Окремненные микрофоссилии докембрия

Сергеев В. Н.

Автореферат докторской диссертации. М.: Геол. ин-т, 2003. Уникальная сводка по древнейшим этапам эволюции жизни (на основе палеонтологических данных).

Сергеев В.Н.

Автореферат докторской диссертации.

Содержание

Введение. Общие положения, цели и задачи работы.

Актуальность исследований. Палеобиология и биостратиграфия докембрия являются одними из наиболее молодых отраслей палеонтологии и стратиграфии. Основой информации о древнейшем периоде развития жизни на Земле служат фоссилизированные микроорганизмы (МО), сохранившиеся или как муммифицированные остатки в силикокластических толщах [органостенные микрофоссилии (МФ)] или как минеральные псевдоморфозы, чаще всего в конкрециях кремней (окремненные МФ = МФ в кремнях = минерализованные МФ). Начиная с верхних горизонтов венда, существенное представление о древних МО вносят карбонатные МФ.

В окремненных микробиотах, встречающихся преимущественно в мелководных карбонатных фациях, доминируют остатки морфологически простых ЦБ широкого стратиграфического распространения. Поэтому долгое время считалось, что окремненные МФ стратиграфически менее интересны, чем органостенные микробиоты из открыто-морских фаций. Однако находки последних 10-15 лет, в том числе сделанные автором, позволяют утверждать, что окремненные микробиоты по ряду аспектов не менее интересны в эволюционном, палеоэкологическом и биостратиграфическом отношениях.

Цели и задачи работы. Основными целями работы было: 1) изучение ассоциаций окремненных МФ из опорных разрезов верхнего докембрия Северной Евразии; 2) критический анализ мировой литературы; 3) создание на этой основе эволюционной и биостратиграфической модели распределения различных групп МО в рифее и венде. Работы автора по окремненным МФ начинались с изучения микробиот из стратотипических отложений рифея на Южном Урале. Репрезентативные ассоциации МФ удалось обнаружить во всех трех подразделениях (фитемах) рифея и в результате установить нижне-, средне- и верхнерифейские комплексы остатков МО, являющихся эталонными при их сравнении с микробиотами других регионов. Эта рифейская последовательность была надстроена окремненными ассоциациями МФ из верхнерифейско-вендских и переходных венд-кембрийских отложений Южного Казахстана (хр. Малый Каратау), что позволило получить интегрированную микрофитологическую шкалу для всего рифейско-вендского этапа. С целью расширения данных о вертикальной и латеральной изменчивости окремненных микробиот работы были продолжены на опорных разрезах Восточной Сибири: Анабарского поднятия (и смежного с ним Оленекского поднятия), охватывающего интервал от нижнего до нижних горизонтов среднего рифея, Туруханского поднятия, охватывающего пограничные слои среднего и верхнего рифея, а также гипостратотипа рифея Учуро-Майского региона, где окремненные МФ приурочены к отложениям среднего рифея и венда.

При изучении окремненных микробиот осуществлялось кооперирование и взаимодействие со специалистами в области седиментологии рифейских отложений: Дж. П. Гротзингером, МТИ и Э.Х. Ноллом, Гарвардский Университет, США, а также П. Ю. Петровым, ГИН РАН. В результате информация о вертикальном распределении ассоциаций МФ была дополнена данными о их латеральной дифференциации и влиянии фаций на таксономический состав.

Научная новизна работы и личный вклад автора. При обработке материала были получены новые результаты, резко отличающиеся от более ранних данных по большинству известных докембрийских микробиот в кремнях. В последовательности окремненных ассоциаций МФ из опорных разрезов рифея Сибири, а также рифейско-вендских толщ Южного Казахстана, были обнаружены разнообразные комплексы фоссилизированных МО, в которых, кроме остатков цианобактерий (ЦБ), встречаются морфологически сложно построенные протисты. В серии микробиот Северной Евразии была установлена вертикальная последовательность таксономически обособленных ассоциаций окремненных МФ, элементы которой прослеживаются и в других регионах, и показано, что изменения состава микробиот во времени были обусловлены как необратимым и направленным развитием условий обитания и обстановок осадконакопления, так и появлением новых морфологически более сложных эукариотных МО и их внедрением в прокариотные экосистемы.

Изученный и обработанный материал был дополнен критическим анализом всех окремненных и органостенных микробиот, описанных в мировой литературе. Автор также имел возможность непосредственно ознакомиться с наиболее значимыми докембрийскими микробиотами, что стало возможным в результате его годичного пребывания на стажировке в Гарвардском Университете, Кембридж, США. Кроме того, были просмотрены коллекции окремненных МФ, находящиеся в ряде палеонтологических и геологических учреждений: в Куньпукском Национальном Университете, г. Тайгу, Южная Корея; в Палеоботаническом Институте им. Барбала Сахни и в Лакнауском Университете, г. Лакнау, Индия; в Институте геологии нефти и газа СО РАН, г. Новосибирск; во ВСЕГЕИ, г. Санкт-Петербург, Россия, и других.

Практическая и теоретическая значимость работы. Установленная последовательность окремненных ассоциаций МФ из опорных разрезов рифея Сибири, Урала и Южного Казахстана может быть использована как эталонная при сопоставлении с ней других ассоциаций МФ Северной Евразии. Полученные результаты показали, что биостратиграфический потенциал окремненных МФ рифея и венда значительно выше, чем это принималось до самого последнего времени, и этот вывод может повысить стратиграфическую разрешаемость применяемых биостратиграфических методов в докембрии, что обеспечит большую надежность геологосъемочных и поисковых геологоразведочных работ, в том числе при глубинном бурении с целью разведки нефтяных и газовых месторождений. В этой связи наиболее ценными являются сделанные в нижне-, средне- и верхнерифейских отложениях находки сложно построенных и быстро эволюционирующих эукариотных МО, которые присутствуют как второстепенные компоненты в прокариотных микробиотах, ранее считавшихся астратиграфическими. В результате был не только значительно увеличен биостратиграфический потенциал докембрийских МФ, но и существенно изменены представления об эволюции протист в докембрии и их латеральном распределении в протерозойских бассейнах.

Фактический материал и методы исследований. Отправной точкой для всех построений в работе стали установленные в пределах опорных рифейских разрезах Урала, Сибири и Казахстана вертикальные ассоциаций МФ, их таксономический состав и наблюдаемая смена последовательных комплексов. Этот подход в целом соответствует принципу, первоначально использовавшемуся при создании фанерозойской биостратиграфической шкалы. Однако в применимость этого метода в докембрии существенную коррекцию вносит специфика пространственного распределения и состава окремненных микробиот: 1) в большинстве докембрийских осадочных последовательностей отложения карбонатов с кремнями занимают первые проценты общей мощности; 2) многие окремненные микробиоты приурочены к мелководным отложениям и представлены крайне консервативными формами; 3) во многих разрезах присутствуют единичные окремненные микробиоты, содержащие интересные МФ, исключение которых из рассмотрения значительно обеднило бы существующие палеобиологические и биостратиграфические модели; 4) протерозойские ассоциации МФ демонстрируют сильную латеральную изменчивость; 5) многие опорные разрезы верхнего протерозоя представляют собой фрагменты геологической летописи, разделенные продолжительными перерывами. Все выше изложенное при создании общей модели пространственно-хронологического расчленения протерозойских микробиот заставляет не ограничиваться сравнением гомотаксальности комплексов этих ископаемых (Вейс, 1995, 1996, 1999; Вейс и др., 1998 а, 2000, 2001, 2002), а применять методику комплексного подхода к корреляции протерозойских осадочных последовательностей (Семихатов, 1993, 1995, 1997; Семихатов, Сергеев, 2002). Поэтому наряду с данными по МФ для создания упомянутой модели необходимо привлекать другие биостратиграфические и физические методы.

Для расчленения и корреляции докембрийских отложений в различных странах было разработано несколько конкурирующих друг с другом шкал. В качестве возрастной канвы при анализе микробиот в архее и нижнем протерозое была выбрана российская стратиграфическая шкала, принятая на III Всероссийском совещании в г. Апатиты в 2000 году, основанная на хроностратиграфической концепции (Решение......, 2001) и утвержденная Межведомственным стратиграфическим комитетом в феврале 2001 г. Граница между архейской и протерозойской акротемами в этой шкале определяется в 2500 млн. лет. Архей подразделяется на нижне- и верхнеархейскую эонотему с границей на уровне 3200 млн. лет, а протерозой подразделяется на нижнепротерозойскую (карельскую) и верхнепротерозойскую эратемы, граница которых датируется 1650 млн. лет. Для верхнего протерозоя используется традиционная российская шкала, принятая на совещании в Уфе в 1990 г. (Семихатов и др., 1991; Семихатов, 1993, 1995) с некоторыми последовавшими уточнениями изотопного возраста границ выделенных подразделений (Семихатов и др., 2000). В этой шкале верхний протерозой расчленяется на рифей и венд, граница между которыми датируется в 600 млн. лет. Рифей подразделяется на нижний, средний и верхний рифей; изотопный возраст границ между нижним и средним рифеем принят 1350±50 млн. лет, а между средним и верхним рифеем - 1030 млн. лет. Граница между докембрием (вендом) и нижнем кембрием в российской стратиграфической шкале принимается по подошве томмотского яруса; ее изотопный возраст обычно оценивается как 554±3 млн. лет (Bowring et al., 1993) или 551±1 млн. лет (Розанов и др., 1997; Семихатов, 2000, и др.). Подошва немакит-далдынского горизонта, фактически совпадающая с международной моделью границы кембрия и докембрия (Brasier et al., 1994; Розанов и др., 1997), рядом исследователей датируется в 544 млн. лет (Bowring et al., 1993; Knoll et al., 1995). Однако, согласно В.В. Хоментовскому (2000; Хоментовский, Карлова, 1992) датированные породы залегают в основании не немакит-далдынского горизонта, а в основании его верхней зоны P. antiqus, а отложения нижней зоны - A. trisulcatus - предшествуют этой дате. Помимо Российской общей шкалы докембрия, большую популярность получила и международная шкала подразделения докембрия (Plumb, 1991), построенная на хронометрическом принципе (анализ см. Семихатов, 1993, 1995). В этой шкале выделяются эоархей ( > 3.6 млрд.лет), палеоархей (3.6-3.2 млрд. лет), мезоархей (3.2-2.8 млрд. лет) и неоархей (2.8-2.5 млрд. лет), а протерозой подразделяется на палеопротерозой (2.5-1.6 млрд. лет), мезопротерозой (1.6-1.0 млрд. лет) и неопротерозой (1.0-0.545 млрд. лет).

Коллекции МФ, послужившие основой для написания данной работы, были собраны в ходе полевых работ в течение сезонов 1980, 1981, 1983-1985, 1986, 1988, 1990-1992, 1995 и 1998-2000 годов. В 1980, 1981, 1985 и 1998-2000 гг. образцы были взяты из стратотипических подразделений верхнего рифея Урала (в 1980 и 1981 гг. совместно и под руководством И.Н. Крылова, ГИН РАН), а в 1983 и 1984 гг. - из отложений чичканской свиты позднерифейского или вендского возраста и вышележащих нижнекембрийских толщ. В 1986, 1991 и 1991 гг. кремни были отобраны из отложений котуйканской и юсмастахской свит нижнего-среднего рифея, а также старореченской свиты венда (здесь МФ обнаружены не были) Анабарского поднятия. В 1988 и 1995 гг. кремни были взяты из разрезов средне- верхнерифейских сухотунгусинской, буровой и шорихинской свит Туруханского поднятия. В разрезе гипостратотипа Учуро-Майского региона содержащие МФ кремни были отобраны в 1990 г. из отложений светлинской свиты среднего рифея и юдомской серии венда. Кроме того, было использовано несколько образцов, описанных совместно с Э.Х. Ноллом (Гарвардский Университет, Кембридж, США), П.Н. Колосовым и С.Н. Колосовой (Институт Геологии СО РАН, г. Якутск), а также переданных для изучения Б.М. Келлером, Т.А. Ивановской, П.Ю. Петровым и Вл. А. Комаром (ГИН РАН). Общее количество собранных и изученных образцов превышает семь сотен, количество просмотренных шлифов приближается к нескольким тысячам, а в монографическую коллекцию, использованную при написании диссертации, вошло около тысячи шлифов. Весь изученный и описанный материал хранится в ГИН РАН, коллекции № 4688 (Южный Урал), № 4689 (Анабарское поднятие), № 4681 (Южный Казахстан), № 4694 (Туруханское поднятие), № 4698 (Учуро-Майское поднятие) и № 4700 (Оленекское поднятие).

Апробация работы. Полученные результаты неоднократно докладывались на российских и международных совещаниях: на четвертом и пятом Всесоюзных коллоквиумах по микрофоссилиям докембрия в 1983 и 1986 гг.; на III, VIII и IX сессиях Всероссийской (Всесоюзной) Палинологической Конференции в 1985, 1996 и 1999 гг.; на III Всесоюзном совещании по палеонтологии докембрия и раннего кембрия в г. Петрозаводск в 1987 г.; на Всесоюзном Совещании по стратиграфии докембрия СССР в 1990 г. в г. Уфа; на сессии Геологического Сообщества Америки (GSA) и Международном Палеонтологическом Коллоквиуме по строматолитам в г. Бостон, США, в 1993 г.; на совещании по стратиграфии рифея Северной Евразии в г. Свердловск в 1995 г.; на 30 сессии Международного Геологического Конгресса в г. Пекин, Китай, в 1996 г.; на Симпозиуме Международной Комиссии по Микрофлорам Палеозоя (CIMP) в г. Пиза, Италия, в 1998 г.; на серии регулярных совещании по программе ГНТП в Палеонтологическом Институте, г. Москва, и ряде других.

Защищаемые положения. 1. Последовательность окремненных ассоциаций про- и эукариотных МО рифея и венда Северной Евразии, установленная на основании анализа таксономического состава микробиот и использования биостратиграфических, изотопно-геохронологических и хемостратиграфических данных, отражает основные тенденции развития докембрийского микромира и является эталонной.

2. В интегрированной вертикальной последовательности ассоциаций окремненных МФ рифея и венда Северной Евразии на определенных уровнях фиксируются радикальные изменения состава микробиот и появление новых таксонов среди эукариот и реже среди ЦБ, что создает основу для биостратиграфического расчленения разрезов и детализации шкалы верхнего докембрия.

3. Изменения протерозойских микробиот во времени связаны с эволюционными новациями МО, направленным изменением глобальных условий обитания микросообществ, и скрытой инкорпорацией в прокариотные экосистемы низших эукариот.

4. В раннем протерозое известны почти все таксоны современных ЦБ, группирующихся в фациально сопряженные ассоциации белчерского и ганфлинтского типа. В раннем-среднем рифее выделяются ассоциации окремненных МФ анабарского, саткинского и катаскинского типа, различающихся соотношением различных групп ЦБ. Микробиоты анабарского типа демонстрирует биостратиграфический парадокс: представленные транзитными таксонами, они сохраняют определенные пределы вертикального распространения, заданные хронологическими параметрами распределения соответствующих фаций. Эукариоты в доверхнерифейских отложениях встречаются в основном в составе органостенных микробиот и представлены простыми формами.

5. Основные изменения в составе протерозойских микробиот произошли вблизи границы среднего и верхнего рифея и наиболее ярко проявились в составе сообществ, обитавших в открыто-морских обстановках. Эти изменения выразились в резком увеличении таксономического разнообразия морфологически сложно построенных протист, которые становятся надежной основой для биостратиграфических построений, а также в появлении стебельковых и спирально-цилиндрических ЦБ.

6. Позднерифейские и вендские ассоциации окремненных МО из прибрежно-мелководных обстановок представлены остатками эволюционно консервативных нитчатых и коккоидных форм, отличающиеся от гомофациальных более древних сообществ редукцией энтофизалесовых и акинетообразующих цианофит.

7. Биостратиграфический потенциал докембрийских МФ, и в первую очередь окремненных форм, намного выше, чем это считалось 10-15 лет назад: новые многочисленные находки окремненных сложно построенных МО выявили относительно частую глобальную смену их характерных комплексов.

Публикации. Рассматриваемые в работе материалы и излагаемые выводы опубликованы в серии статей и монографий как в отечественных, так и зарубежных изданиях; общее количество публикаций по теме составляет 55, в том числе 3 монографии (2 коллективные), 36 статей, а также 16 тезисов докладов на российских и зарубежных конференциях. Три статьи находятся в печати в журналах «Стратиграфия. Геологическая корреляция», «Palaeobotanist» и «Precambrian Research».

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав и заключения, а также «Приложения», в котором приведены описания обнаруженных микроостатков. Работа иллюстрирована 51 рисунками и 48 палеонтологическими таблицами, список литературы включает 654 названия. В главе I рассматриваются основные этапы становления современных взглядов на природу, классификацию и биостратиграфическое использование докембрийских МФ. В главе II анализируются методы изучения и интерпретации докембрийских МФ, включая как методику полевого отбора кремней и технику лабораторной обработки, так и принципы их биологической интерпретации и биостратиграфического использования. В главе III кратко рассматривается природа основных групп прокариотных и эукариотных МО, фоссилизированные остатки которых наиболее часто встречаются в составе докембрийских окремненных микробиот, и оценивается влияние пост-мортальных процессов на морфологию МФ. В главе IV суммируются необходимые данные о геологическом строении и возрасте отложений, содержащих описываемые в работе МФ. В главе V приводятся описания и интерпретация ассоциаций окремненных микробиот, изученных из опорных разрезов рифея Урала, Сибири и Средней Азии. В главе VI содержится анализ глобальной последовательности ассоциации окремненных и органостенных МФ, начиная с архея и кончая нижним кембрием, и делаются выводы о биостратиграфических возможностях МФ. В заключении изложены основные выводы, проистекающие из анализа как изученного автором материала, так и сравнительных данных по другим докембрийским микробиотам. Приложение содержит описание 37 родов и 78 видов МФ из рассмотренных микробиот.

Благодарности. Значительную помощь в выполнении работы имела конструктивная критика и предложения научного консультанта академика М.А. Семихатова, с первым вариантом рукописи ознакомились и внесли ценные замечания А.Ф. Вейс, Н.А. Волкова, П.Ю. Петров, М.Е. Раабен. Помощь и консультации в проведении полевых работ оказали М.А. Семихатов, С.А. Куренков, В.И. Козлов, Вл. А. Комар, А.Ф. Вейс, Т.А. Ивановская и Н.Г. Воробьева. Всем названным лицам автор выражает искреннюю благодарность.

Глава I. Становление современных взглядов на природу, систематику и биостратиграфическое значение докембрийских МФ.

Первые сведения о находках докембрийских окремненных МФ были опубликованы в начале прошлого столетия (Cayeux, 1911; Moore, 1918), но планомерное исследование окремненных МО из протерозоя и архея началось лишь в пятидесятые годы (Tyler, Barghoorn, 1954; Barghoorn, Tyler, 1965; Licari, Cloud, 1968; Schopf, 1968; Schopf, Blacic, 1971, и др.). Одновременно шло изучение протерозойских органостенных МФ Северной Евразии (Наумова, 1949; Тимофеев, 1966, 1969, 1973, и др.). Первоначально для установления про- или эукариотной природы МО использовались особенности пространственного распространения МФ или присутствие внутри них различных структурных образований, в частности напоминающих ядра темных шаровидных включений, а также размеры. Но скоро выяснилось, что многие морфологические особенности МФ есть результат посмертных преобразований клеток, что привело к барьеру в их классификации (Awramik et al, 1972; Knoll, Barghoorn, 1975; Golubic, Barghoorn, 1977; Knoll et al., 1978). Современный принцип изучения окремненных МФ был введен Э.Х. Ноллом и С. Голубичем (Knoll, Golubic, 1979), в основу которого был положен анализ докембрийских микробиот как системы цианобактериального мата с жесткими структурно-трофическими взаимосвязями между различными группами МО.

На начальном этапе изучения в фокус попали окремненные сообщества МО из мелководных фаций, в которых доминировали морфологически простые и эволюционно консервативные ЦБ, что привело к пессимистическим выводам о возможностях биостратиграфического использования протерозойских МФ в кремнях (Hofmann, 1976; Knoll, Golubic, 1979, и др.). Во второй половине семидесятых годов Дж. В. Шопф составил первую схему распространения различных морфотипов МФ в докембрии и отметил главные рубежи изменений таксономического состава микробиот и размеры составляющих их МФ 1.4 и 1.0 млрд. лет назад (Schopf, 1977). В середине 70-ых годов была выявлена фациальная зависимость окремненных ассоциаций МФ (Hofmann, 1976), а в восьмидесятые годы создана модель их латеральной дифференциации согласно которой наиболее примитивные и морфологически простые формы обитали в прибрежно-морских и лагунных фациях, в то время как в сторону открытого бассейна происходило увеличение размеров и усложнение морфологии фитопланктонных МО (Knoll, 1984).

В России первые окремненные МФ были найдены в середине семидесятых годов (Schopf et al., 1977) и после этого подобные микробиоты были обнаружены в протерозойских отложениях Урала, Сибири и Средней Азии (Шенфиль, 1978, 1980, 1983; Головенок, Белова, 1983, 1984, 1985, 1986; Сергеев, 1984, 1988; Сергеев, Крылов, 1986; Крылов, Сергеев, 1986; Огурцова, Сергеев, 1987, 1989; Сергеев, Огурцова, 1989, и др.). Одновременно в России были обнаружены сложно построенные докембрийские органостенные МФ (Герман, 1974, 1979; Тимофеев, Герман, 1979; Тимофеев и др., 1976; Янкаускас, 1982; Вейс, 1984, и др.). Обобщение и систематизация полученных результатов исследований были изложены в монографии «Микрофоссилии докембрия СССР» (Янкаускас и др., 1989), которая по сути явилась и первой серьезной работой, направленной на упорядочение таксономии и классификации остатков протерозойских МО.

В девяностые годы был разработан новый подход к эколого-фациальному изучению органостенных микробиот, совмещавший детальный литологический анализ содержащих МФ толщ и выбор наиболее благоприятных фаций. Согласно новой модели, наиболее разнообразные и сложно построенные ассоциации МО присутствуют в открыто-морских фациях среднего шельфа, а в проксимальной и дистальной частях последнего происходит сокращение разнообразия и их размеров (Вейс, Петров, 1994 а, б; Петров, Вейс, 1995; Вейс и др., 1998 а, 1999, 2000, и др.). Это позволило сделать ряд новых находок разнообразных ассоциаций МФ и прийти к идее существования в протерозойских бассейнах «оптимальных» группировок фитопланктонных МО (Вейс, 1996, 1999). Подобный подход применялся и к изучению окремненных микробиот: в сухотунгусинской микробиоте Туруханского поднятия он позволил выявить в открыто-морских фациях остатки фитопланктонных эукариотных МО (Петров и др., 1995; Sergeev et al., 1997).

В начале девяностых годов вышла работа под редакцией Дж. В. Шопфа и К. Кляйна «Proterozoic biosphere», в которой суммировались результаты исследований древнейших органических остатков ко второй половине 80-ых годов (Schopf, Klein, 1992). Однако монография не устранила путаницу и неразбериху, существовавшие в систематике и таксономии МФ: пересмотра родов и видов, выделенных ранее на основании вторичных признаков, предпринято не было. Позднее Н.Баттерфильд (Butterfield et al., 1994) провел радикальную ревизию нитчатых и сложно построенных форм, однако предложенная схема оказалась упрощенной поскольку для обособления таксонов МФ использовался ограниченный набор признаков. Ревизии родов и видов нитчатых МФ предпринимались и в дальнейшем (Sergeev et al., 1995).

В девяностые годы в составе позднерифейских и вендских ассоциаций окремненных и органостенных МФ были найдены остатки морфологически сложных протист, прежде всего оболочки с шипами и выростами, а также нитчатые формы различной морфологии (Butterfield et al., 1990, 1994; Knoll et al., 1991; Sergeev et al., 1997; Вейс и др., 1998 б, 1999; Zhang et al., 1998; Sergeev, 1999, 2001; Butterfield, Rainbird, 1998, и др.). Выяснилось, что последовательные этапы развития характерны и для микробиот, состоящих из остатков эволюционно консервативных и морфологически простых прокариот (Сергеев и др., 1994; Sergeev et al., 1995; Knoll, Sergeev, 1995; Sergeev, 1997, 1999; Сергеев, 1997), а среди ЦБ было выявлено несколько форм, появляющихся только вблизи границы среднего и верхнего рифея (Головенок, Белова, 1983; Knoll et al., 1989; Сергеев, 1989, 1992 а, б, 1997, и др.).

За пятьдесят лет своего развития с конца сороковых годов до начала двадцать первого века концепции микрофитологии докембрия претерпели серию радикальных изменений во взглядах на природу, классификацию и стратиграфическое значение МФ. Интерпретация биологической природы остатков древнейших МО прошла сложный путь от первоначального сравнения путем непосредственного сопоставляния МФ с морфологически похожими представителями современного микромира или даже спорами наземных растений до обоснованного структурно-трофического анализа ископаемых микробиот как системы цианобактериального мата с наличием аллохтонных и автохтонных компонентов. Классификация МФ также претерпела существенные изменения от первоначальных упрощенных представлений во взглядах на ископаемые МО как аналоги современных форм до современного подхода, учитывающего сложнейший комплекс пост-мортальных преобразований, которые претерпели докембрийские органические микроостатки. Во взглядах на биостратиграфические возможности МФ было несколько взлетов и падений от первоначальной эйфории находок МО в древнейших толщах суливших как казалось почти те же возможности, которые дают остатки организмов в фанерозое, до полного разочарования. Современный подход возник фактически в восьмидесятые-девяностые года и основывается на использовании для корреляции отложений остатков эукариот и вертикальной смене ассоциаций прокариотных МО (Knoll, Golubic, 1979; Янкаускас, 1982; Knoll, 1984, 1996; Янкаускас и др., 1989; Сергеев, 1992а; 1997; Butterfield et al., 1994; Sergeev, 1999, 2001; Sergeev et al., 1995, и др.).

Таким образом, к началу двадцать первого века микрофитология докембрия пришла к следующими основным заключениями. Во-первых, несомненные остатки ЦБ известны с нижнего протерозоя; во-вторых, ассоциации как органостенных, так и окремненных МФ демонстрируют сильную фациальную зависимость; в-третьих, остатки морфологически сложно построенных эукариотных МО известны с раннего рифея, но многочисленны и разнообразны они становятся лишь в составе верхнерифейских микробиот.

Глава II. Методика изучения и подходы к интерпретации микробиот.

2.1. Методика изучения микрофоссилий в кремнях.

2.1.1. Методика полевого отбора образцов. Остатки докембрийских МО содержатся в стяжениях раннедиагенетических кремней, большинство которых приурочено к мелководным осадкам; реже образование конкреций смещалось в сторону открыто-морских частей бассейнов (Knoll, 1984; Southgate, 1986, 1989; Maliva et al., 1989; Петров и др., 1995). Выбор разрезов для изучения определялся: стратиграфическим объемом отложений, вскрытых в данном регионе; наличием ряда уровней с линзами кремней; значением разреза в корреляции протерозойских отложений и наличием достаточного количества их изотопных датировок. Методика сбора окремненных МФ проста, но требует определенного навыка. Наиболее перспективными являются конкреции раннедиагенетических кремней иссиня-черной окраски; в меньшем количестве МФ присутствуют и в породах темно-серой и коричневато-серой окраски. Ископаемый материал собирался послойно из серии опорных разрезов с привязкой к конкретным слоям.

2.1.2. Методика лабораторной обработки. МФ изучались по общепринятой методике в стандартных петрографических шлифах в проходящем свете. При растворении кремней в плавиковой кислоте автору удалось выделить остатки МО, однако содержание фоссилий по сравнению с наблюдаемом в шлифе уменьшилось примерно на порядок. Оптическое изучение и фотографирование проводилось на микроскопах REM-5 и МБИ-15И в ГИН РАН, а также Leitz в Гарвардском Университете, США, с использованием водяной и масляной иммерсии. Положение МФ в шлифе фиксировалось при помощи координатной сетки MАХТА («England Finder») или при помощи точек на полоске бумаги, прикрепленной к краю шлифа.

2.2. Методы сопоставления комплексов микрофоссилий.

Отправной точкой для корреляции по МФ являются установленные в пределах опорных рифейских разрезах последовательные представительные микробиоты, что соответствует принципу, который использовался при создании фанерозойской биостратиграфической шкалы. Однако специфика докембрийских отложений, определяемая дискретным положением микробиот в разрезе, их низким корреляционном потенциалом и существенной латеральной фациальной изменчивостью, требует привлечения изотопно-геохронологических и хемостратиграфических методов для определения возраста содержащих МФ отложений (Сергеев, 1992 а; Семихатов, 1993, 1995, и др.). Альтернативный подход, основанный на сопоставлении региональных последовательностях ассоциаций МФ при детальном фациально-экологическом анализе палеосообществ вне зависимости от изотопно-геохронологических и прочих данных (Вейс, 1995, 1996, 1999; Вейс и др., 1998а, 2000, 2001, 2002), по двум причинам не может привести к созданию адекватной модели пространственно-хронологического распределения характерных морфотипов МФ. Во-первых, этот подход по определению игнорирует микробиоты, дискретно расположенные в разрезе, даже если они содержат важные морфотипы и строго датированы изотопными методами. Во-вторых, он недооценивает влияние фаций на пределы вертикального распределения таксонов, отводя фациальному градиенту ведущую роль только в латеральной дифференциации состава микробиот.

2.3. Методы биологической интерпретации микрофоссилий.

2.3.1. Метод морфологического анализа. Для большинства остатков докембрийских МФ можно найти аналогов среди 5 или 6 групп современных МО, что делает прямое морфологическое сравнение ископаемых и ныне живущих форм неприемлемым. Поэтому в основу биологической интепретации древнейших МФ положен комплексный метод анализа структуры ископаемого микробного сообщества и его фациального положения. Большинство докембрийских микробиот в кремнях представляют собой остатки цианобактериальных сообществ и демонстрируют тождество структуры и состава МО на родовом и даже видовом уровнях с современными матами цианофит (Golubic, 1976а, 1983, 1985; Golubic, Hofmann, 1976; Knoll, Golubic, 1979). Поэтому сравнительно-морфологический подход, но обязательно с учетом пост-мортальных преобразований МО, вполне приемлем к большинству ископаемых сине-зеленых водорослей. Наиболее успешно сравнительно-морфологический метод применим к остаткам морфологически сложно построенных эукариотных МО. Но в последнем случае сложности идентификации связаны с тем, что многие микроостатки возможно относятся к полностью вымершим группам ранних эукариотных организмов (Knoll, 1992a).

2.3.2. Сравнительной метод молекулярной биологии. Для анализа докембрийских МО и возможных путей эволюции сейчас привлекаются данные молекулярной биологии о соотношении их ныне живущих аналогов (Sogin, 1989; Knoll, 1992a; 1999, и др.). Наибольшую популярность получил метод, основанный на сравнении последовательности оснований нуклеотидов 16-S РНК в рибосомах. Эта последовательность нуклеотидов позволяет оценивать степень родственных взаимоотношений между организмами, а также возможные пути эволюции и дивергенции основных групп. Популярность этого метода определяется тем, что он оказался наиболее удобным в оценке широкого спектра эволюционных взаимоотношений между различными МО, включая высшие таксоны. Но ряд сложностей, связанных с анализом 16-S РНК, заставляют рассматривать данный метод как один из вспомогательных при изучении докембрийских микробиот.

2.3.3. Палеобиохимические методы. Наиболее обычной формой нахождения в ископаемом состоянии не полностью разложившегося органического вещества микробных сообществ являются керогены - нерастворимое, бесструктурное, геохимически измененное органическое вещество. Применение палеобиохимических методов к анализу керогенов ценной информации о природе докембрийских МО не дало (Hayes et al., 1983). Более интересным оказались результаты изучения биомаркеров - характерных и устойчивых к разложению молекул липидов, являющихся производными специфичных биохимических образований (Peters, Moldowan, 1993; Knoll, 1999). Ограничение возможности изучения древнейшей биосферы методом биомаркеров состоит в том, что далеко не все МО обладают характерными только для них биохимическими компонентами. Кроме того, хотя большинство биомаркеров относится к высокомолекулярным соединениям с низкой миграционной способностью, тем не менее нельзя исключить возможность контаминации отложений отдельными более молодыми молекулами.

Взятые в совокупности методы изучения докембрийских окремненных МФ позволяют создать адекватную картину развития микромира в протерозое. Методика изучения МФ в шлифах исключает возможность контаминации современными МО, а также позволяет изучать микробные сообщества in situ. В совокупности с данными по органостенным МФ, результатами изотопного и палеобиохимического анализа пород, дополняемыми сравнительными данными молекулярно-биологических исследований, рассмотренный комплексный подход дает надежную основу для биологической интерпретации МФ и создания моделей эволюционного развития древних МО.

Глава III. Природа основных групп докембрийских микроорганизмов.

3.1. Общие положения. В настоящее время все организмы подразделяются на прокариот, эукариот и архебактерий (Woese, 1987; Woese et al., 1990); последние в ископаемом состоянии неизвестны.

3.2. Прокариоты и цианобактерии: типы метаболизма, основные группы, классы и порядки, встречающиеся в докембрийских микробиотах.

3.2.1. Фотосинтезирующие прокариоты и типы фотосинтеза. Разнообразие прокариотных МО определяется различными способами получения энергии, при этом наиболее эффективный и доступный способ - это процесс фотосинтеза, т.е. перевод энергии квантов света в другие ее виды. Самый простой механизм конвертации солнечной во внутреннюю энергию клетки реализован в несерных пурпурных и зеленых бактериях. Под воздействием квантов света электроны переходят на более высокий уровень, затем опускаются на более низкий и отдают энергию. В серных пурпурных и зеленых бактериях в качестве донора электронов используются HS^-. ЦБ в качестве донора электронов стали использовать воду, создав механизм фотосинтеза с двумя реакционными фотоцентрами (Gottschalk, 1986; Castenholz et al., 1982), выделяя свободный кислород.

3.2.2. Систематика цианобактерий. В XIX и до середины XX века вся система ЦБ строилась по морфологическим признакам. При развитии современных методов биохимического и физиологического изучения сообществ в культурах и ультраструктурного исследования сверхтонких срезов морфологические критерии стали отходить на второй план. Однако ЦБ обладают достаточно сложной морфологией и к значительной части ныне живущих видов морфологические критерии безусловно приемлемы, а к ископаемым цианофитам применим только морфологический подход. В предлагаемой работе при описания таксонов фоссилизированных ЦБ используется система С. Голубича (Golubic, 1976), являющаяся промежуточной между системами Л. Гайтлера (Geitler, 1925, 1932) и А.А. Еленкина (1938, 1949).

Отдел Cyanobacteria/Cyanophyta. Отдел Cyanobacteria/Cyanophyta - цианобактерии, цианофиты или сине-зеленые водоросли (все три названия принимаются как синонимы) объединяет одноклеточные и многоклеточные, одиночные и колониальные, коккоидные и нитчатые оксигенные фототрофные прокариотные МО. Диаметр клеток колеблется от менее 1 мкм до 50-60 мкм у коккоидных форм до 100 мкм у нитчатых.

Класс Coccogonea - коккогониевые или хроококковые s. l. - одиночные и колониальные сферические и эллиптические ЦБ, размножающиеся делением клеток, экзоспорами, эндоспорами и баеоцитами. Класс подразделяется на 3 порядка: Chroococcales, Chamaeosiphonales и Pleurocapsales.

Класс Hormogoneae - гормогониевые - нитчатые формы, состоящие из трихомов, часто окруженных чехлом, размножающиеся гормогониями, гормоспорами, гормоцистами, гонидиями, кокками, планококками и акинетами. Класс подразделяется на 3 порядка: Oscillatoriales, Nostocales и Stigonematales.

3.2.3. Структура цианобактериальных матов. Цианобактериальные маты имеют трехслойное строение и состоят из верхнего цианобактериального слоя, среднего, представленного пурпурными и зелеными несерными бактериями и нижнего, образованном бактериями-деструкторами (Stolz, 1983; Bauld et al., 1992, и др.). Резкое различие условий в пределах слоев мата от оксигенных до анаэробных приводит к возникновению геохимических градиентов на их границах. В ископаемое состояние переходят только ЦБ из верхнего слоя мата. По существующим представлениям все МО в этой системе достаточно жестко симбиотически связаны друг с другом, что ведет к невозможности удалить один из компонентов мата без нарушения целостности системы (Заварзин, 1983; Заварзин, Колотилова, 2001).

3.3. Протисты: основные группы, классы и порядки, распространенные в протерозойских микробиотах.

Эукариоты характеризуются наличием морфологически дифференцированного ядра и органелл, а растительные их представители, кроме того, хлоропластов и пиреноидов. У эукариот отсутствует разнообразие метаболизма, характерное для прокариот, хотя некоторые наиболее примитивные формы являются облигативными анаэробами (Müller, 1988; Sogin et al., 1989; Knoll, 1992а, 1996). Встречаемые в составе докембрийских микробиот низшие одноклеточные формы, представляющие водорослей, грибов и одноклеточных гетеротрофов, обособляются в группу «протиста» (Ragan, Chapman, 1977; Chapman, 1992). Термин «водоросли» также имеет достаточно широкое значение и включает низшие фотоавторофные растения, живущие преимущественно в воде (Великанов и др., 1981; Castenholz, Waterbury, 1989). Низшие эукариотные водоросли имеют много общих черт с ЦБ: кроме морфологического сходства, наблюдается сходство и фотосинтезирующих пигментов (Castenholz, Waterbury, 1989). Среди собственно эукариотных водорослей выделяется 8-11 отделов; в данной работе принимается система, изложенная в одной из последних справочно - обобщающих сводок С.П. Вассера и др. (1989), где выделяется 11 отделов водорослей: Dinophyta, Rhodophyta, Chlorophyta, Chrysophyta, Bacillariophyta, Phaeophyta, Xanthophyta, Raphydophyta, Cryptophyta, Charophyta и Euglenophyta.

3.4. Морфология и классификация докембрийских микрофоссилий.

3.4.1. Форма и разнообразие докембрийских МФ. Докембрийские микробиоты состоят из фоссилизированных прокариот и протист, но на облик МФ свою специфику накладывают процессы пост-мортальных преобразований МО, их селективная фоссилизация и особенности палеообстановок.

Коккоидные МФ представляют собой остатки клеток, но сама клетка после гибели организма коллапсирует и первоначальную форму сохраняет лишь окружавший ее чехол (Awramik et al, 1972; Golubic, Hofmann, 1976; Golubic, Barghoorn, 1977; Сергеев, 1992а). Поэтому в работе вместо термина "клетка" используется более нейтральный термин "сфероид", объединяющий и слизистый чехол, и остатки самих клеток. Сфероиды имеют шаровидную или эллипсовидную форму и могут быть окружены однослойной или многослойной оболочкой. Часто сфероиды встречаются попарно, по четыре в одной плоскости или образуют пирамидальные тетрады. Сфероиды могут образовывать колонии, на основании структуры и формы которых выделяют несколько типов. Большое количество сфероидов могут находиться вместе беспорядочно или в аморфной массе - палмеллоидные колонии. Несколько свободно расположенных сфероидов могут быть окружены общей оболочкой - глеокапсовидные и афанокапсовидные колонии. Часто сфероиды выстроены параллельными рядами в нитевидные колонии, где обычно присутствуют и пакеты из плотно сжатых сфероидов - плеурокапсовидные колонии.

Нитчатые МФ представлены в основном полыми одно- или многослойными чехлами и трихомами; реже встречаются полные моно- или политрихомные нити. Большинство трихомов состоят из одного ряда клеток и иногда завиты в спираль, но встречаются и многорядные экземпляры. Нитчатые МФ часто образуют слоистые колонии, в которых они переплетены и перепутаны.

Шиповатые МФ также варьируют по морфологии и размерам. Выросты бывают короткими и длинными, расширяющимися к основанию и нерасширяющимися; у основания они иногда соединяются валиками и перегородками. Большинство сферических МФ с шипами и выростами имеют однослойную или реже двуслойную оболочку, часто между внутренним и наружним слоями сфероидов шипы или выросты отсутствуют. Своеобразным морфотипом являются крупные сферические оболочки до нескольких миллиметров в диаметре; встречаются также МФ вазовидной, гантелевидной, звездчатой и прочих форм. Среди предположительно остатков эукариотных МО, присутствуют талломы с клетками, дифференцированными в поперечном разрезе на дольковидные сегменты, ветвящиеся талломы из удлиненно-округлых клеток и лентовидные макроскопические образования.

3.4.2. Посмертные изменения и фоссилизация. Все МФ представляют собой остатки клеток, прошедших пост-мортальные преобразования. Сразу после гибели клетки происходит отслаивание цитоплазматической мембраны от клеточной стенки и протопласт сжимается до размеров крошечного шарика (Awramik et al., 1972; Westall, 1997). Дальнейшие процессы приводят к тому, что остатки клетки разрушаются, и в ископаемое состояние переходят наиболее устойчивые элементы - чехлы. Классификация коккоидных МФ базируется на форме и размерах сфероидов, количеству слоев, структуре колонии, а образованиям внутри сфероидов сейчас внимание практически не уделяется. Колонии после гибели могут распадаться на отдельные клетки и наоборот, отдельные клетки слипаться в агрегаты (Сергеев, 1992а).

В ископаемом состоянии встречаются закрученные нити, во многих случаях являющихся остатками МО спирально-цилиндрической формы. Достаточно часто в цилиндрическую плоскую лентовидную спираль сворачиваются пустые чехлы, которые покинуты трихомами (Еленкин, 1949; Golubic, Barghoorn, 1977). Сморщенные чехлы могут преобразоваться в тонкие нитевидные образования с ложные ветвлением (Сергеев, 1992а), напоминающие гифы актиномицетов (J. Oehler, 1977). Второй вариант разрушения нитей - это деструкция чехла при сохранении трихома. После гибели может происходить селективное разбухание или сморщивание отдельных клеток; в результате образуются тела, напоминающие акинеты и гетероцисты (Golubic, Barghoorn, 1977; Герасименко, Крылов, 1983; Hofmann, Schopf, 1983). Дальнейшее сморщивание клеток приводит к разламыванию трихомов на суживающиеся к концу сегменты, сходные с нитями ривуляриевых цианофит (Golubic, Barghoorn, 1977; Сергеев, 1992а). У ностоковых ЦБ разламывание трихомов на фрагменты часто происходит около гетероцист, а после созревания спор происходит взрывообразное разрушение клеток и в ископаемое состояние переходят акинеты. Существенные пост-мортальные преобразования претерпевают трихомы стигонемовых ЦБ, в результате чего фоссилизируются лишь образующиеся при их дезинтеграции скопления клеток. Шипы на поверхности многих докембрийских МФ, долгое время рассматривающиеся как несомненные доказательства эукариотного уровня организации клетки (Schopf, 1968; Hofmann, Schopf, 1983, и др.), могут возникать в результате диагенетических изменений первоначально гладких оболочек МО (Сергеев, 1988, 1992а, б).

Значительно хуже изучены процессы пост-мортальных преобразований одноклеточных эукариот, хотя несомненные нитчатые улотриксовые или бангиевые водоросли известны в ископаемом состоянии (Butterfield et al., 1990, 1994). У многих эукариотных водорослей монадного уровня организации при фоссилизации, по-видимому, происходит потеря жгутиков, но возможно, что отсутствие жгутиков связано и с силификацией клеток (J. Oehler, 1976 a,b; Francis et al., 1978 a,b). Клеточные стенки и чехлы при окремнении выступают как ядра для полимеризации геля кремниевой кислоты: чем выше степень разложения, тем легче происходит коагуляция. Грамм-положительные и грамм-отрицательные бактерии также фоссилизируются по разному: некоторые спирохеты не поддаются окремнению после 4 месяцев с момента их гибели, в то время как грамм-положительные бактерии полностью проходят окремнение менее чем за неделю (Westall et al., 1995; Westall, 1997).

3.4.3. Биологическая интерпретация. Все выводы о таксономической принадлежности МФ должны делаться на многочисленном полноценном материале. Ключ к пониманию природы большинства докембрийских окремненных МФ оказался в их сравнении с сообществами ЦБ матов. В составе докембрийских окремненных микробиот выявлено два основных типа матов: коккоидные, образованные Eoentophysalis и нитчатые, формирующиеся чехлами Siphonophycus и трихомами Oscillatoriopsis, Palaeolyngbya и Cephalophytarion. В матах гормогониевых цианофит присутствуют обитавшие там МО-симбионты, в основном хроококковые ЦБ, но встречаются и остатки эукариот. Аллохтонные и автохтонные МО в ископаемых матах различаются характером распределения: как бентосные, так и планктонные формы демонстрируют сильную фациальную зависимость, однако в пределах одного шлифа остатки планктонных форм, как правило, распределены равномерно (Knoll et al., 1978; Awramik, Semikhatov, 1979).

Для отличия остатков эукариот от прокариот сейчас исполъзуются размеры и особенности морфологии. Максимальный диаметр клеток прокариот равняется 60 мкм (Hofmann, Schopf, 1983), но в ископаемом состоянии могут сохраняться и оболочки колоний (Fairchild, 1985; Сергеев, 1992 а,б; Sergeev, 1994; Stainer, 1996, и др.). Дополнительными признаками эукариот является наличие плотной оболочки, устойчивой к растворению в кислотах (Vidal, Ford, 1985) и присутствие в содержащих МФ слоях соответствующих биомаркеров (Simmons, Walter, 1990; Knoll, 1999). Несомненным признаком эукариотного уровня организации МО является наличие настоящих шипов и выростов. Установить точную систематическую принадлежность шиповатых форм сложно, поскольку они, возможно, относятся к вымершей группе ранних эукариот (Knoll, 1992а).

3.4.4. Классификация. В работе принимается система, соответствующая современному подходу к изучению протерозойских окремненных микробиот. Для большинства остатков МО, уверенно сравниваемых с современными сине-зелеными водорослями (Еоentophysalis, Gloeodiniopsis, Еоsynechococcus, Siphonophycus, Раlаeolyngbya, Оscillatoriopsis и др.), применена система современных цианофит; остальные микроостатки рассматриваются как объекты неопределенного систематического положения. Различные типы минерализованных и органостенных МФ сравниваются по-разному: практически без труда и в кремнях, и в мацерациях узнаются одни и тех же таксоны многоклеточных трихомов и акантоморфных акритарх. Наиболее сложными для сравнения являются мелкие морфологически простые коккоидные формы с диаметром сфероидов в пределах первой сотни микрон. Поэтому при анализе докембрийских микробиот автор воздерживается от видового и родового сопоставления окремненных и органостенных мелких сферических МФ и использует для них параллельно таксоны, описанные из шлифов и препаратов.

Глава IV. Строение и возраст изученных опорных разрезов рифея и венда

4.1. Анабарский массив. Рифейские отложения Анабарского массива подразделяются на терригенную мукунскую и карбонатную билляхскую серии, объединяющую усть-ильинскую, котуйканскую и юсмастахскую свиты. Усть-ильинская свита (50-60 м) представлена переслаиванием аргиллитов, алевролитов и карбонатных пород. Koтуйканская свита подразделяется на нижнюю (300 м) и верхнюю (200 м) подсвиты; первая представлена доломитами, переслаивающимися с алевролитами и аргиллитами, и интерпретируется как отложения открытого шельфа. Конкреции кремней малочисленны и содержат остатки МО только на одном уровне. Верхняя подсвита сложена темно-серыми доломитами с микробиальной слоистостью и редкими онколитами и флейкстоунами, и представляет серию отложений, накопившихся в прибрежно морских обстановких верхней сублиторали, литорали и супралиторали (Sergeev et al., 1995; Петров, Вейс, 1995; Bartley et al., 2000). В 20 м выше подошвы присутствует горизонт с линзами и прослоями черных кремней с МФ. Юсмастахская свита сложена доломитами со строматолитами и оолитами, трещинами усыхания, текстурами типи, которые интерпретируются как отложения приливно-отливных равнин. Величина перерыва между котуйканской и юсмастахской свитами оценивается от длительности в одну фитему (Журавлева, 1964; Крылов и др., 1968; Крылов, 1975) до имеющего локальное значение (Злобин, Голованов, 1970; Хоментовский и др., 1982; Горохов и др., 2001). В доломитах нижней подсвиты (200-215 м) многочислены линзы и прослои кремней; МФ встречаются в верхней ее части в 10-15 метрах ниже кровли. Верхняя подсвита (300-400 м) представлена слоистыми доломитами со строматолитами, онколитами, флейкстоунами, а также псевдоморфозами по гипсу или галиту и линзами кремней, в которых МФ обнаружены не были.

4.1.1. Возраст билляхской серии определяется по комплексу палеонтологических, изотопно-геохронологических и хемостратиграфических данных. Рифейские отложения Анабарского массива отделяются азимутальным несогласием от кристаллических пород, имеющих возраст 1760±20 млн. лет и более (Розен и др., 2000), а юсмастахская свита, судя по Rb-Sr датировкам, накапливалась 1350-1250 млн. лет назад, а позднее 1270-1280 млн. лет назад испытала эпигенетические изменения (Горохов и др., 2001). Rb-Sr изохронный возраст глауконита из усть-ильинской свиты 1483±5 млн. лет, а среднее значение его K-Ar возраста 1459±10 млн. лет (Горохов и др., 1991). Значения ¹³С в карбонатах всей билляхской серии колеблется от -1.6 до +0.4 ‰ PDB; в свете современных данных о закономерностях изменения ¹³С во времени (Kah et al., 1999; Bartley et al., 2001; Горохов и др., 2001) это свидетельствует, что данная свита не моложе 1250-1270 млн. лет. Ранее на основании такой хемостратиграфической специфики билляхской серии был сделан вывод, что она древнее R₂-R₃ отложений Туруханского района, обладающих значительно более контрастными вариациями ¹³С (Knoll et al., 1995). Содержащиеся в усть-ильинской свите и нижней подсвите котуйканской свиты органостенные МФ А.Ф. Вейсом и Н.Г.Воробьевой (1992) и А.Ф. Вейсом с соавторами (1998 а, 2001) рассматривались как позднерифейские (соответствующие комплексу МФ керпыльского и частично даже лахандинского горизонта). При альтернативном анализе этих ассоциаций (Sergeev et al., 1995) показано, что они не содержат несомненных форм позднерифейского возраста, а по большинству параметров сопоставимы с микробиотами нижне-среднерифейского возраста. Аналогичный вывод сделан и при изучении окремненных МФ котуйканской и юсмастахской свит (Sergeev et al., 1995). И хотя последние данные А.Ф. Вейса с соавторами (Вейс и др., 2001) были опубликованы позднее, автор не видит среди вновь найденных форм таксонов, которые несомненно говорили бы о высоком стратиграфическом положении усть-ильинской и котуйканской свит: большинство подобных МФ известно в достаточно древних горизонтах поднимаясь и на более молодые уровни (см. глава VI). Нижняя подсвита котуйканской свиты содержит "типично" нижнерифейскую ассоциацию строматолитов, куда входят такие формы как Kussiella kussiensis, Omachtenia omachtensis и Collonella discreta, а юсмастахские строматолиты относятся к возрастному интервалу от среднего до раннего позднего рифея (Koмар 1966; Злобин, Голованов 1970; Серебряков 1975; Kрылов 1975; Semikhatov, 1976, 1991; Семихатов, Серебряков 1983). Таким образом, результаты определения изотопного возраста, сходство С-изотопных хемостратиграфических данных, состав микробиот и ассоциаций строматолитов свидетельствуют в пользу доверхнерифейского возраста билляхской серии.

4.2. Туруханское поднятие. Рифейские отложения Туруханское поднятия (4000 м) рассечены взбросо-надвигами на три блока и расчленяются на два комплекса, разделенных региональным размывом. В основании разреза выделяется терригенная безыменская (1000 м) и карбонатные линок (180-380 м) и сухотунгусинская свиты (560-680 м), образующие нижний комплекс. Верхний комплекс составляют карбонатные и терригенно-карбонатные отложения деревнинской (230-300 м), буровой (700-1000 м), шорихинской (500?800 м), мироедихинской (150-200 м) и туруханской свит (160-200 м), перекрываемые с угловым несогласием вендскими и кембрийскими отложениями платоновской и костинской свит (Драгунов, 1963; Петров, 1993 а, б; Bartley et al., 1997; Петров, Семихатов, 1998). В пределах Туруханского поднятия три существенно различающиеся микробиоты обнаружены в кремнях сухотунгусинской, буровой и шорихинской свит.

Сухотунгусинская свита согласно залегает на свите линок и подразделяется на нижнюю (240-300 м) и верхнюю (300-380 м) подсвиты, первая из которых расчленяется на три пачки. Нижняя пачка сложена пелитоморфными известняками и флейкстоунами с линзами позднедиагенетических кремней и интерпретируется как глубоководные открыто-морские отложения. Вторая пачка слагается биогермными известняками со строматолитами Baicalia prima и Tungussia nodosa (Семихатов, 1962). В третьей пачке основными являются горизонтальнослоистые ламиниты и волнистослоистые доломиты, содержащие линзы кремней. Верхняя подсвита также подразделяется на нижнюю и верхнюю пачки и сложена тонко-среднеслоистыми доломикритами и долосильтитами с пластовыми строматолитами, а также структурами типи и псевдоморфозами по гипсу в ее верхней части; в составе обеих пачек многочисленны линзы кремней. Отложения третьей пачки нижней подсвиты и всей верхней подсвиты накапливалась в мелководных обстановках с углублениями, разделенными валообразными возвышенностями, а самые верхние горизонты свиты - в пределах литорали и супралиторали. Кремни, содержащие МФ, в основном приурочены к верхней пачке нижней подсвиты и верхней подсвите, а популяция из открыто-морской части бассейна встречены только в нижней пачки нижней подсвиты (Петров и др., 1995; Sergeev et al., 1997).

Свита буровой с небольшим перерывом налегает на деревнинскую и подразделяется на верхнюю (400-550 м) и нижнюю подсвиты (100-600 м); последняя, в свою очередь, подразделяется на три пачки. Первую слагают биогермы со строматолитами Baicalia lacera и B. rara; во второй преобладают темно-серые брекчированные доломиты, а в разрезе по р. Нижняя Тунгуска присутствуют линзы черных кремней, содержащих МФ; третья пачка сложена темно-серыми пелитоморфными известняками и доломитами. В целом нижняя подсвита интерпретируется как отложения верхней сублиторали и литорали до супралиторали. Верхняя подсвита слагается строматолитовыми известняками и доломитами, которые образуют гигантский рифовый массив (Петров, Семихатов 1998; Petrov, Semikhatov, 2001).

Шорихинская свита, налегающая на различных горизонтах свиты буровой с размывом (Петров, Семихатов 1998), расчленяется на две подсвиты. Нижняя подсвита (400-450 до 800-850 м) состоит из небольшой базальной пачки и серых доломикритов и долостоунов с флейкстоунами и разбросанными строматолитовыми биогермами. Накопление этих отложений происходило на сублиторали мелководного шельфа. Верхняя подсвита (160-320 м) сложена серыми толстослоистыми обломочными доломитами с подчиненными прослоями долостоунов и строматолитов (Bartley et al., 1998); ее отложения накапливались в пределах верхней сублиторали и литорали. В верхней подсвите присутствуют многочисленные линзы кремней, содержащих МФ.

4.2.1. Возраст отложений Туруханского поднятия. Достоверные изотопно-геохронологические данные по рифею Туруханского поднятия ограничены Pb-Pb изохронной датировкой карбонатов сухотунгусинской свиты равной 1035±60 млн. лет. (Oвчинникова и др. 1995), а K-Ar датировки минералогически неизученного глауконита из различных горизонтов туруханского разреза лежат в пределах 800-910 млн. лет, свидетельствуя о наложенных событиях этого возраста. Данный вывод подтверждается и тем, что аналоги рифейских отложений на Енисейском кряже прорываются гранитами, имеющими U-Pb возраст 850±50 млн. лет (Ножкин и др., 1999). Состав ассоциаций строматолитов говорит о принадлежности разреза Туруханского поднятия к верхним горизонтам среднего и к нижним горизонтам верхнего рифея, однако граница среднего и верхнего рифея помещалась на различных уровнях: в основание шорихинской свиты (Семихатов, 1962; Kрылов, 1963, 1975, 1985); между сухотунгусинской и деревнинской свитами (Semikhatov, 1991; Шенфиль, 1991; Knoll, Semikhatov, 1998) или в основании свиты линок (Комар, 1990). В последовательности микробиот древнейшая ассоциация органостенных МФ безыменской свиты содержит морфологически простые коккоидные крупные акритархи (1000-1500 мкм), эллипсоидальные МФ с выростами Germinosphaera, трубчатые нити Rectia, и некоторые другие формы (Вейс, Петров, 1994 а, б). Но несколько сложных форм, типичных для отложений верхнего рифея, отсутствуют в составе безыменской ассоциации (Sergeev et al., 1995, 1997; Knoll, Sergeev, 1995). Описанная из позднесреднерифейской безыменской свиты Туруханского поднятия Trachyhystrichosphaera parva вероятнее всего является результатом диагенетических изменений первоначально гладких оболочек (Butterfield et al., 1994). Сухотунгусинская микробиота включает Polybessurus bipartitus, а в ее нижней пачке обнаружены проблематичные Trachyhystrichosphaera-подобные акритархи (Петров и др., 1995; Sergeev et al., 1997). Деревнинская ассоциация органостенных МФ содержит типичные позднерифейские формы, такие как Asperatophyton, Rectia, Taenitrichoides, Obruchevella, Trachyhystrichosphaera, Prolatоforma и др. (Вейс, 1988; Петров, Вейс, 1995). В кремнях шорихинской и буровой свит (Sergeev, 1999, 2001), и в сланцах мироедихинской свиты также встречены остатки тех же и нескольких вновь появившихся верхнерифейских МО (Герман, 1974; Вейс, 1984; Вейс и др., 1998 б, 1999). Профили изотопов углерода в разрезе Туруханского поднятия (от -1 до +3‰) соответствуют профилям в разрезах возрастом между 1250 и 850 млн. лет (Knoll et al., 1995; Bartley et al., 2001). Характерные вариации ¹³С в платоновской свите (от -4 до -6 ‰) типичны для пограничных разрезов докембрия и кембрия (Bartley et al., 1998). Таким образом, совокупность данных изотопной геохронологии, биостратигра-фии и хемостратиграфии доказывают, что вся предплатоновская часть разреза относится к верхним горизонтам среднего и нижним горизонтам верхнего рифея (1100-850 млн.лет), а граница среднего и верхнего рифея проходит между деревнинской и сухотунгусинской свитами (Семихатов и др., 1991).

4.3. Учуро-Майский регион. В Учуро-Майском регионе выделяются две структурно различные области распространения рифейских отложений: Учуро-Майская плита и Юдомо-Майский прогиб (Семихатов, Серебряков, 1983; Khudoley et al., 2001). Рифейские и вендские отложения составляют шесть разделенных несогласиями серий: учурскую, аимчанскую, керпыльскую, лахандинскую, уйскую и юдомскую общей мощностью >10 км. Каждая серия состоит из двух-трех свит, большинство из которых можно проследить во всех зонах региона; исключение составляют свиты учурской серии (Семихатов, Серебряков, 1983). Соотношения рифейских и дорифейских образований наблюдается в Учурской впадине, где отложения учурской серии несогласно налегают на архейский фундамент и на нижнепротерозойский вулкано-плутонический комплекс. Остатки окремненных МО в Учуро-Майском регионе обнаружены в светлинской свите среднего рифея и юдомской серии венда.

Учурская серия имеет карбонатно-терригенный состав и в Учурской впадине подразделяется на гонамскую, омахтинскую и эннинскую свиты (500-600 м), а в пределах Юдомо-Майского прогиба - на пионерскую, трехгорную, димскую и белореченскую свиты (до 3000 м).

Аимчанская серия состоит из терригенной талынской и терригенно- карбонатной светлинской свит мощностью от 300 м до 2000 м. Типовые разрезы светлинской свиты (310-330 м) расположены в бассейне р. Белой, где ее слагают две пачки темно-серых строматолитовых доломитов, с флейкстоунами и линзами кремней, разделенные пачкой аргиллитов

Керпыльская серия обьединяет терригенную тоттинскую, известняковую малгинскую и доломитовую ципандинскую свиты общей мощностью 900-1700 м.

Преимущественно карбонатная лахандинская серия (от 400-600 м до 1200-1400 м) подразделяется на нерюенскую и игниканскую свиты (Комар и др. 1970; Семихатов, Серебряков 1983).

Терригенная уйская серия завершает доюдомский разрез Учуро-Майского региона и подразделяется на кандыкскую и усть-кирбинскую свиты (до 3500 м).

Юдомская серия трансгрессивно залегает на рифейских и дорифейских отложениях и с размывом перекрывается пестроцветной свитой нижнего кембрия. Юдомская серия долго разделялась на аимскую и усть-юдомскую свиты (Семихатов и др., 1970), однако позднее на северо-западе Юдомо-Майского прогиба сопоставимые толщи были выделены как юкандинская и налегающая на нее с несогласием сарданинская свиты (Мезенцев и др, 1978). Наиболее полный разрез юкандинской свиты (260 м) представлен на водоразделе рек Юдома и Аллах-Юнь, а в изученных разрезах по р. Белая у устьев рек Мутула и Тарынных ее мощность сокращается до 50 метров за счет срезания предсарданинским размывом. В основании свиты здесь присутствует пласт песчаников, выше которого следует пачка доломитов и известняков с микрофитолитами и флейкстоунами, содержащими линзы и прослои черных кремней с МФ. Сарданинская свита (до 150 м) наиболее полно представлена у устья рек Мутула и Тарыннах и на р. Алдан в разрезе Кыллахской гряды. В основании свиты развит пласт песчаников, выше которого следуют пачки известковистых доломитов, красноцветных аргиллитов с красными мергелями и массивными доломитами с конкрециями темных кремней с МФ.

4.3.1. Возраст отложений Учуро-Майского региона. Максимальный возрастной предел разреза определяется примерно в 1700 млн. лет U-Pb датировками цирконов и монацитов из вулкано-плутонического комплекса, несогласно перекрываемого учурской серией (1676-1721 млн. лет., Карсаков и др., 2002; 1703±18, 1727±11 и 1727±6 млн. лет, Larin et al., 1997). Обломочные цирконы из тоттинской свиты имеют U-Pb возраст 1300±5 млн. лет (Худолей и др., 1999; Khudoley et al., 2001), а баддеелит из пластовых тел диабазов в пограничных горизонтах лахандинской и уйской серий - 1005±4 и 974±7 млн. лет (Rainbird et al., 1998); Sm-Nd изохронный возраст тех же силлов равняется 948±18 млн.лет (Павлов и др., 1992). Изохронные Pb-Pb датировки известняков из средней и верхней частей малгинской свиты и из нижней части лахандинской серии равны соответственно 1043±14 млн. лет и 1025±40 млн. лет (Овчинникова и др., 2001). Это позволяет считать, что граница керпыльской и лахандинской серий имеет возраст около 1030 млн. лет (Семихатов и др., 2000, 2002).

Строматолиты в рассматриваемом разрезе составляют пять ассоциаций, в первой из которых (учурская серия) доминирует Omachtenia omachtensis, присутствуют Kussiella kussiensis и несколько других нижнерифейских таксонов. Вторая ассоциация из светлинской свиты, помимо транзитных форм, содержит ряд таксонов, характерных для среднего рифея, в том числе Baicalia aborigena. Третья ассоциация из верхней части керпыльской серии содержит таксоны (Malginella и др.), которые распространены в толщах более молодого возраста. В составе четвертой ассоциации из нижней части лахандинской серии преобладают Conophyton, Jacutophyton и Baicalia lacera вместе с индекс-видами нижних горизонтов верхнего рифея: Inzeria tjomosi и Jurusanua cylindrica, которые и несколько эндемиков составляют ассоциацию строматолитов верхней части серии (Серебряков, 1975, 1976; Семихатов, Серебряков 1983; Semikhatov 1991; Шенфиль, 1991). Таким образом, данные о распределении таксонов строматолитов показывают, что граница среднего и верхнего рифея находится между ципандинской и нерюенской свитами.

Наиболее древняя ассоциация органостенных МФ обнаружена в омахтинской свите и состоит из мелких морфологически простых нитчатых и коккоидных форм родов Leiosphaeridia, Siphonophycus, Myxococcoides, Konderia и ряда других (Вейс, Семихатов, 1989; Вейс, Воробьева, 2002). В светлинской свите встречается аномально бедная ассоциация окремненных МФ, представленная только чехлами Siphonophycus до 40 мкм в диаметре и редкими трихомами Palaeolyngbya catenata, а также МФ Myxococcoides sp₅ (Сергеев, Ли Сень-Джо, 2001). Резкие изменения наблюдаются в основании керпыльской серии: в тоттинской свите встречается богатая ассоциация МФ, среди которой следует отметить крупные (до 1100 мкм в диаметре) акритархи Chuaria, коккоидные МФ Ostiana, крупные чехлы и нити большого диаметра и ветвящиеся талломы Ulophyton и Majaphyton. Резкий рубеж наблюдается и в базальных горизонтах нерюенской свиты: здесь появляются акантоморфные акритархи Trachyhystrichosphaera aimika, чехлы Tortunema и Glomovertella, нити Obruchevella и Elatera и ряд других форм (Вейс, 1988; Янкаускас и др., 1989; Semikhatov 1991; Вейс, Петров, 1994а; Вейс и др., 1998б и др.), подтверждающих вывод о том, что граница среднего и верхнего рифея проходит между керпыльской и лахандинской сериями. В уйской серии встречается ассоциация органостенных МФ, близкая к таковой из лахандинской серии: здесь присутствуют Trachyhystrichosphaera, Prolatoforma, Asperatofilum, Rectia, Germinosphaera, Caudosphaera и появляются сложнопостроенные акритархи Cymatiosphaeroides и Granomarginata, но отсутствуют широкие талломы и трихомы (Волкова, 1981; Пятилетов 1988; Янкаускас и др., 1989; Вейс, Воробьева, 2002).

Возрастные рамки юдомских отложений определенно устанавливаются для верхнеюдомских сарданинской и усть-юдомской свит: мелкораковинная фауна свидетельствуют о принадлежности почти всей усть-юдомской свиты к немакит-далдынскому ярусу (Хоментовский, Карлова, 1994; 2002). Строгих палеонтологических данных о возрасте аимской и юкандинской свит нет, хотя состав встреченных в них строматолитов (Семихатов и др., 1970) согласуется с вендским возрастом. Изотопный возраст колеблется в широких пределах: минимальный предел определяется датировкой нижней границы немакит-далдынского яруса, а максимальный строго устанавливается в 950 - 1000 млн. лет по датировкам синседиментационных базитов в пограничных отложениях лахандинской и уйской серий (Павлов и др., 1992; Rainbird et al., 1998).

Таким образом, биостратиграфические, изотопно-геохронологические и хемостратиграфические данные позволяют определенно установить возраст отложений Учуро-Майского региона. Учурская серия является раннерифейской, аимчанская - раннесреднерифейской, керпыльская - позднесреднерифейской, а лахандинская и уйская серии имеют позднерифейский возраст; граница среднего и верхнего рифея проходит между керпыльской и лахандинской сериями. Юдомская серия несомненно моложе миллиарда лет, возможно и 550 млн.лет, и древнее 534 ± 0.5 млн. лет.

4.4. Южный Урал. Разрез верхнего докембрия Урала (10-15 км), являющийся стратотипом рифейской группы, подразделяются на бурзянскую, юрматинскую и каратавскую серии, отделенных друг от других перерывами и угловыми несогласиями (Шатский, 1945; Гарань, 1963; Маслов и др., 2001). Рифейские отложения с азимутальным несогласием перекрывают гранито-гнейсовый тараташский комплекс нижнего протерозоя и с размывом перекрываются вендскими толщами. Остатки окремненных МО обнаружены в нижне- и верхнекусинской подсвитах саткинской свиты нижнего рифея (одна ассоциация), в катаскинской и реветской подсвитах авзянской свиты среднего рифея (две самостоятельные ассоциации) и миньярской свите верхнего рифея (рис. 3), а органостенных - практически во всех терригенных отложениях.

В составе бурзянской серии (нижний рифей) на крыльях Бакало-Тараташского антиклинория выделяются терригенная айская и терригенно-карбонатные саткинская и бакальская свиты, которым в Ямантауском антиклинории отвечают большеинзерская, суранская и юшинская свиты (Гарань, 1956, 1959; Иванов, 1956; Козлов и др., 1989; Маслов и др., 2001).

Саткинская свита (2000-2400 м) сложена доломитами, которым подчинены мергели и серицито-кварцево-глинистые сланцы. Развитая в районе г. Куса последовательность этих отложения рассматривается в качестве типовой при более детальном расчленении свиты (Гарань, 1963; Келлер, Козлов, 1983 а; Козлов и др., 1989; Маслов, Крупенин, 1991; Маслов и др., 2001, и др)., но в настоящее время установлено, что эта последовательность слагает несколько тектонических пластин, надвинутых на палеозойские породы. Окремненные МФ здесь встречены в одной из структурно наиболее лучших пластин выше железнодорожного моста через р. Ай и в параавтохтонной толще доломитов с пластами и линзами кремней.

Бакальская свита (1200-1300 м) сложена сланцами с пачками известняков и доломитов и расчленяется на макаровскую и малобакальскую подсвиты.

Юрматинская серия (средний рифей). Юрматинская серия состоит из терригенно-вулканогенной машакской (1500 - 2000 м), терригенной зигальгинской (200-600 м), и терригенно-карбонатных зигазино-комаровской (650-700 до 1500 м) и авзянской свит. Авзянская свита (от 900-1000 до 1050-1800 м) сложена доломитами, известняками, сланцами, песчаниками и по соотношениям силикокластических и карбонатных пород подразделяется на катаскинскую (350-700 м), малоинзерскую (250-400 м), ушаковскую (80-100 до 250 м), куткурскую (100 - 250 м), реветскую (200-500 м) и тюльменскую (< десятков метров) подсвиты (Козлов, 1983, 1987; Келлер и др., 1983).

Каратавская серия (верхний рифей) объединяет зильмердакскую, катавскую, инзерскую, миньярскую, укскую и криволукскую свиты. Традиционно считается, что зильмердакская свита залегает на среднем рифее с размывом (Гарань, 1963; Маслов, 1997), но есть мнение и о согласном залегании (Келлер, Козлов, 1983).

Терригенная зильмердакская свита (700-800 до 3300 м) подразделяется на бирьянскую, нугушскую, лемезинскую и бедерышинскую подсвиты.

Катавская свита (200 м) сложена глинистыми известняками с микробиальной структурой Malginela и строматолитами Jurusania cylindrica и Inzeria tjomusi.

Инзерская свита объединят карбонатные и силикокластические пачки, которые находятся в сложных соотношениях друг с другом (Козлов и др., 1991; Семихатов и др., 1991; Унифицированные региональные ... , 1993; Шалагинов, Маслов, 1997).

Миньярская свита (250-800 м) начинается с базальной пачки известняков, подстилающих пласт со строматолитами Conophyton miloradovici и согласно залегающий на инзерской свите, и подразделяется на кызылярскую, белягушскую, сарайкинскую, римаштинскую и камаелгинскую толщи (Крылов, 1983); последняя содержит линзы кремней с МФ.

Укская свита (300 до 450-500 м) состоит из нижней терригенной и верхней известняковой подсвиты со строматолитами Linella ukka, L. simica и Tungussia bassa. Выше следуют диамиктиты криволукской серии (>500 м), относимой к венду (Гарань, 1963; Беккер, 1975; Келлер, Козлов, 1983 б, в; Маслов и др., 1998 и др.).

4.4.1. Возраст рифейских отложений Южного Урала. Нижний возрастной предел рифея определяется U-Pb датировками тараташского гнейсового комплекса, лежащими в пределах 2000-2200 млн. лет. Метасоматически измененные разности этих же гнейсов по биотиту и микроклину имеют K-Ar возраст 1660-1736 и 1700-1800 млн. лет. Цирконы из навышской подсвиты айской свиты имеют U-Pb возраст 1635±30 млн. лет. Минимальный возраст бурзянской серии определяется рядом датировок прорывающего ее Бердяушского массива гранитов рапакиви, которые составляют 1354±20 млн. лет (U-Pb метод, цирконы) и 1348±13 млн. лет (изохронный Rb-Sr метод, валовые пробы). Эти определения согласуются с U-Pb и изохронным Rb-Sr возрастом машакских дацитов, равным соответственно 1350±30 и 1346±41 млн. лет (Краснобаев, 1986; Козлов и др., 1989). В нижней известняковой пачке инзерской свиты получен изотопный Pb-Pb возраст 836±25 млн. лет, который определяет время раннего диагенеза осадков и на сегодня является методически наиболее надежной датировкой каратавских отложений (Овчинникова и др., 1998). Из миньярской свиты по карбонатным породам Pb-Pb методом была получена оценка возраста, равная 780±85 млн. лет (Овчинникова и др., 2000). Изохронный Rb-Sr возраст минералов группы глауконита из песчаников нижней подсвиты укской свиты оценивается в 688±10 млн. лет (Горожанин, 1990) и в 644±11 млн. лет (Зайцева и др., 2000). Таким образом, в стратотипе рифея изотопный возраст границ его подразделений оценивается следующим образом: подошва бурзянской серии - 1650±50 млн. лет, подошва юрматинской серии - 1350±50 млн. лет, подошва каратавской серии - 1000±50 млн. лет; верхняя граница рифея - 600±20 млн. лет.

В саткинской и бакальской свитах бурзянской серии присутствуют довольно разнообразные акритархи: Leiosphaeridia crassa, L. incrassata, Nucellosphaeridium minutum, Protosphaeridium densum, Leiominuscula minuta, Pterospermopsimorpha sp., Symplassosphaeridium undosum, Satka favosa, Eomarginata striata, Germinosphaera tadasii и др. В зигазино-комаровской свите встречается ассоциация акритарх, по составу близкая к комплексам саткинской и бакальской свит. Лишь в тюльменской подсвите присутствует микробиота, где появляются формы, широко распространенные в отложениях каратавской серии: Navifusa majensis, Ostiana microcystis, Sphaerocongregus variabilis, Polytrichoides lineatus, Asperatofilum и ряд других (Янкаускас, 1982; Янкаускас и др., 1989; Вейс и др., 1990, 2000; Козлова, 1993). Последовательность ассоциаций органостенных МФ верхнего рифея позволяет наметить три рубежа изменения их состава: донугушского, предбедерышинского и прединзерского. В нугушской и бедерышенской подсвитах зильмердакской свиты появляется ряд новых форм, неизвестных в более древних отложениях рифея Урала: Trachyhystrichosphaera, Chuaria, Navifusa, Polysphaeroides, Ostiana, Majaphyton, Rectia, Taenitrichoides, Plicatidium, Caudosphaera и ряд других сложных морфотипов (Янкаускас, 1982; Козлов и др., 1994; Вейс и др., 2000; 2003). Наиболее существенный рубеж прослеживается в основании инзерской свиты, где появляется шишенякский комплекс акритарх - в его составе присутствуют Chuaria сircularis, Tasmanites ripheicus, Leiosphaeridia kulgunica, и ряд других морфотипов (Янкаускас, 1982; Вейс и др., 1990, 2003). Значительно более бедные ассоциации органостенных МФ описаны из верхней части инзерской и нижних горизонтов миньярской свит (Вейс и др., 1990), где к числу стратиграфически значимых относится лишь находка вазовидных МФ Melanocyrillium (Маслов и др., 1994). Отличительным признаком укской микробиоты следует считать обеднение ее состава и массовое развитие оболочек Leiosphaeridia (Янкаускас, 1982; Вейс и др., 1990; 2003).

Строматолиты в разрезе стратотипа рифея образуют четыре ассоциации (Келлер и др., 1960; Крылов, 1963, 1975; Раабен, 1974; Semikhatov, 1991, и др.), но поскольку они являются эталонными, то для обоснования возраста привлечены быть не могут.

4.5. Малый Каратау (Южный Казахстан) представляет собой моноклиналь, погружающуюся на северо-восток и разбитую разломами на несколько тектонических блоков. Здесь в интервале от верхнего рифея до нижнего кембрия выделяется 5 серий: большекаройская (1500-2000 м), жанатасская (3000 м), коксуйская (1500 м), малокаройская (600-800 м) и тамдинская (>3000 м) (Безруков, 1941; Анкинович, 1961; Королев, 1961, 1971; Келлер и др., 1965; Еганов, Советов, 1979 и др.). В работе окремненные МФ рассматриваются из позднедокембрийской чичканской свиты малокаройской серии, кроме того, они описаны из вендской кыршабактинской и нижнекембрийских чулактауской и шабактинской свитах тамдинской серии (Шопф, Советов, 1976; Шопф и др., 1979; Королев, Огурцова, 1981, 1982; Огурцова, 1985; Огурцова, Сергеев, 1987, 1989; Сергеев, Огурцова, 1989; Сергеев, 1992а). Малокаройская серия, подразделяющаяся на актугайскую, чичканскую и курганскую свиты, согласно залегает на коксуйской и несогласно перекрывается тамдинской серией. Чичканская свита представляет собой маломощную (до 120 м ) толщу, подразделяющуюся на нижнюю (35-80 м) и верхнюю (25-40 м) пачки. Нижняя пачка сложена алевролитами и аргиллитами с линзами кремней, окремненных флейкстоунов и микрофитолитовых доломитов; из строматолитов присутствует только Conophyton gaubitza. Верхняя пачка представлена окремненными биогермами со строматолитами Conophyton gaubitza, Linella avis и Patomia ossica (Крылов, 1967).

4.5.1. Возраст отложений чичканской свиты. Возраст малокаройской серии определенно ограничен только сверху. Из кыршабактинской свиты описаны акритархи валдайского облика, а в беркутинской ее подсвите присутствуют скелетные ископаемые, позволяющие относить эти отложения к немакит-далдынскому (маныкайскому) ярусу (Миссаржевский, 1989). Вышележащая чулактауская свита охарактеризована хиолитами томмотского яруса нижнего кембрия (Миссаржевский, Мамбетов, 1981; Миссаржевский, 1989). Строматолиты из чичканской свиты позволяют предположить их принадлежность к венду или заключительной (кудашский) части верхнего рифея (Крылов, 1967). Сами окремненные МФ чичканской свиты содержат ряд достаточно характерных для позднего докембрия форм, например Obruchevella exilis или Trachyhystrichosphaera cf. aimika (Сергеев, 1992а). Однако последние имеют не очень хорошую сохранность и их отнесение к роду Trachyhystrichosphaera несколько условно: это могут оказаться и остатки гигантских акритарх, известных в вендских ассоциациях так называемого пертататакского типа. Поэтому возраст чичканской свиты можно определить как позднерифейский или вендский.

4.6. Оленекское поднятие. Рифейские отложения Оленекского поднятия представлены солоолийской серией (1500 м), подразделяемой на сыгынахтахскую, кютюнгдинскую, арымасскую, дебенгдинскую и хайпахскую свиты (Комар, 1966; Семихатов, Серебряков, 1983; Semikhatov, 1976; Шпунт и др., 1979). Дебенгдинская свита (470-520 м) согласно залегает на арымасской и согласно перекрывыется хайпахской свитой (Шенфиль и др., 1988; Шенфиль, 1991). В работе окремненные МФ описываются из пятой ее подсвиты (140-150 м), представленой преимущественно строматолитовыми доломитами с линзами черных кремней.

4.6.1. Возраст солоолийской серии. Значения Rb-Sr и К-Аг возраста глауконита состава из дебенгдинской свиты составляют соответственно 1262 ± 13 и 1287 ± 16 млн. лет (Горохов и др., 1995).

Наиболее древние строматолитовые ассоциации присутствуют в кютюнгдинской свите и определяют ее корреляцию с усть-ильинской и котуйканской свитами Анабарского массива. В арымасской и дебенгдинской свитах появляются межрегиональные среднерифейские таксоны строматолитов, а в верхней части хайпахской свиты им на смену приходят таксоны, характерные для нижних горизонтов верхнего рифея (Шпунт и др., 1982; Семихатов, Серебряков, 1983; Шенфиль, 1991; Горохов и др., 1995).

В кютюнгдинской и дебенгдинской свитах присутствуют сходные окремненные микробиоты, где доминируют морфологически простые нитчатые и коккоидные МФ Archaeoellipsoides grandis, Eoentophysalis belcherensis, E. dismallakesensis, Eosynechococcus medius, Gloeodiniopsis lamellosa (Якшин, 1990, 1999; Сергеев и др., 1994), образующие ассоциацию, характерную для отложений нижне-среднерифейского возраста (Sergeev et al., 1995; Сергеев, 1997). В сланцевых прослоях дебенгдинской свиты обнаружены крупные акритархи Chuaria и Tawuia (Vidal et al., 1994); однако присутствие последних не решает проблему возраста вмещающих отложений (см. главу VI). В пользу позднерифейского возраста хайпахской свиты свидетельствует наличие в ее терригенных разностях акантоморфных акритарх Trachyhystrichosphaera aimika (Vidal et al., 1994).

Таким образом, палеонтологические, изотопно-геохронологические и регионально-геологические данные согласуются друг с другом и говорят о раннерифейском возрасте кютюнгдинской, среднерифейском дебенгдинской свиты, а вся солоолийская серия по-видимому накапливалась в интервале от 1500 до 1250 млн.лет (Горохов и др., 1991, 1995, 2001).

4.7. Выводы. Имеющаяся геологическая основа по стратотипу рифея Южного Урала, четырем районам Сибирской платформы и хр. Малый Каратау дает надежную стратиграфическую базу для определения последовательности и стратиграфического возраста изученных ассоциаций МФ. На основании комплексных биостратиграфических, изотопно-геохронологических и хемостратиграфических данных рассматриваемые в работе окремненные микробиоты могут быть строго последовательно расположены в интервале от нижнего рифея до венда.

Глава V. Систематический состав, биологическая интерпретация и условия обитания изученных микробиот.

5.1.2. Микробиоты котуйканской и юсмастахской свит. В билляхской серии практически идентичные микробиоты в кремнях обнаружены в нижней и верхней подсвитах котуйканской и в нижней подсвите юсмастахской свит.

5.1.2.1. Географическое и стратиграфическое положение находок. Все образцы кремней отобраны в долине р. Котуйкан из нижней (1 обн.) и верхней подсвиты (4 обн.) котуйканской, а также нижней подсвиты юсмастахской свиты (3 обн.) и тектонической брекчии напротив устья р. Илья (1 обн.).

5.1.2.2. Состав микробиот. Микробиота котуйканской и юсмастахской свит представлена 33 видами МФ, относящихся к 17 родам (рис.1). М.С.Якшин (1991), кроме того, описал отсюда трихомы Palaeolyngbya maxima.

Доминирующие МФ. Наиболее часто встречаются в составе котуйканской-юсмастахской микробиоты остатки эллипсовидных акинет анабеноподобных ЦБ рода Archaeoelliposides, которые подразделяются по размерам на формальные виды: A. grandis, A. minor, A. conjunctivus, A. costatus, A. bactroformis, A. major, A. dolichos, A. elongatus и A. crassus (Sergeev et al., 1995). Вариации размеров Archaeoelliposides в ископаемой популяции в билляхской серии близки к вариациям размеров спор современных видов рода Anabaena. Второй доминирующий таксон Myxococcoides grandis представляет собой правильные сфероиды, которые могут быть оболочками колоний хроококковых ЦБ, спорами гормогониевых цианофит, зооспорами, цистами или клетками протист.

Tрихомы и нити. Большинство трихомов и нитей в кремнях котуйканской свиты имеют небольшую длину ( Filiconstrictosus magnus, F. ex gr. majusculus, F. cephalon, Partitiofilum yakschinii, Orculiphycus latus и Orculiphycus sp. Более редкие трихомы характеризуются значительной длиной (до 300 мкм) при ширине 5-15 мкм и представляют остатки взрослых осциллаториевых ЦБ: Oscillatoriopsis majesticum, ? Oscillatoriopsis sp., Oscillatoriopsis spp. и Veteronostocale medium.

Рис. 1. Синопсис окремненных МФ котуйканской (Kt) и юсмастахской (Us) свит Анабарского поднятия. Сокращения: О - осциллаториевые ЦБ, N - ностоковые ЦБ, S - сцитонемовые ЦБ, Т - стигонемовые ЦБ, С - хроококковые ЦБ, Е - энтофизалесовые ЦБ, I - Insertae sedis; Д - доминирующие формы, М - многочисленные, Р - редкие.

Maтоoбразующие ЦБ. Среди матообразующих форм выделяется три вида: Eoentophysalis belcherensis, Siphonophycus robustum и Circumvaginalis elongatus. Палмеллоидные колонии Eoentophysalis belcherensis демонстрируют высокую изменчивость, обусловленную их сложным жизненным циклом и посмертными преобразованиями погибших клеток. Siphonophycus robustum является наиболее распространенным таксоном в составе большинства докембрийских микробиот и интерпретируется как пустые чехлы осциллаториевых ЦБ LPP-типа (Lyngbya-Phormidium-Plectonema; Knoll, Golubic, 1979; Mendelson, Schopf, 1982; Knoll еt al., 1991). Circumvaginalis elongatus представляет собой пустые чехлы ностоковых ЦБ и малоотличим от современной Scytonema myochrous (Monty, 1967).

Прочие МФ. Встреченные в изученном материале два вида рода Eosynechococcus: E. moorei и E. brevis являются ископаемыми аналогами современных хроококковых Synechococcus - или Gloeobacter (= Gloeothece) - подобных ЦБ (Hofmann, 1976; Golubic, Campbell, 1979). Sphaerophycus medium представляет собой небольшие сфероидальные МФ, часто содержащие внутри более мелкие сфероиды. Coniunсtiophycus gaoyuzhuangense и C. conglobatum являются остатками планктонных хроококковых Microcystis-подобных ЦБ. К бентосным Gloeocapsa- или Chroococcus-подобным ЦБ относится Gloeodiniopsis sp₁. Сфероиды Phanerosphaerops magnicellularis немногочисленны, но большие размеры превращают этот таксон в один из отличительных элементов микробиоты.

5.1.2.3. Латеральное распределение и палеоэкологическая интерпретация. Седиментологические особенности отложений котуйканской и юсмастахской свит указывают на их накопление в пределах верхней сублиторали-литорали (Sergeev et al., 1995; Петров, Вейс, 1995), что согласуется с наличием в составе микробиоты акинет Archaeoellipsoides, колоний Eoentophysalis belcherensis и нитей Circumvaginalis elongatus. Коричневый пигмент сцитонемин, присутствующий на поверхности большинства колоний E. belcherensis в котуйканской и юсмастахской свитах, выделяется современными ЦБ как защита от прямого солнечного облучения. Темные кольца на нитях C. elongatus также содержат этот пигмента, отражая приливно-отливную цикличность роста (Monty, 1967; Golubic, Hofmann, 1976 и др.).

5.1.2.4. Биостратиграфическое и эволюционное значение котуйканской и юсмастахской микробиот. Окремненные МФ билляхской серии представляют собой одну из самых разнообразных ранне-среднерифейских ассоциаций МФ (Lagerstätte) и демонстрируют очевидный эволюционный и биостратиграфический парадокс. Хотя многие таксоны МФ имеют аналогов среди ныне живущих ЦБ, большинство из них малочисленны в позднерифейских мелководных отложениях (рода Archaeoellipsoides, Eoentophysalis и др.). Этот парадокс возможно находит объяснение, во-первых, в том, что в современных прибрежно-мелководных периодически опресняемых обстановках верхней сублиторали и литорали доминируют эукариотные одноклеточные водоросли. Во-вторых, высокий уровень содержания CaCO₃, очевидный из обилия преципитатов, мог вызвать трансформацию нитей Anabaena-подобных ЦБ в цепочки акинет, что также объясняет изобилие Archaeoellipsoides.

5.2.1.1. Географическое и стратиграфическое положение находок.

Кремни с МФ отобраны из 6 обнажений по всему разрезу сухотунгусинской свиты в бассейнах рр. Нижняя Тунгуска, Большая Шориха, Сухая Тунгуска, Каменная-1 и Мироедиха. Кроме того, использовано несколько образцов, переданных П.Ю. Петровым (ГИН РАН).

5.2.1.2. Состав микробиоты. Сухотунгусинская микробиота представлена 26 видами МФ, относящихся к 19 родам (рис.2). Г.Б. Волкова (1997), кроме того, указывает в сухотунгусинской свите находки Polysphaeroides contextus Hermann.

Доминирующие и матообразующие формы. В составе сухотунгусинской микробиоты наиболее многочисленны энтофизалесовые ЦБ Eoentophysalis dismallakesensis (= E. arcata), но вид E. cf. E. belcherensis представлен единичными находками. Среди гормогониевых матообразующих ЦБ доминируют чехлы Siphonophycus robustum и S. typicum; возможно иной формой сохранности этих же видов ЦБ являются Calyptothrix sp. и Palaeolyngbya sp₁. Однако, матообразующая роль чехлов S. solidum, Circumvaginalis sp. и нитей Eomicrocoleus sp. и Uluksanella sp. неочевидна.

Рис. 2. Распределение таксонов окремненных МФ в разрезе рифея Туруханского поднятия; жирными линиями показаны доминирующие в составе микробиот формы. Сокращения: Bz - безыменская свита; Ln - свита линок; Sh - сухотунгусинская; Dr - деревнинская, Br - буровая, Sr - шорихинская, Mr - мироедихинская; Tr - туруханская свиты; НПФ- неназванные планктонные формы; ПЭФ - проблематичные эллипсовидные ф., ПШФ-проблематичные шиповатые формы.

Коккоидные симбионты. В колониях S. robustum и S. typicum встречаются остатки обитавших в них хроококковых ЦБ, среди которых наиболее

многочисленны сфероидальные формы Gloeodiniopsis lamellosa, Eoaphanocapsa oparinii, Sphaerophycus parvum и S. medium и палочковидные МФ Eosynechococcus medius. К числу МО-симбионтов относятся и плеурокапсовые ЦБ Polybessurus bipartitus с диаметром стебелька 30.0-75.0 мкм.

Планктонные формы. К аллохтонным элементам в составе микробиоты относятся Gyalosphaera golovenоkii, Archaeoellipsoides dolichos, Leiosphaeridia sp₁, Coniunctiophycus conglobatum и 4 вида Myxocoсcоides. Gyalosphaera golovenоkii сравнивается с современными планктонными хроококковыми ЦБ родов Gomphosphaeridium и Coelosphaera (Strother et al., 1983; Sergeev et al., 1997). Archaeoellipsoides dolichos интерпретируется как акинеты Anabaena?подобных ЦБ, а виды рода Myxococcoides могут являться как остатками хроококковых ЦБ, так и хлорококковых зеленых водорослей (Schopf, 1968; Schopf, Blacic, 1971; Knoll et al., 1991). Колонии сфероидов Coniunсtiophycus conglobatum являются остатками планктонных хроококковых Microcystis-подобных ЦБ. Leiosphaeridia sp₁ вероятно принадлежит к протистам, но подобные оболочки с шагреневой поверхностью могут возникать при посмертном сжатии и коллапсировании прокариотных клеток или оболочек их колоний (Vidal, Knoll, 1983; Сергеев, 1992а). В наиболее глубоководных фациях (Петров и др., 1995; Sergeev et al., 1997) встречаются остатки Trachyhуstrichosphaera-подобных МО, однако достоверные шипы у них отсутствуют (НПФ, рис. 2).

5.2.1.3. Латеральное распределение и палеоэкологическая интерпретация. Наличие серии микрофитологически охарактеризованных разрезов сухотунгусинской свиты дало уникальную возможность проследить латеральные изменения таксономического состава микробиоты. Большинство остатков МО из верхней подсвиты и верхней части нижней подсвиты встречаются в литоральных и мелководных сублиторальных фациях. В кремнях из верхней части свиты микробиота представлена практически исключительно чехлами Siphonophycus robustum и S. typicum. В средней части верхней подсвиты встречается вторая ассоциация, где также доминируют маты Siphonophycus, но отдельные горизонты содержат Eoentophysalis dismallakesensis или реже E. cf. E. belcherensis. Пигмент сцитонемин среди колоний E. dismallakesensis наблюдается редко, что согласуется с седиментологическими данными о приуроченности большинство кремней к отложениям верхней сублиторали (Петров и др., 1995). Третья ассоциация встречается в верхних слоях сухотунгусинской свиты в бассейне р. Нижняя Тунгуска. Присутствующие здесь стратифицированные маты и седиментологические признаки указывают на условия осадконакопления в пределах верхней литорали и сублиторали с периодической субаэральной экспозицией (Петров и др., 1995). Окремненные карбонаты из верхней подсвиты сухотунгусинской свиты содержат четвертую ассоциацию МФ, в которой широко представлены маты Siphonophycus с коккоидными формами Gloeodiniopsis, Myxococcoides и Eosynechococcus. Присутствие здесь структур типи, многочисленных эрозионных поверхностей и псевдоморфоз по гипсу указывает на мелководные литоральные обстановки. Пятая ассоциация встречены в нижней пачке нижней подсвиты сухотунгусинской свиты, интерпретируемой как отложения открытого шельфа: здесь распространены остатки неназванных фитопланктонных форм.

5.2.1.4. Биостратиграфическое и эволюционное значение микробиоты сухотунгусинской свиты. В открыто-морских отложениях нижней подсвиты присутствуют остатки фитопланктонных эукариот, представляющих собой одну из древнейших находок Trachyhystrichosphaera - подобных МО. Ядро сухотунгусинской ассоциации сформировано морфологически простыми нитчатыми и коккоидными формами, но по ряду параметров эта часть микробиоты также представляет биостратиграфический интерес. Во-первых, здесь присутствуют остатки стебельковой ЦБ P. bipartitus, что однозначно указывает на позднесреднерифейский или позднерифейский возраст вмещающих пород (Green et al., 1987; Сергеев, 1992 а). Во-вторых, одним из доминирующих элементом в составе сухотунгусинской микробиоты являются энтофизалесовые водоросли E. dismallakesensis. Распространение энтофизалесовых ЦБ резко сокращается в позднем рифее, где Eoentophysalis-доминирующие микробиоты не встречаются. Поэтому ассоциации окремненных МФ сухотунгусинской свиты является уникальной по своему составу, объединяя элементы как позднерифейских, так и более древних микробиот.

5.2.2.1. Географическое и стратиграфическое положение находок.

Кремни с МФ отобраны из одного обнажения второй пачки нижней посвиты в бассейне р. Нижняя Тунгуска. Кроме того, использовано несколько образцов, переданных П.Ю. Петровым (ГИН РАН).

5.2.2.2. Состав микробиоты. Микробиота свиты буровой представлена 8 видами МФ, относящимся к 6 родам (рис. 2).

Доминирующие и матообразующие формы. В составе микробиоты многочисленны чехлы Siphonophycus robustum, S. typicum и S. solidum. Помимо микробиота содержит трихомы Oscillatoriopsis obtusa, формирующие колонии из многочисленных индивидов. Следует отметить нити Polysphaeroides contextus, состоящие из тесно прижатых друг к другу сфероидов, и Eomicrocoleus crassus - связки трихомов, окруженных общим чехлом.

Коккоидные формы. Среди коккоидных МФ доминирует Gloeodiniopsis lamellosa, встречающийся среди нитей Siphonophycus, или образующий самостоятельные колонии. Достаточно интересно присутствие в составе биоты эллипсовидных форм неясной систематической принадлежности, являющихся цистами про- или эукариотных МО и напоминающих вазовидные МФ рода Melanocyrillium Bloeser. Сфероиды Myxococcoides sp₃, возможно, являются остатками планктонных организмов, но природа этих МФ неясна.

5.2.2.3. Латеральное распределение и палеоэкологическая интерпретация. Слои второй пачки нижней подсвиты с окремненными МФ интерпретируются как мелководные отложения приливно-отливных равнин (Петров, Семихатов, 1998; Petrov, Semikhatov, 2001), что подтверждается и составом самой микробиоты. Чехлы Siphonophycus и хроококковые ЦБ Gloeodiniopsis доминируют в составе многих ассоциаций МФ мелководного генезиса (Крылов, Сергеев, 1986; Сергеев, Крылов, 1986; Сергеев, 1989, 1992а,б; Sergeev, 1994) и в пользу подобной интерпретации отложений говорит связанная с присутствием сцитонемина коричневая окраска МФ.

5.2.2.4. Биостратиграфическое и эволюционное значение микробиоты свиты буровой. В составе буровой микробиоты присутствует ряд биостратиграфически важных таксонов. Весьма вероятно, что Polysphaeroides contextus является остатками эукариотных водорослей, и появление этой формы в позднерифейских отложениях может быть одним из результатов взрывообразной радиации эукариотных МО вблизи границы среднего и верхнего рифея. Второй таксон, появление которого также может быть следствием “неопротерозойской революции” - проблематичные эллипсовидные формы (ПЭФ, рис. 2), сходные с представителями рода Melanocyrillium.

5.2.3.1. Географическое и стратиграфическое положение находок. Кремни с МФ взяты из 5 обнажений верхней подсвиты шорихинской свиты в бассейнах рр. Нижняя Тунгуска, Большая Шориха, р. Каменная-1 и Енисей. Кроме того, использованы образцы, собранные Вл. А. Комаром (ГИН РАН).

5.2.3.2. Состав микробиоты. Микробиота шорихинской свиты представлена 15 видами МФ, относящихся к 11 родам (рис.2).

Доминирующие формы. Доминируют коккоидные МФ Myxococcoides stragulescens и Scissilisphaera gradata, сравниваемые с зеленой водорослью Dunaliella или с плеурокапсовыми ЦБ (Green et al., 1989; Sergeev, 2001). Другие виды рода Myxococcoides - M. minor и M. inornata - также широко представлены в шорихинской микробиоте.

Матообразующие фомы. Достаточно часто встречаются колонии чехлов S. robustum, S. typicum и S. solidum, и трихомы Oscillatoriopsis media диаметром 8.0-11.0 мкм, которые могут быть фрагментами формировавшихся ими матов.

Планктонные формы. Стратиграфически наиболее значимыми таксонами в шорихинской микробиоте являются акантоморфные акритархи Trachyhystrichosphaera aimika (диаметр до 280 мкм) и Shorikhosphaeridium knollii (диаметром 50.0-100.0 мкм). Шорихинская микробиота, кроме того, содержит небольшие коккоидные МФ (ПШФ, рис. 2) с двуслойной оболочкой (до 65.0 мкм) и проблематичными короткими шипами, которые могут быть тафономическими артефактами. Темные сферические МФ Leiosphaeridia jacutica являются остатками эукариотных фитопланктонных МО или оболочки колоний прокариот.

Прочие формы. Среди прочих компонентов микробиоты следует отметить хроококковые ЦБ Eosynechococcus grandis и акинеты Archaeoellipsoides minor.

5.2.3.3. Латеральное распределение и палеоэкологическая интерпретация. Отложения шорихинской свиты литологически слабо изучены и в выводах о палеоэкологическом положении ассоциаций МФ во многом приходится полагаться на остатки самих МО. Наиболее разнообразная ассоциация встречена в самой верхней части свиты на правом берегу реки Енисей около устья р. Каменная-2, где пачка содержащих окремненные МФ доломитов и строматолитовых доломитов может быть интерпретирована как отложения средней части шельфа, что основывается на наличии акантоморфных акритарх и других фитопланктонных МО.

5.2.3.4. Биостратиграфическое и эволюционное значение микробиоты шорихинской свиты. Состав шорихинской микробиоты типичен для верхнего рифея: помимо наличия Trachyhystrichosphaera aimika, своеобразие ассоциации заключается в присутствии Shorikhosphaeridium knollii, Leiosphaeridia jaсutica и других форм. Доминирующие в составе шорихинской микробиоты остатки МО простой морфологии также в целом имеют “позднерифейский облик”. Стратиграфически значимыми могут оказаться и коккоидные МФ Myxococcoides stragulescens и Scissilisphaera gradata - предполагаемые остатки зеленых водорослей, преобладание которых в шорихинской микробиоте возможно отражает “скрытую” экспансию эукариотных МО.

5.3.1.1. Географическое и стратиграфическое положение находок.

Кремни с микрофоссилиями отобраны из нижней и верхней пачек свиты в 4 обнажениях в бассейне р. Белой.

5.3.1.2. Состав микробиоты. Микробиота светлинской свиты бедна по составу и представлена чехлами Siphonophycus robustum, S. typicum, S. kestron и S. solidum, трихомами Palaeolyngbya catenata и сфероидами Myxococcoides sp₅

Доминирующие и матообразующие формы. Полые чехлы четырех видов рода Siphonophycus составляют до 99% форм микробиоты и встречаются в виде дерновинок-матов. Единичные находки трихомов P. catenata возможно представляют собой фоссилизированные нити того же вида гормогониевой ЦБ, чьи чехлы определяются как S. solidum.

Ассоциированные (коккоидные) формы. Коккоидные МФ представлены плохо сохранившимися сфероидами Myxococcoides sp₅.

5.3.1.3. Латеральное распределение и палеоэкологическая интерпретация. Отсутствие анализа осадочных текстур не дает возможность сделать однозначные выводы о фациальном положении светлинской микробиоты, но ее практически монородовой состав свидетельствует, что среда обитания была малопригодна для колонизации МО (Golubic, 1976).

5.3.1.4. Биостратиграфическое и эволюционное значение светлинской микробиоты. Для отложений ранне-среднерифейского возраста наиболее типичны ассоциации, в которых доминируют эллипсовидные МФ рода Archaeoellipsoides и энтофизалесовые ЦБ или чехлы Siphonophycus и присутствующие в них остатки коккоидных МО. Наиболее простым объяснением отличий состава светлинской микробиоты может быть иное фациальное положение слоев с микрофоссилиями: МО светлинской микробиоты, как предпологается, населяли верхнюю сублитораль или верхнюю литораль и супралитораль в то время как большинство ассоциаций с Archaeoellipsoides и Eoentophysalis обитали в пределах нижней литорали. Однако подобная латеральная дифференциация может быть связана и с глобальными факторами, например с климатической зональностью.

5.3.2.1. Географическое и стратиграфическое положение находок. Содержащие МФ кремни происходят из 2 обнажений усть-юдомской свиты в бассейнах р. Белая (р. Тарыннах) и р. Алдан (Кыллахская гряда).

5.3.2.2. Состав микробиоты. Юдомская микробиота представлена 20 видами МФ, относящихся к 15 родам: Siphonophycus septatum, S. robustum, S. typicum, S. kestron, S. solidum, Eomicrocoleus crassus, Eoschizothrix composita, cf. Obruchevella, Аrchaeoellipsoides elongatus, Eosynechococcus moorei, Gloeodiniopsis sp₂, Brachypleganion khandanum, Sphaerophycus medium, Eoentophysalis dismallakesensis, Eohyella dichotoma, Myxococcoides staphylidion, M. chlorelloidea, Osculosphaera tarynnachia, Leiosphaeridia sp₂, ?Meghystricho-sphaeridium sp.; ранее отсюда описывался Мicrhystridium sp (Lo, 1980).

Доминирующие и матообразующие формы. В составе микробиоты доминируют чехлы Siphonophycus septatum, S. robustum, и S. typicum, образующие дерновинки-маты из многих сотен экземпляров; значительно реже встречаются S. kestron и S. solidum. По-видимому, первоначально заметную роль играли нити Eoschizothrix composita и Eomicrocoleus crassus, но сейчас они представлены единичными находками. Еще одной доминирующей формой является Eoentophysalis dismallakesensis (=E. yudomatica Lo).

Коккоидные формы. В колониях Siphonophycus присутствуют остатки хроококковых ЦБ: Sphaerophysus medium, Gloeodiniopsis sp₂, Eosynechococcus moorei и Brachypleganion khandanum. В оолитах встречаются эндолитические МО Eohyella dichotoma - дихотомически ветвящиеся псевдонитчатые формы.

Планктонные формы можно разделить на остатки эукариотных и предположительно прокариотных МО. К числу последних относятся МФ сферической формы Myxococcoides chlorelloidea и M. staphylidion - остатки хроококковых ЦБ или зеленых водорослей. Акинетами планктонных анабеноподобных водорослей являются эллипсоидальные МФ Archaeoellipsoides elongatus. Сферические МФ Leiosphaeridia sp₂ являются скорее остатками одноклеточных эукариотных фитопланктонных МО, однако их точная природа неясна. Очевидно, остатками одноклеточного эукариотного фитопланктона являются и темные МФ ?Meghystrichosphaeridium sp. с проблематичными шипами. Многочисленные МФ эллиптической формы Osculosphaera tarynnachia (15.0-250.0 х 10-155.0 мкм) состоят из одного или нескольких прижатых друг к другу тел и представляют собой остатки протист, хотя их точная природа до конца не выяснена. Интересным компонентом являются описанные Лю (Lo, 1980) акантоморфные акритархи Мicrhystridium sp.

Прочие формы. Обнаружен один экземпляр плохой сохранности спирально-цилиндрических МФ cf. Obruchevella; эта форма близка к виду O. parva.

5.3.2.3. Латеральное распределение и палеоэкологическая интерпретация. Начало накопления юдомской серии отмечено широкой трансгрессией (Семихатов и др, 1970; Семихатов, Серебряков, 1983; Давыдов, Соболев, 1990; Khudoley et al., 2001, и др.), но для большинства толщ наблюдается сильная вариация условий осадконакопления. В разрезе у устья р. Тарыннах содержащие МФ породы представляют собой окремненные флейкстоуны, которые альтернативно интерпретируются либо как отложения мелководных частей шельфа и литоральных обстановок (Knoll et al., 1991), либо как породы более глубоководного генезиса (Knoll et al., 1991; Петров, 1993 б, и др.). В разрезе по р. Алдан остатки МО обнаружены в слоях, состоящих из окремненных оолитов и представляющих собой песчаные оолитовые отмели (Семихатов и др., 1970), характерные для мелководных морских обстановок.

5.3.2.4. Биостратиграфическое значение ассоциации окремненных МФ юдомской серии. Биостратиграфическое значение юдомской ассоциации ограничено, что обусловлено присутствием в ее составе в основном остатков ЦБ. Наиболее типичными микробиотами нижневендского возраста являются ассоциации пертататакского типа, характерные как для окремненных, так и органостенных МФ. Вероятно, что изученные МФ юдомской серии происходят только из высоких горизонтов венда, тогда как репрезентативные ассоциации пертататакского типа описаны в нижнем венде (Zhang et al., 1998; Zang, Walter 1992). Кроме того, юдомские окремненные МФ приурочены к мелководным отложениям, тогда как характерные пертататакские формы тяготеют к более глубоководным обстановкам. Специфику юдомской ассоциации придают Micrhystridium sp., ?Meghystrichosphaeridium sp. и Osculosphaera tarynnachia.

В стратотипе остатки окремненных МО обнаружены в нижне- и верхнекусинской подсвитах саткинской свиты нижнего рифея (одна ассоциация), в катаскинской и реветской подсвитах авзянской свиты среднего рифея (две ассоциации) и миньярской свите верхнего рифея (рис. 3).

5.4.1.2. Географическое и стратиграфическое положение находок.

Кремни из нижне- и верхнекусинской подсвит саткинской свиты отобраны из пяти обнажений в разрезе у г.Куса на правом берегу р. Ай.

5.4.1.3. Состав микробиоты. Микробиота саткинской свиты представлена 10 видами МФ, относящимся к 6 родам (рис. 3).

Доминирующие и матообразующие МФ. В составе микробиоты доминируют чехлы Siphonophycus robustum и S. typicum, а также трихомы Gunflintia aff. minuta. Меньшую роль играют нити Palaeolyngbya cf. catenata, трихомы Oscillatoriopsis sр. и чехлы Siphonophycus sр.

Коккоидные формы. В дерновинках Gunflintia и Siphonophycus встречаются остатки хроококковых цианофит Gloeodiniopsis uralicus, а также мелкие эллипсовидные МФ Eosynechococcus amadeus и E. moorei. В верхнекусинской подсвите микробиота представлена только коккоидными МФ Eogloeocapsa sр.

5.4.1.4. Латеральное распределение и палеоэкологическая интерпретация. Саткинская микробиота из нижнекусинской подсвиты обитала в обстановках верхней сублиторали и литорали, о чем свидетельствует присутствие многочисленных флейкстоунов и онколитов. В целом подобная палеогеографическая интерпретация накопления осадков предполагается для всего бакало-саткинского времени (Маслов и др., 2001). В верхнекусинской подсвите остатки МФ не позволяют делать каких-либо предположений о палеофациальном положении, но ее накопление также происходило в условиях приливно-отливной зоны и характеризуется наличием карбонатных пород «сверхмелководного» генезиса (Маслов и др., 2001, с. 77).

5.4.1.5. Биостратиграфическое и эволюционное значение саткинской микробиоты. Ассоциация имеет характерный для многих докембрийских микробиот в кремнях консервативный облик и представлена остатками морфологически простых форм; следует отметить отсутствие акинет Archaeoellipsoides и палмеллоидных колоний Eoentophysаlis.

5.4.2. Микробиота катаскинской подсвиты авзянской свиты.

5.4.2.1. Географическое и стратиграфическое положение находок.

Содержащие МФ кремни обнаружены в одном местонахождении на правом берегу р. Катав в 2 км выше г.Катав-Ивановск.

Рис. 3. Распределение окремненных МФ в разрезе стратотипа рифея Южного Урала: 1 - Gunflintia aff. minuta; 2 - Siphonophycus typicum; 3 - S. robustum; 4 - Oscillatoriopsis sp.; 5 - O. media; 6 - Palaeolyngbya cf. catenata: 7 - Palaeolyngbya sp₂; 8 - Siphonophycus sp₁; 9 - S. sp₂; 10 - S. kestron; 11 - S. solidum; 12 - Eosphaeronostoc kataskinicus; 13 - Polybessurus bipartitus; 14- Entosphaeroides ? sp.; 15 - Ramivaginalis uralensis; 16 - Biocatenoides sp.; 17 - Gloeodiniopsis uralicus; 18 - G. lamellosa; 19 - Eogloeocapsa avzyanica; 20 - E. sp.; 21 - Eoentophysalis belcherensis; 22 - Eoaphanocapsa oparinii; 23 -Eosynechococcus amadeus; 24 - E. moorei; 25 - Leiosphaeridia sp₂; 26 - Leiosphaeridia sp₃; 27 - Caudiculophycus sp.; 28 - Sphaerophycus medium. Сокращения - ai - айская, st - саткинская, bk - бакальская, mh - машакская, zg - зигальгинская, zg-km - зигазино-комаровская, av - авзянская, zl - зильмердакская, kt -катавская, in - инзерская, mn - миньярская, uk - укская свиты; kr - криволукская серия.

5.4.2.2. Состав микробиоты. Микробиота катаскинской подсвиты представлена 8 видами МФ, относящимся к 8 родам (рис.3).

Доминирующие МФ. В составе микробиоты доминируют хроококковые ЦБ Eogloeoсapsa avzyaniсa, у которых преобладают глеокапсовидные колонии.

Матообразующие МФ. Чехлы Siphonophycus robustum многочисленны, реже встречаются палмеллоидные колонии Eoentophysalis belcherensis.

Коккоидные формы. Присутствующий внутри переплетенных чехлов S. robustum сфероиды Gloeodiniopsis lamellosa возможно являются экологическим вариантом E. avzyaniсa. Одной из своеобразных черт микробиоты является наличие в ней МФ P. bipartitus с многослойным стебельком диаметром 20.0-30.0 мкм. Достаточно редко встречаются ностоковые сине-зеленые водоросли Eosphaeronostoc kataskinicus - запутанные клубки мелких чехлов, окруженных сферической оболочкой (до 200 мкм). Крупные гладкие сфероиды Leiosphaeridia sp₂ (до 200 мкм) также возможно являются пустыми оболочками колоний Sphaeronostoc-подобных водорослей. В микробиоте присутствуют колонии мелких эллипсовидных сфероидов E. amadeus, представляющие собой остатки цианофит, сходных с Synechoсoccus, или бактерий, развившихся в погибших ЦБ матах.

5.4.2.3. Латеральное распределение и палеоэкологическая интерпретация. Наличие в составе микробиоты E. belcherensis указывает на то, что МО обитали на литорали или в лагуне с повышенной соленостью. Это подтверждается присутствием P. bipartitus, современный аналог которого встречен в лагунах и на литорали Багамских островов (Golubic, 1976; Green et al. ,1987). Вертикальная ориентация нитей Siphonophycus robustum, характерная для авзянских форм, отмечена у гормогониевых цианофит, встречающихся в лагунных обстановках (Horodyski et al., 1977). Поэтому можно сделать заключение, что катаскинская микробиота обитала в лагунных или литоральных условиях. Подобные условия осадконакопления на мелководном шельфе с карбонатной седиментацией предполагаются для всей территории Башкирского мегантиклинория в катаскинский век (Маслов и др., 2001).

5.4.2.4. Биостратиграфическое и эволюционное значение катаскинской микробиоты. Прибрежно-мелководная приуроченность катаскинской микробиоты определяет в целом ее консервативный характер, но присутствие в ее составе одной из древнейших находок P. bipartitus отражает эволюционный рубеж в развитии прокариотных МО.

5.4.3.1. Географическое и стратиграфическое положение находок.

Содержащие МФ кремни найдены в трех обнажениях у г. Катав-Ивановск, у пос.Верхний Авзян и на р. Малый Инзер у хут.Катаскин.

5.4.3.2. Состав микробиоты. Реветская микробиота представлена 3 видами МФ, относящихся к 2 родам (рис.3). В ее составе доминируют коккоидные МФ Gloeodiniopsis lamellosa, образующие колонии из нескольких сотен свободно расположенных сфероидов, но матформирущим элементом они не являются. А. Нолл и С. Голубич (Knoll, Golubic, 1979) при анализе подобных колоний G. lamellosa пришли к выводу, что они представляют остатки хроококковых цианофит, обитавших в лужицах на литорали древних бассейнов. Колонии Siphonophycus robustum встречаются редко и имеют плохую сохранность; чехлы Siphonophycus sp₂ распределены отдельными экземплярами.

5.4.3.3. Латеральное распределение и палеоэкологическая интерпретация. Три вида МФ реветской микробиоты встречаются во всех трех изученных разрезах, образуя таксономически обособленную ассоциацию. Учитывая выдержанность по площади доломитов реветской подсвиты можно предположить, что микробиота обитала в пределах верхней сублиторали и литорали мелководного эпиконтинентального бассейна; этот вывод подтверждается и седиментологическими данными (Маслов, Анфимов, 2000).

5.4.4.1. Географическое и стратиграфическое положение находок. В миньярской свите МФ обнаружены в камаелгинской подсвите в шести местонахождениях: в районе г.Миньяр, в бассейнах рр. Большой Инзер и Зилим, а также в районе пос.Черное Плесо.

5.4.4.2. Состав микробиот. При изучении миньярской микробиоты на площади были выявлены две фациально сопряженные ассоциации МФ. Наиболее разнообразная обнаружена в разрезах бассейнов рек Инзер, Зилим и у пос.Черное Плесо, а значительно более бедная - у г. Миньяр. В составе первой ассоциации встречены 16 видов МФ, относящихся к 13 родам (рис. 3), а вторую представляют только Siphonophycus robustum и Eogloeocapsa sр.

Доминирующие и матообразующие формы. Самым распространенным видом микробиоты является Siphonophycus robustum, среди переплетенных чехлов которого встречаются трихомы Oscillatoriopsis media и Caudiculophycus sp., чехлы Siphonophycus kestron, S. typicum и S. solidum, нити Palaeolyngbya sp₂, нитевидные структуры Biocatenoides sp. и трубчатые образования Entosphaeroides? sp. Кроме того, А. Найберг и Дж.В. Шопф (Nyberg, Schopf, 1984) описали полые ветвящиеся чехлы Ramivaginalis uralensis. Вторым матоформирующим видом является Eoentophysalis belcherensis, вместе с которыми часто встречаются колонии Sphaerophycus medium, представляющими, возможно, лишь раннюю стадию развития первого вида.

Коккоидные формы. В колониях Siphonophycus robustum присутствуют коккоидные МФ, среди которых преобладает хроококковые ЦБ Gloeodiniopsis lamellosa и колонии Eoaphanocapsa oparinii.

Ассоциирующие формы. Прочие коккоидные формы представлены эллипсоидами Eosynechococcus amadeus и сфероидами Leiosphaeridia sp₃ (30.0 мкм), являющимися остатками эукариот или оболочками колоний ЦБ.

5.4.4.3. Латеральное распределение и палеоэкологическая интерпретация. Миньярская ассоциация МФ представляет остатки сообщества, обитавшего в мелководных условиях, что определило ее консервативный характер. Имеющиеся данные по составу микробиоты согласуются с интерпретацией содержащих их отложений как имеющих прибрежно-мелководный и лагунный генезис (Маслов, 1988); строматолитовые биогермы возможно образовывались на окраине мелководного шельфа (Маслов и др., 2001).

5.4.4.4. Биостратиграфическое и эволюционное значение миньярской микробиоты. Миньярская микробиота, подобно более древним микробиотам Южного Урала, представлена остатками эволюционно консервативных ЦБ и имеет минимальное стратиграфическое значение. В миньярской свите отсутствуют спирально-цилиндрические формы, сфероиды с шипами и выростами, гигантские сфероиды Chuaria и многие другие таксоны, характерные для открыто-морских отложений верхнего рифея. Однако часть коккоидных МФ, возможно, представляют собой остатки низших эукариот.

5.5.1.1. Географическое и стратиграфическое положение находок.

Окремненные МФ обнаружены в трех местонахождениях: в бассейне р. Шабакты у пос. Актогай и в урочище Аю-Сакан, а также в бассейне р. Коксу.

5.5.1.2. Состав микробиоты. В состав микробиоты чичканской свиты входят следующие виды МФ: Siphonophycus robustum, S. kestron, Cyanonema disjuncta, Oscillatoriopsis media, O. breviconvexa, Veteronostocale copiosus, Obruchevella exilis, Palaeopleurocapsa fusiforma, P. reniforma, Scissilisphaera bistratosa, Eoentophysalis dismallakesensis, Gloeodiniopsis dilutus, Myxococcoides minor, Glenobotrydion majorinum, Archaeoellipsoides longus, Archaeoellipsoides sр., Cerebrosphaera ? globosa, Trachyhystrichosphaera cf. aimika. Изменений в составе микробиоты по площади не выявлено, но при переходе от нижней пачки к верхней происходит сокращение видового разнообразия и уменьшение размеров МФ.

Доминирующие и матообразующие МФ. В чичканской микробиоте трудно выделить доминирующую форму: здесь широко представлены чехлы S. robustum, которые во многих сохранившихся фрагментах матов сморщились в нитевидные структуры менее 1 мкм в диаметре. Часто встречаются колонии, образованные трихомами из квадратно-цилиндрических клеток Cyanonema disjunctа и из дисковидно-цилиндрических клеток: Oscillatoriopsis breviconvexa и O. media, а также чехлами Siphonophycus kestron. Изредка присутствуют колонии трихомов Veteronostocale copiosus из бочонковидных клеток. Следует отметить единичные находки спирально-цилиндрических нитей Obruchevella exilis. Палмеллоидные колонии Eoentophysalis dismallakesensis вероятно образовывали маты, хотя распространение этого вида ограничено.

Коккоидные формы. Наиболее широко распространенный вид Gloeodiniopsis dilutus обычно формирует колонии в катаграфиях Nubecularites (Сергеев, Мудренко, 1987). В чичканской свите встречены три вида плеурокапсовых ЦБ: Palaeopleurocapsa fusiforma, P. reniforma и Scissilisphaera bistratosa.

Планктонные формы. С точки зрения биостратиграфии наибольший интерес представляют мегасфероморфиды Cerebrosphaera ? globosa (до 700 мкм) и акантоморфные акритархи Trachyhystrichosphaera cf. aimika (до 1000 мкм). К вероятным планктонным формам относятся колонии или скопления сфероидов Myxococcoides minor и Glenobotrydion majorinum. Интересно отметить присутствие акинет Archaeoellipsoides longus и Archaeoellipsoides sр.

5.5.1.3. Латеральное распределение и палеоэкологическая интерпретация. Высокое разнообразие чичканской ассоциации объясняется ее приуроченностью к открыто-морской шельфовой части бассейна. Выявленное сокращение таксономического разнообразия и размеров МФ при переходе от нижней пачки свиты к верхней соответствует общему правилу изменения в составе комплексов МФ при переходе от открыто-морских к прибрежно-лагунным фациям (Knoll, 1984; Knoll et al., 1991; Сергеев, 1992а; Вейс, Петров, 1994 а, б, и др.). В верхней пачке также появляются колонии Eoentophysalis dismallakesensis, указывающие на крайне мелководные условия.

5.5.1.4. Биостратиграфическое и эволюционное значение чичканской микробиоты. Чичканская ассоциации МФ многочисленна и разнообразна и имеет весомое биостратиграфическое значение. Кроме морфологически простых остатков нитчатых и кокоидных ЦБ, а также многоклеточных трихомов, в составе микробиоты присутствует большое количество сложно построенных эукариотных фитопланктонных МО, характерных для верхнерифейских отложений открыто-морского генезиса. Ассоциация МФ чичканской свиты имеет сходство с микробиотами формаций Биттер-Спрингс Австралии (Schopf, 1968; Schopf, Blacic, 1971), Рюссо и Хуннберг Шпицбергена (Knоll, Calder, 1983; Knoll, 1984), серии Тиндер Аляски (Allison, Awramik, 1989) и ряда других. Среди ассоциаций органостенных МФ с чичканской микробиотой большое сходство имеют микробиоты лахандинской серии Учуро-Майского региона, а также деревнинской и мироедихинской свит Туруханского поднятия. С другой стороны, в чичканской свите отсутствуют таксоны сложно построенных крупных акритарх, характерных для нижнего венда. Как еще одно доказательство верхнерифейского возраста чичканской свиты можно рассматривать отсутствие в ней таких типичных вендских форм как Obruchevella parva и других крупных видов этого рода, а присутствующая в ней Obruchevella exilis имеет небольшой диаметр спирали и более типична для позднего рифея, чем для венда. Поэтому автор продолжает придерживаться своего более раннего предположения о верхнерифейско-вендском возрасте чичканской микробиоты (Сергеев, 1992а).

5.6.1.1. Географическое и стратиграфическое положение находок.

Содержащие МФ кремни отобраны из пятой подсвиты в долине руч. Атырджах Т.А. Ивановской (ГИН РАН); кроме того, использованы образцы из коллекций Э.Х. Нолла (Гарвардский Университет, США) и П.Н. Колосова и С.П. Колосовой (Институт Геологии СО РАН, г. Якутск, Россия) из того же местонахождения.

5.6.1.2. Состав микробиоты. Микробиота дебенгдинской свиты представлена следующими видами: Еоentophysalis dismallakesensis, Е. belcherensis, Gloeodiniopsis lamellosa, Eoaphanocapsa gregaria, Eosynechococcus medius, Archaeoellipsoides grandis, Siphonophycus typicum, S. robustum, S. kestron, Palaeolyngbya catenata Hermann, Clonophycus sp. и Myxococcoides sp₄.

Доминирующие и матообразующие формы. Остатки доминирующих МО относятся к 2-3 видам нитчатых и 2 видам коккоидных МФ. Матоформирующие формы Siphonophycus typicum, S. robustum, Еоеntophysalis dismallakesensis и E. belcherensis морфометрически неотличимы от представителей этих таксонов из рассматриваемых выше микробиот; роль чехлов Siphonophycus kestron неясна.

Ассоциирующие таксоны МФ. Хроококковые ЦБ Eoaphanocapsa gregaria и Gloeodiniopsis lamellosa встречаются или как колонии из несоприкасающихся сфероидов или между нитями Siphonophycus typicum и S. robustum. Сlonophуcus sр. возможно также представляет собой остатки хроококковых ЦБ. Эллипсоидные МФ Eosynechococcus medius интерпретируются как остатки Synechococcus-, Gloeobacter- или Gloeothece-подобных цианофит. Наоборот, эллипсовидные МФ Archaeoellipsoides grandis не демонстрируют клеточного деления и являются акинетами ностоковых ЦБ. Плотно прижатые друг к другу сфероиды Мухососсоides sр₄ также возможно представляют собой пустые оболочки планктонных хроококковых цианофит. Нити Раlаеоlуngbya catenata из дисковидно-цилиндрических клеток неотличимы от современной ЦБ Lyngbya.

5.6.1.3. Латеральное распределение и палеоэкологическая интерпретация дебенгдинской микробиоты. Характеризующие дебенгдинские породы слоистые осадочные текстуры позволяют интерпретировать содержащие МФ осадки как отложения литоральной равнины (Green et аl., 1989; Сергеев и др., 1994). Эта интерпретация подтверждается составом присутствующих здесь МФ, современные аналоги которых также обитают главным образом в пределах литорали. Фактически кремни содержат две различные ассоциации МФ; в состав первой входят маты, образованные чехлами Siphonophycus typicum и S. robustum. Вторая ассоциация разнообразнее: в ней доминируют Eoenthophysalis dismallakesensis и Е. belcherensis. Очевидная близость в палеоэкологическом положении двух ассоциаций МФ согласуется с данными по другим протерозойским микробиотам, где сильно различающиеся сообщества МО занимали смежные экологические ниши от нижней части литорали до супралиторали.

5.6.1.4. Биостратиграфическое и эволюционное значение дебенгдинской микробиоты. Подобно многим микробиотам мелководного фациального положения, дебенгдинская биота представлена морфологически простыми нитчатыми и коккоидными МФ. Однако в ее составе доминируют энтофизалесовые ЦБ, которые широко распространены в нижне-среднерифейских толщах (Ноfmann, 1976; Мuir, 1976; D. Оеhler, 1978; Zhang, 1981; Strother еt аl., 1983; Knoll, Sergeev, 1995; Sergeev et al., 1995; Сергеев, 1993 а; Knoll, 1996). Характерной особенностью микробиоты также является присутствие Аrchaeoellipsoides grandis, широко распространенного во многих нижне-среднерифейских микробиотах.

Проведенное изучение ассоциаций МФ Урала, Сибири и Средней Азии позволило сформулировать ряд общих выводов.

1. Окремненные МФ в основном сохраняются в отложениях верхней сублиторали, супралиторали и реже в фациях открытого шельфа, что отражает особенности преимущественной силификацией карбонатов в прибрежно-мелководных обстановках (Maliva et al., 1989).

2. В пределах карбонатных платформ разнообразие ассоциаций МФ увеличивается к берегу, достигая максимума примерно в нижней части литорали и верхней сублиторали.

3. Различные ассоциации МФ могут быть фациально сопряжены друг с другом, что отражает их соседнее положение или сукцессиальную взаимосвязь. В верхней части литорали и на супралиторали были распространены нитчатые ЦБ, а коккоидные формы Eoentophysalis были распространены на литорали и верхней сублиторали.

Особенности стратиграфического распределения.

1. Первая ассоциация характерна для нижнего и среднего рифея. Для нее типичны микробиоты, в которых доминируют эллипсовидные МФ рода Archaeoellipsoides, короткие трихомы, сферические МФ Myxococcoides grandis и энтофизалесовые ЦБ. В фациально-сопряженных микробиотах присутствуют остатки чехлов осциллаториевых ЦБ и коккоидных симбионтов.

2. Вторая ассоциация типична для верхних горизонтов среднего рифея. Для нее характерно появление стебельковых ЦБ Polybessurus при сохранении широкого распространения энтофизалесов. В открыто-морских фациях появляются эукариотные фитопланктонные МО.

3. Третья ассоциация присутствует в открыто-морских фациях позднего рифея, где широко представлены эукариотные фитопланктонные МО различной морфологии, в том числе формы с шипами и выростами. Микробиоты из прибрежно-мелководных обстановок имеют консервативный облик и представлены нитчатыми и коккоидными формами.

4. Четвертая ассоциация наиболее ярко представлена в верхнем венде. Здесь вновь широкое распространение получают прокариотные цианобактериальные сообщества. Распространение эукариот меньше, чем в позднем рифее, что связано с приуроченностью изученной ассоциации к мелководным фациям.

Глава VI. Основные этапы развития докембрийского микромира.

6.1. Архей: древнейший этап существования жизни. В 1960-80 гг. было описано много находок окремненных МФ в отложениях, имеющих возраст 2,5-3,8 млрд. лет, но почти все они оказались либо псевдофоссилиями, либо современными контаминантами (обзор см. Семихатов и др., 1999). Лишь тонкие несептированные нити из палеоархейских серий Онвервахт и Фиг Три Южной Африки и серии Варравуна Западной Австралии (3,5-3,4 млрд. лет; Nelson et al., 1999), являются теми структурами, органическая природа которых вызывает наименьшие сомнения (Barghoorn, Schopf, 1966; Walsh, Lowe, 1985; Knoll, 1996). По морфометрическим параметрам они могут быть остатками гетеротрофных бактерий или ЦБ (рис. 4, 5).

Неоархей более богат МФ. Остатки возможных гормогониевых ЦБ описаны из пояса Сандур (2,75-2,65 млрд. лет; Chadwick et al., 1997) Индии (Naqvi et al., 1987), а в Западной Австралии в серии Фортескью (2,76-2,69 млрд. лет; Nelson et al., 1999) известны трихомоподобные образования (Schopf, Walter, 1983) шириной 10 мкм и кремневые слепки филаментов (Buick, 1992). В терминальной части неоархея, в верхних горизонтах надсерии Трансвааль Южной Африки (2550-2520 млн. лет; Altermann, 1996), присутствуют неветвящиеся чехлы (до 35 мкм) Siphonophycus transvaalense и мелкие коккоидные (1.0-5.0 мкм) формы (Klein et al., 1987), которые рассматриваются как оболочки гормогониевых и хроококковых ЦБ. В неоархейских и раннепротерозойских отложениях присутствуют и органостенные МФ, но все их разнообразие сводится к мелким сфероидам Leiominuscula, Leiosphaeridia и Myxococcoides, и тонким нитям Siphonophycus и Leiotrichoides (обзор см. Семихатов и др., 1999).

Дополнительным источником информации о древнейшей жизни являются продукты жизнедеятельности МО - биомаркеры и строматолиты, а также данные об изотопном составе углерода. Надежные биомаркеры в архейских отложениях не обнаружены (Hayes et al., 1983) за исключением 2-метилгапанов в сланцах возрастом 2.7 млрд.лет (Вrooks et al., 1999; Knoll, 1999), подстилающих серию Хамерсли Австралии (2.5 млрд. лет; Nelson et al., 1999). Эти биомаркеры являются измененными липидами, которые в массовом количестве синтезируются только ЦБ (Summons et al., 1999). Прямой интерпретации древнейших строматолитов как продуктов жизнедеятельности микробных сообществ препятствует относительное обилие в древнейших карбонатных породах Земли многочисленных неорганогенных преципитатов, морфологически часто трудно отличимых от биогенно сформированных строматолитов. Однако биогенная природа пластовых строматолитов из серий Онвервахт и Варравуна, содержащих следы микробиальных матов, большинством исследователей не ставится под сомнение (обзор см. Семихатов и др., 1999). Современные С-изотопные данные свидетельствуют о наличии в палеоархее автотрофных организмов, способных к биологической фиксации СО₂, и о широком развитии в неоархее как оксигенных фотосинтетиков, так и метаногенных и метилотрофных бактерий, которые увеличивали степень изотопного фракционирования углерода в ходе переработки органических соединений (Buick, 1992; Strauss et al., 1992; Hayes, 1994; Schidlowski, 1993; Des Marais, 1997a,b; Knoll, Canfield, 1998). Однако отсутствие в соответствующих отложениях сохранившихся остатков МО, чья метаболическая активность могла вести к фракционированию углерода породах, снижает ценность и этих данных и открывает пути для альтернативных интерпретаций.

6.2. Раннепротерозойский этап развития ЦБ и появление эукариот. Распределение окремненных МФ в геологической летописи отражает не только эволюционные, но и тафономические факторы, что объясняет бедность микробиот в отложениях возрастом 2,5-2,0 млрд. лет назад. Резкие изменения в количестве и сохранности остатков МО произошли около 2.0 млрд. лет назад, и с этого времени палеонтологическая летопись становится полноценной и репрезентативной (рис. 4, 5), хотя 2.3-2.0 млрд.лет назад возникла крупнейшая в истории Земли положительная изотопная аномалия d¹³С (Schidlowski et al., 1976; Melezhik et al., 1997a, b, c; 2001). Окремненные микробиоты, известные в возрастном интервале 2.0-1.6 млрд. лет, можно разделить на белчерский и ганфлинтский типы.

6.2.1. Микробиоты белчерского типа приурочены к мелководным карбонатным фациям и характеризуются господством морфологически простых нитчатых и коккоидных ЦБ: энтофизалесовых Eoentophysalis belcherensis, хроококковых Eosynechococcus, Myxococcoides, а также гормогониевых Siphonophycus. Подобные микробиоты описаны из формаций Мак-Лири и Касегалик надсерии Белчер (Hofmann, 1976) и формации Рокнест Канады (Hofmann, Grotzinger, 1985), возраст которых 2,0-1,90 млрд. лет, а также из несколько более молодых (1.69-1.6 млрд.лет) отложений Австралии - формаций Амелия, Балбирини, Бангл Бангл и Парадайз Крик (Muir, 1976; Cloud, Licari, 1977; D. Oehler, 1978; Hofmann, Schopf, 1983).

6.2.2. Микробиоты ганфлинтского типа рассматриваются как более глубоководный аналог белчерского, а их специфика определяется тесной взаимосвязью с железорудными формациями. В составе микробиоты формации Ганфлинт Северной Америки возрастом 1.9 млрд лет различают две группы МФ (Barghoorn, Tyler, 1965; Awramik, Barghoorn, 1977). В первую входят морфологически простые трихомы и чехлы Gunflintia и Animikia и коккоидные Huroniospora, Leptoteichos и Corumbococcus, которые являются остатками либо ЦБ, либо железоокисляющих бактерий (Cloud, 1976; Hofmann, Schopf, 1983; Knoll, 1996). Вторую группу составляют МФ сложной зонтиковидной, гантелевидной, звездчатой и прочей формы Kakabekia, Xenothrix, Archaeorеstis, Eoastrion, Eosphаera, Eomicrhystridium и другие, среди которых присутствуют вероятные остатки как ЦБ, так и гетеротрофных бактерий. Ассоциации ганфлинтского типа описаны в формациях Оджик (Hofmann, Grotzinger, 1985) и Сокоман Канады (Knoll, Simonson, 1981), Фрир (Walter et al., 1976; Hofmann, Schopf, 1983) и Дак Крик Австралии (Hofmann, Schopf, 1983; Knoll et al., 1988), возраст которых лежит в пределах 2.0-1.8 млрд.лет (Семихатов и др., 1999).

6.2.3. Древнейшие проблематичные эукариоты. Данные о первом появлении эукариот проистекают из анализа биомаркеров. Находки в архейских сланцах Австралии возрастом 2700 млн. лет, подстилающих группу Хамерсли, С28-С30 стеранов (Brooks et al., 1999), заставляют предположить наличие МО с ядром уже в позднем архее (Кnoll, 1999). Некоторые авторы пытались интерпретировать как эукариотные организмы ряд МФ из биот ганфлинтского типа (Edhorn, 1973; Kazmerchak, 1975), но эти выводы не подтвердились (Awramik, Barghoorn, 1977; Golubic, Barghoorn, 1977). Наиболее вероятные морфологически обособленные остатки эукариот известны из формации Негауне Северной Америки, имеющие возраст 1.9 млрд. лет (Семихатов и др., 1999). Здесь присутствуют углеродистые, свитые в плоскую спираль ленточки (0,7-1,5 мм), близки к роду Grypania из нижнего рифея Монтаны (Walter et al., 1990). Морфология и размеры этих ископаемых позволяют интерпретировать их или как низшие эукариотные водоросли (Han, Runnegar,1992; Hofmann, 1994) или как пустые оболочки колоний прокариотных организмов. С находками в формации Негауне согласуется и присутствие в формациях Чуанлиньгоу и Тауншаньцзы Китая (возраст 1850-1620 млн. лет, см. Семихатов, Раабен, 1994), крупных углеродистых пленок диаметром до 250 мкм, описываемых как Chuaria- и Tawuia-подобные формы (Hofmann, Chen, 1981; Hofmann, 1994). Эти ископаемые являются остатками либо низших эукариот (гигантских акритарх), либо пустыми оболочками колоний ностоковых ЦБ (Sun, 1987; Сергеев, 1992а,б; Knoll, 1992а, 1996; Hofmann, 1994; Sergeev, 1994; Steiner, 1996).

6.3. Эволюционный стазис в раннем-среднем рифее. На границе раннего протерозоя и рифея исчезают микробиоты ганфлинтского типа, хотя большинство ЦБ проходят этот рубеж без изменений. Спецификой раннего-среднего рифея становится преобладание в отложениях литорали и верхней сублиторали сообществ акинетообразующих ЦБ (Sergeev et al. 1995; Golubic et al. 1995; Knoll, Sergeev 1995). В целом в раннем-среднем рифее можно говорить о распространении трех основных типов окремненных микробиот: анабарского, саткинского и катаскинского (рис. 4, 6).

6.3.1. Микробиоты анабарского типа. Находки акинет ностоковых ЦБ рода Archaeoellipsoides известны в отложениях почти всего протерозоя (начиная с 2.0 млрд лет), но ассоциации, в которых подобные эллипсовидные МФ являются доминантами (анабарский тип), обнаружены лишь в нижне-среднерифейских толщах. Другими особенностями микробиот анабарского типа является широкое распространение в их составе энтофизалесовых ЦБ и коротких трихомов, которые генетически связаны с акинетами Archaeoellipsoides. Микробиоты анабарского типа обнаружены в формациях Гаоюйчжуань и Умишань Китая (1620-1400 млн. лет; Zhang Z., 1981, 1985; Zhang P. еt al., 1986; Cao Fang, 1992), в серии Дизмал Лейкс Канады (1200 млн. лет; Horodyski, Donaldson, 1980), в кютюнгдинской (Якшин, 1990, 1999) и дебенгдинской (Сергеев и др., 1994) свитах Оленекского поднятия и в формации Кеньшуа Индии (~1.6 млрд.лет; McMenamin et al., 1983; Kumar, Srivastava, 1995; Rasmussen et al., 2002). Объяснение специфики микробиот анабарского типа лежит в эколого-фациальной сфере, так как анабеновые ЦБ и их споры многочислены в современных пресноводных и опресненных морских мелководных водоемах (Gibson, Smith, 1982), но почти отсутствуют в позднем рифее и венде. Видимо, главную роль в концентрации акинет Archaeoellipsoides в отложениях среднего-нижнего рифея сыграла глобальная эволюция условий обитания и карбонатонакопления (Sergeev et al., 1995; Knoll, Semikhatov, 1998; Ваrtley et al., 2000).

6.3.2. Микробиоты саткинского типа выделяются отсутствием Archaeoellipsoides и Eoentophysalis и господством колоний Siphonophycus, в которых располагаются хроококковые ЦБ родов Gloeodiniopsis, Eosynechococcus и др. Кроме чехлов, от гормогониевых ЦБ иногда сохраняются их многоклеточные трихомы и нити родов Palaeolyngbya, Oscillatoriopsis и Gunflintia, но короткие трихомы здесь не встречаются. Ассоциации саткинского типа распространены в доверхнерифейских отложениях ограниченно; помимо саткинской свиты, они встречены в светлинской свите и в реветской подсвите авзянской свиты.

6.3.3. Микробиоты катаскинского типа, характерные для терминальных горизонтов среднего рифея, отличаются от ранее рассмотренных тем, что их основным компонентом являются стебельковые ЦБ Polybessurus bipartitus, а подчиненную роль играют Siphonophycus, Eoentophysalis, Gloeodiniopsis, Eoaphanocapsa, Eosynechococcus, но акинеты Archaeoellipsoides отсутствуют или встречаются как минорные компоненты. Подобные ассоциации, кроме катаскинской подсвиты (Сергеев, 1988, 1992а,б; Sergeev, 1994), встречаются в сухотунгусинской свите Туруханского поднятия (Schopf, Mendelson, 1982; Головенок, Белова, 1992, 1993; Sergeev et al., 1997), в серии Улуксан Баффиновых островов (1270-1240 млн. лет; Hofmann, Jackson, 1991), и в формации Хантинг Канады (1200 млн. лет; Butterfield, 2000, 2001).

6.3.4. Органостенные микробиоты нижнего-среднего рифея являются основным источником информации о составе сообществ МО из открыто-морских фаций в этом временном интервале, но среди них многочисленны и остатки сообществ, обитавших в мелководных обстановках. Последние встречаются в бурзянской серии Южного Урала и учурской серии Учуро-Майского района и характеризуются наличием морфологически простых и мелких остатков коккоидных и нитчатых МО Satka, Eomarginata, Palaeoanacystis, Germinosphaera, Pterospermopsimorpha и др. (Янкаускас, 1982; Янкаускас и др., 1989; Вейс и др., 1990; Вейс, Семихатов, 1989; Михайлова, Подковыров, 1992; Вейс, Воробьева, 2002). Репрезентативные ассоциации органостенных МФ (Lagerstätte) нижнерифейского возраста происходят из открыто-морских фаций усть-ильинской и котуйканской свит Анабарского поднятия и кырпинской серии Приуралья, где присутствуют сфероморфиды Chuaria, ветвящиеся талломы Ulophyton и некоторые другие сложно построенные формы (Козлова, 1990; Вейс, Воробьева, 1992; Петров, Вейс, 1995; Козлов и др., 1998; Вейс и др., 1998а, 2000, 2001, и др.). В некоторых схемах распределения остатков МО в докембрии эти толщи интерпретируются как позднерифейские или точнее как аналоги керпыльского или даже лахандинского горизонта Учуро-Майского региона (Вейс, 1988; Петров, Вейс, 1995; Вейс и др., 1998 а, 2000, 2001, и др.). Однако определения изотопного возраста, С-изотопные хемостратиграфические данные, и состав микробиот и ассоциаций строматолитов свидетельствуют о доверхнерифейском возрасте билляхской серии (подробно см. глава IV).

В особую группу можно выделить микробиоты серии Ропер Австралии, возрастом 1.5 млрд. лет. (Jackson et al., 1999) и формаций Байкаопинь и Бейдаджиань серии Руян Китая (Yan, Zhu 1992; Xiao et al. 1997), возраст которых заключен в интервале от нижнего до верхней части среднего рифея. Здесь обнаружены древнейшие акантоморфные акритархи с настоящими шипами и выростами рода Tappania, некоторые относительно сложно построенные формы родов Valeria, Dictiosphaera и Satka, а также крупные нити и сфероиды (Рeat et al., 1978; Xiao et al., 1997; Javaux et al., 2001). Отсутствие в составе доверхнерифейских микробиот Урала и Сибири остатков шиповатых МО авторы объясняют тем, что акантоморфные акритархи рода Tappania обитали в пределах более глубоководного дистального шельфа (Javaux et al., 2001). Однако подобные акантоморфные акритархи рода Tappania обнаружены и в доверхнерифейской джелиндуконской толще камовской серии Сибирской платформы (Наговицин, 2001а).

Кроме того, в нижнерифейских отложениях Австралии и Скалистых гор, США возрастом ~1.5 млрд. лет есть находки форм макроскопических размеров, которые интерпретируются как остатки древнейших многоклеточных животных (Fedonkin et al., 1994; Yochelson, Fedonkin, 2000; Федонкин и др., 2002, и др.).

6.4. Изменения в составе ассоциаций МО вблизи границы среднего и верхнего рифея и «неопротерозойская революция».

Граница среднего и верхнего рифея уже довольно давно рассматривается как один из наиболее значительных микрофитологических рубежей в докембрии (Schopf, 1977; Янкаускас, 1982), но новые данные позволяют говорить, что эволюционные преобразования среди сообществ МО в середине рифея не были ни одноактными, ни мгновенными. Они начались во второй половине среднего рифея, примерно 1200 млн. лет назад, и привели к кардинальным изменениям в составе микробиот в начале позднего рифея около 1030-850 млн. лет назад (рис. 4, 6).

6.4.1. Диверсификация эукариот. Основными событиями вблизи границы среднего и верхнего рифея были, во-первых, взрывообразное увеличение разнообразия эукариотных МО, во-вторых, массовое появление морфологически сложно построенных форм и, в-третьих, инкорпорация эукариот в прокариотные экосистемы (Knoll, 1992а; Сергеев, 1992а; Butterfield et al., 1994, и др.). Эти преобразования были названы Г.А. Заварзиным «неопротерозойской революцией» (см. Сергеев и др., 1996).

Древнейшая находка сложно дифференцированных эукариот (не считая акантоморфных акритарх из серии Ропер) происходит из формации Хантинг Северной Америки (1.2 млрд. лет), откуда описаны остатки красных бангиевых водорослей Bangiomorpha pubescens (Butterfield et al., 1990; Butterfield 2000, 2001). Только с позднего рифея появляются формы с шипами рода Traсhyhystrichosphаera (Тимофеев и др., 1978; Янкаускас и др., 1989; Knoll, 1984; Knoll et al., 1991; Сергеев, 1992а и др.), что рассматривается как наиболее характерная черта верхнерифейских микробиот (Knoll, 1984; Сергеев, 1992а; Butterfield et al., 1994). Такие микробиоты известны в нижних горизонтах типового разреза верхнего рифея, в лахандинской серии Учуро-Майского региона, деревнинской свите Туруханского района и их аналогах (Петров, Вейс, 1995), в формациях Рюссо, Хуннберг и Сванбергфиллет Шпицбергена (Knoll, Calder, 1983; Knoll, 1984; Butterfield et al., 1994) и многих других толщах. Помимо рода Traсhyhystrichosphаera, в позднем рифее присутствуют остатки и других фитопланктонных МО. Это род Cymatiosphaeroides - оболочки с тонкими выростами, окруженными общей наружней оболочкой (мироедихинской свита, уйская серия и свита Серого Ключа Сибири, формации Хуннберг и Сванбергфиллет Шпицбергена, серии Тиндер и Шале Северной Америки и др.), род Comasphaeridium - оболочки, покрытые тонкими волосковидными выростами, Germinosphaera - оболочки с ножковидными выростами (оба таксона - формация Сванбергфиллет, дашкинская и свита Серого Ключа Енисейского кряжа), род Sphaeranasillos - оболочки с частыми короткими щетинковидными выростами (серия Тиндер) и сложно орнаментированные акритархи, известные только в серии Шале (Knoll, 1984, 1994; Янкаускас и др., 1989; Allison, Awramik, 1989; Butterfield et al., 1994; Butterfield, Rainbird, 1998; Вейс и др., 1998 б; Вейс, Воробьева, 2000; Наговицин, 2000, 2001 а,б и др.). Важно подчеркнуть, что после находок шиповатых форм в доверхнерифейских отложениях Австралии и Китая, а также установления в нижнем венде ассоциации пертататакского типа стало очевидно, что при биостратиграфическом расчленении докембрия надо обращать внимание не на общий уровень организации МО, а на конкретные таксоны акритарх, появляющихся на определенных стратиграфических рубежах.

Кроме названных выше таксонов акантоморфных акритарх, в верхнем рифее широко представлен ряд других сложных форм: остатки ветвящихся талломов зеленых вошериевых водорослей Aimophyton, Palaeovaucheria, Palaeosiphonellа и Proterocladus (Тимофеев и др., 1976; Тимофеев, Герман, 1979; Янкаускас и др., 1989; Герман, 1990; Butterfield et al., 1994; Woods et al., 1998), и одноклеточных фитопланктонных МО Chuaria (Knoll, 1984; Сергеев, 1992а). Остатки чуариеподобных МО известны в дорифейских (Hofmann, Jinbiao, 1981; Hofmann, 1992) и нижнерифейских отложениях (Peat et al., 1978; Вейс, Воробьева, 1992; Вейс и др., 2001), но фоссилизированные одноклеточные протисты, отвечающие точному диагнозу этого рода, несомненны только в позднем рифее в открыто-морских обстановках. Помимо гладких оболочек родов Chuaria и Leiosphaeridia, в позднерифейских отложениях присутствуют остатки сферических МФ, характеризующихся перфорированной (род Tasmanites) или скульптурированной поверхностью (род Dictyotidium и др.). Еще одной интересной формой, пока известной лишь в органостенных микробиотах лахандинской серии и деревнинской свиты, являются своеобразные коккоидные МФ Eosacchoromyces, формирующие характерные паутинообразные колонии и идентичные дрожжам-сахаромицетам (Герман, 1979; 1990). В верхней части верхнего рифея обнаружены вазовидные МФ рода Melanocyrillium, интерпретируемые или как низшие водоросли (Bloeser, 1985) или как панцирные амебы (Porter, Knoll, 2000). Возраст всех Melanocyrillium - содержащих отложений не превышает 850 млн. лет. (Knoll, Sergeev, 1995), что создает одну из предпосылок для более дробного расчленения позднего рифея. Из серии Тиндер, кроме того, описаны Paleomegasquama coccolithoides и Chilodictyon caloporum - монолитные и перфорированные дисковидные тела длиной 30.0-80.0 мкм (Allison, Hilgert, 1986), напоминающие кремнистые хризофитовые водоросли.

Рис. 4. Геохронологическое распределение в докембрии важнейших палеонтологически документированных эволюционных событий

6.4.2. Изменения среди прокариотных МО и их причины. Вблизи границы среднего и позднего рифея изменения происходили и среди прокариот: только здесь известны первые находки стебельковых ЦБ Polybessurus и спирально-цилиндрических форм Obruchevella. Остатки Polybessurus, появившиеся в конце среднего рифея (см. выше), получают широкое распространение в позднем рифее: в известняково-доломитовых «сериях» Гренландии (Green et al., 1987, 1989), в формации Скилогалли Австралии (Schopf, 1975, 1992а), формации Сванбергфиллет (Butterfield et al., 1994) и Конгломератах Дракен Шпицбергена (Knoll et al., 1991), свите Серого Ключа Енисейского Кряжа (Наговицин, 2000, 2001 а,б) и др. Древнейшие находки Obruchevella происходят из Патомского нагорья (Головенок, Белова, 1983; Белова, Головенок, 1999; Хоментовский, Наговицин, 1999), свиты Серого Ключа (Шенфиль, 1983; Наговицин, 2000, 2001 а,б) и чичканской свиты М. Каратау (Сергеев, 1992 а).

Изменения в переходных отложениях среднего и верхнего рифея затрагивают и окремненные ассоциации морфологически простых МО из мелководных частей бассейнов. Акинеты и энтофизалесовые ЦБ здесь отходят на второй план (Knoll, Golubic, 1979; Сергеев, 1992а; Сергеев и др., 1994), и господство в бентосных сообществах переходят к Siphonophycus, в матах которых находятся остатки различных ЦБ: хроококковых Gloeodiniopsis, Eoaphanocapsa, и Eosynechococcus, плеурокапсовых Palaeopleurocapsa, редких многоклеточных трихомов и ряд других морфотипов. Широкий спектр фациальных обстановок позднего рифея демонстрирует влияние экологического фактора на состав ассоциаций (Knoll et al., 1991; Вейс, Петров, 1994а,б; Вейс и др., 1998 а, 1999, 2000, и др.).

Изменения в биоте на рассматриваемом уровне охватили не только растительные МО, но и животных. Их аннелидоморфные представители появляются в хайнаньской свите Китая, принадлежащей верхним горизонтам верхнего рифея (Sun et al., 1986), и в пармиевой толще Тимана, относимой к различным горизонтам верхнего рифея (Гниловская и др., 2000).

6.5. Вендское вымирание и «неопротерозой-III».

В конце позднего рифея отмечается вымирание ряда эукариот (Vidal, Knoll, 1983; Knoll, 1992а; Vidal, Moczydlowska, 1996, и др.) и большинство рифейских таксонов фитопланктонных МО (рода Traсhyhystrichosphаera, Cymatiosphaeroi- des и другие) в венде нeизвестны. Это вымирание по-видимому было связано с лапландским оледенением, маркирующим подошву вендской системы (Соколов, 1952) и включавшим два ледниковых эпизода (Chumakov, 2002).

Выше ледникового уровня широкое распространение получает ассоциация МФ так называемого пертататакского типа; наиболее репрезентативная микробиота этого типа известна в формации Доушаньто Южного Китая (600-550 млн. лет). Здесь встречаются крупные акантоморфные и херкоморфные акритархи размером до первых сотен микрон родов Briareus, Echinosphaeridium, Goniosphaeridium, Papillomembrana, Meghystrichosphaeridium, которым сопутствуют многочисленные остатки красных бангиевых водорослей родов Wengania, Thallophyca, Gremiphyca и Paratetraphycus, а также хрококковых и гормогониевых ЦБ, в том числе спирально-цилиндрические Obruchevella (Zhang et al., 1998, и др.). Сходные ассоциации крупных шиповатых акритарх встречены в терригенных нижневендских отложениях формации Пертататака Австралии (Zang, Walter, 1992), серии Скошиа Шпицбергена (Knoll, 1992b), формации Инфракроль Малых Гималаев (Tiwari, Knoll, 1994), мотской, курсовской, непской, паршинской и других свитах Сибирской платформы (Пятилетов, Рудавская, 1985; Колосова, 1991; Moczydlowska et al., 1995, и др.). Характерной особенностью нижнего венда является появление нескольких новых видов рода Obruchevella (например, O.parva и O. delicata), которые отличаются от верхнерифейских гораздо более крупными размерами (Головенок, Белова, 1994). Они присутствуют в тинновской свите Патомского нагорья (Рейтлингер, 1959), в серебрянской серии Среднего Урала (Головенок и др., 1989), в редкинском горизонте Восточно-Европейской платформы (Бурзин, 1990), в серии Джубейлах Саудовской Аравии (Cloud et al., 1979), в мартюхинской свите Кузнецкого Алатау (Якшин, Лучинина, 1981), в юдомской серии Учуро-Майского региона (Сергеев, 2002) и в ряде других толщ (рис. 4, 6).

В верхнем венде происходит обеднение таксономического состава МФ. Ассоциации пертататакского типа здесь исчезают и большинство акантоморфных акритарх представлено мелкими формами рода Micrhystridium. К сожалению, фациальная специфика типовой последовательности венда определила своеобразие присущей ей ассоциации МФ и господство среди них нитчатых и коккоидых форм Leiosphaeridia, Bavlinella, Trachysphaeridium, Stictosphaeridium, Polytrichoides, Oscillatoriopsis, Oscillatorites, а также цилиндрических спиралей Obruchevella и спиральных нитей Tortunema, Volyniella и Coсhleatina (Великанов и др., 1983; Волкова, 1985; Бурзин, 1990).

Остатки мелководных ассоциаций окремненных МФ, известных из небольшого количества местонахождений венда, принципиальных отличий от более древних микробиот аналогичной фациальной приуроченности не демонстрируют. Из эукариотного фитопланктона в составе микробиоты из верхней части юдомской серии известны мелкие акантоморфные акритархи Micrhystridium sp. (Lo, 1980) и более крупные проблематичные МО Leiosphaeridia sp₂ и ?Meghystrichosphaeridium sp. (Сергеев, 2002).

6.6. Экспансия эукариотного фитопланктона на границе докембрия и кембрия. Существенные изменения в составе сообществ МО произошли вблизи границы кембрия и докембрия, но они не совпадают с подошвами ни немакит-далдынского, ни томмотского ярусов. В разрезе Восточно-Европейской платформы наиболее резкие изменения происходят в основании люкатиского горизонта атдабанского яруса и связаны с широчайшей экспансией акантоморфных акритарх родов Skiagia, Baltisphaeridium, Micrhystridium, Goniosphaeridium, получающих дальнейшее распространение в вышележащих вергальском и раусвенских горизонтах (Волкова, 1974; Волкова и др., 1979). Аналоги талсинского и вергальского комплексов акритарх обнаружены в радзинской серии Польши (Волкова и др., 1979), в формации Бастион и Элла Исланд Гренландии, в песчаниках Миквиция и лингулидовых песчаниках, в формации Содерфиарден, в формации Граммаюикки, в формации Лаисвилл, в оеландиковых слоях Швеции и Финляндии, в сланцах Холмия Норвегии, в фукоидних слоях Шотландии (Vidal, 1981; Downie 1982; Hagenfeldt, 1989; Eklund, 1990), в верхней части формации Токаммане Шпицбергена (Knoll, Swett, 1987), в формации Вампир Канады (Baudet et al., 1989), в формации Чунчуси Китая (Хing, 1982), и во многих других. Окремненные микробиоты, сходных с комплексами акритарх вергальского и раусвенского горизонтов Восточно-Европейской платформы, обнаружены в кремнях шабактинской свиты Южного Казахстана (Королев, Огурцова, 1981; Огурцова, 1985; Sergeev, 1989; Сергеев 1992а) и в коктальской свите Центрального Казахстана (Сергеев 1992 а). В несколько более древних кремнисто-фосфоритовых толщах томмотского яруса широко распространены спирально-цилиндрические нити Obruchevella: они встречены в хесенской свите Монголии (Zhegallo, Ragozina, 1990), в формации Юхачунь Китая (Wang et al., 1984; Song, 1984) и в чулактауской свите Малого Каратау (Сергеев, Огурцова, 1989; Sergeev, 1989; Сергеев, 1992а).

Таким образом, в атдабанском веке раннего кембрия происходит глобальная смена морфологически простого, преимущественно прокариотного фитопланктона докембрия морфологически более сложно построенным эукариотным фитопланктоном фанерозоя (рис. 4, 6).

Проблематичные остатки МО встречены в раннем архее (3.5-3.4 млрд.лет), достоверные их находки известны в позднем архее около 2.5 млрд.лет, но многочисленны и разнообразны они становятся только в середине раннего протерозоя (2.0 млрд. лет) и именно с этого уровня встречаются возможные остатки ранних эукариот. В раннем протерозое известны все основные типы ЦБ, включая акинеты ностоковых цианофит, что позволяет считать эволюцию этой группы прокариот практически завершенной. В раннем и среднем рифее в мелководных кремнисто-карбонатных толщах получают широкое распространение ассоциации МФ, в которых доминируют эллипсовидные МФ рода Archaeoellipsoides. Существенные изменения на нижней границе рифея претерпевают органостенные МФ, которые именно здесь впервые становятся многочисленны и разнообразны. Присутствие в их составе крупных и сложно построенных МФ позволяет предположить существование в раннерифейских бассейнах разнообразных эукариотных фитопланктонных МО. Наиболее значительные изменения в составе рифейских микробиот 1.0-1.2 млрд. лет назад (“неопротерозойская революция”) выражены во взрывообразном увеличении таксономического разнообразия одноклеточных эукариотных МО и появлении сложно построенных форм. В пограничных отложениях среднего и позднего рифея известны первые находки стебельковых и спирально-цилиндрических ЦБ, а в прокариотных экосистемах наблюдалась скрытая инкорпорация морфологически простых одноклеточных эукариотных МО. Последующие резкие изменения на рубеже рифея и венда, венда и кембрия по-видимому связаны с вытеснением эукариотными сообществами преимущественно прокариотных микробиот, быстрой эволюционной сменой и глобальной экспансией эукариотных МО.

На основании проведенного изучения рифейских и вендских окремненных микробиот Урала, Сибири и Южного Казахстана, а также сравнительного анализа глобальной выборки докембрийских МФ, в работе получены следующие результаты:

1. Последовательность окремненных ассоциаций МФ верхнего протерозоя Северной Евразии, установленная на основании анализа вертикального распределения изученных микробиот и использования биостратиграфических, изотопно-геохронологических и хемостратиграфических данных по вмещающим отложениям, отражает основные тенденции развития докембрийского микромира в течении рифея и венда и может рассматриваться в качестве эталонной. Среди описанных микробиот присутствуют остатки как прокариотных (почти исключительно ЦБ), так и эукариотных МО (протист).

2. В составе интегрированной вертикальной последовательности ассоциаций окремненных МФ Сибири, Урала и Казахстана наблюдаются изменения, выраженные в смене таксономического состава микробиот и появлении новых сложно построенных форм эукариот и ЦБ. Это создает основу для биостратиграфического расчленения протерозоя и, соответственно, для детализации общей шкалы верхнего рифея.

3. Наблюдаемые хронологические изменения микробиот в докембрии объясняются не только эволюционными новациями МО, но и направленным изменением глобальных условий обитания микросообществ, в частности эволюцией субстрата, колонизируемого различными типами ЦБ, а также скрытой инкорпорацией в прокариотные экосистемы низших и морфологически неотличимых от них одноклеточных эукариот.

4. В раннем - среднем рифее выделено три основных сопряженных во времени типа окремненных ассоциаций МФ: анабарский, саткинский и катаскинский. В анабарском типе доминировали энтофизалесовые ЦБ рода Eoentophysalis и ностоковые ЦБ, от которых сохранились их споры (акинеты) рода Archaeoellipsoides, при отсутствии несомненных остатков протист. Хотя почти для всех фоссилизированных МО, входящих в анабарский тип ассоциаций, есть аналоги среди современных цианофит, микробиоты этого типа имеют ограниченное стратиграфическое распространение и демонстрируют очевидный биостратиграфический парадокс, который находит объяснение в господстве специфических глобальных обстановок. В микробиотах саткинского типа преобладают маты гормогониевых ЦБ рода Siphonophycus, а основной особенностью микробиот катаскинского типа является присутствие ЦБ рода Polybessurus. Эукариоты в доверхнерифейских отложениях встречаются в основном в составе органостенных микробиот и представлены главным образом простыми формами при резко подчиненной роли сложно построенных морфотипов.

5. Основные изменения произошли вблизи границы среднего и верхнего рифея (мезо- и неопротерозоя) в составе протерозойских микробиот, обитавших в открыто-морских относительно глубоководных обстановках. Эти изменение выразились во взрывообразном увеличении таксономического разнообразия морфологически сложно построенных эукариотных форм и их последующей экспансии в позднем рифее, венде и кембрии, где они становятся надежной основой для детальных биостратиграфических построений. К числу стратиграфически наиболее ценных рифейских и вендских морфотипов относятся прежде всего акантоморфные акритархи, ветвящиеся талломы зеленых водорослей, нитчатые красные бангиевые водоросли, вазовидные панцирные амебы и некоторые другие протисты. Вблизи границы среднего и верхнего рифея наблюдаются эволюционные новации и среди ЦБ: появление стебельковых форм Polybessurus и спирально-цилиндрических Obruchevella.

6. Позднерифейские ассоциации окремненных МФ из прибрежно-мелководных обстановок представлены остатками эволюционно консервативных и морфологически простых нитчатых и коккоидных ЦБ. Отличие этих микробиот от гомофациальных более древних сообществ окремненных МО создает резкая редукция в позднем рифее энтофизалесовых ЦБ и акинет Archaeoellipsoides.

7. В целом биостратиграфический потенциал докембрийских МФ намного выше, чем это казалось 10-15 лет назад. В первую очередь данный вывод относится к ассоциациям окремненных МФ, которые недавно рассматривались как практически не имеющие биостратиграфического значения. Новые многочисленные находки окремненных МО показали необходимость пересмотра этого вывода и выявили значительный биостратиграфический потенциал рассматриваемых МФ. Наиболее быстро эволюционирующими и поэтому наиболее перспективными для целей стратиграфии являются остатки морфологически сложных дифференцированных эукариотных водорослей, в основном фитопланктонных МО, из относительно глубоководных и открыто-морских обстановок.

Диссертация написана при поддержке гранта РФФИ № 01-05-64719.

Список основных работ по теме диссертации (без тезисов докладов).

1. Сергеев В.Н. Микрофоссилии в окремнелых столбчатых строматолитах верхнего рифея Туруханского района // Докл. АН СССР. 1984. Т. 278. № 2. С. 436-439.

2. Cергеев В.Н., Крылов И.Н. Микрофоссилии миньярской свиты Урала // Палеонтол. журнал. 1986. № 1. С. 84 - 95.

3. Крылов И.Н., Сергеев В.Н. Рифейские микрофоссилии Южного Урала в районе г. Куса // Стратиграфия, литология и геохимия верхнего докембрия Южного Урала и Приуралья. Уфа: БФ АН СССР, 1986. С. 51-56.

4. Крылов И.Н., Сергеев В.Н., Хераскова Т.Н. Находка кембрийских микрофоссилий в отложениях Байконурского синклинория // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1986. № 1. С. 51-56.

5. Огурцова Р.Н., Сергеев В.Н. Микробиота чичканской свиты верхнего докембрия Малого Каратау (Южный Казахстан) // Палеонтол. журнал. 1987. № 2. С. 107-116.

6. Сергеев В.Н. Окремненные микрофоссилии в стратотипе среднего рифея на Южном Урале // Докл. АН СССР. 1988. Т. 303. № 3. С. 708-710.

7. Сергеев В.Н. Окремненные микрофоссилии докембрия и нижнего кембрия Урала и Средней Азии: природа, классификация и стратиграфическое значение. Автореф. дисс. канд. геол.-мин. наук. М.: ГИН РАН, 1989. 23 с.

8. Sergeev V.N. Microfossils from transitional Precambrian-Phanerozoic strata of Central Asia // Himalayan Geology. 1989. V. 13. P. 269-278.

9. Сергеев В.Н., Огурцова Р.Н. Микробиота нижнекембрийских фосфоритоносных отложений Малого Каратау (Южный Казахстан) // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1989. № 3. С. 58-66.

10.Крылов И.Н., Вейс А.Ф., Сергеев В.Н. Микрофоссилии в стратиграфии докембрия: проблемы и перспективы // Проблемы стратиграфии верхнего протерозоя и фанерозоя. М.: Наука, 1989. С. 31-41.

11.Огурцова Р.Н., Сергеев В.Н. Мегасфероморфиды чичканской свиты верхнего докембрия Южного Казахстана // Палеонтол. журнал. 1989. № 3. С. 119-122.

12.Янкаускас Т.В., Михайлова Н.С., Герман Т.Н., Сергеев В.Н. и др. Микрофоссилии докембрия СССР. Л.: Наука, 1989. 191 с.

13.Сергеев В.Н. Окремненные микрофоссиии докембрия Урала и Казахстана и их биостратиграфические возможности // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1991. № 11. С. 87-97.

14.Сергеев В.Н., Чистякова Н.Н., Горбачев О.В., Аббясов А.А. Находка среднекембрийских окремненных микрофоссий // Докл. АН СССР. 1991. Т. 317. № 4. С. 980-983.

15.Сергеев В.Н. Окремненные микрофоссилии докембрия и кембрия Урала и Средней Азии. М.: Наука, 1992а. 139 с.

16.Сергеев В.Н. Окремненные микрофоссилии авзянской свиты Южного Урала. Палеонтол. журнал. 1992б. № 2. С. 103-112.

17.Сергеев В.Н. Окремненные микрофоссилии рифея Анабарского поднятия // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1993а. Т. 1. № 3. С. 35-50.

18.Сергеев В.Н. Цианобактериальные сообщества на ранних этапах эволюции биосферы // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука, 1993б. с. 254-265.

19.Sergeev V.N. Microfossils in cherts from the Middle Riphean (Mesoproterozoic) Avzyan Formation, southern Ural Mountains, Russian Federation // Precambr. Res. 1994. V. 1. № 2. P. 231-254.

20.Сергеев В.Н. Палеоэкологические особенности цианобактериальных сообществ рифея Анабарского поднятия // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Недра, 1994. с. 354-362.

21.Сергеев В.Н., Нолл Э.Х., Колосова С.П., Колосов П.Н. Микрофоссилии в кремнях из мезопротерозойской (среднерифейской) дебенгдинской свиты Оленекского поднятия Северо-Восточной Сибири // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1994. Т. 2. № 1. С. 23-38.

22.Sergeev V.N., Knoll A.H., Grotzinger G.P. Paleobiology of the Mesoproterozoic Billyakh Group, Anabar Uplift, Northern Siberia. Paleontological Soc. Mem. 1995. V. 39. 37 p.

23.Knoll A.H., Sergeev V.N. Taphonomic and evolutionary changes across the Mesoproterozoic-Neoproterozoic transition // N. Jb. Geol. Palontol. Abh. 1995. Bd. 195. Hf. 1-3. P. 289-302.

24.Петров П.Ю., Семихатов М.А., Сергеев В.Н. Развитие рифейской карбонатной платформы и распределение на ней окремненных микрофоссилий (сухотунгусинская свита Туруханского поднятия Сибири) // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1995. Т. 3. № 6. С.79-99.

25.Golubic S., Sergeev V.N., Knoll A.H. Mesoproterozoic Archaeoellipsoides: akinetes of heterocystous cyanobacteria // Lethaia. 1995. V. 28. № 2. P. 285-298.

26.Сергеев В.Н., Нолл Э.Х., Заварзин Г.А. Первые три миллиарда лет жизни: от прокариот к эвкариотам // Природа. 1996. № 6. С. 54-67.

27.Сергеев В.Н. Микрофоссилии в стратиграфии протерозоя: современное состояние // Рифей Северной Евразии. Геология. Общие проблемы стратиграфии. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. С. 21-28.

28.Sergeev V.N. Mesoproterozoic microbiotas of the Northern Hemisphere and the Meso-Neoproterozoic Transition // Proc. 30th Intern. Geol. Congress. Beijin. 1997. V.1. P.177-185.

29.Сергеев В.Н., Мудренко Л.М. Находки остатков микробных сообществ в микрофитолитах Nubecularites // Докл. РАН. 1997. Т. 357. № 4. С. 524-528.

30.Sergeev V.N., Knoll A.H., Petrov P.Yu. Paleobiology of the Mesoproterozoic-Neoproterozoic Transition: The Sukhaya Tunguska Formation, Turukhansk Uplift, Siberia // Precambr. Res. 1997. V. 85. P. 201-239.

31.Сергеев В.Н., Семихатов М.А., Мудренко Л.М. Микрофоссилии в микрофитолитах палеопротерозойской формации Ганфлинт Южной Канады // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1998. Т.6. № 5. С. 38-46.

32.Sergeev V.N. Silicified microfossils from transitional Meso-Neoproterozoic deposits of the Turukhansk Uplift, Siberia // Bollettino della Societá Paleontologica Italiana. 1999. V. 38. № 2-3. P. 287-295.

33.Семихатов М.А., Раабен М.Е., Сергеев В.Н., Вейс А.Ф., Артемова О.В. Биотические события и положительная изотопная аномалия карбонатного углерода 2,3-2,06 млрд. лет назад // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1999. Т.7. № 5. С. 3-27.

34.Bartley J.K., Knoll A.H., Grotzinger J.P., Sergeev V.N. Lithification and fabric genesis in precipitated stromatolites and associated peritidal carbonates, Mesoproterozoic Billiakh Group, Siberia // SEPM Special Publication. 2000. V. 67. P. 59-73

35.Sergeev V.N. Paleobiology of the Neoproterozoic (Upper Riphean) Shorikha and Burovaya Silicified microbiotas, Turukhansk Uplift, Siberia // J. Paleontol. 2001. V. 75. № 2. P. 427-448.

36.Сергеев В.Н., Ли Сень-Джо. Микрофоссилии в кремнях светлинской свиты среднего рифея Учуро-Майского района Сибири и их биостратиграфическое значение // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2001. Т. 9. № 1. С. 3-12.

37.Сергеев В.Н. Окремненные микрофоссилии // Бактериальная палеонтология. М.: ПИН РАН, 2002а. С. 91-96.

38.Сергеев В.Н. Окремненные микрофоссилии юдомской серии венда Учуро - Майского региона Сибири: фациальная зависимость и биостратиграфические возможности // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2002б. Т. 10. № 6. С. 20-39.

39.Сергеев В.Н., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Протерозойская история цианобактерий и их современное состояние // Микробиология. 2002. Т. 71 №. 6. С. 623-637.

40.Семихатов М.А., Сергеев В.Н. Хроностратиграфия протерозоя: уроки мультидисциплинарного подхода // Геология, геохимия и геофизика на рубеже ХХ и ХХI веков. Т.1. Тектоника, стратиграфия, литология. М.: ООО «Связь-Принт», 2002. С. 174-176.

41.Сергеев В.Н., Ли Сень-Джо. Новые данные об окремненных микрофоссилиях саткинской свиты стратотипа нижнего рифея Урала // Стратиграфия. Геол. корреляция (в печати).

42.Sergeev V. N., Sharma Mukund. Mesoproterozoic silicified microbiotas of Russia and India - Characteristics and Contrasts // Palaeobotanist (в печати).

43.Sharma Mukund, Sergeev V.N. Carbonate precipitate patterns and associated microfossils in Mesoproterozoic formations of India and Russia - a comparative study // Precambr. Res. (в печати).

Проблемы Эволюции

Окремненные микрофоссилии докембрия

Сергеев В.Н.

Окремненные микрофоссилии докембрия

Автореферат докторской диссертации.

Содержание

Рекламные ссылки