружной поверхности другого надкрылья (Рис. 1а). У саранчовых во время стридуляции задние ноги трутся о жилку надкрылий (Рис. 2а), причем стридуляционный файл располагается либо на внутренней стороне задних бедер (п/сем. Gomphocerinae), либо на надкрыльях (п/сем. Oedipodinae).
Рис.1. (а) Схема движений надкрылий Tettigonioidea во время стридуляции (из: Gerhardt,
Huber, 2002). (б-д) Призывные сигналы некоторых европейских видов Tettigonioidea. Для каждого вида показаны запись стридуляционных движений одного надкрылья (верхняя линия) и осциллограмма звукового сигнала (нижняя линия). Отклонение вверх соответствует открыванию надкрылий, отклонение вниз – закрыванию. Для (б) и (в) одинаковая отметка времени (из: Heller, 1988).
Кузнечики (Tettigonioidea) обладают относительно большой дальностью акустической коммуникации: призывный сигнал может восприниматься с расстояния до 40 м. Многие виды кузнечиков издают сигналы, сидя на деревьях и кустарниках, что создает благоприятные условия для распространения звука (Жантиев, 1981). Разные виды издают сигнал только при сведении надкрылий (Рис. 1в), только при их разведении (Рис. 1б), либо в обоих случаях (Рис. 1г, д). Часто надкрылья сводятся не плавно, а ступенчато, в результате чего отдельные импульсы группируются в пачки и меняются по амплитуде (Рис. 1г, д). Таким образом, в призывных сигналах большинства видов кузнечиков можно различить не более двух элементов (генерируемых в результате сведения и разведения надкрылий), отличающихся по амплитуде, длительности и частоте заполнения импульсов. В сигналах некоторых видов число различных элементов может быть больше за счет более сложного паттерна движения надкрылий (Рис.1 д). Но если только два элемента комбинируются различным образом, и пульсы группируются в серии, а серии – во фразы, в таких сигналах уже можно выделить несколько уровней ритмической организации, что свидетельствует об относительной сложности звуковых сигналов (Жантиев, 1981; Heller, 1988; Ragge, Reynolds, 1998; Korsunovskaya et al., 2002).
Рецептивные самки локализуют поющего самца и идут к нему, а самки Phaneropteridae и Ephippigerinae издают ответные сигналы, в результате чего особи обоего пола могут демонстрировать фонотаксис. Когда самец оказывается рядом с самкой, он прекращает петь. Самец и самка ощупывают друг друга антеннами, и во время этого процесса происходит не только опознавание конспецифической особи, но и оценка размеров партнера (Gwynne, 2001). У видов, активных в дневное время, для опознавания может использоваться и зрение. Во время непродолжительной копуляции самец передает самке наружный сперматофор, прикрепляя его к концу ее брюшка, который поедается самкой после копуляции. У кузнечиков сперматофор окружен сперматофилаксом - объемистой клейкой массой, которая содержит много питательных веществ (Болдырев, 1915). У некоторых видов сперматофоры достигают очень больших размеров (до 30-40% от массы тела насекомого). На продукцию подобного сперматофора самец тратит несколько дней, поэтому самцы не могут часто копулировать. Иногда частота копуляций среди самцов может быть даже ниже, чем среди самок, и так называемое операционное соотношение полов (operational sex ratio) сдвинуто в сторону самок (Emlen, Oring, 1977; Gwynne, Simmons, 1990). Было показано, что самки предпочитают самцов с наибольшим сперматофором (Gwynne, 1984). Величина сперматофора может служить индикатором качества самца, и самец таким образом может побуждать самку к копуляции.
У многих видов кузнечиков выявлено специфическое строение генитального аппарата (Harz, 1969; Willemse, 1985). Многообразные формы и выросты половых придатков самца используются как для закрепления во время копуляции, так и для введения сперматофора. Однако согласно теории Эберхарда (Eberhard, 1985), одной из важнейших функций гениталий самцов является механическая стимуляция самки. Такую стимуляцию можно считать элементом ухаживания. Хеллером было проведено сравнение акустических сигналов и гениталий у аллопатрических близкородственных видов различных родов Tettigoniidae (Heller, in press). Он показал, что призывные сигналы аллопатрических видов кузнечиков достаточно похожи, тогда как генитальные аппараты сильно различаются. Даже в тех случаях, когда сигналы сложны как, например, у разных видов Parnassiana (Рис. 1д), они, тем не менее, сходны. Сходство призывных сигналов у аллопатрических видов неудивительно, но как объяснить различие в строении генитального аппарата? Хеллер дает следующее объяснение: половой отбор действует сильнее на сигнал, используемый в непосредственной близости от самки, чем на дистантный сигнал. Поэтому генитальный аппарат кузнечиков, как средство механической сигнализации и стимуляции самки при отсутствии акустических стимулов на близком расстоянии дивергирует быстрее, чем призывный звуковой сигнал.
Таким образом, у кузнечиков звуковые сигналы используются для поиска конспецифического полового партнера на расстоянии. В силу строения и особенностей работы звукового аппарата, сигналы могут быть достаточно сложны по временной структуре. Однако их роль в эволюции этой группы прямокрылых, по-видимому, меньше, чем роль других коммуникативных сигналов, которые используются при непосредственном контакте самца и самки.
Сверчковые (Grylloidea), использующие звуковую коммуникацию, отличаются от кузнечиков в стратегии поиска полового партнера и ухаживания. У сверчков (Gryllidae) дальность коммуникации меньше, чем у кузнечиков (до 10 м) (Жантиев, 1981; Попов, 1985). Это отчасти можно объяснить тем, что сверчки (за исключением стеблевых сверчков Oecanthinae) поют у поверхности земли, где велико отражение и поглощение звуковых волн растительностью и почвой. Многие виды сверчков имеют собственные укрытия или норки, и самец, издающий призывный сигнал, часто сидит у входа в норку в небольшой впадине, что способствует повышению интенсивности сигнала. Медведки (Gryllotalpidae) поют под землей, сидя в вырытых ими специальных камерах, а выходы камер выполняют функцию рупора, в результате чего существенно повышается интенсивность и направленность сигнала. Медведки обладают большой дальностью коммуникации (до 100 м) (Жантиев, 1981; Жантиев и др., 2003).
Призывные сигналы сверчковых существенно проще по амплитудно-временной структуре, чем сигналы кузнечиков. Звук генерируется всегда в результате сдвигания надкрылий, причем этот сдвиг происходит плавно. В пульсах не бывает группирования импульсов в пачки. Пульсы имеют синусоидальное заполнение, и поэтому частотные спектры призывных сигналов сверчковых линейчатые, т.е. лежат в узком частотном диапазоне, в отличие от сигналов большинства кузнечиков и саранчовых, чьи сигналы имеют широкополосные частотные спектры. Таким образом, звуковые сигналы разных видов сверчковых могут отличаться не только по временным, но и по частотным характеристикам (Elsner, Popov, 1978; Жантиев, 1981). В призывных сигналах сверчков можно выделить до двух уровней ритмической организации, а в сигналах медведок – лишь один, поскольку их сигналы представляют собой трели из повторяющихся с одинаковой частотой пульсов (Жантиев, Корсуновская, 1973; Жантиев и др., 2003).
Самки сверчковых часто летят к поющим самцам, но последние метры в основном преодолеваются пешком. В процессе ухаживания самцы издают акустические прекопуляционные сигналы, которые существенно отличаются от призывных сигналов как по временным, так и по частотным параметрам. Прекопуляционный сигнал тише призывного, и в его частотном спектре присутствуют высокочастотные компоненты. В прекопуляционном сигнале сверчков высокоамплитудные пульсы чередуются с низкоамплитудными, за счет чего его временная структура сложнее, чем структура призывного сигнала. У медведок структура обоих типов сигналов достаточно проста (Жантиев, 1981; Попов, 1985 Жантиев и др., 2003). Самец, издающий прекопуляционный сигнал, пятится задом к самке, которая для успешной копуляции должна заползти к нему на спину. Было показано, что именно конспецифический сигнал необходим для запуска стереотипных действий самки, приводящих к успешной передаче сперматофора, а при изменении временной структуры модельного сигнала процент успешных копуляций достоверно снижается (Balakrishnan, Pollack, 1996).
Изучение сложного поведения ухаживания различных видов свидетельствует о наличии большого количества факторов, по которым может проводиться оценка качества полового партнера. Так, у стеблевых сверчков (Oecanthinae) самка, находясь на спине у самца, поедает секрет, выделяемый его метанотальными железами, и в это время происходит копуляция (Brown, 1999). Таким образом, самки стеблевых сверчков, подобно самкам многих видов кузнечиков, поедающих питательный сперматофор, получают определенную выгоду от копуляций, и это служит одним из привлекающих факторов в процессе ухаживания. Характерной особенностью поведения многих сверчков и медведок является защита своей территории, а также норки или убежища. В результате драки хозяина территории с пришельцем чаще всего побеждает хозяин территории, хотя в целом исход драки зависит от размеров и степени агрессивности дерущихся самцов. Было показано, что самка спаривается с победившим самцом, и основная причина такого выбора видимо заключается в том, что проигравшие самцы не ухаживают в присутствии победителя. Таким образом, не качество самого сигнала ухаживания, но лишь факт стридуляции определяет выбор самки (Burk, 1983). Кроме того, предпочтительны те самцы, которые обладают норкой или убежищем, так как норки часто используются самками для откладки яиц (Alexander, 1961).
Таким образом, у разных видов сверчков выбор самки и успешная копуляция может зависеть от многих сигналов ближнего действия, к которым относятся не только акустический сигнал, но и исход драки самцов, наличие убежища и “брачные подарки”. Оценка качества полового партнера может проводиться по целому комплексу неакустических признаков. Звуковой прекопуляционный сигнал также может служить для этой цели, в особенности у сверчков, у которых он сложнее и отличается большей вариабельностью, чем призывный сигнал. Однако тот факт, что в силу особенностей территориального поведения самка слышит сигнал лишь одного ухаживающего самца, свидетельствует об отсутствии возможности одновременного сравнения сигналов разных самцов. Все это дает основания предполагать незначительную роль полового отбора в эволюции акустических сигналов сверчковых.
Саранчовые (Acridoidea), активно использующие звуковую коммуникацию в половом поведении, относятся в основном к двум п/семействам: Gomphocerinae и Oedipodinae. Для Gomphocerinae показана наименьшая дальность акустической связи: 1-3 м (Haskell, 1958; Lang, 2000). Представители Gomphocerinae стридулируют, сидя на земле или травянистых растениях, в основном злаках. В этом случае большой помехой для распространения звука является высокое отражение и поглощение звуковых волн растительностью и почвой. В отличие от сверчковых, перед которыми стоит та же проблема, саранчовые не используют внешних конструкций для усиления интенсивности и направленности сигнала. Кроме того, сами по себе призывные сигналы Gomphocerinae отличаются более низкой интенсивностью звука, чем сигналы сверчков, и представляют собой шумовые посылки (Веденина, Жантиев, 1990; Meyer, Elsner, 1996). Представители Oedipodinae издают звуковые сигналы во время полета (Бенедиктов, 1998; Савицкий, 2004). Такие сигналы могут обладать большой дальностью связи, однако этот вопрос специально не исследовался. Для Oedipodinae характерны демонстрационные полеты, когда звуковой сигнал, продуцируемый в результате биения крыльев, сочетается с видоспецифической сигнальной окраской крыльев, и, кроме того, характерным способом полета – планированием, пикированием или короткими взлетами и посадками на одном месте (Савицкий, 2004).
Рис. 2. (а) Схема движений задних ног Acridoidea во время стридуляции (из: Helversen, Helversen, 1994). (б-д) Призывные сигналы некоторых европейских видов Gomphocerinae. Для каждого вида показаны записи стридуляционных движений задних ног (верхняя и средняя линии) и осциллограмма звукового сигнала (нижняя линия). Стрелками (д) указано неодинаковое количество взмахов ног в течение двух полных циклов. Для всех записей одинаковая отметка времени.
Звуковые сигналы Oedipodinae, производимые во время полета, достаточно просты по временной структуре. То же самое можно отметить и для сигналов, издаваемых Oedipodinae в процессе стридуляции. Напротив, сигналы Gomphocerinae могут достигать большой сложности по амплитудно-временным параметрам (Bukhvalova, Vedenina, 1998; Vedenina, Bukhvalova, 2001; Ragge, Reynolds, 1998; Бенедиктов, 1998; Бухвалова, 2003; Савицкий, 2004). У большинства исследованных видов ноги движутся c определенным фазовым сдвигом, который может меняться в процессе стридуляции, и, кроме того, сам паттерн движения ног может быть различен (Elsner, 1974). Такое использование двух звуковых аппаратов позволяет саранчовым чрезвычайно усложнять временной паттерн сигнала. Если ноги двигаются в противофазе, частота пульсов может удваиваться (Рис. 2в). Если в начале звуковой посылки ноги работают в фазе, а потом начинают двигаться в противофазе, может исчезать расчлененность серий на пульсы, и границы между сериями могут смазываться (Рис. 2г). Надо отметить, что замазывание границ между сериями или пульсами часто встречается в сигналах саранчовых, и достигается это разными, иногда очень сложными, способами. Например, у Gomphocerippus rufus один полный цикл движений ног вверх-вниз состоит то из 4-х, то из 5-ти взмахов, и когда одна нога производит 4 взмаха, другая делает 5 взмахов, и наоборот (Рис. 2д). Фазовый сдвиг между ногами у разных особей одного вида может отличаться (Helversen, Helversen, 1994; Савицкий, 2002), в результате чего повышается внутривидовая вариабельность сигналов.
Рецептивные самки большинства видов Gomphocerinae отвечают акустически, слыша призывный сигнал самца. Самец и самка идут друг к другу, поочередно издавая звуковые сигналы. Оказавшись рядом с самкой, самец продолжает издавать звуковой сигнал, причем у одних видов ухаживание заключается в повторении призывного сигнала, тогда как у других видов сигнал ухаживания в меньшей или большей степени отличается от призывного сигнала по временной структуре, интенсивности и длительности. В этих случаях в сигналах ухаживания можно выделить больше различных элементов, чем в призывных сигналах. Отчасти это может быть связано с особенностями работы звукового аппарата. В зависимости от положения бедра разные части стридуляционного файла (=зазубренной жилки) могут быть задействованы в генерации звука. Например, у Ch. albomarginatus задние бедра, ориентированные почти горизонтально, колеблются с одной частотой, затем, поднятые на угол около 45о, колеблются с другой частотой, и при ориентации почти вертикально производят третий рисунок движений (Рис. 3). Такого сложного использования фрикционного аппарата не обнаружено в других группах прямокрылых. В сигнале Ch. oschei можно выделить до шести различных элементов, повторяющихся в характерном порядке (Рис. 4). Во время ухаживания самцы некоторых видов Gomphocerinae (виды р.Stenobothrus, Chorthippus albomarginatus-группы, Ch. albicornis) производят высокоамплитудные движения задними ногами почти без звукопродукции (Рис. 4), и такие движения, возможно, являются дополнительным зрительным сигналом для самки (Helversen, 1986; Vedenina, Helversen, 2003).
В силу высокой плотности популяции у саранчовых, в отличие от сверчков, несколько самцов могут одновременно ухаживать за одной или несколькими самками, сидящими рядом. Таким образом, имеются все условия для одновременного сравнения ухаживающих самцов. Самцы некоторых видов саранчовых могут ухаживать за одной самкой длительное время (1-2 часа), периодически прерывая пение и делая попытки копулировать. Для копуляции самец залезает на самку, и если она не готова копулировать, она поднимает конец брюшка так, что самец не может прикрепиться к нему, или поднимает задние ноги и отталкивает самца. При этом самка может не уходить и оставаться на месте, что позволяет самцу продолжить ухаживание. Было показано, что длительный сигнал ухаживания может влиять на гормональный фон самки, ускоряя наступление рецептивной фазы (Riede, 1983).
Рис. 3. (а) Три элемента сигнала ухаживания Chorthippus albomarginatus (Gomphocerinae). Стрелки показывают продолжение сигнала. Верхняя и средняя линии - записи стридуляционных движений задних ног, нижняя линия - осциллограмма звукового сигнала. 1, 2 и 3 – разные элементы сигнала. (б) Среднее положение бедра Ch. albomarginatus во время генерации трех элементов сигнала ухаживания. Во время генерации элементов 1, 2 и 3 задействованы разные шипики стридуляционного файла (помечены черными линиями), расположенные на внутренней стороне бедра. R – радиальная жилка надкрылья, о которую задевают шипики.
В условиях высокой плотности популяции особи противоположного пола часто встречаются случайно (Kriegbaum, 1989; Kriegbaum, Helversen, 1992). Когда самец оказывается рядом с самкой, он ощупывает ее антеннами, и в случае конспецифической особи начинает ухаживать. Таким образом, звуковая коммуникация Gomphocerinae в целом является коммуникацией наиболее близкого действия среди всех представителей поющих прямокрылых.
Призывные сигналы аллопатрических близкородственных видов саранчовых, как правило, различаются достаточно сильно (Ragge, Reynolds, 1998). В тех случаях, когда призывные сигналы похожи, обнаруживаются большие различия в сигналах ухаживания, как, например, в группе Ch. albomarginatus (Helversen, 1986). Это является подтверждением гипотезы об ускоренной эволюции сигналов близкого действия.
Рис. 4. Записи сигнала ухаживания Chorthippus oschei (Gomphocerinae) при разных (а, б) скоростях развертки. Верхняя и средняя линии - записи стридуляционных движений задних ног, нижняя линия - осциллограмма звукового сигнала. (б) Стрелки показывают продолжение сигнала. Цифрами отмечены шесть разных элементов сигнала, в начале 5-го элемента самец поднимает конец брюшка и взмахивает ногами (демонстрационный сигнал).
Итак, по каким параметрам может оценивать самка Gomphocerinae качество самца? В отличие от кузнечиков и сверчковых, оплодотворение саранчовых происходит посредством введения внутреннего сперматофора. При этом самка не получает таких питательных веществ, которые получает самка кузнечика при поедании сперматофилакса или самка стеблевого сверчка при поедании секрета метанотальных желез. Самцы саранчовых не демонстрируют территориального поведения и драк, и не устраивают убежищ, подобно сверчкам. Остается звуковой сигнал ухаживания, по которому может проводиться окончательный выбор. Особенности строения и работы звукового аппарата Gomphocerinae позволяют не только усложнять временную структуру сигнала, но и достигать высокой внутривидовой изменчивости. Эта изменчивость сигнала, которая заключается в различиях тонкой амплитудной модуляции, имеет значение при коммуникации на близком расстоянии. На большом расстоянии такие детали малосущественны, так как они “размываются” в результате отражений и поглощений звуковых волн (Lang, 2000). Для Gomphocerinae характерны скопления самцов одного вида, одновременно ухаживающих за самками, которые можно назвать токами, что предоставляет большую возможность для оценки качества полового партнера.
Все вышесказанное позволяет заключить, что у саранчовых подсемейства Gomphocerinae эволюция акустических сигналов может быть обусловлена половым отбором существенно в большей степени, чем у всех остальных представителей Orthoptera. Можно ожидать, что дальнейшие исследования звуковых сигналов Gomphocerinae позволят обнаружить новые виды и формы, находящиеся на разных стадиях видообразования.
Бенедиктов А.А., 1998. К систематике палеарктических представителей саранчовых трибы
Bryodemini (Orthoptera, Acrididae) // Зоол. Ж. 77(7): 788-799.
Болдырев В.Ф., 1915. Материалы к познанию строения сперматофор и особенностей спаривания у Locustodea и Grylloidea // Тр. Русск. Энтомол. Об-ва, 41(6): 1-245.
Бухвалова М.А., Жантиев Р.Д. 1993. Акустические сигналы в сообществах саранчовых (Orthoptera, Acrididae, Gomphocerinae) // Зоол. Ж. 72(9): 47-62.
Бухвалова М.А., 2003. Акустическая коммуникация в сообществах саранчовых подсемейства Gomphocerinae (Orthoptera, Acrididae). Автореф. на соискание уч. степ. к.б.н. Москва. МГУ. 24 с.
Веденина В.Ю., Жантиев Р.Д., 1990. Распознавание звуковых сигналов у симпатрических видов саранчовых // Зоол. Ж. 69(2): 36-45.
Жантиев Р.Д., 1981. Биоакустика насекомых. М.: Изд-во Моск. Университета. 256 с.
Жантиев Р.Д., Дубровин Н.Н., 1977. Звуковая сигнализация кузнечиков рода Isophya
(Orthoptera, Tettigoniidae) // Зоол. Ж. 56(1): 38-51.
Жантиев Р.Д., Корсуновская О.С., 1973. Звуковая сигнализация и некоторые характеристики слуховой системы медведок (Orthoptera, Grylloltalpidae) // Зоол. Ж. 52(12): 1789-1801.
Жантиев Р.Д., Корсуновская О.С., Сорокин Н.Н., Чуканов В.С., 2003. Звуковые сигналы медведок (Orthoptera, Gryllotalpidae) фауны Восточной Европы // Зоол. Ж. 82(11): 1339-1346.
Попов А.В., 1985. Акустическое поведение и слух насекомых. Л.: Наука. 256 с.
Савицкий В.Ю., 2002. Акустическая коммуникация, распространение и экология
саранчовых рода Ramburiella (Orthoptera, Acrididae) России и Закавказья и некоторые проблемы таксономии трибы Arcypterini // Зоол. Ж. 81(1): 13-28.
Савицкий В.Ю., 2004. Саранчовые (Orthoptera, Acridoidea) полупустынь и пустынь Нижнего Поволжья (фауна, экология, акустическая коммуникация и организация сообществ). Автореф. на соискание уч. степ. к.б.н. Москва. МГУ. 25 с.
Alexander R.D., 1961. Aggressiveness, territoriality and sexual behaviour in field crickets (Orthoptera: Gryllidae) // Behaviour. V.17. P. 130-223.
Andersson M., 1994. Sexual selection. Princeton: Princeton University Press.
Balakrishnan R., Pollack G., 1996. Recognition of courtship song in the field cricket,
Teleogryllus oceanicus // Anim. Behav. V. 51. P. 353-366.
Brown W.D., 1999. Mate choice in tree crickets and their kin // Annu. Rev. Entomol. V.44. P. 371-396.
Bukhvalova M.A., Vedenina V.Yu., 1998. Contributions to the study of acoustic signals of grasshoppers (Orthoptera: Acrididae: Gomphocerinae) of Russia and adjacent countries. 1. New recordings of the calling songs of grasshoppers from Russia and adjacent countries // Russian Entomol. J. V. 7(3-4). P.109-125.
Burk T., 1983. Male aggression and female choice in a field cricket (Teleogryllus oceanicus): The importance of courtship song // Orthopteran mating systems: Sexual competition in a diverse group of insects, eds. D.T. Gwynne & G.K. Morris. Boulder: Westwood. P. 97-119.
Eberhard W.G., 1985. Sexual selection and the evolution of animal genitalia. Cambridge, Mass: Harvard UP.
Elsner N., 1974. Neuroethology of sound in gomphocerine grasshoppers. I. Song patterns and stridulatory movements // J. Comp. Physiol. V. 88. P. 72-102.
Elsner N., Popov A., 1978. Neuroethology of acoustic communication // Adv. Insect Physiol. V. 13. P. 229-335.
Emlen S.T., Oring L.W., 1977. Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems // Science. V. 197. P. 185-193.
Gerhardt H.C., Huber F., 2002. Acoustic communication in insects and anurans. Chicago, London: University of Chicago press. 531 p.
Gwynne D.T., 2001. Katydids and bush-crickets: reproductive behavior and evolution of the Tettigoniidae. Ithaca, New York: Cornell University Press. 317 p.
Gwynne D.T., Simmons L.W., 1990. Experimental reversal of courtship roles in an insect // Nature. V.346. P. 172-174.
Gwynne D.T., 1984. Courtship feeding increases female reproductive success in bushcrickets // Nature. V. 307. P. 361-363.
Harz K., 1969. Die Orthopteren Europas I. The Hague. 749 p.
Haskell P.T., 1958. Insects sounds. L.: Witherby. 179 p.
Heller K.-G., 1988. Bioakustik der Europaeischen Laubheuschrecken. Weikersheim: Verlag Joseph Margraf.
Heller K.-G., in press. Song evolution and speciation in bush-crickets (Orthoptera, Tettigonioidea) // Insect sounds and communication, eds. S.Drosopoulos & M.Claridge.
Helversen O.v., 1986. Courtship Song and Taxonomy of Grasshoppers in the Chorthippus albomarginatus-Group (Orthoptera: Acrididae) // Zool. Jb. Syst. V. 113. P. 319-342.
Helversen O.v., Helversen D.v., 1994. Forces driving coevolution of song and song recognition in grasshoppers // Fortschritte der Zoologie. V. 39. P. 253-284.
Kirckpatrick M., Ryan M.J., 1991. The evolution of mating preferences and the paradox of the lek // Nature. V. 350. P. 33-38.
Korsunovskaya O.S., Zhantiev R.D., Savitsky V.Yu., 2002. The songs of the Palearctic bush crickets of the tribe Drymadusini (Orthoptera: Tettigoniidae) // Russian Entomol. J. 11(4): 335-350.
Kriegbaum G., 1989. Female choice in the grasshopper Chorthippus biguttulus // Naturwissenschaften. V.76. P. 81-82.
Kriegbaum G., Helversen O.v., 1992. Influence of male songs on female mating behavior in the grasshopper Chorthippus biguttulus (Orthoptera: Acrididae) // Ethology. V. 91. P. 248-254.
Lang F., 2000. Acoustic communication distances of a gomphocerine grasshopper // Bioacoustics. V.10. P. 233-258.
Meyer J., Elsner N., 1996. How well are frequency sensitivities of grasshopper ears tuned to species-specific song spectra? // J. Exp. Biol. V. 199. P. 1631-1642.
Ragge D., Reynolds W.J., 1998. The songs of the grasshoppers and crickets of western Europe. Colchester: Harley Books. 591 p.
Riede K., 1983. Influence of the courtship song of the acridid grasshopper Gomphocerus rufus L. on the female // Behav. Ecol. Socibiol. V. 14. P. 21-27.
Vedenina V.Yu., Bukhvalova M.A., 2001. Contributions to the study of acoustic signals of grasshoppers (Orthoptera: Acrididae: Gomphocerinae) of Russia and adjacent countries. 2. Calling songs of widespread species recorded in different localities // Russian Entomol. J. V. 10(2). P. 93-123.
Vedenina V.Yu., Helversen O.v., 2003. Complex courtship in a bimodal grasshopper hybrid zone // Behav. Ecol. Sociobiolog. V. 54. P. 44-54
Willemse F., 1985. Fauna Graeciae. II. Orthoptera. Athens. 288 p.