Проблемы Эволюции |
Проблемы первобытной археологии Евразии (к 75-летию А.А.Формозова). В.И.Гуляев, С.В.Кузьминых (ред.), М.: Институт археологии РАН, 2004. с.135-144.
Проблемы первобытной археологии Евразии (к 75-летию А.А.Формозова). В.И.Гуляев, С.В.Кузьминых (ред.), М.: Институт археологии РАН, 2004. с.135-144.
Ключевым моментом дискуссий, посвященных финальной стадии антропогенеза, длительное время является рассмотрение аргументов в пользу или в противовес гипотезы о возможности генетической преемственности между классическими неандертальцами Европы и населением эпохи раннего верхнего палеолита, иногда в широком смысле этого слова называемых кроманьонцами.
При обсуждении вопроса о происхождении человека современного вида, предпринимались попытки установления морфологической преемственности между архаичными и более поздними Homo на отдельных территориях (модель мультирегиональной эволюции - Wolpoff M.H. et al, 1984; Wolpoff M.H., 1992). С другой стороны, в рамках концепции «замещения» многие из тех же признаков использовались для обоснования отсутствия преемственности между архаическими и современными популяциями за пределами Африки (Stringer C.B., Andrews F., 1988; Stringer С.B., 1992, 1993).
В новом тысячелетии появились новые концептуальные научные исследования, позволяющие взглянуть на вечно актуальную проблему под нетрадиционным углом зрения. В этой связи примечательна публикация в Current Anthropology (Eswaran V., 2002, pp.749-774), в обсуждении которой приняли участие ведущие специалисты - археологи и антропологи. Автор, профессор в области механического конструирования из Технологического института в Индиане, для объяснения феномена широкого распространения анатомически современных форм предлагает гипотезу диффузионного проникновения из Африки определенного генотипа, несущего «коадаптированное сочетание новых генов» и - в комплексе - наследственное преимущество. Предполагается, что движение из Африки было не миграцией, а «диффузионной волной» - продолжительной стохастической экспансией современных популяций, гибридизацией и естественным отбором в пользу нового генотипа. Современный генотип возник в Африке в процессе воздействия так называемого «эффекта основателя» и распространился благодаря своему глобальному преимуществу. Показано, что генотип мог распространиться путем случайной диффузии демов, но только при условии низкого уровня генетического взаимодействия между демами (интербридинга) и сильного отбора. Количественная модель, использованная Е.Есвараном для описания этого механизма, предлагает объяснения для многих мозаичных аспектов генетических, палеонтологических и археологических исследований, посвященных происхождению современного человека. По В.Есварану, эти данные отражают значительную генетическую ассимиляцию архаических популяций человека современными. Морфологическое преимущество современного фенотипа - например, за счет уменьшения детской смертности - предположительно, могло стать причиной глобального перехода к «новой морфологии».
Математическая модель, предложенная Сьюеллом Райтом еще в 1932 г. (т.н. ‘shifting-balance process»), возможно описывает важную тенденцию в эволюции человека, поскольку человеческие популяции характеризовались малыми размерами демов и низким уровнем интербридинга. Согласно теории Райта, в популяциях, образованных малыми полуизолированными демами, эволюция может проявлять себя в трех основных фазах: 1) дрейф генов способствует продвижению различных демов по разным траекториям, облегчая освоение адаптивного ландшафта, пригодного для данного вида, 2) селекция между демами позволяет некоторым демам достичь нового и более высокого адаптивного пика, 3) отбор внутри дема умножает генные комбинации, которые согласуются с этими адаптивными преимуществами и продвигают весь вид на новую высоту. Для развития этого сценария демы должны быть достаточно малы, чтобы в них сказывался «эффект основателя» и полуизолированными, чтобы облегчить формирование коадаптированных генных комбинаций, которые иначе могли исчезнуть в результате смешения.
Как подчеркивает В.Есваран, диффузионная волна комплексного коадаптированного генотипа отличается от потока генов отдельного обладающего преимуществом аллеля. Исследователь применил математическую модель Монте Карло, расширенный вариант уравнения Фишера-Колмогорова для описания локализованного случайного движения - диффузии. Он использовал этнографические данные, утверждающие уровень интербридинга у современных охотников-собирателей равный 0,05. Диффузионная волна распространялась на 11000 км, что исходя из длины поколения равной 20 годам, соответствовало смене 4000 генераций. Согласно вычислениям Есварана, если уровень фертильности женщин архаического облика определялся соотношением 7 детей у одной матери, для достижения селективного преимущества женщинам современного облика нужно было иметь уровень фертильности 7,5 при прочих равных условиях.
Одним из результатов моделирования стал вывод о том, что морфологические признаки гибридизации могли проявляться только на линии диффузионной волны, ширина которой едва превышала 800 км. При этом рассчитанная В.Есвараном область, в которой могли наблюдаться ясные признаки гибридизации, должна была быть еще уже - порядка 300 км. Гибриды впереди этой узкой зоны были близки архаическим формам, позади «линии фронта» оставалось население современного облика. Если диффузионная волна прошла 3000 км в Европе за период от 45 до 25 тысяч лет назад, только около 10% ископаемых находок в этот период могут демонстрировать признаки смешанной морфологии. По Есварану, этот модельный механизм может объяснить редкость явных гибридов среди палеоантропологических находок (собственно, он приводит единственный пример подобной метисации - 4-летнего ребенка Абриго до Лагар Вельо 1).
Данные генетики свидетельствуют о высоком генотипическом полиморфизме аборигенного населения «черного континента», при этом неафриканское население обнаруживает наиболее тесную взаимосвязь с населением Северной Африки (Cavalli-Sforza L.L., Menozzi P., Piazza A., 1994). Модель Есварана показывает зарождение волны на краю ареала возникновения современного комплекса. На линии фронта волны, там, где могли сосуществовать архаические и современные варианты, естественный отбор в пользу носителей современного облика сочетался с обычным диффузионным проникновением демов. Позади линии волны действовала только диффузия, а отбор прекращал свое существование, поскольку не было сосуществования форм.
Я достаточно подробно остановилась на работе В.Есварана, поскольку она вызвала в целом положительные отзывы у многих специалистов, придерживавшихся полярных точек зрения. Археолог Дж.А.Кларк заметил, что будучи убежденным полицентристом, приветствует эту рукопись, поскольку она предлагает приемлемый сценарий для объяснения распространения современной формы без необходимости признания направленной миграции. Генетик Г.Харпендинг отметил, что моделируемый процесс должен был опираться на достаточно высокий уровень брачной изоляции между группами современного и архаического облика, в результате которой гены любого гибрида с высокой долей вероятности утрачивались. Волна обладавшего преимуществом нового морфотипа по существу представляла собой «катящееся бутылочное горлышко». Продолжительное действие «эффекта основателя» разрушило изначально высокое генетическое разнообразие. Популяции позади фронта волны оказывались практически изолированными. В результате, структура ДНК должна отражать экспансию населения с малым числом основателей, а время этой экспансии должно постоянно меняться в зависимости от сроков прохождения диффузионной волны. Антрополог К.Розенберг, оценив модель Есварана как «интригующую», прокомментировала предположение этого автора о том, что многие определяющие признаки современной краниальной морфологии у взрослых ассоциированы с уменьшением передне-заднего диаметра, и что редукция этого размера у детей могла вызвать селективное преимущество, резко снизив риск при рождении детей. Антрополог отмечает, что к сожалению, нет доказательств, что подобная редукция имела место при происхождении современного человека. Как замечает Розенберг, мы должны предполагать относительно более крупный родовой канал у современных женщин по сравнению с неандертальскими, но это не так.
Э.Тринкаус, назвавший работу В.Есварана «элегантной демонстрацией», убежден в том, что модель диффузионной волны соответствует важной тенденции, игравшей роль во многих регионах и во многие эпохи на протяжении становления современного человечества. Вместе с тем, он остается в убеждении, что модель Есварана не объясняет всех факторов отбора. Как и К.Розенберг, Э.Тринкаус обращает внимание на незначительную разницу в размерах лица ювенильных особей архаического и современного облика. Размеры мозга современных и архаических взрослых Homo были одинаковыми, тем более следует предполагать сходные размеры головы у новорожденных. Говоря о размерах женского таза, следует подчеркнуть, что размеры остаются прежними, или даже слегка уменьшаются. Значительное уменьшение массивности характерно только для верхней конечности, и значение этого признака пока не ясно. Отмеченная ранее Бреннан (Brennan, 1991) редукция влияния физиологического стресса затрагивает гораздо более поздний детский возраст. Если обсуждать предположительно возросшую фертильность у женщин современного облика по сравнению с классическими неандертальскими, она могла достигаться, в основном, благодаря увеличению продолжительности жизни. Касаясь периода возможного сосуществования поздних архаических и ранних современных гоминид в Европе, Э.Тринкаус говорит о том, что слишком мало скелетных находок переходного периода демонстрирует мозаичный характер функциональных анатомических признаков (Сен-Сезер 1, Фогельхердхеле).
Автор и последовательный сторонник концепции мультирегиональной эволюции М.Вольпов в принципе не отвергает идею, что коадаптированный набор признаков мог распространиться по миру, и отмечает, что ископаемые находки не могут дать исчерпывающего ответа на вопросы о происхождении человека. Если современные люди представляют собой новый вид или превосходящий в анатомическом или поведенческом отношении вариант, они должны обладать набором уникальных, определяющих признаков, но повторяющиеся попытки установить набор таких признаков заставляют включить туда все недавнее или ныне живущее человечество.
Археолог Ж.Зильао отметил, что нынешние обитатели тропических широт характеризуются повышенной плодовитостью по сравнению с арктическими жителями, хотя все они обладают современными анатомическими особенностями. Он также высказал сомнение в возможности низкого уровня скрещивания между демами, каждый из которых включал ок. 25 человек, поскольку этот механизм противоречил более жизнеспособному механизму экзогамии.
В итоге, «диффузионная модель» распространения представителей современной морфологии, предлагая несколько любопытных идей, не снимает вопросов, стоящих перед исследователями финальной стадии антропогенеза. Как реально происходило перемещение Homo sapiens sapiens в Европу (диффузия по сути мягкий вариант миграции)? Насколько возможной была метисация между классическими (европейскими) неандертальцами и кроманьонцами? Ведь если уровень биологических различий между ними достигал видового барьера, (а неандертальцы обитали в Европе несколько сот тысяч лет и были адаптированы к холодному климату), гибриды между автохтонным и пришлым населением не могли иметь плодовитого потомства.
Рассмотрим колонизацию Европы при переходе к верхнему палеолиту с позиций эволюционной биологии.
Как писал крупнейший специалист по теории эволюции Э.Майр (1970, сс.376-377), сама по себе способность к расселению недостаточна для успешного преодоления той или иной преграды. Ей должны сопутствовать способность отыскивать подходящие биотопы по ту сторону преграды и колонизировать их. Безусловно, в силу своей социальности, человек разумный мог преодолеть многие преграды. Не забудем, что его появлению в Европе способствовали климатические изменения, поэтому расселение в период интерстадиала можно рассматривать как естественное расширение ареала.
В общей биологии колонизирующий организм, пересекший существующую в данный момент границу вида, часто неспособен отыскать биотоп или экологическую нишу, эквивалентные тем, которые он покинул. Он не сможет закрепиться, если окажется не в состоянии изменить свои экологические потребности или свою нишу. Чтобы понять такое изменение, нужно осознать, что данный вид не обязательно обладает типологически фиксированными «требованиями» к условиям среды. «Экологии данного вида» как таковой не существует. ...Требования, предъявляемые к биотопу или нише, часто бывают подвержены географической изменчивости и периферические популяции особенно часто уклоняются от «нормы» данного вида. Виды состоят из локальных популяций, каждая из которых адаптирована к своим местным условиям обитания и довольно слабо связана с другими потоком генов. Даже внутри одной популяции особи могут различаться по своим экологическим предпочтениям и по устойчивости воздействия разных факторов. Таким образом, очевидно, что в случае большинства видов имеется достаточно сырого материала, чтобы некоторые колонизирующие особи могли перейти в новую нишу. Эти основатели новых популяций должны обладать генетической конституцией, обеспечивающей им успех в новых условиях среды (Майр Э., 1870). Можно достаточно уверенно говорить, что норма нашего вида лежала в тропических широтах, скорее всего, в Африке. Тогда какие популяции можно считать периферическими группами, обладавшими перспективной для заселения Европы генетической конституцией? Может быть, эти сапиенсы – «преевропейцы» были похожи на палестинскую группу Схул-Кафзех? Если говорить о наиболее примечательных чертах палестинских гоминид, то нельзя не упомянуть об особенностях их гормонального статуса, реконструированных Е.Н.Хрисанфовой (Homo sungirensis, 2000, с.346, 347). Эндокринная формула переднеазиатских сапиентных мустьерцев выражалась в удлинении периода роста и развития организма, крупных размерах тела, долихоморфном сложении.
Переход в новую нишу во многих случаях должен включать стадию экологического полиморфизма. Однако экологическое разнообразие популяции имеет свои пределы, и если предпочтение новой ниши дает какое-то преимущество по сравнению с существовавшим ранее, то это может привести к замене старой ниши. Если такой сдвиг совершается в географическом изоляте и этот изолят приобретает репродуктивную изоляцию в течение длительного периода географической изоляции, то он должен приобрести все характеристики нового вида (Майр Э., 1970)..
Далее Э.Майр отмечал, что из числа биологических факторов среды могут быть выделены два фактора, имеющие особую важность при экологических сдвигах.
Первый фактор - это конкуренты. Данная популяция неизбежно столкнется с трудностями при проникновении в новую нишу, если эта ниша уже занята новым видом. Однако даже в хорошо сбалансированных фаунах есть незанятые или частично незанятые ниши. Во-вторых, переход в новую нишу значительно повышает подверженность особи действию хищников по сравнению с членами прочно укоренившихся популяций.
Итак, по отношению к представителям современной морфологии конкурентами должны были выступать сосуществовавшие с ними рядом какое-то время неандертальцы. По определению Е.Н.Хрисанфовой (Homo sungirensis, 2000, с.347), неандертальцы – это поздние представители европейского архаического сапиенса, морфофункциональный статус которых тесно связан с климатической адаптацией, особенно в первую половину вюрмского оледенения. Это своеобразный палеолитический вариант арктического адаптивного типа, морфологические особенности которого – результат селекции к энергетически более выгодному теплообмену. В неандертальский комплекс могли входить и специфические особенности темпов развития (более раннее скелетное и половое созревание).
При потеплении крайняя специализация к арктическим условиям проживания могла стать селективно невыгодной. Представители современной морфологии, напротив, по-видимому, демонстрировали отсутствие специализации, что могло обеспечивать преимущество при освоении новых территорий.
В последнее время даже давно известные антропологические находки становятся поводом для оживленных дискуссий. Возможность метисации классических неандертальцев Европы и кроманьонских пришельцев из тропических широт обсуждал А.Г.Козинцев (1997). Центральное место в его теоретических построениях занимают сунгирские материалы.
Как представляется А.Г.Козинцеву (1997, с.112), люди из Сунгиря родственны не ориньякцам и их потомкам (т.е. мигрантам), а «шательперронцам и прочим верхнепалеолитическим неандертальцам, как о том и свидетельствует археология».
По Козинцеву, сапиенсы Сунгиря - финальный этап того процесса, в начале которого находился неандерталец Сен-Сезера. Процесс сапиентации повторился в Европе (а быть может, и в других местах) через много десятков тысячелетий после того, как он впервые произошел в Африке или на Ближнем Востоке. «Одиннадцать тысячелетий, или 440 поколений, отделяющих Сунгирь от Сен-Сезера - срок, надо полагать, достаточный для того, чтобы постулируемый механизм привел к ощутимому эволюционному эффекту...Структуры более важные для полового отбора (лицо, пропорции тела) должны были эволюционировать быстрее всего, а мелкие детали скелета и зубы «отставали» (Козинцев А.Г., 1997, с.112).
Иное происхождение, согласно теории А.Г.Козинцева (1997, с.111), имели верхнепалеолитические жители Центральной Европы, представленные находками из Младеча и Пшедмости. Прийдя в Европу с ориньякской традицией, не имеющей местных корней и возникшей на Ближнем Востоке, эти люди сохранили посткраниальный скелет, адаптированный к жаркому климату, и архаическое строение черепа. Здесь А.Г.Козинцев, опирается на мнение М.Вольпова, полагающего, что черепа из Младеча и Пшедмости имеют больше неандертальских черт, чем черепа из Схула и Кафзеха. А.Г.Козинцев объясняет это тем, что представители данной линии произошли от неандертальцев (или смешались с ними), но не в Европе, а на Ближнем Востоке. «...Ведя свое происхождение от пришельцев и принадлежа к господствующей группе (то-есть будучи потомственными, а не «новоиспеченными» представителями верхнепалеолитической цивилизации) пржедмостцы и их родственники, в отличие от аборигенов, могли позволить себе иметь несколько более архаичный облик и не были подвержены половому отбору, сдвигавшему местную норму внешности в сторону современного типа.» Такой половой отбор, по мнению Козинцева, привел к тому, что »лица сунгирцев выглядят даже современнее людей из Пржедмости.»
Публикация новой коллективной монографии, посвященной антропологии сунгирских находок (Homo sungirensis, 2000), побудила А.Г. Козинцева (2003) вновь обратиться к аргументам, доказывающим происхождение этой группы верхнепалеолитического населения от неандертальцев Европы.
По его мнению, интегрировать выводы археологов и антропологов теперь затруднительно по вине антропологов, поскольку новая монография полемична по отношению к предыдущей. По-видимому, если бы антропологи сумели доказать неандертальский субстрат сунгирцев, археология хорошо бы соответствовала антропологии. Не будем сейчас касаться дискуссионных аспектов сунгирской археологии, далеко не все вопросы которой представляются решенными специалистам, изучающим материальный комплекс слоев сунгирского поселения и погребений, где были обнаружены человеческие останки. Также до конца нерешенной представляется проблема генетической связи мустьерской и верхнепалеолитических культур. Заметим главное: данные антропологии традиционно служат независимым историческим источником и далеко не всегда могут соответствовать столь же независимому археологическому источнику. Накоплено слишком много примеров, свидетельствующих о том, как в разные эпохи люди сходного антропологического облика принадлежали разным археологическим культурам, и напротив, как обладатели разных антропологических особенностей объединялись в рамках единой культурной традиции.
Поэтому вернемся к обсуждению биологических особенностей сунгирского населения. Совокупность систем признаков, по которым были исследованы скелетные находки подразделена на разные уровни: молекулярно-генетический (структура ядерной и митохондриальной ДНК) и морфологический. Последний уровень включает в себя макроструктурные показатели разной природы: краниологические, одонтологические, традиционно используемые для выяснения степени биологического родства, и морфо-функциональные, используемые при изучении механизмов физиологической адаптации (сюда относятся рентгеноструктурные показатели и, частично, размерные признаки посткраниального скелета).
Рассмотрим имеющиеся данные сквозь призму возможного неандертальского субстрата, лежащего, по А.Г.Козинцеву, в основе сунгирской палеопопуляции.
Исследователям удалось амплифицировать фрагменты ГВС 1 митохондриальной ДНК индивидуумов Сунгирь 2 и 3 длиной 435 нуклеотидных пар, что свидетельствует о хорошей сохранности костных останков этих сунгирцев (Homo sungirensis, 2000, с.354). Получить аналогичный фрагмент ДНК Сунгирь 1 не удалось, но остается надежда, что последующее исследование более коротких фрагментов ДНК с использованием промежуточных праймеров позволит восстановить структуру ГВС 1 мтДНК и этого индивидуума. В ходе прямого секвенирования амплифицированных фрагментов ГВС 1 мтДНК индивидуумов Сунгирь 2 и 3 были прочитаны обе цепи митохондриальной ДНК. Нуклеотидные последовательности обеих ювенильных особей оказались идентичны, представляя собой дериват так называемой кембриджской последовательности мтДНК и отличаясь от нее всего одной заменой (трансверсия G-A в положении 16129). Частота встречаемости ДНК этого типа составляет в среднем 62% на территории современной Европы. Итак, тип мтДНК у погребенных на территории Сунгирской стоянки принадлежит к группе наиболее распространенных среди современного европейского населения вариантов.
Первая последовательность мтДНК европейских неандертальцев была определена в 1997 г. (Krings M.et al, 1997). Это исследование, подтвержденное последующими экспериментальными работами с другими образцами (Krings M.et al, 2000; Ovchinnikov I.V. et al, 2000), установило, что последовательность митохондриальной ДНК у неандертальцев значительно отличается от таковой у современных людей. Дивергенция последовательностей (3,8 %) незначительна и указывает на принадлежность достаточно удаленных географически неандертальцев Фельдсхофер и Мезмай к единой генетической ветви. «Неандертальские» гаплотипы мтДНК на сегодняшний день не выявлены в популяциях современных людей. Как отмечают в своем фундаментальном обзоре, посвященном перспективам применения методов изучения древней ДНК в антропологии, Ф.А.Кэстле и К.А.Хорсбург (Kaestle F.A., Horsburgh K.A., 2002, p. 103) таксономический статус неандертальцев по данным исследования митохондриальной ДНК до конца не ясен, и неизвестно, соответствует ли он видовому уровню, однако очевиден относительно высокий уровень дивергенции между «классическими» неандертальцами и современными людьми.
Итак, предварительные итоги молекулярно-генетического анализа, во-первых, свидетельствуют о бесспорной принадлежности сунгирцев к виду Homo sapiens sapiens, причем структура их митохондриальной ДНК принадлежит к числу наиболее распространенных по сей день.
Последний результат отчасти контрастирует с мнением, высказывавшимся ранее В.М.Харитоновым, который оценивал таксономические отличия кроманьонцев и современного человека достаточно высоко, на уровне подвида (Харитонов В.М., 1991, с.73), но, как известно, уровень генотипического и фенотипического полиморфизма может сильно отличаться.
Во-вторых, строение митохондриальной ДНК представителей сунгирской палеопопуляции не представляет доказательств в пользу их происхождения от европейских неандертальцев.
Однако эти данные не представляются убедительными А.Г.Козинцеву. Если из его первой публикации, которую мы цитировали выше, можно было понять, что исследователь предполагает независимое происхождение сунгирской группы от европейских неандертальцев без метисации с пришедшими в Европу ориньякцами , в своей новой работе А.Г.Козинцев (2003) более подробно объясняет свою позицию по данному вопросу, постулируя возможность метисации между неандертальцами и сапиенсами. Он проводит аналогию между заселением Японских островов носителями культуры эпохи бронзового века, оттеснившими на север и частично ассимилировавшими преставителей местной культуры дземон, и ситуацией при переходе от среднего к верхнему палеолиту. «Единственное, о чем можно говорить с уверенностью, - так это о том, что неандертальские варианты мтДНК были утеряны в процессе эволюции...Отбор против неандертальских гаплотипов мтДНК (если таковой действительно происходил) - это отбор против неандертальских или метисных женщин или девочек.» (Козинцев А.Г., 2003, с.59).
На наш взгляд, применительно к сунгирским находкам подобные предположения остаются гипотетичными. Если А.Г.Козинцев по-прежнему придерживается мнения о происхождении людей Сунгиря от неандертальца Сен-Сезера, то нам сложно представить последовательную элиминацию неандертальских женщин на протяжении 440 поколений, для того чтобы обеспечить отсутствие следов материнской линии неандертальцев в генотипе сунгирцев. Рассуждая таким образом, приходим к мысли о том, что неандертальские мужчины женились на кроманьонских женщинах. Возникает вопрос: где они их брали в достаточном количестве, если кроманьонцы мигрировали. Преобладающая миграция в истории человечества - мужская, и, как правило, при взаимодействии пришлого и автохтонного населения именно местный женский субстрат участвует в метисационных процессах. Маловероятно, чтобы немногочисленные кроманьонские женщины вступали в брачные союзы с неандертальцами, впрочем, здесь мы вступаем в область допущений, поэтому лучше вернемся к фактическим данным.
Краниология мужского черепа Сунгирь 1, подробно исследованная еще корифеями отечественной антропологии Г.Ф.Дебецем и В.В.Бунаком, подверглась дальнейшей детализации в коллективной монографии «Homo sungirensis» (2000). Как отмечает соавтор В.В.Бунака по первой сунгирской монографии М.М.Герасимова (Homo sungirensis, с.158), по прошествии пятнадцати лет некоторые моменты требуют определенного переосмысления. Характеризуя особенности черепа Сунгирь 1 и его место в ряду других верхнепалеолитических черепов, М.М.Герасимова подчеркивает своеобразие данного краниума, тем не менее входящего в круг форм верхнепалеолитических черепов Европы (Homo sungirensis, с.171). Итоги краниотригонометрического обследования, выполненного С.В.Васильевым (Homo sungirensis, с.177) говорят о принадлежности черепа Сунгирь 1 к виду Homo sapiens, причем по разным системам признаков наблюдается сближение с индивидуумами Пшедмости 3, Младеч Лауч 1, Кро-Маньон 1, Комб Капель, Фиш Хук, Шандидунь. Т.И.Алексеева (Homo sungirensis, с.182-190) рассмотрела результаты пяти канонических анализов верхнепалеолитических черепов. Согласно ее заключению, сунгирский череп безусловно включается в круг европейских, точнее западноевропейских верхнепалеолитических находок, сохраняя при этом некоторые специфические черты, проявляющиеся в его крупных лицевых размерах, которые могут быть трактованы как индивидуальная особенность. По итогам многомерного анализа в верхнепалеолитической Европе выделилось три краниологических варианта, не имеющих очерченных территорий. Первый представлен находками Кро-Маньон 1, Костенки 2, другой вариант - находкой Солютре. Сунгирь 1 скорее всего включается в наиболее многочисленный вариант, представленный Шанселяд, Комб-Капель, Пшедмости 3 и 9, Младеч 1, Уртьяга В1, и, возможно, Сан-Теодоро 1, 3, Барма Гранде 5.
Итак, заметим, что верхнепалеолитические черепа демонстрируют значительный полиморфизм. Вместе с тем, данные краниологии свидетельствуют об отсутствии неандерталоидных особенностей у сунгирского мужчины. При этом не наблюдается и обособления группы моравских гоминид, имеющих по А.Г.Козинцеву (2003, сс.60, 61) неандертальский субстрат, что отражается в «пережиточно-неандертальских чертах» черепов из Пшедмости.
Единственным аргументом, на который могут опереться сторонники неандертальского происхождения сунгирцев, после того как А.А.Зубов смягчил свой вывод об одонтологическом комплексе детей Сунгирь 2 и 3 как доказывающем преемственность между неандертальцами и современными людьми (Homo sungirensis, 2000, с.267), остаются особенности посткраниального скелета, описанные Е.Н.Хрисанфовой (1984, Homo sungirensis, 2000). Такая трактовка работы Е.Н.Хрисанфовой традиционна для российской антропологии и, в частности, восходит к взглядам Я.Я.Рогинского (1985, с.11), отметившего присутствие отдельных неандерталоидных особенностей на мужском скелете из Сунгиря.
Действительно, Е.Н.Хрисанфова цитирует предположение О.Н.Бадера, что под влиянием надвигавшегося ледника происходила миграция неандертальцев к югу и их концентрация в зоне между ледником и Понто-Каспийским морским бассейном, где они могли частично смешиваться с потомками поздней протокроманьонской волны из Африки и/или Передней Азии. Вместе с тем, исследовательница демонстрирует большую взвешенность в оценках, отмечая, что «некоторые сходные черты габитуса ископаемых популяций могли возникать неоднократно и на разных уровнях эволюционного процесса (ранний архаический сапиенс Северной Европы, классические неандертальцы, мадленцы)» (Homo sungirensis, 2000, с.348).
Опытный морфолог, Е.Н.Хрисанфова дает внимательному читателю всю необходимую информацию о том, какие признаки сближают сунгирца с неандертальцами, и о каких неандертальцах в этом случае идет речь. Итак, рост, пропорции конечностей, некоторые черты морфологии плечевой кости (тенденция к округлению диафиза, умеренный торзион, значительное развитие обоих эпифизов, горизонтальное положение блока), длинные, умеренно массивные кости предплечья, длинное бедро с широким верхним эпифизом (при умеренном относительном развитии нижнего), крупной циркулярной головкой, опущенной шейкой, сильным пилястром, специфическим характером рельефа верхнего конца кости, платикнемия, повышенный торзион и сильная ретроверсия большеберцовой кости образуют многочисленные признаки сходства Сунгирь 1 с переднеазиатскими сапиентными мустьерцами группы Схул. Сходство между сунгирцем и Схул 4 по признакам строения кисти и стопы, которые находятся по генетическим контролем, Е.Н.Хрисанфова признает поразительным (Homo sungirensis, 2000, с.346). Эти факты прямо говорят в пользу миграционисткой концепции. На их основании нельзя отвергать предположение о том, что часть предков сунгирца была родственна ближневосточным мустьерцам.
Что же поистине архаического, не считая морфологической близости палестинским «прогрессивным» мустьерцам, наблюдается в облике сунгирца?
Это исключительная плотность телосложения, резкая брахиморфия верхней части туловища, сильное развитие мезоморфного компонента, внешне массивный скелет. Соотношение Р/S (вес к поверхности тела) соответствует групповому максимуму современного человека и близко к величине у классических неандертальцев.
Указанные признаки сами по себе не являются видоспецифичными, и характерны не только для европейских неандертальцев, но и для современных арктических монголоидов (например, алеутов и эскимосов). Заманчиво было бы рассматривать население Аляски и Чукотки как «последний форпост» классических неандертальцев, особенно с позиций японской модели, предлагаемой А.Г.Козинцевым, но к сожалению, данные этнической антропологии говорят об ином. В частности, по результатам краниоскопического исследования (Козинцев А.Г., 1988, с.80) арктические монголоиды сходны с южными, что подкрепляет гипотезу о тихоокеанском, а не континентальном пути заселения Берингоморья. То есть, по-видимому, можно признать, что специфические черты арктических монголоидов, такие как пропорции посткраниального скелета (укорочение голени, соотношение длины руки к длине ноги, вместительная грудная клетка, относительно широкие плечи, внешняя (но отнюдь не внутренняя) массивность скелета) сформировались в ряду поколений арктического населения как адаптивная реакция в экстремальных условиях проживания.
Как отмечает автор концепции адаптивных типов современного человечества Т.И.Алексеева: «...может быть и не стоит рассматривать морфологический комплекс сунгирцев как несущий в себе некоторую примесь неандерталоидности. Все выше названные признаки рассматриваются - по аналогии с адаптивными особенностями современного человека - в качестве приспособительных к условиям холодового стресса; они возникают конвергентно в популяциях, которые могут быть не связаны родством, но жить в одной и той же экологической нише.» (Homo sungirensis, 2000, с.453).
Наши наблюдения позволяют дополнить данные о воздействии холодового стресса на сунгирское население. Так, рентгеноструктурный анализ скелета мужчины Сунгирь 1 позволил установить, что несмотря на общие крупные размеры костяка, он характеризуется пониженной кортикализацией и очень обширным пространством, которое заполнял костный мозг (Homo sungirensis, cc.367-371). Например, отношение индекса компактизации в середине диафиза к длине плечевой кости - очень низкое у сунгирца - показывает, как мал удельный вес кортикального слоя в архитектуре плечевых костей по сравнению с большинством позднейших выборок. По этому показателю, характеризующему объем костного мозга, выполняющего важную кроветворную функцию, сунгирский мужчина располагается между эскимосами и алтайскими афанасьевцами Куроты II. В меньшей степени тенденция относительного увеличения объема медуллярного канала прослеживается в группе Южного Оленьего острова и у обдорских хантов. Максимальные различия сунгирца обнаружены с натуфийскими группами. Эти данные отражают экогеографическую дифференциацию древнего человечества, и свидетельствуют о повышенной функции кроветворения у обитателей палеолитического севера, а также у жителей тундры и высокогорья. В холодном климате усилены окислительно-восстановительные процессы, что способствует повышенному расходованию организмом аскорбиновой кислоты и дефициту кислорода (гипоксии). Абсолютное и относительное увеличение костного мозга - эффективный компенсаторный механизм, позволяющий выжить в экстремальных условиях.
По целому комплексу морфологических показателей, имеющих физиологическое значение, прежде всего с точки зрения кроветворения и интенсификации обмена веществ (к ним относятся прежде всего высокий удельный вес костного мозга в строении скелета и вместительная грудная клетка) взрослые сунгирцы соответствуют представителям современного человека, относимых к арктическому и высокогорному адаптивным типам. При этом, по общим размерам и пропорциям тела, сунгирцы ближе представителям высокогорного адаптивного типа, которые часто демонстрируют высокорослость. Особенности индивидуального развития сунгирских детей, проявляющиеся в продолжительном периоде продольного роста (Homo sungirensis, 2000, cc. 371, 379), слабая выраженность темпов старения, характерная для индивидуума Сунгирь 1 (Homo sungirensis, 2000, cc. 54-56, 399) и отвечающая варианту биологического возраста долгожителей, также находят аналогии в современных высокогорных популяциях современного человечества. Для неандертальцев был характерен более сокращенный жизненный цикл (Trinkaus E., 1985), что, на наш взгляд, находит аналогии в темпах онтогенеза современных арктических групп и может отражать дальше зашедшую адапатацию европейских неандертальцев к климатическим условиям ледникового периода.
С позиций общей биологии, даже небольшие сдвиги в скорости и времени процессов индивидуального развития, так называемые гетерохронии, приводят к изменению облика взрослых и имеют последствия в образовании новых видов (Gould S.J., 1977). Поэтому сунгирские материалы не только не говорят о присутствии неандерталоидной примеси, а, напротив, предоставляют возможность обратиться к вопросу о механизмах дивергенции неандертальского и кроманьонского населения Европы, обладавших разными жизненными стратегиями.
Данные молекулярной генетики, морфологии черепа и посткраниального скелета не предоставляют доказательств участия «классических» европейских неандертальцев в происхождении сунгирской группы верхнепалеолитического населения. Признаки строения посткраниального скелета, которые могли быть истолкованы как неандерталоидные, с большой долей вероятности, являются проявлением действия закона гомологических рядов наследственной изменчивости, действующего для таксонов, проживающих в сходных условиях.
Тем не менее, изучение изменения облика населения при переходе от среднего к верхнему палеолиту остается актуальной проблемой. Будущее покажет, насколько адекватно отражают новые построения, подобные математической модели диффузионной волны, реалии морфологической изменчивости. Пристального внимания заслуживают скелеты представителей верхнего палеолита, возможно, несущие следы воздействия неандертальского субстрата (Zilhao J., Trinkaus, 2002). К сожалению, фрагментарность находок, неодинаковый возрастной статус и неравнозначность морфологических критериев, всегда будут способствовать дискуссиям вокруг выдвигаемых концепций.
Козинцев А.Г., 1988. Новые данные о происхождении арктической расы // Палеоантропология и археология Западной и Южной Сибири. Отв. ред. В.П.Алексеев. Новосибирск: Наука, сс.66-83.
Козинцев А.Г., 1997. Переход от неандертальцев к людям современного типа в Европе: эволюция путем полового отбора? // Человек заселяет планету Земля. Глобальное расселение гоминид. М., сс. 109-114.
Козинцев А.Г., 2003. От среднего палеолита к верхнему: адаптация и ассимиляция (сунгирская проблема на новом этапе изучения) // Археология, этнография и антропология Евразии, № 1(13), сс.58-64.
Майр Э., 1974. Популяции, виды и эволюция. М.:Мир, 460 с.
Рогинский Я.Я., 1985. О причинах исчезновения неандертальцев // Вопросы антропологии, вып.75, сс.10-13.
Харитонов В.М., 1991. Онтогенез структурных компонентов стадиальных типов гоминид // Вопросы антропологии, вып.85, сс.67-75.
Cavalli-Sforza L.L., Menozzi P., Piazza A., 1994. The history and geography of human genes. Princeton: Princeton university press.
Churchill S.E., Smith F.H., 2000. A modern human humerus from the early Aurignacian of Vogelherdhohle (Stetten, Germany) // American Journal of Physical Anthropology, v. 112, pp. 251-273
Gould S.J., 1977. Onthogeny and phylogeny. Cambrdge.
Eswaran E., 2002. A diffusion wave out of Africa.The mechanism of the modern human revolution? // Current Anthropology, v.43, № 5, pp.749-774.
Homo sungirensis. Верхнепалеолитический человек: экологические и эволюционные аспекты исследования, 2000. Отв.ред. Т.И.Алексеева, Н.О.Бадер, М.: Научный Мир, 468 с.
Kaestle F.A., Horsbugh H.A., 2002. Abcient DNA in anthropology: Methods, Applications and Ethics // Yearbook of Physical Anthropology, supplement 35, v.45, pp. 92-130.
Krings M., Stone A., Schmitz R.W., Krainitzki H., Stoneking M., Paabo S., 1997. Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans // Cell, Cambridge, v.90, pp. 19-30.
Krings M., Capelli C., Tschentscher F., Geisert H., Meyer S., von Haeseler A., Grosschmidt K., Possnert G., Paunovic M., Paabo S., 2000. A view of Neandertal genetic diversity // Nature Genetics. London, v.26, pp.144-146
Ovchinnikov I., Gotherstrom A., Romanova G.P., Kharitonov V.M., Liden K., Goodwin W., 2000. Molecular analysis of Neandertal DNA from the Northern Caucasus // Nature. London, v.404, pp.490-493.
Stringer C.B., 1992. Replacement, continuity and the origin of Homo sapiens // G.Brauer, F.H.Smith (eds.,) Continuity or Replacement: Controversies in Homo sapiens Evolution, Rotterdam: A.A.Balkema, pp.9-24.
Stringer C.B., 1993. Reconsrtructing recent human evolution // Aitken M.J., Stringer C.B., Mellars P.A. (eds.). The origin of modern humans and the impact of chronometric dating. Princeton: Princeton University Press, pp. 179-195.
Stringer C.B., Andrews P., 1988. Genetic and fossil evidence for the evidence of modern humans // Science, v.239, pp.1263-1268.
Trinkaus E., 1995. Neanderthal mortality patterns // Journal of Atchaeological Science, v.22, p.121-142
Wolpoff M.H., 1992. Theories of modern human origins. // G.Brauer, F.H.Smith (eds.,) Continuity or Replacement: Controversies in Homo sapiens Evolution, Rotterdam: A.A.Balkema, pp. 25-63.
Wolpoff M.H.,, Wu X., Thorne A.G., 1984. Modern Homo sapiens origins: A general theory of hominid evolution involving the fossil evidence from East Asia // Smith F.H., Spencer F. (eds.). The origin of modern humans: A world survey of the fossil evidence. New York: Alan R. Liss, pp.411-483
Zilhao J., Trinkaus, 2002 (eds.). Portrait of the artist as a child. The Gravettian human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho and its archeological context. Lisboa: Instituto Portugues de Argueologia, 609 p.