Проблемы Эволюции

      Анализ юрских и раннемеловых озёрных биот Сибири и Монголии показывает, что озёрные экосистемы этого времени были весьма разнообразны по структуре и характеру оборота. Многие озёра горных районов были достаточно сходны с современными горными олиготрофными озёрами. Мелкие пойменные озёра не имеют современных аналогов и, возможно, отличались аномально низкой микробиальной активностью (гипотрофный тип экосистем, ныне вымерший). Выделяется также особый тип крупных озёр, характеризовавшийся очень быстрым оборотом и низкой сапробностью при высокой продуктивности (псевдоолиготрофный тип). Имеются и свидетельства существования озёрных экосистем эвтрофного типа.
      Из всех неморских сообществ озёрные представлены в палеонтологической летописи наиболее полно и дают наилучший материал для эволюционной экологии. Изучение мезозойских озёрных фаун Сибири и Монголии, проводившееся в последние два десятилетия в Палеонтологическом институте, дало в этом отношении интересные результаты. Оказалось, в частности, что структура одних озёрных экосистем легко интерпретируется с использованием современных аналогов, тогда как другие такой интерпретации не поддаются.
      Примером озёр, легко находящих себе соответствие в современности, являются некоторые мезозойские озёра Забайкалья. Соответствующие комплексы ископаемых обозначены здесь как тип А (табл. 1). Наиболее представительны местонахождения Новоспасское, Ичетуй и Уда в Бурятии и Унда, Дая и Шевья в Читинской области, известен и ряд других, менее изученных или менее богатых. К этому же типу относятся, возможно, некоторые монгольские местонахождения, такие как Хутэл-Хара. Озёрные отложения, образующие линзы среди эффузивов и туфов, накапливались в относительно небольших по площади, но глубоких горных озёрах плотинного происхождения. Их возраст колеблется от конца ранней юры до раннего мела. При такой разнице в возрасте неудивительно, что систематический состав биоты сильно различается (сведения о составе и возрасте конкретных комплексов см. Жерихин, 1978, и "Юрские континентальные биоценозы ...", 1985). Однако, в экологическом отношении она достаточно однородна. Захоронения приурочены к тонкослойчатым пелитовым отложениям. Водная растительность представлена только редкими остатками полуводных хвощей и иногда мхов. Разнообразие водной фауны невелико. Преобладают насекомые, в первую очередь двукрылые, веснянки и подёнки, часто встречаются некоторые ракообразные и пресноводные мшанки. Моллюски и остракоды редки, рыбы и другие водные позвоночные отсутствуют. Характерно высокое обилие оксифильных бентосных насекомых (в первую очередь веснянок и хирономид подсемейства Podonominae) и преобладание измельчителей и коллекторов аллохтонного растительного материала. Планктоноядные хаобориды умеренно обильны. Хищники довольно разнообразны, но представлены исключительно насекомыми; самыми крупными из них являются личинки крупных стрекоз семейства Isophlebiidae.
      Структура экосистем юрских плотинных озёр Забайкалья реконструирована ВВ. Жерихиным и Н.С. Калугиной ("Юрские континентальные биоценозы...", 1985). Она хорошо соответствует экосистемам современных горных олиготрофных озёр с холодной и чистой, богатой кислородом водой, низким содержанием биогенов и низкой первичной продукцией (табл. 7).
      Довольно сходны по составу с типом А и даже имеют некоторые общие с ним виды комплексы, обозначаемые здесь как тип В и известные из юры более западных районов Южной Сибири и сопредельных районов; их характеристика дана в табл. 2. Наиболее представительные местонахождения - Чёрный Этап в Кемеровской и Усть-Балей и Ия в Иркутской области. Подробная характеристика комплексов дана в "Юрских континентальных биоценозах..." (1985). Наиболее заметные отличия типа В от предыдущего - отсутствие планктоноядных хаоборид и наличие остатков водорослей, двустворчатых моллюсков и мелких рыб. Вероятно, продуктивность водоёмов была выше, чем в случае комплексов типа А. Обстановка захоронения, однако, отличается радикально и свидетельствует о совершенно ином типе экосистемы. Комплексы В встречаются исключительно в небольших озёрных линзах среди угленосных аллювиальных ¦ отложений и явно населяли мелководные старичные озёра в долинах крупных рек. В такой обстановке прогрев воды неизбежен, и присутствие высоко оксифильных групп неожиданно. Особенно странно, что их обилие и разнообразие максимальны в наименее проточной обстановке - в наиболее тонких пелитовых осадках, лишённых каких-либо признаков приноса терригенного и органического материала. Другой замечательный факт - наличие моллюсков преимущественно в угленосных частях разреза. Подобрать современную модель такой экосистемы не удаётся.
      
      Таблица 1. Палеоэкологические характеристики озерного комплекса типа А.

       Реконструкция этого типа экосистем, названного гипотрофным, была предложена Н.С. -Калугиной (1980) и позднее детализирована ею и В.В. Жерихиным ("Юрские континентальные биоценозы ...", 1985). Предполагается, что микробная активность была резко снижена вследствие антибиотического действия обильного опада гинкговых и чекановскиевых. Листья современного гинкго, помещённые в воду, не разлагаются по меньшей мере в течение года а фитолеймы ископаемых гинкговых и чекановскиевых, как отмечает В.А. Самылина П988) практически не несут следов разложения даже в тех местонахождениях, где захороненные вместе с ними хвойные демонстрируют сильное разрушение кутикулы. Расход кислорода на микробное дыхание и окисление бактериальных метаболитов весьма значителен и его снижение может существенно улучшить кислородный режим водоёма (Кузнецов' 1970). Сходная ситуация наблюдается в торфяных дистрофных водоёмах, где активность бактерий подавляется закислением, но в данном случае против закисления говорит присутствие моллюсков. Гипотеза Н.С. Калугиной (1980) хорошо объясняет парадоксальную реакцию комплекса на усиление проточности: вследствие снижения концентрации антибиотика микробная активность при этом могла возрастать. Гипотрофию можно определить как "некислую дистрофию" - феномен, неизвестный в современных водоёмах. Н.С. Калугина и В.В. Жерихин (1985) предположили, что сходные комплексы будут обнаружены в аналогичной обстановке и в более молодых отложениях. Этот прогноз подтверждён недавними находками в нижнемеловом местонахождении Черновские Копи в Читинской области, сделанными СМ. Синицей. В этом интереснейшем местонахождении, фауна которого ещё не описана, обнаружен богатый и своеобразный набор подёнок и веснянок при отсутствии или чрезвычайной редкости стрекоз и водных двукрылых. В очень небольшом количестве встречаются водные жуки и клопы. Своеобразные особенности комплекса, отличающие его от юрских - наличие личинок вислокрылок (Megaloptera) и домиков ручейников. Присутствуют конхостраки, тонкостенные раковины двустворчатых моллюсков, фрагментарные остатки рыб. Комплекс из Черновских Копей резко контрастирует по облику со всеми ранее известными из Забайкалья и Монголии комплексами.
      
      Таблица 2. Палеоэкологические характеристики озерного комплекса типа В.

      Таким образом, впечатление сходства комплексов может быть обманчивым. Еще более яркий пример дают комплексы с подёнками Ephemeropsis, жуками Coptoclava и остеоглоссоморфными рыбами Lycoptera. Они широко распространены в нижнем мелу Восточной Азии и на первый взгляд кажутся однотипными, но более детальное исследование выявляет внутри этих фаун существенные региональные и, возможно, возрастные различия. Мы рассмотрим три типа таких комплексов, но многие местонахождения, особенно в Монголии и Китае, вероятно, не принадлежат ни к одному из них.
      Комплексы типа С известны из Бурятии, типа D - из Восточного Забайкалья, типа Е - из Монголии. Репрезентативные местонахождения типа С - Байса и Заза, типа D - Павловка, Серебрянка и Карабон, типа Е - Анда-Худук и Манлай. Общие черты всех трёх типов - отсутствие или редкость водных макрофитов, обилие бентос-ных альгофагов (особенно подёнок и ручейников), очень высокая численность планк-тоноядных хаоборид, присутствие (и часто обилие) крупных конхострак рода Bairde-stheria, остракод, моллюсков и рыб (табл. 3-5). Различия между ними, указанные в таблицах, касаются общего разнообразия фауны, обилия и разнообразия хищников, присутствия оксифильных групп таких как коридалиды, обилия водорослеядных клопов-гребляков и фильтраторов (остракод и конхострак).

      
      Таблица 3. Палеоэкологические характеристики озерного комплекса типа С.

      Судя по обилию альгофагов и очень высокой численности хаоборид, питавшихся зоопланктоном, все озёра с Ephemeropsis были довольно продуктивными. Наиболее высокой кажется продуктивность экосистем типа С, наиболее низкой - продуктивность экосистем типа D; на это указывают очевидные различия в сложности трофической структуры. Тем не менее, экосистема сильно отличалась от современных эвтрофных, демонстрируя своеобразное сочетание черт эвтрофии и олиготрофии. Можно предположить, что высокая продуктивность сочеталась с быстрым выеданием водорослей и соответственно малой продукцией их мортмассы, как в олиготрофных системах. Такой тип пресноводных экосистем, неизвестный в современности, можно назвать псевдоолиготрофным. Наименее продуктивный тип D мог быть более сходным с современными мезоолиготрофными озёрами.
      Каждый из трёх типов связан с определённым типом озёрных бассейнов (табл. 6). Комплексы С приурочены к крупным глубоким межгорным озёрам тектонического происхождения, D - к относительно небольшим предгорным озёрам гумидной зоны, Е - к предгорным и долинным озёрам семиаридной зоны. Это и определяло различную структуру экосистем (табл. 7).
      Модель, предложенная А.Г. Пономаренко и Н.С. Калугиной (1980) для манлайского озера, по-видимому, хорошо описывает экосистемы типа Е, но её обобщение на другие типы вызывает сомнения. Она предусматривает нестабильность гидрологического режима, наличие мощного бескислородного гиполимниона и высокую мутность воды. Действительно, комплексы типа Е содержат много предполагаемых r-стратегов, но комплексы С богаты медленно развивающимися К-стратегами и обладают гораздо более разнообразным, частично оксифильным бентосом; комплексы D кажутся промежуточными.
      
      Таблица 4. Палеоэкологические характеристики озерного комплекса типа D.

      Свидетельства заморов наблюдаются только в комплексах типа Е. Возможно, что в Забайкалье мутность воды была значительно меньшей, и нижняя граница богатого кислородом эпилимниона располагалась значительно ниже зоны ветрового перемешивания. Манлайская модель, вероятно, описывает частный случай и не является универсальной.
     Озёра с высоким содержанием органического вещества в осадках могут гипотетически считаться эвтрофными. Об их биоте известно мало, поскольку в условиях высокой сапробности крупномерные определимые органические остатки сохраняются сравнительно редко. Возможно, в эвтрофном озере обитала, например, биота, обнаруженная в местонахождении Большой Коруй в Читинской области ("Юрские континентальные биоценозы ...", 1985). Фаунистические остатки приурочены к тёмно-серым и чёрным алевролитам, переслаивающимися с песчаниками. Остатки водных растений из Большого Коруя не приводились. Беспозвоночные представлены многочисленными тонкостенными двустворками семейства Ferganoconchidae, конхостраками, домиками ручейников формального рода Scyphindusia и единичными клопами-гребляками рода Henbaea, то есть фильтраторами и альгофагами. Остатки позвоночных не обнаружены.
      Таким образом, в мезозое существовали как экосистемы современных типов, так и не имеющие сколько-нибудь близких современных аналогов. Существование гипотрофных озёр стало невозможным из-за изменившихся после экспансии покрытосеменных свойств растительного опада, а псевдоолиготрофных - из-за появления слабо выедаемых водных макрофитов. Несомненно, разнообразие мезозойских озёр далеко не исчерпывалось рассмотренными здесь вариантами.
      
      Таблица 5. Палеоэкологические характеристики озерного комплекса типа Е

      Жерихин В.В. 1978. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые) // Труды Палеонтол. инст. АН СССР. Т. 165. 198 с.
      Калугина Н.С. 1980. Насекомые в водных экосистемах прошлого // Историческое развитие класса насекомых / Труды Палеонтол. инст. АН СССР. Т. 175. С.224-240.
      Кузнецов СИ. 1970. Микрофлора озёр и её геохимическая деятельность. Л.: Наука. 440 с.
      Пономаренко А.Г., Калугина Н.С. 1980. Общая характеристика насекомых местонахождения Манлай // Раинемеловое озеро Манлай / Тр. Совмести. Советско-Монгольск. палеонтол. экспедиции. Вып.13. М.: Наука. С.68-81.
      Самылина В.А. 1988. Аркагалинская стратофлора Северо-Востока Азии. Л.: Наука. 131 с.
      Юрские континентальные биоценозы Южной Сибири и сопредельных территорий. 1985. // Труды Палеонтол. инст. АН СССР. Т.213. М.: Наука. 199 с.