Проблемы Эволюции

Проблемы Эволюции

Кладистический анализ и филогенетика.

Татаринов Л. П.

Палеонтологический журнал. 1984, № 3, с. 3–16.

Обзор "Эволюция и систематика"

 

TATAРИНОВ Л. П.

КЛАДИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ФИЛОГЕНЕТИКА

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ. 1984, № 3, с. 3–16.

УДК 56.01

Своей популярностью кладизм обязан унифицированной и предельно упрощенной процедуре филогенетических исследований. Исключая некоторые второстепенные положения (сестринские группы, строгая дихотомия кладограмм, «исчезновение» предкового таксона после обособления от него дочерних), кладизм не содержит сколько-нибудь новых филогенетических принципов. В последнее десятилетие всеобщее распространение получил трансформированный, или нью-йоркский кладизм, в котором широкое применение получил принцип экономии. Генезисом апоморфных признаков теперь пренебрегают, геологический возраст таксонов не учитывается. В результате трансформированный кладизм приобретает черты антиисторизма. Все чаще филогенетические исследования основываются на произвольно выделенных представителях крупных таксонов. Вопрос о происхождении наземных позвоночных, например, решается путем анализа кладограмм. в которых рассматриваются лишь три формы — лосось, дипноя и корова. Без специального анализа генезиса апоморфий существенного прогресса в филогенетических исследованиях достичь невозможно.

По определению Э. Геккеля [46], принимаемому и многими современными авторами [11, 63], филогенетикой следу-ет называть науку о путях, закономерностях и причинах исторического развития организмов. Нетрудно видеть, что при таком определении филогенетика составляет основное содержанке эволюционной биологии, совпадая по-существу с эволюционным учением. На практике, однако, филогенетика занимается лишь восстановлением родствен-ных связей между организмами и построением филогенетических схем [14]. Работа филогенетика носит аналитиче-ский характер, основываясь на сопоставлении признаков сходства и различия между сопоставляемыми организмами. Принципы филогенетики представляют собой обобщения, облегчающие оценку этих сходств и различии в терминах родственных связей [57, 85]. Только при таком ограничении содержания можно говорить о филогенетике как о само-стоятельной биологической дисциплине [16].

В последние годы получает распространение еще более узкое понимание содержания филогенетики, определяемой как «теория и практика филогенетической систематики» [84]. При всей тесной связи филогенетической систематики с филогенетикой такое определение нам представляется неправильным. Основным содержанием систематики являются принципы классификации, принципы выделения и соподчинения таксонов. Филогенетическая систематика использует в качестве важнейшего критерия самостоятельности таксонов принцип их генетического единства. Основным же содержанием филогенетики оказывается выявление родственных связей и последовательности преобразований организмов в ходе эволюции. Хорошее представление о круге проблем, находящихся в сфере филогенетики, даст перечень используемых в филогенетических исследованиях терминов. Значительная часть их относится к таким понятиям, как гомология, аналогия и гомоплазия, дивергенция, параллелизм и конвергенция, наконец, гомеоморфия [45].

Филогенетические исследования получили исключительно широкое распространенно и первые же десятилетия по-сле выхода в свет «Происхождения видов» Ч. Дарвина. Исторически они были подготовлены успехами систематической зоологии и ботаники, построившими «естественную» систему организмов, в которой иерархия таксонов сочета-ется с их известной взаимосвязанностыо или даже взаимопереходимостью. Торжество эволюционной идеи лишь раскрыло перспективу восстановления родственных связей между таксонами уже существовавшей системы организмов. Совершенно исключительное место и филогенетических исследованиях этого периода заняли труды Геккеля, поста-вившего задачу раскрытия филогенетической истории всего органического мира.

При всем несовершенстве созданных Геккелем [47] родословных древ их значение трудно переоценить. Это было, пожалуй, первое в истории науки родословное древо органического мира, в котором четко проводились три принципа: монофилии, дивергенции и прогрессирующего приспособления. Эти три принципа обычно принимаются и в совре-менной филогенетике. До Геккеля вместо филогенетических схем широким распространением пользовалась идея «ле-стницы существ»» Ш. Боннэ и др., и только у Ж. Ламарка на его генеалогических схемах идея градации (постепенного совершенствования) сочеталась с еще неразвитыми представлениями о дивергентном развитии. Предшественницей родословного древа Геккеля была схема дивергентной эволюции, приведенной в «Происхождении видов», но у Дарвина эта схема, как известно, носила подчеркнуто абстрактный характер и ни одна конкретная группа организмов в нее не была помещена.

В начале XX в., однако, наступил период длительного охлаждения к проблемам филогенетики, уступившим место новым и бурно развивающимся экспериментальным направлениям биологической науки. Отчасти это охлаждение было вызвано некоторым разочарованием в возможности филогенетики и прежде всего в биогенетическом законе, в его излишне прямолинейной формулировке, данной Геккелем. В известной мере филогенетика зашла в те годы в ту-пик. По одним и тем же вопросам, например по вопросу о происхождении позвоночных, выдвигались весьма разные гипотезы, а фактов, которые позволили бы выбрать из нескольких гипотез наиболее верную, явно недоставало. В XIX в. успехи палеонтологии были еще слишком скромными, чтобы на их основе удалось бы решить наиболее существенные вопросы филогении даже такой великолепно представленной в палеонтологической летописи группы, как позвоночные. Зачастую палеонтологический материал, не согласуясь со сравнительно-анатомическим и эмбриологическим, лишь увеличивал общую сумму сомнений в возможностях и перспективах филогенетических исследований.

XX век отмечен быстро нарастающими успехами палеонтологии, создавшими хорошую базу для пересмотра обоб-щений по филогении позвоночных и ряда других групп животных и растений. Однако возрождение интереса к фило-генетическим исследованиям, характеризующее наше время, связано в основном с другими событиями, совершивши-мися в 50-х годах текущего столетия. Я имею в виду обращение к филогенетической проблематике молекулярных биологов и публикацию книги В. Хеннига «Филогенетическая систематика», давшей зоологам и ботаникам унифици-рованную методику филогенетических исследований [51]. Первые работы в области молекулярной филогенетики бы-ли опубликованы в середине 50-х, в 60-х годах, число публикаций по этим вопросам нарастало лавинообразно, а сейчас специалисты по молекулярной биологии выступают обычными участниками дискуссий по вопросам филогении и систематики, проводимых зоологами и ботаниками. В СССР зарождение интереса к молекулярной филогенетике связано с деятельностью А. Н. Белозерского и его учеников. С конца 60-х годов стало стремительно нарастать и число работ, выполненных кладистическими методами, которые теперь. в значительной мере оттеснили на задний план модные прежде исследования по численной (фенетической) таксономии.

1. МЕТОДЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Геккель выделял три различных метода филогенетических исследований: палеонтологический, онтогенетический (эмбриологический) и морфологический (сравнительно-анатомический), каждый из которых признавался принципи-ально равноценным, но недостаточным для решения вопросов филогении. Только когда результаты, основанные на каждом из трех методой, вполне согласуются друг с другом, мы можем говорить о достоверности наших филогенетических построении. Это положение Геккель назвал принципом тройного параллелизма [46]. Взгляды Геккеля оказали глубокое влияние на последующих исследователей и лежали в основе теоретических построении фнлогенетиков, пожалуй, вплоть до 50–60-х годов нашего столетия. Без особых- изменений они приводятся, например, в соответствующих разделах «Морфологических закономерностей эволюции» А. Н. Северцова [10].

Выделенные Геккелем методы филогенетических: исследований по сути дела дают указания лишь на источник дан-ных, необходимых для филогенетических построек, по не на метод (способ) их использования, который может быть различным. Известное исключение здесь представляет лишь онтогенетический метод, поскольку Геккелем подразуме-валась непосредственная интерпретация данных эмбриологии в духе биогенетического закона. Факты сравнительной анатомии использовались Геккелем для выявления гомологий и аналогий, непосредственного сопоставления струк-турных типов различных таксонов и для реконструкции их гипотетического предка. Что же касается палеонтологиче-ского метода, то у Геккеля он отличается от сравнительно-анатомического лишь материалом. Скудные еще в то время палеонтологические данные Геккель использовал редко и преимущественно для подтверждения результатов анализа палеонтологического материала. При этом палеонтологический материал интерпретировался довольно вольно: так, например, все меловые млекопитающие были объявлены плацентарными, юрские — сумчатыми, а триасовые, в то годы неизвестные,— монотрематами [48].

С прогрессом биологии для филогенетических исследований все шире привлекаются данные других наук: физиоло-гии, биохимии, экологии и т. д. [24, 31, 56]. Следуя установке Геккеля, надо признать существование стольких же осо-бых методов филогенетики, сколько имеется разделов биологии. И многие современные авторы так и делают, говоря соответственно о серологическом, цитологическом, кариологическом, паразитологическом и других методах [82]. Возможно и дальнейшее дробление, например сравнительно-анатомического метода на остеологический, мио-логический, нейрологический и т. д. Такая детализация, однако, лишь подчеркивает сомнительность принципов, по-ложенных в основу классификации Геккеля. Тем не менее подобная классификация, будучи прагматической, обладает и определенными достоинствами. Всякий новый «метод» автоматически находит свое место в системе. Легко класси-фицируются на такой основе и комплексные методы: метод тройного параллелизма Геккеля, «триада» морфологии, физиологии и экологии Л. II. Хозацкого [19], морфоэкологический метод К. А. Юдина [22].

Возможны, однако, и другие подходы к классификации методов филогенетики, основывающиеся на способах ис-пользования фактического материала для филогенетических обобщений. Э. Майр [7] указал, что фактически в фило-генетике используется единственный метод: сравнительный, основывающийся па анализе любых (не только морфоло-гических) признаков сходства и различия между таксонами. Такой крайний подход мне представляется упрощенным.

Мы предложили подразделить основные, использующиеся в филогенетике методы па две группы: генотипические, основывающиеся на исследовании генотипов, и фенотипические, основывающиеся на изучении фенотипов [14]. Особняком стоят методы, в которых филогения строится на результатах изучения не самих организмов, a их геогра-фического и биотопического распространения и различных внешних проявлений жизнедеятельности. Эти методы мо-гут условно объединяться под названием экстрасоматических, для филогенетики они имеют в целом подчиненное значение, хотя иногда н оказываются крайне важными.

По определению, генотипические методы основываются на исследовании химического состава и организации ДНК и РНК. Это направление выделилось в СССР под названном геносистематики [й]. Однако геносистематика теснейшим образом связана с косвенными методами выявления различий в генотипе, основывающимися на электрофоретическом исследовании изоферментов, иммунологическом анализе, или иммуногенетике [18], н, особенно, на выявлении разли-чий в аминокислотной последовательности гомологических белков у разных организмов [2, 3]. К генотипическим ме-тодам может быть отнесен и гибридологический, в котором различия в генотипе выявляются по результатам скрещи-вания, возможном, естественно, только между близкородственными организмами. Геносистематика может объеди-няться и с методом анализа гомологических белков под названием молекулярной филогенетики.

Успехи молекулярной филогенетики показали возможность привлечения к решению классических проблем зооло-гии и ботаники нового и практически неисчерпаемого источника данных. Первые успехи молекулярной филогенетики оказались настолько впечатляющими, что породили надежды на возможность решения всех проблем родства между организмами этими методами. Со временем, однако, отношение к молекулярной филогенетике стало более критиче-ским. Генотипические методы при кажущейся большей «тонкости» вообще не могут подменить фенотипические, по-скольку предметом классификации и непосредственной точкой приложения естественного отбора являются феноти-пы, коррелированные, конечно, с генотипами, но не отображающие их непосредственно. Уже в 1978 г. один из иссле-дователей в области молекулярной филогенетики заявил, что старая поговорка, «чем ближе к гену, тем лучше», про-сто не выдерживает критики [83].

Следует упомянуть и о некоторых других ограничениях, связанных с применением генотипических методов, хотя они, возможно, и будут преодолены в будущем. Но на сегодня, во всяком случае, генотипические методы в большой мере дают информацию о масштабе различий между таксонами, чем о направлении и преобразовании и их биологиче-ском смысле. До сих пор много неясного остается в вопросе о степени соответствия генотипических и фенотипиче-ских (особенно морфологических) изменений. Некоторые результаты генотипической филогенетики вообще осмыс-ливаются с большим трудом. Напомню, например, о данных, свидетельствующих о возможности выделения па осно-вании масштаба различий в генотипе лишь четырех ступеней иерархии таксонов [8]. Определенное недоумение вызы-вает и заключение о невероятном генотипическом сходстве между шимпанзе и человеком, по некоторым оценкам ге-нотипический материал у обоих видов идентичен 95–99% [59]. Отметим, правда, что в такой оценке не учитывается величина различий между оцениваемыми видами по сателлитной ДНК, которые могут быть весьма значительными [4], по функция которой известна еще недостаточно.

Характеризуя современное состояние молекулярной филогенетики, отметим еще, что при использовании данных по аминокислотной последовательности заключение о филогенезе практически всех групп организмов приходится делать на основании анализа весьма ограниченного числа белков. Так, недавний «молекулярный» обзор эволюции млекопи-тающих основывается на исследовании не более девяти различных белков [37]. При таком ограниченном материале выводы о масштабе эволюции генома следует считать, по-видимому, весьма предварительными.

Из фенотипических методов наибольшее значение имеет метод сравнения (в широком смысле) таксонов. Будучи первоначально одностронне морфологическим, этот метод с течением времени стал использовать данные самых раз-личных разделов биологии: физиологии, биохимии, иммунологии, экологии и т.д., что придало ему универсальное значение. Наряду со сравнительным мы выделяем к группе фенотипических методов еще метод сравнения структур-ных типов, палеонтологический и эмбриологический методы [14]. Несколько особое положение занимает клади-стический метод, который в равной мере может использоваться при анализе не только фенотипических, но и также генотипических и экстрасоматических признаков.

2. ЗНАЧЕНИЕ МОРФОЛОГИИ И ПАЛЕОНТОЛОГИИ ДЛЯ ФИЛОГЕНЕТИКИ

Из всех разделов биологии наибольшее значение для фенотипической филогенетикн до сих пор сохраняет морфоло-гия как неонтологическая, так и палеонтологическая. В зоологии практически все обобщения, касающиеся родствен-ных связей между типами и главными классами животных, основываются на данных морфологии — сравнительной анатомии и в отношении типов — эмбриологии. Данные из области биохимии, физиологии, экологии и т. д. привле-каются чаще лишь для подтверждения морфологических обобщений или же для аргументации выбора одной из не-скольких предлагаемых морфологами альтернативных гипотез; так, распределение фосфокреатина и фосфоаргинина используется для подтверждения гипотезы о происхождении полухордовых от иглокожих или их предков. В случае, когда биохимические данные не согласуются с морфологическими. предпочтение обычно отдается последним; так, у оболочников в отличие от остальных хордовых, кишечнодышащих и иглокожих отсутствует креатинфосфат, однако это не используется в качестве аргумента в пользу их особого филогенетического положения [17].

Относительно значения палеонтологии для филогенетики мнения исследователей резко расходятся. Геккель, исхо-дивший из принципиальной равноценности для филогенетики сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтоло-гии, подчеркивал все же, что только палеонтология дает свидетельства относительно хода филогенеза. В зарубежной литературе, особенно в английской и американской, часто можно встретить утверждения, по которым вообще все фи-логенетические обобщения, не основанные на палеонтологическом материале, спекулятивны и недостаточно досто-верны [40]. В то же время Северцов относился к возможностям палеонтологии с большим скепсисом и утверждал, что в палеонтологии «мы имеем дело не с непосредственным наблюдением эволюционного процесса, а лишь с теоретическими и гипотетическими выводами, основанными на исследовании очень неполного и только скелетного материала» [10, с. 104]. С ним солидаризуются и некоторые современные зоологи, даже работающие на палеонтологическом материале [50]. С еще большим скепсисом к палеонтологической (и, по-видимому, вообще к морфологической филогенетике относятся такие специалисты по молекулярной биологии, как В. Сарич [9], заявивший, что пока вся картина (филогенез человека) опиралась лишь на изучение окаменелостей, ее можно было оспаривать, просто по-иному ис-толковывая анатомические данные. И такие споры продолжаются уже почти столетие. Биохимик знает, что у его мо-лекул были предки, тогда как палеонтолог может только надеяться, что у его окаменелостей имелись потомки. Число подобных и противоречащих друг другу высказываний без труда можно увеличить. Простыми же их сопоставления-ми, очевидно, ни к каким выводам прийти невозможно. Однако исследовательская практика показывает, что круг вопросов филогенетики, решаемых на палеонтологическом материале, непрерывно расширяется. Легче всего это можно проиллюстрировать па материале позвоночных. Так, все совместные представления о происхождении и ранней эволюции человека основываются в значительной степени на палеонтологических данных [3]. Без находок австралопитеков и древних людей филогенетическая проблематика здесь сосредоточивалась бы, вероятно, на вопросе о том, какая из человекообразных обезьян — шимпанзе, горилла или орангутанг — стоят ближе к человеку. Вся картина филогене-за млекопитающих теперь вообще строится на палеонтологическом материале, особенно тогда, когда речь идет о со-отношениях между главными группами млекопитающих и историческом развитии их отрядов.

Остановлюсь, наконец, на коррективах, которые палеонтология внесла в представление о филогенезе низших по-звоночных. Напомню, что наиболее разработанную «неонтологическую» схему эволюции рыб и круглоротых, осно-вывающуюся на многолетних исследованиях анатомии и эмбриологии этих животных, дал, по-видимому, Северцов [10]. Им обосновано резкое разделение позвоночных на два основных ствола — эктобранхиат и энтобранхиат (круг-лоротых). Акуловых рыб Северцов считал относительно мало измененными потомками ранних эктобранхиат, а в осет-ровых видел промежуточную группу между акуловыми и настоящими костными рыбами. Многопера Северцов относил к кистеперым, ближайшим родичем которых он считал и двоякодышащих рыб. Наконец, предков наземных позвоночных Северцов видел не в кистеперых, а в гипотетических общих предках кистеперых и двоякодышащих. Исключая дискуссионные вопросы о соотношении энтобранхиат (бесчелюстных) и эктобранхиат, все эти положения отвергнуты палеонтологией. Упомянутые выше достижения палеонтологии весьма впечатляющи, и мы можем с полным основанием присоединиться к высказыванию И. И. Шмальгаузена, указавшего, что «...после опубликования в середи-не 20-х годов замечательных исследований Стеньшё к палеонтологии сразу перешла руководящая роль в филогенети-ческих исследованиях над низшими позвоночными, как это уже раньше произошло в области филогении высших по-звоночных» [20, с. 52]. Ведущее место заняла палеонтология и в исследованиях по филогении ряда типов беспозво-ночных, обладающих скелетом, в частности моллюсков, брахиопод и иглокожих. Вместе с тем имеются вопросы, в разрешение которых вклад палеонтологии несуществен. Прежде всего это относится к проблеме родственных связей между основными типами беспозвоночных — эта проблема решается главным образом на эмбриологическом мате-риале. Мало что дала палеонтология и в отношении филогении прокариот, исключая разве что данные о времени по-явления их главных групп. Наконец, естественно, что вопросы филогении групп, слабо или совсем не представленных в геологической летописи, решаются на неонтологическом материале.

То обстоятельство, что палеонтологии удается подчас вносить весьма существенные коррективы в филогенетиче-ские обобщения, полученные при изучении современных организмов, имеет свои причины.

В своих обобщениях филогенетика исходит из предположения об уникальности, неповторимости и необратимости эволюционных приобретений. В первом приближении все это верно, но широкое распространение параллелизмов, раскрываемое палеонтологией, значительно понижает эффективность применения этих предположений при восста-новлении хода филогенеза отдельных таксонов. Особенно возрастают эти трудности при обсуждении путей перехода от одного таксона к другому [13, 16].

Вклад палеонтологии в филогенетику непрерывно возрастает, и к середине XX в. к палеонтологии перешла ведущая роль в филогенетических исследованиях не только по позвоночным, но и по большинству других групп скелетных организмов. Мне не хотелось бы быть понятым так, будто я склонен отрицать научную ценность или достоверность филогенетических исследований на рецентном материале. Но необходимо подчеркнуть, что неонтологические иссле-дования дают, хотя и верную в основных чертах, но весьма обобщенную и недостаточно конкретизированную картину филогенеза, из которой трудно извлечь достаточно точные указания на строение предковых организмов. Так, и без палеонтологического материала мы пришли бы к верному выводу о происхождении наземных позвоночных от рыб, но видели бы предков амфибий скорее всего в двоякодышащих рыбах, не подозревая, например, о том, что у ближай-ших предков тетрапод эндокраний был разделен на два блока. В качестве наиболее архаичных амфибий, близких к общим предкам наземных позвоночных, мы, по-видимому, рассматривали бы современных хвостатых, являющихся в действительности весьма обособленной боковой ветвью амфибий. Вряд ли возможно на неонтологическом материале прийти к заключению о массивном окостенении эндокрания у примитивных амфибий. Неонтологи пришли к правиль-ному выводу о происхождении птиц и млекопитающих от рептилий, хотя в отношении млекопитающих на основании сравнительно-анатомических данных многими исследователями допускалась возможность их прямого происхождения от амфибий [54]. Однако прообраз наиболее архаичных рептилий они видели в современной гаттерии. Методы реконструкции гипотетического предка, которыми пользуются неонтологи, очень несовершенны и в существенном заклю-чаются в вынесении за скобку признаков специализации и суммирования примитивных признаков, которыми и наде-ляется гипотетический предок. Филогенез в неонтологических реконструкциях обычно представляется процессом гармоничного преобразования типа. Явления мозаичной эволюции неонтологами обычно недооцениваются, хотя поч-ти подсознательное принятие этого принципа выражается в широко распространенном убеждении о необходимости использовать для филогенетических реконструкций данные по различным системам органов; при этом признается, что разные системы органов могут дать совершенно несходные результаты. Неонтологи склонны сильно завышать уро-вень, с которого начинается дивергентная эволюция предкового таксона, поскольку ими обычно недооцениваются возможности параллельного приобретения ряда признаков, диагностичных для исследуемого таксона, и различная древность черт организации реконструированного гипотетического предка [12, 16]. Естественно, поэтому, что во всех случаях, когда это возможно, мы должны корректировать филогенетические обобщения неонтологов палеонтологиче-ским материалом. Необходимость этого в полной мере понимал Шмальгаузен, специально оговоривший в предисловии книги «Происхождение наземных позвоночных», что он не стал включать в нее «... все те вопросы, которые не могут быть разрешены путем сопоставления с ископаемым материалом» [21, с. 3].

Своему растущему значению для филогенетики палеонтология обязана не совершенству методов исследования ма-териала (в этом отношении она заметно отстает от неонтологии), и не тщательности работ, а лишь материалу — воз-можности изучения древних организмов, наиболее важных для решения вопросов филогенетики. Под призмой палео-нтологического анализа филогенетические связи, представлявшиеся простыми и линейными, подчас превращаются в пучок слабо дивергирующих ветвей, уходящих глубоко в пределы предкового таксона.

3. КЛАДИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ

В последние десятилетия в практику филогенетических исследований все шире входит кладистическая методоло-гия. Этот процесс получил широкий размах лишь после перевода книги Хеннига на английский язык — спустя 16 лет после выхода в свет немецкого оригинала [51, 52]. Наиболее горячие приверженцы кладизма называют методологию Хеннига революционной и утверждают, что ее применение необходимо во всякой серьезной работе по филогении животных и растений. Кладистические методы широко используются в работах не только по морфологической и палеонтологической филогенетике, а также в исследованиях, выполненных биохимиками [51], молекулярными биологами [32, 37], и даже в биогеографии [28, 58, 67]. Голоса критиков кладизма [15, 30, 49, 55, 62, 69] буквально тонут в хоре восторженных его поклонников (см. например, [25-27, 33, 36, 67, 70, 80], см., также, [56]). Литература по кладистике растет численно так быстро, что в рамках сообщения уже невозможно сделать ее сколько-нибудь полный обзор. Сами принципы кладистического анализа за последнее десятилетие существенно изменились. Отдельные положения Хеннига в современном кладизме изменили свое значение, во многом в результате своеобразного симбиоза с философией «критического рационализма» К. Поппера [76, 77]. Большую роль в формировании «трансформированного» [72] кла-дизма сыграли сотрудники Американского музея естественной истории [33, 64–67, 72–75], почему «трансформиро-ванный» кладизм называют еще «нью-йоркским» [29].

Мы кратко остановимся далее лишь на немногих аспектах кладизма. Нас интересует прежде всего вопрос о том, что собственно нового внес кладизм в практику филогенетических исследовании, в какой мере современные достижения в решении филогенетических проблем обязаны этим новшествам и в каком направлении развивается «трансформированный» кладизм.

В «Филогенетической систематике» Хениига четко разработан понятийный аппарат и уточнены определения таких общих терминов, как монофилня, парафилия, симплезиоморфия, синапоморфия и т. д. Методические принципы Хен-нига касаются как филогенетики, так и в еще большей степени таксономии. Основные из них могут быть сведены к следующим положениям:

1. Кладограммы (филогенетические схемы) строятся по дихотомическому принципу. 2. Таксоны выделяются только по вертикальному принципу. 3. Ранг таксонов определяется последовательностью их ответвления на кладограмме, понижаясь от основания кладограммы к вершине; таким образом, степень родства таксонов соответствует времени их разделения. 4. Все признаки, характеризующие таксон, подразделяются на плезиоморфные (унаследованные, прими-тивные) и апоморфные (производные, прогрессивные). 5. Таксоны выделяются только по апоморфным признакам. 6. Критерием родства является синапоморфия; соответственно последовательность обособления различных таксонов на кладограмме определяется путем сопоставления их апоморфных признаков. 7. Пары таксонов, исходящие на кладограмме из одной точки, образуют «сестринские группы», связанные друг с другом максимальным родством и характе-ризующиеся наиболее полной синапоморфией. 8. Из пары сестринских групп одна обычно сохраняет значительно большее сходство с предковым таксоном, чем другая (правило девиации); обоим сестринским таксонам придается тем не менее одинаковый ранг. 9. Предковый таксой, давая начало двум сестринским, исчезает, что определяется требованиями дихотомического принципа построения кладограмм.

Анализ перечня показывает, что часть положений (№ 2, 9) входит в компетенцию таксономии, часть (№ 4, 6) — в компетенцию филогенетики, а наибольшее число (№ 1, 3, 5, 8, 7) касаются в равной мере как таксономии, так и фило-генетики. Некоторые постулаты Хеннига нуждаются в пояснениях. Прежде всего необходимо указать, что принятие строгой дихотомии кладограмм не означает, что эволюция обязательно идет таким способом. Теоретически Хенниг допускает возможность и более широкой радиации форм от единой предковой группы, однако дихотомическая схема представляет удобный методический прием, облегчая сравнение таксонов и максимально унифицируя процедуру его проведения. Практическая возможность описания в терминах «двоичной» системы широкой радиации форм хорошо известна. Напомним далее, что строгое следование вертикальному принципу классификации означает также принятие строгой монофилии (на видовом уровне) всех таксонов, причем в любой выделяемый таксон включаются все его от-ветвления независимо от масштаба их фенотипической дивергенции. Таксоны, выделяемые по горизонтальному принципу, такие, как рыбы, амфибии, рептилии не имеют права на существование, по Хеннигу, это не монофилетические таксоны. а парафилетические группировки. Наконец, следует указать, что положение об исчезновении предкового таксона после обособления от него двух сестринских групп также связано более с унификацией процедуры кладистического анализа, а не с особыми взглядами Хеннига па эволюцию.

Мы не будем останавливаться на достоинствах и недостатках чисто таксономических принципов Хеннига — это область не филогенетики, а теории классификации. Однако вопрос о значении кладистики для практики собственно филогенетических исследований, направленных на выявление родства между организмами, должен быть обсужден.

Внедрение кладистических принципов привело к существенной унификации процедуры филогенетических исследо-ваний. Однако мы не думаем чтобы кладистика сама по себе облегчала бы решение проблем филогеиетики. В конеч-ном счете все приемы выявления родства как у кладистов так и у последователей других школ филогенетики основы-ваются на выделении и сопоставлении признаков сходства и различия и прежде всего на анализе синапоморфии. Успешность этой процедуры больше зависит от степени изученности объектов (таксонов) и от квалификации исследователя, а не от строгого следования принципам кладистического анализа. И мы видим, что даже самые квалифицированные кладисты не достигают оригинальных результатов, если только их анализ не сопряжен с серьезным изучением соответствующей группы организмов. Так, в последовательно кладистическом анализе позвоночных, выполненном самим Хеннигом [53], нет оригинальных филогенетических открытий; все новации связаны с последовательным применением вертикального принципа классификации, сочетающимся с традициоными взглядами на филогению. Точно так же окончательная оценка одной из наиболее оригинальных кладистических работ по позвоночным, в которой обосновывается происхождение тетрапод не от рипидистий, а от дипной [80], зависит от того, насколько верна предлагаемая авторами интерпретация некоторых морфологических признаков, в особенности такого, как «хоаны» дипной, а не от последовательного применения принципов кладистического анализа. Отметим, что как раз в отношении правильности интерпретации «хоан» дипной высказываются очень серьезные сомнения [55].

Многие филогенетические вопросы решаются по-разному в зависимости от того, развивалась ли синапоморфия у исследуемой группы параллельно, или же она унаследована всеми видами от общего предка. Необходимо подчерк-нуть, что кладистика сама по себе не дает путей к решению дилеммы: параллелизм или монофилия [14, 69]. В подоб-ных случаях необходимо или углубить анализ самих апоморфных признаков, или исследовать новые объекты, по ко-торым можно проследить последовательные ступени развития соответствующих признаков. Так, только обнаружение у верхнетриасовых млекопитающих полной нижней челюсти доказало, что они еще не обладали апоморфным средним ухом с тремя слуховыми косточками, которое, по-видимому, приобреталось монотрематами и териями параллельно [14]. Вообще кладисты склонны рассматривать апоморфные признаки как готовые, не уделяя внимания их генезису, и это, по нашему мнению, является наиболее серьезным недостатком практики кладизма. Этот недостаток нечувствите-лен при выявлении родственных связей в пределах таксонов невысокого ранга (родов, отчасти, семейств), поскольку в этих случаях корни апоморфии неглубоки, и ее история подчас очевидна. Однако при переходе к таксонам более вы-сокого ранга генезис апоморфии становится в конечном счете главной задачей филогенетического исследования, и как раз в этих случаях достижения кладистического метода относительно невелики.

Коснемся здесь еще одного вопроса — о значении симплезиоморфии, которая указывает лишь на отдаленное родст-во организмов. Однако не следует забывать, что всякий плезиоморфный признак когда-то появился как апоморфный и что, следовательно, в зависимости от таксономического уровня одни и те же признаки выступают то как плезиоморф-ные, то как апоморфные. В практике филогенетики учет симплезиоморфии имеет также большое значение для рекон-струкции организации предковых организмов — без этого характеристики предков превращаются в мозаику ограниченного числа подчас слабо связанных друг с другом апоморфных признаков. Очевидно, что только при достаточно полных знаниях об основных предковых стадиях мы, описывая ход филогенеза, можем дать более или менее глубокую характеристику биологического смысла совершающихся преобразований, что составляет важнейшую задачу «морфобиологической» филогенетики по Юдину [23]. На этой же основе восстанавливается ход филогенеза и Зенкенбергской школой конструкционной морфологии [42—44]. Отметим, что и в этих случаях применение хорошего метода само по себе не гарантирует хороших результатов. Так, у «конструкционистов» критерием истины слишком часто оказывается сама логическая возможность переходов от одной стадии к другой, подчас маскирующая недостаточность фактического материала. Только так можно объяснить, например, реставрацию «конструкционистами» аннелидной теории происхождения хордовых [41], давно забракованной сравнительной морфологией. Определенные сомнения вызывает и убежденность «конструкционистов» в прямом приспособительном значении всех особенностей организма [5, 6, 14, 38, 39].

В целом взгляды Хеннига представляют очень продуманную и систематизированную концепцию, хотя их, по наше-му мнению, неправильно характеризовать, как революцию в науке. Дальнейшее их развитие можно найти в книге Э. Вилли [84]. Многие сторонники кладизма весьма критически относятся к отдельным принципам Хеннига. Так, С. Ловтруп [60, 61] считает непрактичным придание одинакового ранга сестринским группам, равно как и весьма обре-менительное требование — придавать особый таксономический ранг каждому ответвлению кладограммы. Ранг так-сона, по Ловтрупу, должен определяться не только последовательностью его ответвления на кладограмме, но и степе-нью дивергенции от предкового состояния. Ловтруп полагает также, что кладе грамма не всегда должна строиться по дихотомической схеме и что она должна по возможности полнее отображать действительный ход эволюции. Вопреки мнению большинства кладистов им подчеркивается широкое распространение параллелизмов и конвергенции. Лов-труп продолжает работу и по уточнению понятийного аппарата кладистики, вводя, например, вместо плезиоморфных и апоморфных признаков Хеннига термины «плезиотические», «апотические» и «телотипические» (характеризующие терминальные таксоны кладограммы) признаки. Однако в современной филогенетике тон задает не классическая хен-нигова, а «трансформированная» кладистика, в которой в результате сложных процессов одностороннее развитие по-лучили, по нашему мнению, не сильные, а слабые стороны взглядов Хеннига. Во многих существенных моментах трансформированная кладистика приобретает отчетливый анти- или, во всяком случае, неисторический оттенок, что позволило А. Чаригу называть ее не филогенетической систематикой, а «систематикой естественного порядка» [30].

Антиисторизм трансформированного кладизма мы видим в следующих тенденциях его развития.

1. Фактический отказ от анализа синапоморфии. Соответственно критерием гомологии начинает выступать не мор-фологический анализ, а распределение признаков среди организмов, сам факт синапоморфии [70]. Процессам конвер-генции и параллелизма трансформированными кладистамн отводится не просто второстепенное, а ничтожное место [68, 71].

2. Всевозрастающая недооценка или даже игнорирование специфики палеонтологического материала. Соответст-венно временная шкала на кладограммах зачастую уже не дается. Все более подчеркивается примат рецентного мате-риала для филогенетики. Иногда утверждается даже, что ископаемые организмы вообще не могут быть предметом классификации (первая теорема Ловтрупа [60]).

По мере усиления этих тенденций меняют свой вид и кладограммы. Раньше они строились в виде более или менее симметрично ветвящихся схем с временной шкалой, имитирующих филогенетические древа, теперь же, как правило, кладограммы имеют вид так называемого «Хеннигова гребня» [69]. На таком «гребне» все исследуемые таксоны по-казаны в виде поочередных ответвлений от оси, соединяющей гипотетического общего предка с наиболее специали-зированным терминальным таксоном. Временная шкала уже не дается, а ископаемые формы, если они и приводятся, то распределяются на одном горизонтальном уровне с рецентными. В результате кладограммы все больше превраща-ются в схемы, показывающие лишь предполагаемую последовательность появления апоморфных признаков в ходе эволюции. Нам кажется, что только с отказом от попыток анализа генезиса синапоморфии стало возможным построе-ние и серьезное обсуждение кладограмм, на которых представлены соотношения между тремя широко разобщенными видами без каких бы то ни было промежуточных стадий. Примером может служить анализ трех кладограмм, отобра-жающих возможные родственные связи лосося, двудышащей рыбы и коровы [36]. Эти кладограммы, вызвавшие ядо-витые насмешки Э. Ярвика [55], вряд ли имеют серьезное научное значение, если не касаться возможного методиче-ского удобства показа родства между таксонамн по совершенно случайно подобранным их представителям.

Весьма спорными представляются и некоторые другие современные тенденции развития кладистики. Так, дихото-мический принцип, имевший у Хеннига значение методического приема, постепенно превращается в существенный закон эволюции [27]. Соответственно содержанием филогенетических работ все чаще становится обсуждение вопроса о том, как сгруппировать три таксона по двум ветвям. Так, Э. Гаффни, обсуждая филогению и классификацию репти-лий, подразделяет их на три основные группы — черепах, диапсид и синапсид. Он отмечает, что черепахи, как и диапсиды, имеют завропсидное сердце, но в то же время черепахи отличаются как от диапсид, так и от синапсид отсутствием якобсонова органа. Довольно голословно Гаффни заявляет, что отсутствию якобсонова органа следует придавать большее значение, чем сходству черепах с диапсидами по строению сердца. На этом основании Гаффни приходит к выводу о возможности противопоставления черепах всем прочим рептилиям, даже не пытаясь обсудить возможность развития рептилий двумя, а тремя стволами [34].

Трансформированные кладисты часто ссылаются на исключительное значение, которое сыграло их ознакомление с эпистематологическими принципами К. Поппера [33, 72—75]. Такое влияние действительно имеется, хотя, на мой взгляд, оно сильно преувеличивается. Мы не можем вдаваться здесь в обсуждение концепций Поппера, отметим толь-ко, что, несмотря на четкую разработку понятийного аппарата, его взгляды в целом, по моему мнению, представляют шаг назад по сравнению с диалектической гносеологией. Лишь единичные исследователи на Западе соглашаются с этим, особо можно отметить Л. Халстида, занимающегося филогенией и морфологией бесчелюстных позвоночных [49]. На трансформированных кладистов оказал определенное влияние гипотетико-дедуктивный метод познания, ши-роко пропагандируемый западными философами. Разработанная Поппером дедуктивно-гомологическая схема объяс-нения научных процессов, сформулированный им же принцип фальсификации, противопоставляемый «устаревшему» принципу верификации, и, наконец, принимаемый Поппером принцип экономии — все это нашло свое отражение в теоретических положениях трансформированного кладизма. Принцип экономии, в частности, находит свое примене-ние в филогенетике в том, что его приверженцами из нескольких гипотез предпочтение отдается наиболее «эконом-ной», отвечающей наиболее прямолинейному пути эволюции с минимальным числом реверсий, параллелизмов и кон-вергенции. Однако в природе законов биологической эволюции нет ничего, что бы требовало обязательного соблюде-ния прямолинейности и закономерности пути эволюции [14, 69]. А. Панчен [69] не без остроумия замечает, что и сама философия Поппера несовместима с принципом экономии. Антиисторизм трансформированных кладистов действи-тельно имеет нечто общее с взглядами Поппера, заявившего, в частности, что дарвинизм представляет собой «не на-учную, а метафизическую теорию» [78], и сочувственно относящегося к кладистам [79].

В чем же, однако, причины столь высокой популярности кладизма, несоразмерной, по моему мнению, с его реаль-ными достижениями? Мне кажется, что в основе этого лежит определенная логическая ошибка: унифицированность хенниговой процедуры таксономических и филогенетических исследований его последователями была воспринята как свидетельство объективности самого метода. В действительности же по степени своей объективности кладистика не отличается принципиально от других направлений филогенетики [15], поскольку она также прибегает к процедуре «взвешивания» признаков. Каждый таксон обладает, как правило, множеством отличительных особенностей, и оценка их относительного значения, их взвешивание, является одним из наиболее трудных и всегда отчасти субъективным моментом исследования, предшествующим созданию филогенетических гипотез. В этом отношении наиболее объек-тивна (но, по нашему мнению, отнюдь не более совершенна) численная и фенетическая таксономия; напомню, что сторонники обоих этих направлений зачастую принципиально отказываются от процедуры взвешивания признаков, стремясь вместо этого учесть максимальное число их [81]. Парадоксально, что численная таксономия, переживавшая период расцвета в 60-х годах, сейчас значительно потеснена в своих позициях кладистикой, выступающей под знаме-нем самой объективной школы филогенетиков и таксономистов. По нашему мнению, кладистика заслуживает этого эпитета лишь в вопросах, касающихся применения последовательно вертикального принципа классификации, самого по себе довольно спорного, хотя и объективного.

Другая причина необычайной популярности кладистики состоит, по-видимому, в том, что это направление в науке в результате хорошо организованных рекламных заявлений внезапно стало самым «модным». Возможно, что уже неда-леко то время, когда мода на кладистику пройдет, хотя я не думаю, чтобы она после этого совсем исчезла бы с биоло-гической сцены, как это предполагает Чариг [30]. В кладистнке имеется достаточно много сильных сторон, делающих ее вполне жизнеспособной. Я не думаю также, чтобы трансформированная кладистика, несмотря на ее антиисторизм, могла бы составить реальную опасность для дарвинизма, но, тем не менее, уменьшение ее влияния было бы явлением полезным уже потому, что ограничило бы настойчивое стремление выдвигать филогенетические схемы обязательно в виде «хеннигова гребня».

ЛИТЕРАТУРА

1. Антонов А. С. Геносистематика. Достижения, проблемы и перспективы. - Успехи современ. биологии, 1974, т. 77, № 2, с. 231-268.

2. Антонов А. С. (ред.). Молекулярные основы геносистематикн. М.: Изд-во Московского ун-та, 1980. 268 с.

3. Бунак В. В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М.: Наука, 1980. 328 с.

4. Лебедева И. А. Геном человека.— В кн.: Молекулярные основы геносистематики/Под ред. Антонова А. С. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. с. 234-267.

5. Любищев А. А. О постулатах современного селектогенеза.- В кн.: Проблемы эволюции. Т. 3. Новосибирск: Наука, 1973, с. 31-56.

6. Любищев А. А. Проблема целесообразности.— В кн.: Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: Наука, 1982, с. 149–187.

7. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. 454 с.

8. Медников Б. М. Применение методов геносистематики в построении системы хордовых.— В кн.: Молекулярные основы геноси-стематики/Под ред. Антонова А. С. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980, с. 203-215.

9. Сарич В. Недостающее звено. - В кн.: Мейтленд И. Возникновение человека. 2. М.: Мир, 1977. с. 149.

10. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1939. 610 с.

11. Парамонов А. А. Пути и закономерности эволюционного процесса (Основные принципы филогенетики).— В кн.: Современные проблемы эволюционной теории/Под ред. Полянского В. II. и Полянского Ю. П. М.- Л.: Изд-во АН СССР 967, Гл. VIII. с. 342-441.

12. Татаринов Л. П. Некоторые проблемы филогенетических исследовании по низшим тетраподам. - В кн.: Материалы по эволю-ции позвоночных. М.: Наука 1970, с. 8-29.

13. Татаринов Л. П. Палеонтология и закономерности филогенеза низших наземных позвоночных. - Палеонтол. журн., 1972, X" 3, с. 121-134.

14. Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.: Наука, 1976. 258 с.

15. Татаринов Л. П. Эволюция и классификация. - Жури. общ биол., 1978 т 38 № 5, с. 423-435.

16. Татаринов Л. П. Морфология, палеонтология и филогенетика.— В кн.: Проблемы развития морфологии животных. М.: Наука, 1982, с. 20—31.

17. Флоркен М. Биохимическая эволюция. М.: Изд-во иностр. лит., 1947. 176 с.

18. Фъюденберг X., Пинк Дж., Стайте Д., Ванг Ан-Чуан. Введение в иммуногенетику. М.: Мир, 1975. 224 с.

19. Хозацкий Л. И. Исторический метод в биологии в свете идей В. И. Ленина -Вестн. ЛГУ. Биол., 1970, т. 9, № 2, с. 156-164.

20. Шмальгаузен И.И. Антон Дорн и его роль в развитии эволюционной морфологии. – В кн.: Дорн А. Принцип смены функций и происхождение позвоночных. М.: Биомедгиз, 1937. с. 9-78.

21 Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. М.: Наука, 1964. 272 с.

22. Юдин К.А. О принципах и уровнях развития систематики животных. - Зоол. журн.., 1970, т. 49, вып. 9, с. 735-749.

23. Юдин К.А. О понятии «признак» и уровнях развития систематики животных. - Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1974, т. 53, с. 5-29.

24. Bisby F A., Vaughan J. С., Wright С. A. (Eds). Chemosystematics: principles and practice. Syst. Assoc. Publ.. Spec. V., 1980, N 16. 483 р.

25. Bonde N. Origin of «higher groups»: viewpoints of phylogenetic systematics.-Coll. Int. Centre Nat. Rech. Sci.. 1975, N 218, p. 293-324.

26. Bonde N. Cladistic classification as applied to vertebrates.- In: Hecht М. C., Goody P C., Hecht B. М. (Eds). Major Patterns in Vertebrate Evolution.-NATO Adv. Study Inst. Ser., Ser. A: Life Sci., 1977, v. 14, p. 741-804.

27. Brundin L. Application of phylogenetic principles in systematics and evolutionary theory.- In: Orvig T. (Ed.). Current problems in lower vertebrates phylogeny. Nobel Symp., 1968, № 4, p. 473-495.

28. Brundin L. Phylogenetics and biogeography.— Syst. Zool., 1972, v. 21, N 1, р. 69-79.

29. Cartmill М. Hypothesis testing and phylogenetic reconstruction.— Z. zool. Syst. und Evolutiousforsch., 1981. В 19, N 2. S. 73-82.

30. Charig A. J. Systematics in biology: a fundamental comparison of some major schools of thought.—In: Joysey K. A.. Friday A. E. (Eds). Problems of phylogenetic reconstruction.- Syst. Assoc. Spec. V., 1982, N 21. p. 363-440.

31. Dover G. A., Flavell E. V. (Eds). Genome evolution. Syst. Assoc. Publ.. Spec. V., 1982, N 20. 365 р.

32. Fitch W. М. The phyletic interpretation of macromolecular sequence information: simple methods.-In: Hecht М. C., Goody P. C., Hecht В. М. (Eds). Major patterns in vertebrate evolution.- NATO Adv. Study Inst. Ser. A.: Life Sci., 1977, v. 14, p. 169-204.

33. Gaffney E. S. An introduction to the logic of phylogeny reconstruction.— In: Gracraft J., Eldredge N. (Eds). Phylogenetic analysis and palaeontology. N. Y., 1979, p. 79-111.

34. Gaffney E. S. Phylogenetic relationships of the major groups of Amniotes.- In: Panchen A. L. (Ed.). The terrestrial environment and the origin of land vertebrates.- Syst. Assoc. Spec. V., 1980, N 15, p. 595-610.

35. Gurdiner В. G. Tetrapod ancestry: a reappraisal,— In: Panchen A. L. (Ed.). The terrestrial environment and the origin of land verte-brates.— Syst Assoc. Spec. V., 1980, N 15, p. 177-185.

36. Gardiner B. G., Janvier P., Patterson C., Forey P. L., Greenwood P. H., Miles R. S., Jefferies R. P. S. The salmon, the lungfish and the cow: a reply.- Nature, 1979, v. 277, p. 175-176.

37. Goodman M., Olson С. В., Beeber J. E., Czeluniak J. New perspectives in the molecular biological analysis of mammalian phylogeny.— Acta zool. fennica, 1982, № 169, p. 19-35.

38. Gould S. J., Lewontin R. С. The spandreis of San Marco and the Panglossian paradigm: a critic of the adaptionist programm.— Proc. Roy. Soc. London, Ser. B, 1979, v. 205, p. 581-598.

39. Gould S. J., Lewontin R. C. L'adaptation biologique.- Recherche. 1982, N 139, p. 1494-1502.

40. Gregory W. K. Evolution emerging. A survey of changing patterns from primeval life to man. N. Y., 1951, v. 1. 736 p.; v. 2. 1013 р.

41. Gutmann W. F. Der biomechanische Gehalt der Wurmtheorie.— Z. wicc. Zool., 1971, B 182, N 3-4, S. 229-262.

42. Gutmann W. F. Aspekte einer konstruktivistischen Phylogenetik: Postulate und ein Exampel.— In: Aufsatze und Reden senckenber-gische naturforschung Gesellschaft, 1976, N 28, S. 165-183.

43. Gutmann W. F. Phylogenetic reconstruction: theory, methodology, and application to chordate evolution.- In: Hecht M. C., Goody P. C., Hecht B. M. (Eds). Major patterns in vertebrate evolution.- NATO Adv. Study Inst. Ser., Ser. A: Life Sci., 1977, v. 14, p. 645-670.

44. Gutmann W. F., Peters D. S. Das Grundprinzip des wissenschaftliches Prozedure und der Niederlegung der phylogenetisch verbramten Morphologic.- Aufsatze und Reden der Senckenbergische naturforschcr Gesellschaft. 1973, N 24. S. 7-25.

45. Haas O., Simpson G. G. Analysis of some phylogenetic terms with attempts at redifinition.- Proc. Amer. Philos. Soc., 1946, v. 90, N 5, p. 319-340.

46. Haeckel E. Generalle Morphologie der Organismen. Berlin, 1866. B. 1. 574 S.; В. 2. 462 S.

47. Haeckel E. Systematische Phylogenie, B. 1-2. Berlin, 1894-1896. B. 1. 567 S.

48. Haeckel E. Funfzig Jahre der Staimugcschichte. Historischkritische Studien fiber die Resultate der Phylogenie. - Jenaische Z. Naturwiss., 1916, B 54, N 1, S. 1-68.

49. Halstead L. B. Evolutionary trends and the phylogeny of the Agnatha.— In: Joysey K. A., Friday A. E. (Eds). Problems of phylogenetic reconstruction.-Syst. Assoc. Spec. V., 1982, N 21, p. 156-196.

50. Hecht M. K.., Edwards I. L. The methodology of phylogenetic inference above the species level.-In: Hecht M. C.. Goody P. C., Hecht B. M. (Ed-). Major patterns in vertebrate evolution.-NATO Adv. Study Inst. Ser., Ser. A: Life Sci., 1977. v. l-i..

51 Hennig W. Grunzuge oiner Theorie der phylogenctischen Systcmatik. Berlin. 1930. 232 S.

52. Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana, 1966. 263 p.

53. Hennig W. Stammgeschichte der Chordaten. (Fertschritte in der zoologische systematik und Evolutionsforschung). Hamburg und Berlin, 1983. 149 S.

54 Huxley T. H. A manual of the anatomy of vertebrated animal;. London. 1871. 510 p.

55 Jarvik E. Lungfishes, tetrapods, paleontology, and plesimorphy.- Syst. Zool.. 1981. v. 30. N 3, p. 378-384.

56 Joysey K. A; Friday A. E. (Eds) Problems of phylogenetic reconstruction.- Syst. Assoc. Spec. V., 1982, N 21. 442 p.

57. Jong R. de. Some tools for evolutionary and phylogenetic studies.- Z. zool. Syst. und Evolutionsforsch., 1980, B. 18. N 1, S. 1-23.

58. Keast J. A. Zoogeography and phylogeny: the theoretical background and methodology to the analysis of mammal and bird faunas.— In: Hecht M. K., Goody P. C., Hecht B. M. (Eds). Major patterns in vertebrate evolution.-NATO Adv. Study Inst. Ser.. Ser. A: Life Sci., 1976. p. 219-314.

59. King M. C., Wllson A. C. Evolution at two levels in human and chimpanzees.— Science. 1975, v. 188, p. 107-116.

60. Lovtrup S. On phylogenetic classification.- Acta Zool. Cracov, 1975. v. 20, p. 499–523.

61. Lovtrup S. Phylogenetics: some comments on cladistic theory and method.- In: Hecht M. C., Goody P. C., Hecht B. M. (Eds). Major patterns in vertebrate evolution.- NATO Adv. Study Inst. Ser., Ser. A: Life Sci., 1977, v. 14. p. 805-822.

62. Mayr E. Cladistic analysis or cladistic classification? — Z. zool. Syst. und Evolutionsforsch., 1974, B. 12. S. 94-128.

63. Muller A. H. Lehrbuch der Palaozoologie. B. 1. Allgemeine Grundlagrn. Jena. 1957. 322 S.

64. Nelson G. ]. Phylogenetic relationship and classification.-Syst. Zool.. 1972. v. 21. p. 227-231.

65. Nelson G. J. Classification as an expression of phylogenetic relationships.- Syst. Zool., 1974, v. 22, p. 344-359.

66. Nelson G. J. Classification and prediction: a reply to Kitts.— Syst. Zool.. 1978, v. 27, p. 216-218.

67. Nelson G. J. Cladistic analysis and synthesis: principles and definition, with a historical note on Adanson's Families des Plantes (1763-1764).- Syst. Zool., 1979, v. 28, N 1, p. 1-28.

68. Nelson G. J., Platnick N. 1. A vicariance approach to historical biogeographv.- Bio-Sciences, 1980, v. 30, p. 339-342.

69. Panchen A. L. The use of parsimony in testing phylogenetic hypotheses.- Zool. J. Linnean Soc., 1982, v. 74, p. 305-328.

70. Patterson C. Cladistics.-Biologist, 1980, v. 27, p. 234-240.

71. Platnick N. I. Parallelism in phylogeny reconstruction.— Syst. Zool., 1977. v. 26, p. 93-96.

72. Platnick N. I. Philosophy and transformation of cladistics.- Syst. Zool, 1980. v. 28. p. 537-546.

73. Platnick N. I., Gaffney E. S. Systematics: A Popperian perspective.- Syst. Zool.. 1977, v. 26, p. 360-365.

74. Platnick N. I., Gaffney E. S. Evolutionary biology: a Popperian perspective.- Syst. Zool., 1978a, v. 27, p. 137-141.

75. Platnick N. I., Gaffney E. S. Systematics and Popperian paradigm.— Syst. Zool., 1978b, v. 27, p. 381-388.

76. Popper K. R. The logic of scientific discovery. N. Y., 1968. 480 p.

77. Popper K. R. Objective knowledge - an evolutionary approach. Oxford, 1972. 380 p.

78. Popper K. R. Unended quest. An intellectual autobiography. Glasgow, 1976. 267 p.

79. Popper K. R. In: Letters: Evolution.-New. Sci., 1980, v. 87, p. 611."

80. Rosen D. E., Forey P. L., Gardiner B. G., Patterson C. Lungfishes, tetrapods, paleontology and plesiomorphy.- Bull. Amer. Mus. Natur. Hist., 1981. v. 167. p. 1B3-375.

81. Sokal R. R., Sneath P. H. The principles of numerical taxonomy, 1963. 359 p.

82. Thenias E. Moderne Methoden der Verwandschaftforschungen.— Umschau. 1970, B. 70, N 22, S. 695-700.

83. Throckmorton L. H. Molecular phylogenetics.—In: Bomberger ct al. (Eds). Beltsville symposia in agricultural research. N 2. Biosyste-matics in agriculture. Montclair, 1979, p. 221-239.

84. Wiley E. O. Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systematics. New York — Chichester — Brisbane — Toronto, 1981. 439 p.

85. Zimmermann W. Methoden der Evolntionswissenschaft (Phylogenetick).— In: Hebere G. Die Evolution der Organismen. B. 1. Stuttgart, 1967, S. 542-611.

Палеонтологический институт Академии наук СССР

Поступила в редакцию 10.1.1984

Рекламные ссылки