Проблемы Эволюции

Проблемы Эволюции

Плосколицый, оррорин и другие кадаббы: наше фамильное древо снова ветвится

Виноградов Г. М.

Популярная статья о последних достижениях палеоантропологии. (Электронная публикация. 2004).

На главную

Теория

Библиотека

Галереи

Базы данных

Форум

Поиск

Начинающим

 

Г.М.Виноградов, к.б.н

Плосколицый, оррорин и другие кадаббы:
наше фамильное древо снова ветвится.

Электроннная публикация. 2004.

 

Когда в 1891 году Евгений Дюбуа нашёл на Яве ископаемые остатки первого “обезьяночеловека”, у него не возникло и тени сомнения, что столь необычное существо заслуживает как минимум выделения в особый биологический род. Находка питекантропа взбудоражила научный мир, и вскоре (в первой половине XX века) интенсивные поиски привели к новым находкам в Китае и в Африке[1]. Находки описывались под собственными именами, и число родов древних людей стремительно росло: синантроп, плезиантроп, мегантроп, телантроп, парантроп, зинджантроп... Тогда же (1925 г.) на юге, а позже – и в центральных районах Африки были найдены австралопитеки, которых тоже описали несколько видов. Однако, когда ископаемого материала накопилось достаточно много, выяснилось, что неповторимость первых находок была сильно преувеличена, и последующие ревизии сильно убавили разнообразие гоминид. Многочисленные роды ископаемых людей были сведены в синонимию к современному роду Homo, в котором, кроме вида Homo sapiens с его вымершим неандертальским подвидом, оказалось (по наиболее жестким вариантам системы) только два ископаемых вида: Homo erectus (включивший питекантропов, синантропов и некоторых других) и описанный из центральноафриканского Олдувэйского ущелья Homo habilis (живший около 2 млн лет назад и получивший почётный титул “первого Homo”). Всё разнообразие австралопитеков тоже свели было к единственному виду Australopithecus africanus (туда же “разжаловали” парантропов и некоторых других “антропов”), впрочем, видовой статус почти сразу вернули “мощным” формам – A.robustus.

В 1974 г. Д.Джохансоном в Хадаре (Эфиопия) были обнаружены остатки жившего более 3 млн лет назад австралопитека, более примитивного, чем A.africanus, которые были описаны под именем A.afarensis (знаменитая “Люси”)[2]. В 1995 г. группой М.Лики на берегу озера Туркана (Кения) найден ещё более примитивный A.anamensis[3] (4 млн лет назад). После этого родословное древо человека стало выглядеть, как прямой росток: A.anamensis ® A.afarensis ® A.africanus (возможно, с боковым ростком к A.robustus, окончившимся тупиком около 2 млн лет назад) ® Homo habilis ® H.erectus ® Homo sapiens neanderthalensis и Homo sapiens sapiens. Ранние этапы этого пути проходили в Африке, и только около 1,5 –2 млн. лет назад поздние H.habilis (или ранние H.erectus) проникли на Кавказ[4] и стали осваивать Евразию (добравшись в конце концов до Явы, где и нашёл своего питекантропа Дюбуа).

Впрочем, в последние десятилетия вновь наметилась тенденция к видовому дроблению гоминид и восстановлению некоторых “старых” видов, что добавило пару видов (A.boisei и A.aethiopicus) в “робустную” тупиковую ветвь австралопитеков и два вида Homo в основной ствол: H.ergaster перед H.erectus и H.heidelbergensis (который был известен давно, но видовой статус которого не всеми признавался) после него[5]. Причём “робустные” австралопитеки с их большими мощными специализированными зубами были сочтены настолько отдалившимися от классических австралопитеков, что для них был восстановлен отменённый было отдельный род Parantrophus. Да и неандертальцев всё чаще рассматривают не как подвид, а как отдельный вид людей “позднего” типа (и новейшие исследования развития их черепов в онтогенезе вроде бы это подтверждают[6]).

Кроме того, по знаменитому черепу KNM-ER 1470 был выделен вид Homo rudolfiensis, современник H.habilis, который стал рассматриваться как боковая веточка Homo. И в добавок существовал Aridipithecus ramidus, живший около 4,4 млн лет назад и отошедший (отошедший ли?) от магистральной линии развития гоминид ещё до австралопитеков[7]. И вот эта ясная, почти линейная картина шествия гоминид к прогрессу была вдребезги разбита новыми находками. Во-первых, были найдены фрагменты австралопитеков ещё двух видов: A.garhi (Эфиопия)[8] и A.bahrelghazali (Чад)[9], живших во времена поздних A.afarensis и ранних A.africanus. Т.е., выстроить австралопитеков в линию стало решительно невозможно. И во-вторых...

В 2001 г. Генри Ги, старший редактор журнала “Nature”, отметил в своём журнале, что поиски ископаемых гоминид весьма напоминают ожидание автобуса: нету-нету – и вдруг три за раз[10]. Ги немного поторопился: "автобусов" подошло не три, а целых четыре. Смена веков ознаменовалась важнейшими находками. Одна из них, поражающая своей древностью (хотя вскоре найдут и подревнее – см. ниже), была сделана в Кении, на холмах Туджен (это весьма перспективное для поисков окаменелостей место стало скандально известным из-за острого соперничества нескольких научных групп, доходившего до жалоб властям на якобы незаконные раскопки конкурентов, полицейских арестов и обысков[11]). Парижские антропологи во главе с М.Пикфордом и Б.Сеню обнаружили здесь существо, получившее прозвище “Millenium man” и описанное под именем Orrorin tugenensis[12]. Оррорин обладал мелкими “человеческими” зубами и неплохой двуногой походкой (среди прочего найдены фрагменты бедренной кости). Но, что самое главное - жил он ещё в миоцене, около 6 млн лет назад, т.е. вблизи того рубежа, когда, по данным молекулярной биологии, разошлись эволюционные ветви, ведущие к людям и шимпанзе (5,5–6,5 млн лет назад)[13]. Французы сочли мелкозубость и прямохождение оррорина важнейшими признаками и предложили свою схему филогенетического древа гоминид, у самого основания разделяющуюся на два ствола [рис. А.]. Люди по этой схеме выводятся от оррорина через вновь сконструированный род Praeanthropus, куда перемещаются наиболее древние виды австралопитеков A.anamensis и некоторые ископаемые, “приписываемые ныне к A.afarensis”, а все остальные австралопитеки (включая собственно A.afarensis и A.africanus) с их более мощными зубами считаются тупиковой ветвью, заканчивающейся парантропами. Ardipithecus ramidus по этой схеме вообще числится в предках человекообразных обезьян. Однако эта схема вызывает серьёзные возражения многих палеоантропологов, полагающих, что французы преувеличивают отличия в способности разных австралопитеков к прямохождению и недоучитывают некоторых факторов, могущих повлиять на форму зубов[14].

Рис. А

Рис. Б

РИСУНОК: Виды гоминид, выделяемые ныне, и вероятные филогенетические связи между ними согласно "французской" (А) и "американской" (Б) схемам.

СОКРАЩЕНИЯ:

ЧО - современные человекообразные обезьяны (не гоминиды); Hs - Homo sapiens, включая неандертальцев; Hh - H.heidelbergensis; Her - H.ergaster; He - H.erectus; H/Ah - Homo (либо Australopithecus) habilis; Kr - Kenyanthropus rudolfiensis; Kp - K. platypos; P-s - вновь "сконструированный" французами род Praeanthropus; Ag - Australopithecus garhi; Ab - A.bahrelghazali; Aaf - A.afarensis; Aan- A.anamensis; Aa - A.africanus; Pb - Parantrophus boisei ; Pr - P.robustus; Pa - P.aethiopicus; Arr - Aridipithecus ramidus ramidus; Ark - A.r. kadabba; Ot - Orrorin tugenensis; St - Sahelantrophus tchadensis.

 

 

 

Вторая находка вновь была сделана группой М.Лики в местечке Ломекви на берегах озера Туркана (бывш. о. Рудольф, Кения, окрестности этого озера уже являли миру A.anamensis) при раскопках 1998–1999 г.г. Находка была такой, о какой можно только мечтать: хорошо сохранившийся череп лежал в хорошо датируемом по следам вулканического извержения слое 3,5-миллионолетней давности. Существо обладало небольшим черепом, мелкими коренными зубами и плоским лицом, а так же рядом других признаков, комбинация которых не позволяла отнести его ни к австралопитекам, ни к ранним Homo. Необходимо было или сильно изменять устоявшиеся родовые диагнозы, или учреждать новый род. М.Лики выбрала второй путь, и существо было описано под именем Kenyanthropus platypos (видовой эпитет указывает на его плосколицесть)[15]. Сходное сочетание признаков имелось и у ранее известного (и не вполне понятного) Homo rudolfiensis (2 млн лет назад), так что его тоже перевели в кениантропы в качестве второго, более молодого, вида рода. Появление кениантропов, живших одновременно с большинством австралопитеков, окончательно запутало средние этажи филогенетического древа гоминид. Лики с соавторами почти не говорят об этом, но вот д-р Д.Либерман из Университета им. Дж.Вашингтона (США) предлагает схему [рис. Б.], по которой кениантропы оказываются лишь боковой тупиковой ветвью эволюции человека, а главная линия каким-то образом проходит через австралопитеков[16]. Интересно, что по Либерману, как и по французам, A.africanus оказывается в стороне от главной линии развития, зато K.rudolfiensis, который по французской трактовке должен был бы лежать на основном стволе13, переезжает в конец тупика. Больше всего не повезло от этих перетрясок Homo habilis, которого теперь склонны считать не первым человеком, а последним австралопитеком13,15 (не покушаясь, правда, на его важнейшую роль в основном стволе эволюции).

Потом была третья находка. Снова Эфиопия, снова Афар. Американские исследователи нашли здесь в долине Аваш (Awash) остатки Ardipithecus уже из миоценовых времён (5,2–5,8 млн лет назад). Они весьма походили на известного ранее A.ramidus (4,4 млн лет назад), но всё же имелось и заметное количество отличий. В конце концов кости были описаны как новый подвид Ardipithecus ramidus kadabba[17] (“кадабба” на афарском языке значит “основатель рода”). Д-р И. Хайле-Селасси, автор нового подвида, полагает, что некоторые черты найденных зубов уважаемого кадаббы – эксклюзивно гоминидные, а значит, место ардипитекам – в предках гоминид, а вовсе не в предках человекообразных обезьян, как решили французы. “Французского” же оррорина (вновь раскритиковав трактовку его зубов, предложенную группой М.Пикфорда и Б.Сеню), Хайле-Селасси как раз передвигает в обезьяньи предки... Интересно, что по данным американцев[18] A. r. kadabba (как и O. tugenensis) жил в лесистой местности, так что ранние этапы эволюции гоминид проходили не только на великих африканских саваннах, как это было потом, во времена австралопитеков.

И, наконец, республика Чад. Как-то так сложилось, что все более-менее значимые африканские находки делались либо на южной оконечности материка (первый австралопитек), либо в восточной его части. Центральные же районы могли похвастаться только одним (причём, скорее всего, "тупиковым") видом австралопитеков – A.bahrelghazali. В 1961 г. в Центральной Африке, правда, нашли подозрительный череп, но впоследствии выяснилось, что это сильно повреждённые эрозией останки нашего почти современника[19]. Тем большей неожиданностью оказалось то, что самая древняя (и самая свежая) из последних находок была сделана именно здесь, в пустынных землях северного Чада, недалеко от южного края Сахары. Превосходно сохранившийся череп, датируемый возрастом в 6–7 млн. лет, был найден в 2001 г. в месте, называемом Торос-Менелла, в пустыне Дьюраб. Лицевая часть черепа совмещала как весьма примитивными, так и относительно продвинутые черты (в частности, достаточно слабые клыки), а зубы его заметно отличались от других находок. Размер головного мозга был очень небольшим (~ 350 см3), а черепная коробка удлинена, что характерно, скорее, для обезьян. Подобная мозаика признаков свидетельствует о самых ранних этапах эволюции группы. Кроме черепа, были найдены фрагменты остатков ещё пяти особей. В июле 2002 г. международная команда из 38 (!) учёных описала по ним новый род и вид гоминид Sahelantrophus tchadensis[20]. Анализ окаменелостей, собранных вместе с сахелантропом, позволяет утверждать, что некогда здесь был берег большого озера, вокруг которого лежала саванна, переходящая в песчанную пустыню[21]. Снова саванна... Видимо, лесной кадабба, о котором говорилось выше, был всё-таки скорее исключением из общей закономерности. Кстати, именно изучение состава сопутствующей фауны позволило датировать возраст находки (по аналогии с другими надёжно датированными местонахождениями окаменелостей), так как ни древесных остатков, ни других отложений, пригодных для изотопного анализа, в Торос-Менелле обнаружено не было. О возможных родственных связях S. tchadensis с другими гоминидами и месте его на филогенетическом древе говорить пока преждевременно, но несомненно одно: после этой находки стало ясно, что древнейшие гоминиды были распространены в Африке значительно шире, чем это ещё недавно можно было предполагать.

Последние находки ещё слишком свежи, чтобы успел сформироваться некий единый взгляд на новую картину развития гоминид. Но при всей несхожести и противоречивости имеющихся трактовок ясно одно: прежней линейной картине развития более не бывать, у нашего эволюционного древа были многочисленные – и вполне крепкие и длинные – боковые ветви. И в течении миллионов лет разные группы гоминид одновременно двигались в сторону очеловечивания. Одной из них суждено было выйти в люди, другим – исчезнуть, проиграв гонку. Великая драма разыгрывалась тогда на равнинах Африки...


 


[1]) Перипетии поисков тех романтических времён очень хорошо описаны в книге Н.Эйдельмана “Ищу предка” (М.: “Молодая гвардия”, 1970).

[2]) См. книгу Д.Джохансона и М.Иди “Люси: истоки рода человеческого” (М.: “Мир”, 1984).

[3]) Leakey M.G. et al // Nature. 1995. Vol. 376, No 6541. P. 565-571. См. также “Природу” № 2 (966) за 1996 г., с. 122.

[4]) 1,7-милионнолетний череп с мозаикой "эректо-хабилисных" признаков, древнейший из обнаруженных вне Африки, был найден в 2001 г. в Грузии у г. Дманиси (Gore R. // National Geographic, August 2002, Vol. 202, № 2)

[5]) См., например, схему в статье М.Л.Бутовской “Эволюция человека и его социальной структуры” (“Природа”, 1998, № 9 (997), с. 87-99).

[6]) Ponce de Leon M.S., Zollikofer C.P.E. // Nature. 2001. Vol. 412, № 6846. P. 534-538.

[7]) White T., Suwa G., Asfaw B. // Nature. 1994. Vol. 371, № 6495. P. 306-312.

[8]) Asfaw B. et al // Science. 1999. Vol. 284. P. 629-635.

[9]) Brunet M. et al // Nature. 1995. Vol. 378. P. 273-275.

[10]) Gee H. // Nature. 2001. Vol. 412, № 6843. P. 131-132.

[11]) Butler D. // Nature. 2001. Vol. 410, № 6828. P. 508-509.

[12]) Senut B. et al // C.R. Acad. Sci., Paris. Ser. IIa. 2001. Vol. 332. P. 137-134.

[13]) Ruvolo M. // Mol. Biol. Evol. 1997. Vol. 14. P. 248-265. и др.

[14]) Aiello L.C., Collard M. // Nature. 2001, Vol. 410, № 6828, p. 526–527.

[15]) Leakey M. et al // Nature. 2001, Vol. 410, № 6827, p. 433–440.

[16]) Liberman D.E. // Nature. 2001, Vol. 410, № 6827, p. 419–420.

[17]) Haile-Selassie Y. // Nature. 2001, Vol. 412, № 6843, p. 178–181.

[18]) Wolde-Gabriel G. et al // Nature. 2001, Vol. 412, № 6843, p. 175–178.

[19]) Wood B. // Nature, 2002, Vol. 418, № 6894, p. 133–135.

[20]) Brunet M. et al // Nature, 2002, Vol. 418, № 6894, p. 145–151.

[21]) Vignaud P. et al // Nature, 2002, Vol. 418, № 6894, p. 152–155.

 

Сколько стоит горное оборудование в Екатеринбурге?

Рекламные ссылки