Проблемы Эволюции

Проблемы Эволюции

Палеонтология и охрана природы

Родендорф Б. Б., Жерихин В. В.

Природа. 1974. №5. С. 82-91.

 

Б.Б.Родендорф, В.В.Жерихин

Палеонтология и охрана природы

Природа. 1974. №5. С. 82-91.

      

Новые находки меловых животных и растений, сделанные за последние 10-15 лет в СССР и за рубежом, позволяют уточнить прежние представления об изменениях органического мира в конце мезозоя и пересмотреть некоторые положения и гипотезы. Тщательное изучение новых материалов представляет существенный интерес не только для палеонтологов, но и для специалистов, занимающихся проблемами эволюции среды и охраны природы.
      Стало возможным перейти от рассмотрения истории отдельных групп организмов к рассмотрению истории позднемезозойской наземной биоты в целом и попытаться восстановить основные черты эволюции биоценозов той эпохи.
      В ряду палеонтологических находок важное место занимают открытые недавно в СССР богатые местонахождения меловых насекомых, и в том числе включения, обнаруженные в так называемых "янтарях Таймыра" (Расницын, 1972).
      Общеизвестно, что янтарь - окаменевшая (фоссилизованная) смола древних растений - имеет не только экономическое, но и большое научное значение. Мелкие животные, особенно часто насекомые и паукообразные, а также хвоинки, кусочки древесины и другие части растений, некогда прилипшие к смоле, без внешних изменений сохраняются в ней десятки миллионов лет. Включения (инклюзы) в янтаре своей прекрасной сохранностью выгодно отличаются от отпечатков в осадочных породах и в морфологическом отношении часто могут быть изучены столь же подробно, как и современные организмы. [...]
      Знаменитое месторождение янтаря в Калининградской области - не единственное. Существует множество видов ископаемых смол, распространённых по всему миру (Langenheim, 1969), возникших из смолы различных видов деревьев и различающихся по геологическому возрасту, физическим свойствам и химическому составу. Лишь немногие на них достаточно прочны и пригодны для обработки, как балтийский янтарь1. Другие виды смол, не имеющие ювелирной ценности, до недавнего времени почти не изучались, но сейчас именно они все больше привлекают внимание палеонтологов.
      Дело в том, что по палеонтологическим меркам балтийский янтарь сравнительно молод. Он образовался приблизительно в середине палеогена, первого периода современной, кайнозойской эры развития жизни, около 45-50 млн. лет назад. Многие же из не обращавших на себя внимание хрупких смол значительно старше и возникли в последнем периоде мезозойской эры - меловом, начавшемся около 135 и окончившемся около 65 млн. лет назад. Находимые в них насекомые были современниками динозавров, аммонитов, белемнитов и других существ, в конце мела исчезнувших с лица Земли и уступивших место другим, более привычным нам формам.

      Таймырский янтарь - страницы палеонтологической летописи

      В СССР специальные работы по изучению меловых "янтарей" начались в 1970 г., когда Палеонтологическим институтом АН СССР (ПИН) впервые была организована экспедиция для их сбора в район бассейна Хатанги (Восточный Таймыр). Успех первой экспедиции, обнаружившей около 600 включений, обнадёживал, и работы в этом направлении были продолжены в бассейне Хатанги в 1971 г. и на западном Таймыре, в бассейне Агапы в 1973 г. За это время экспедициями ПИНа открыто восемь место нахождений различного возраста - приблизительно от 80 до 105 млн. лет. Ещё два местонахождения обнаружено в тех же районах сотрудниками Геологического института АН СССР. В обшей сложности на Таймыре собрано сейчас около 4 тыс. включений. Судя по опубликованным данным зарубежных исследователей, это значительно превышает число находок, сделанных в других меловых смолах - в Канаде, США, Мексике, Ливане и Бирме (надо сказать, что возраст бирманского "янтаря" пока точно не установлен и лишь предположительно считается меловым). Не подлежит сомнению что продолжающиеся работы в этом направлении позволят обнаружить новые фауны в других районах распространения меловых смол (Закавказье, Западная Сибирь, Красноярский край, Якутия). Следует подчеркнуть, что таймырские фауны относятся к тем отрезкам мелового периода, о насекомых которых данных очень мало - к альбскому, сеномаыскому и концу коньякского - началу сантонского. Первые предварительные сообщения о результатах работ 1970-1971 гг. уже опубликованы (Жерихин Сукачёва, 1973), и обработка собранных коллекций специалистами ПИНа и других учреждений продолжается. Систематическое разнообразие собранных организмов значительно, и многие из них представляют большой интерес для понимания истории тех или иных групп. [...] Но к вопросу о составе таймырских фаун мы еще вернёмся.
      Как бы ни были интересны эти находки сами по себе, они приобретают ещё большее значение, если их рассматривать не изолированно, а в связи с другими меловыми фаунами. Мел - один из важнейших переломных периодов в развитии жизни. Именно в это время формировалась основа флоры и фауны современного типа. Поэтому понятен тот особый интерес, который мел вызывает у палеонтологов. Однако меловые насекомые ещё совсем недавно оставались почти неизвестными. Достаточно сказать, что всего 30-40 лет назад во всем мире их было найдено не больше одной-двух сотен и ни о каком серьёзном изучении их состава, а тем более изменения во времени, не могло быть и речи. С тех пор в этой области достигнут значительный прогресс, особенно в СССР. Сейчас общее число остатков меловых насекомых в коллекциях ПИНа, считая и инклюзы в "янтарях", и отпечатки, превышает 16 тыс., причем в основном они собраны за последние 10-12 лет. Эти самые богатые в мире коллекции дают реальную возможность изучения энтомофауны мела.
      Чего же следует ожидать от этих исследований? Их результаты могут получить применение во всех традиционных областях использования палеонтологических данных - таких как зоологическая систематика и филогения, определение возраста отложений (стратиграфия), палеогеография, палеоклиматология. Уже сейчас находки палеонтологов заинтересовали многих специалистов по систематике современных насекомых и активно изучаются, например энтомологами Зоологического института АН СССР. По-видимому, недалеко то время, когда меловые насекомые найдут широкое применение и в геологической практике при определении возраста отложений. В некоторых районах, где меловые насекомые особенно обильны, например в Забайкалье, это делается уже сейчас. Особо следует подчеркнуть, что инклюзы в "янтарях" нередко встречаются в толщах, обычно считающихся "немыми", т. е. лишёнными органических остатков, и потому датируемых пока условно, по косвенным признакам. Наконец, будучи чрезвычайно чувствительными к условиям среды, насекомые в ряде случаев представляют собой прекрасный индикатор климата и палеогеографической обстановки, что тоже немаловажно для геологии. Но, кроме перечисленного, успехи палеонтологии мела позволяют по-новому подойти и к проблеме, казалось бы очень Далёкой от этой науки - к проблеме охраны среды.

      Охрана среды: старые и новые подходы

      В проблеме охраны среды можно условно выделить следующие аспекты: 1. Экономический - угроза исчерпания важных природных ресурсов. 2. Санитарно-гигиенический - угроза здоровью людей вследствие загрязнения среды. 3. Экологический - угроза биогеоценотическому равновесию. 4. Эстетический.
      Опасность экономической и санитарной угрозы очевидна, эстетическая сторона вопроса также не вызывает особых сомнений, но с пониманием серьёзности экологической угрозы дело обстоит иначе. Она менее наглядна и не всегда осознаётся в должной мере. Разного рода экологические прогнозы, как правило, не слишком убедительны, независимо от того, являются ли они тревожными или успокоительными. Отчасти это связано с обращением к экологической проблематике недостаточно компетентных, а иногда и недостаточно добросовестных людей. Но известная декларативность присуща и серьёзным научным попыткам предсказать экологический эффект хозяйственной деятельности человека. Причины такой декларативности вполне объективны.
      Основой для экологических прогнозов служит изучение сдвигов, вызванных человеком в современных биоценозах. Эти сдвиги сводятся к следующему: возврат биоценозов к ранним этапам их индивидуального развития, называемого сукцессией (например, смена вырубленного ельника березняком, который в дальнейшем снова должен смениться ельником, если только нарушения не будут повторяться); предотвращение завершения сукцессии и наступления стабильной её стадии, т. е. климакса (вырубание дуба в средней полосе Европейской части России привело к тому, что дубрава - климаксная ассоциация этого района - почти исчезла); уничтожение некоторых компонентов ценоза, в особенности крупных позвоночных; полное уничтожение некоторых биоценозов, в основном занимающих небольшие площади (например, островные леса), и их замена более широко распространёнными типами сообществ. Эти сдвиги пока относительно невелики, но размах деятельности человека неуклонно растёт, и она захватывает всё большие площади и всё более разнообразные компоненты биоценозов, в том числе их основу - растительность и беспозвоночных. Поскольку несомненно, что технический прогресс будет продолжаться и впредь, задача состоит прежде всего в прогнозе результатов дальнейшего вмешательства человека в природу.
      Но эколог имеет дело только с ближайшими последствиями недавно начавшихся процессов, и нет никакой уверенности, что результаты экологических исследований могут быть просто экстраполированы на более отдалённое будущее. В связи с этим очень важным представляется изучение критических состояний, пережитых биосферой в прошлом, позволяющее восстановить ход аналогичных процессов в течение длительного времени. Такой подход к проблеме предлагается впервые, поэтому его следует подробнее обосновать.

      Неравномерность органической эволюции

      Чередование в истории органического мира длительных периодов относительно медленной эволюции с кратковременными эпохами быстрых изменений признаётся большинством биологов. Однако некоторые теоретики-эволюционисты скептически относятся к возможности изменений в скорости эволюции, заметных в геологическом масштабе времени и охватывающих целые биоценотические комплексы. Дело в том, что господствующие микроэволюционные теории не включают факторов, способных вызвать подобные изменения, хотя неравномерность эволюции в геологическом масштабе времени не противоречит этим теориям. Эта неравномерность означает только, что на равномерный, в таком масштабе, ход микроэволюции накладываются определённые возмущения.
      Несомненно, такие возмущения имеют место. Потенциальная скорость эволюции зачастую значительно превышает её наблюдаемую скорость, что хорошо иллюстрируется на примере многих групп растений и животных (Расницын, 1971). Так, потенциальная скорость эволюции насекомых очень велика. Это следует как из общих соображений (быстрая смена поколений, высокая плодовитость), так и из наблюдений (например, быстрое "привыкание" к ядохимикатам). Но палеонтологические данные определённо говорят о том, что в последние 50-60 млн. лет в эволюции насекомых наблюдается период "затишья". Некоторые дожившие доныне виды встречались уже в балтийском янтаре (напомним что его возраст составляет около 45-50 млн. лет). Их очень немного, менее 1 % от общего числа известных из янтаря видов. По мере приближения к современности их число постепенно и плавно растёт (рис. 1). Ещё большее постоянство отмечается на более высоких таксономических уровнях. Около 50% родов и 99% семейств насекомых, представленных в балтийском янтаре, существуют и сейчас. Близки к современным и другие беспозвоночные из балтийского янтаря - многоножки, клещи, пауки, равноногие раки, наземные моллюски. Многочисленные данные по другим местонахождениям показывают, что в кайнозое медленно, постепенно и достаточно равномерно эволюировало большинство групп животных. Ничуть не быстрее изменялись растения. Отличаются от других организмов только быстро эволюировавшие млекопитающие, у которых потенциальные темпы эволюции, по-видимому, близки к действительно наблюдавшимся в это время.
      Отсюда следует, что медленная эволюция большинства животных и растений определялась не низким темпом мутирования или иными генетическими причинами, а действием неких тормозящих механизмов. Явление неполной реализации генетических потенций, по-видимому, имеет универсальный характер. При ослаблении действия тормозящих факторов должно наблюдаться ускорение эволюции. Таким образом, для       объяснения этого ускорения не требуется гипотетических влияний на частоту мутирования таких факторов, как повышение уровня космической радиации и т. п. Попытаемся установить, какие обстоятельства сопровождали ускорение эволюции и какие именно механизмы регулируют её скорость.




Рис 1. Изменение процентного содержания вымерших видов (в) и родов (р) в кайнозойских фаунах насекомых. По оси абсцисс указано время в млн. лет от современности, принятой за начало отсчёта, по оси ординат - процент вымерших видов и родов в фауне. Отклоняющаяся от кривых точка, обозначенная кружком, в обоих случаях соответствует фауне янтаря Южной Мексики, происходящей из иной климатической зоны (остальные фауны обнаружены в Европе и Северной Америке).       


      Меловой период - биологическая революция


      В качестве конкретного примера рассмотрим кардинальные изменения в биосфере в середине мелового периода, около 95-105 млн. лет назад.
      Сначала о растительном мире. В отложениях этого времени в большом количестве появляются остатки цветковых (покрытосеменных) растений. Ботаники единодушно считают, что эта группа возникла значительно раньше, но долгое время не играла существенной роли. Отдельные находки пыльцы покрытосеменных отмечаются уже в юре. Чаще она встречается в нижнем мелу, откуда известны и первые остатки листьев этих растений. К концу нижнего мела их становится значительно больше. Основной перелом совершается приблизительно за 20 млн. лет в конце раннего - начале позднего мела (аптский - сеноманский века). В верхнем сеномане покрытосеменные обильны уже почти повсеместно - их экспансия приобретает глобальный характер. Одновременно вымирает большинство ранее многочисленных растений (кейтониевые, чекановскиевые, беннеттитовые, большая часть саговников). Количественные оценки состава ископаемых растений мало надёжны, но можно упомянуть, что уже в некоторых флорах самого конца нижнего мела (около 100-102 млн. лет назад) содержание покрытосеменных достигает 85%.
      Теперь об эволюции фауны. Обычно считается, что основные изменения в животном мире произошли на рубеже мела и палеогена, т. е. значительно позже, чем среди растений (около 65 млн. лет назад). В это время довольно быстро сокращаются в объеме и вымирают многие группы морских животных и крупные наземные позвоночные (динозавры). Их исчезновение служит основой для проведения одной из важнейших геохронологических границ - границы между мезозойской и кайнозойской эрами. До недавнего времени, пока данных о наземной фауне мела было мало, в несинхронности  зоологических и ботанических перемен никто не сомневался. Но материалы, накопленные в последние годы, заставляют пересмотреть эти взгляды.



      Определяющую роль в органическом мире играют не наиболее крупные, а наиболее многочисленные организмы, имеющие наибольшую биомассу. Среди наземных животных ими были в мелу (и остаются сейчас) беспозвоночные, прежде всего насекомые Их огромная роль в природе хорошо известна (Бей-Биенко, 1972). Палеонтологические находки последних лет, как уже говорилось, позволяют установить многие черты меловой фауны насекомых, ранее почти не известной. Здесь мы в основном ограничимся рассмотрением фаун Казахстана, Сибири и Канады, поскольку другие находки, хотя и многочисленные (рис. 2), пока недостаточно изучены.
      Наиболее древние из меловых насекомых найдены в бассейне Витима (Бурятская АССР). Здесь выявлен ряд местонахождений, среди которых наиболее богатое - Байса в верховьях Витима. Возраст забайкальских фаун оценивается приблизительно в 120 - 130 млн. лет. Они содержат ряд представителей характерных мезозойских групп, но появляются и такие насекомые, которые неизвестны в более древних отложениях. Некоторые из них, по-видимому, связаны с покрытосеменными. Остатки этих растений также встречаются, но чрезвычайно редко. Всего в фауне Байсы 36 % вымерших семейств насекомых (против 41 % в верхнеюрской фауне Каратау в Казахстане), остальные семейства существуют и сейчас.
      Более молодые фауны насекомых, относящиеся к периоду самой активной экспансии покрытосеменных (95-110 млн. лет назад), известны в Забайкалье, из "янтарей" Восточного Таймыра (западнотаймырские "янтари" впервые собраны в 1973 г., и ещё не изучены подробно) и с Лабрадора (Канада). Число вымерших семейств здесь уменьшается до 33 %.



    


      К первой половине верхнего мела (около 90 млн. лет назад) относится богатая фауна Кзыл-Жара (Южный Казахстан). В ней вымершие семейства составляют всего 18 % от общего числа семейств. Ещё моложе (около 80 млн. лет назад) фауна "янтарей" из местонахождения Янтардах (Таймыр). Вымерших семейств в ней около 10 %. Сходная картина наблюдается и в ещё более молодой фауне "янтарей" Канады (около 72 млн. лет назад). В палеогене же, как уже говорилось, вымерших семейств насекомых почти нет. Изменение доли вымерших семейств в перечисленных фаунах показано на рис. 3. Важно подчеркнуть, что датировка всех этих местонахождений произведена не по насекомым, а независимо от них по другим группам организмов, и что число семейств, изо всех этих местонахождений, позволяет считать полученные цифры достаточно надёжными. Кривая на рис. 3 показывает, что скорость вымирания семейств насекомых и обновления фауны во второй половине мела сильно возросла. Совпадение начала этого процесса с коренной перестройкой растительности не может быть случайным, так как насекомые связаны с растениями чрезвычайно тесно (опыление, питание, создаваемый растениями микроклимат). Эти перемены среди растений и беспозвоночных не могли не сказаться и на наземных позвоночных. Известно, что состав наиболее изученной группы этих животных - динозавров - сильно изменился в середине мела, хотя их полное вымирание произошло позднее. Значительные изменения произошли и в других группах рептилий - у ящериц, черепах, крокодилов; змеи впервые появились в позднем мелу. К концу нижнего мела относятся первые находки плацентарных млекопитающих (Каландадзе, Решетов, 1971) (в том числе представителей современного отряда насекомоядных). Возможно, что в мелу уже были богато представлены птицы. Вероятно, изменение состава позвоночных было вызвано переменами не только в растительности, но и в составе насекомых, от которых эволюция позвоночных во многом зависела (Родендорф, 1970). Таким образом, позднемеловая наземная биота была, по-видимому, значительно ближе к современной, чем обычно считается.
      Тем не менее при сравнении позднемеловых фаун с кайнозойскими обнаруживаются и серьёзные различия. Они в значительной степени сводятся к отсутствию или редкой встречаемости многих групп, богато представленных уже в палеогене. Так, из насекомых в мелу немногочисленны жалоносные перепончатокрылые (особенно бросается в глаза малочисленность муравьев), бабочки, высшие (мускоидные) мухи, термиты. Все они представлены только очень примитивными формами. Уже в балтийском янтаре разнообразие всех перечисленных групп значительно выше и встречаются они чаще (рис. 4, 5). Это означает, что, хотя к середине позднего мела большинство характерных для мезозоя семейств уже вымерло, многие типичные для кайнозоя семейства ещё не образовались или только начали развиваться. Возникновение и развитие новых групп следовало за вымиранием старых с некоторым запаздыванием. Поэтому систематическое разнообразие насекомых вначале уменьшилось, а затем вновь возросло. Быстрое формирование новых групп впоследствии замедлилось и даже почти прекратилось, о чём говорит близкое сходство палеогеновых фаун с современными. Сходная картина наблюдается и во многих других группах. Всё это говорит о том, что в позднем мелу эволюция животных и растений была "заторможена" в меньшей степени, чем ранее и впоследствии.

      Биоценозы и эволюция

      По-видимому, одним из главных факторов, тормозящих эволюцию, является регулирующее воздействие со стороны биоценозов. В насыщенном, хорошо сбалансированном биоценозе эволюция встречает множество препятствий. Экологические ниши в нём плотно заполнены. Шансы проникнуть в них извне имеют только более конкурентоспособные виды, чем те, которые их уже занимают. Число конкурентоспособных видов, естественно, весьма ограничено. Чем дольше существуют сходные стабильные биоценозы, тем более совершенствуются в конкурентной борьбе приспособления всехb живших в них видов и тем менее вероятным становится их вытеснение другими. Это ВХ°Д ь медленная, постепенная и почти равномерная эволюция обычного типа, наблго-И щаяся на протяжении большей части геологического времени. Д Наибольшую возможность изменяться имеют крупные позвоночные. Каждый их обычно существует не в одном, а в нескольких различных биоценозах, и оказывает сравнительно слабое воздействие на других членов сообщества. Поэтому зачастую изменения крупных позвоночных влияют только на других крупных же позвоночных (например, в системе хищник - жертва) и не ведут к преобразованию других организмов. Эволюция крупных животных постоянно "разрешена" потому, что она относительно       независима от сообщества. Следует подчеркнуть, что эта независимость оказывается односторонней: эволюционные преобразования растений и беспозвоночных неминуемо сказываются на позвоночных.


      Вытеснение покрытосеменными прежней растительности означало коренное изменение структуры и свойств биоценозов. Внедрение покрытосеменных вначале происходило медленно, изменения накапливались постепенно, но затем приобрели огромный размах и резко ускорились. Смена растительности неизбежно повлекла за собой кризис всего биоценоза. Значительное большинство ранее существовавших групп животных, прямо или косвенно связанных с вытесняемой покрытосеменными растительностью, быстро сократилось в объёме или исчезло. Действие покрытосеменных, вероятно, не ограничилось прямым вытеснением значительной части прежних растений и сопряжённым вымиранием многих групп животных. Обладая отличным от доминировавших ранее групп метаболизмом, покрытосеменные должны были изменить химический состав среды своего обитания и сделать её непригодной для жизни многих организмов, с которыми они прямо не конкурировали. Изменениям мог подвергнуться состав атмосферы (прежде всего, содержание углекислоты и кислорода), почв и водоёмов. Смена растительности могла оказать действие на атмосферную циркуляцию, сток рек, распределение почвенных вод, а через содержание углекислоты в атмосфере - даже на температурный баланс планеты! Покрытосеменные создали основу новых сообществ, первоначально ненасыщенных и потому нестабильных. Обилие незаполненных ниш и незначительная интенсивность конкуренции автоматически вызвали компенсаторные эволюционные преобразования и формирование новых групп из уцелевших осколков прежней фауны. Скорость этого процесса, вначале небольшая, увеличилась с ускорением вымирания древней фауны, а затем, по мере насыщения биоценозов, вновь уменьшилась. Сложившиеся в результате новые стабильные сообщества сохранили свои основные черты до сих пор, хотя медленные изменения, связанные с более совершенной "подгонкой" друг к другу их сочленов, происходили и впоследствии.
      До сих пор речь шла о изменениях населения суши. Основная перестройка морской биоты, как уже говорилось, произошла позднее, около 60-70 млн. лет назад. Среди многочисленных объяснений причин этой смены нам кажется особенно интересной гипотеза американского ученого М. Н. Брамлетта (Bramlette, 1965), отчасти созвучная изложенной выше. По его мнению, решающую роль здесь сыграло массовое вымирание фитопланктона, повлекшее за собой исчезновение многих других групп организмов. Правда, Брамлетт предположительно объясняет вымирание планктона абиотическим фактором - уменьшением сноса в океан обломочного материала в связи со сглаживанием поверхности суши. Но на морской биоте могли сказаться и последствия изменения экологической обстановки на суше. Некоторые специалисты уже указывали на возможную роль изменений газового состава атмосферы.
      Итак, мы имеем дело с реальным примером биоценотического кризиса и его разрешения. Меловая смена биоты не уникальна в истории биосферы. Вероятно, появление новых прогрессивных групп организмов (в первую очередь среди растений-продуцентов) много раз приводило к относительно быстрому формированию новых типов биоценозов. Эти новые биоценозы не всегда приходили на смену каким-то ранее существовавшим: в те времена, когда Земля была заселена ещё не полностью, новые группировки могли возникать на пустых, ранее не заселённых местах. Примером тому служит выход жизни на сушу. Кажущееся внезапным появление обильной и разнообразной наземной флоры во второй половине раннего девона (375-385 млн. лет назад), скорее всего, было результатом именно формирования новых сообществ вокруг немногих пионеров освоения суши - первоначально только вблизи водоёмов. С этим процессом, видимо, коррелировало и появление наземной фауны, но пока наземные животные девона ещё слишком мало изучены. Вероятно, к концу палеозоя оказались заселены и  водоразделы на которых сформировались совершенно новые типы сообществ. В их составе уже преобладали те группы, которые впоследствии приобрели доминирующую роль в наземных биоценозах мезозоя. Об этом говорят находки в пермских вулканогенных отложениях Сибири остатков богатой флоры вполне мезозойского облика, существовавшей на водораздельных участках (Мейен, 1971). Невозможно сомневаться в том, что одновременно формировались и связанные с этой растительностью новые группы животных. Впоследствии, до наступления нового кризиса в мелу, в этих биоценозах происходили лишь относительно второстепенные и достаточно плавные изменения.
      Все эти события в истории наземной биоты и ряд перестроек морских сообществ заслуживают самого пристального внимания. Однако для нас меловая смена биоты, пожалуй, особенно интересна: она наиболее близка к нам по времени и потому наиболее удобна для изучения. Экологическую обстановку мела можно восстановить относительно полно. В результате смены сложились биоценозы современного типа, доступные для прямого наблюдения. Скорость, с которой происходили изменения, позволяет изучить их с достаточной точностью на основе тех методов, которыми наука располагает сегодня. Это видно из следующего примера. Можно принять, что общее число семейств насекомых до начала мелового вымирания было того же порядка, что и сейчас, т. е. около 1-2 тыс. Судя по имеющимся данным, в позднем мелу за 35 млн. лет вымерло около трети ранее существовавших семейств. Если даже вымирание было равномерным и не захватывало вновь возникающих семейств, то за каждый из семи веков позднего мела сменялось около 5 % семейств. Такие изменения вполне можно проследить на палеонтологическом материале.

      Биоценотические кризисы в прошлом и охрана среды сегодня

      Уже те сведения о меловом биоценотическом кризисе, которыми мы располагаем сейчас, дают возможность сделать ряд выводов, непосредственно связанных с вопросами охраны среды. В сущности, эффект, произведенный в сообществах внедрением покрытосеменных, был тем самым эффектом, которого стремится избежать человечество. Его размах красноречиво свидетельствует о размерах экологической опасности. Достаточно сказать, что для выхода биоценозов из состояния кризиса потребовалось более 30 млн. лет - геологически длительный отрезок времени.
      Другой важнейший вывод касается самого характера кризиса. Во-первых, распад сообществ происходит, по-видимому, скачкообразно. Во-вторых, он вызывает компенсаторные эволюционные явления и возникновение новых групп организмов. До сих пор, в связи с недооценкой регуляторной роли биоценозов в эволюции, на угрозу ответной одновременной эволюции множества растений и животных не обращалось достаточного внимания. В действительности, по-видимому, эта угроза - лавинообразное формирование новых видов организмов с непредсказуемыми заранее свойствами - едва ли не самая серьёзная. Насколько радикально новыми могут быть эти свойства, видно хотя бы из того факта, что в ходе мелового кризиса сформировались все "общественные" насекомые термиты, муравьи, осы и пчёлы, тогда как до этого насекомых с "социальным" образом жизни, по-видимому, не существовало. При достаточно глубокой деструкции сообществ скорость компенсаторной эволюции будет регулироваться только генетическими потенциями самих организмов и может в ряде случаев оказаться очень высокой. Известно, что в условиях жёсткого отбора для формирования нового вида может быть Достаточно 5-6 поколений (Шапошников, 1965). А это означает, что множество растении, беспозвоночных и мелких позвоночных, у которых поколение занимает всего 1-2 года, могут при снятии биоценотической регуляции образовать новые виды в течение 10 лет и даже менее. Хотя компенсаторная эволюция захватывает геологически длительное время, но её скорость достаточно велика даже с точки зрения человека.
      Наконец, ещё один важный вывод - особенно большая опасность уничтожения и интродукции растений, беспозвоночных и мелких позвоночных. Эти компоненты сообщества требуют особой осторожности и внимания. Они должны сохраниться в относительно малоизменённом виде на всей поверхности Земли, а не только в пределах сети заповедников (сколь угодно густой). Несоблюдение этого требования чревато приведением в действие "спускового механизма" их сопряжённой компенсаторной эволюции. Вероятно, наиболее опасно воздействие на ранние стадии сукцессии сообщества, потому что оно приводит к изменению наибольшего числа последующих звеньев.
      Указанные выводы, имеющие довольно общий характер, - лишь первые результаты применения предлагаемого подхода. Нет сомнений в том, что получение новых данных позволит существенно детализировать представления о биоценотических кризисах. Например, пока не известно, возникли ли покрытосеменные путём обычной медленной эволюции в недрах мезозойских сообществ и затем взорвали их изнутри или же и сами сформировались в результате каких-то местных биоценотических нарушений, которые таким образом повлекли за собой кризис глобального масштаба. С точки зрения прогноза последствий локальных биоценотических сдвигов этот вопрос чрезвычайно важен. Не менее важно установить точно ту пороговую величину вмешательства, которая ведёт к скачкообразному распаду сообществ т. е. предел устойчивости биоценоза. Огромное значение имеют: проблема связи между изменениями наземной и морской биоты; изучение биогеохимических изменений в ходе кризиса, позволяющее прогнозировать результаты химического загрязнения среды; детальное раскрытие хода процессов компенсаторной эволюции и восстановления равновесия сообществ. Изучение всех этих вопросов - дело будущего, но оно настоятельнейшим образом диктуется потребностями сегодняшнего дня. При продолжении неконтролируемого воздействия человека на среду наступление биоценотического кризиса, подобного меловому или даже более глубокого, представляется неизбежным. Для рационального регулирования этого воздействия необходим научный прогноз его результатов.
      Изучение биоценотических кризисов прошлого, и прежде всего меловой смены биоты, открывает реальные перспективы такого прогнозирования и на его основе - предотвращения нового кризиса. Основное условие успеха таких работ состоит в их комплексности и интенсификации, в привлечении к ним большого числа специалистов различного профиля, в специальных поисках новых и подробном изучении уже известных местонахождений меловой флоры и фауны и, наконец, в широких палеогеографических и палеобиологических исследованиях обширных территорий. Специальная организация таких работ уже сегодня насущно необходима.      

      Литература

      Бей-Биенко Г.Я. 1972. Мир насекомых и охрана природы // Природа. № 11. С.32-40.
      Жерихин В.В., Сукачева И.Д. 1973. О меловых насекомоносных "янтарях" (ретинитах) Севера  Сибири // Доклады на XXIV ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского. Л. С.1-48.
      Каландадзе Н.Н., Решетов В.Ю. 1971. Находки древнейших млекопитающих в Гоби // Природа.  №4. С. 106-107.
      Мейен СВ. 1971. Из истории растительных династий. М. 223 с.
      Расницын А.П. 1971.0 несводимости макроэволюционных процессов к микроэволюции // Философские  проблемы эволюционной теории (материалы к симпоз.). 4.2. М.: Наука. С.171-178.
      Расницын А. П. 1972. Палеонтологические находки на Таймыре // Природа. № 6. С.94.
      Родендорф Б.Б. 1970. Значение насекомых в историческом развитии наземных позвоночных //  Палеонт. ж. № 1. С. 10-18.
      Шапошников Г.Х. 1965. Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями (Homoptera, Aphidinea) // Энтомол. обозрение. Т.44. Вып.1. С.3-25.
      Bramlette M.N. 1965. Massive extinctions in biota at the end of Mesozoic time // Science. Vol.148.  No.3678.
      Langenheim J. H. 1969. Amber: a botanical inquiry// Science. Vol.163. No.3872. 1157-1169.

Рекламные ссылки