Проблемы Эволюции |
Из книги "Историческое развитие класса насекомых", М.: Наука, 1980. С. 181-184.
Эта проблема взаимной связи и обусловленности эволюционного процесса различных групп (крупных таксонов!) организмов между собой до сих пор очень недостаточно обсуждалась. Чаще всего она затрагивалась на низком таксономическом уровне, именно при изучении паразитических групп организмов, прежде всего животных (например, млекопитающих и их паразитов мух-оводов): в этих примерах тесная связь хозяина и паразита обусловливает очевидную взаимосвязь их филогенезов. Наряду с ясно выраженной моно- или олигофагией паразита, имеет место и соответствие таксонов паразитов и хозяев, когда виды одного рода паразитов живут на хозяевах, также принадлежащих к одному таксону, в то время как у хозяев другого такеона паразитируют насекомые уже другого рода. Эти хозяино-паразитарные взаимоотношения исключительно разнообразны в разных классах животных, в том числе среди насекомых: само определение явления паразитизма в достаточной мере сложно и может быть сделано лишь при полном обзоре характера трофических связей в органическом мире. Очевидно при этом, что эволюция любых групп животных протекала как коэволюционный процесс— такой вывод неизбежен уже вследствие самой природы животных как гетеротрофных организмов. Собственно, самой важной проблемой определения особенностей коэволюции в филогенезе данного таксона оказывается установление характера сингенетических отношений изучаемых животных: если при наличии паразитарных связей взаимоотношения соответствующих таксонов оказываются весьма тесными и продуктивными, то в других случаях, например, у насекомых-фитофагов (т. е. потребителей растительных тканей, так сказать, хищников или паразитов растений) взаимосвязи с растениями оказываются иногда менее тесными, не обусловливающими серьезного воздействия на жизнедеятельность растения. Выяснение значимости сингенетических связей таксонов животных и растений определяет роль этих связей в эволюции, большее или меньшее внимание исследователя к этим процессам, рассматриваемым уже на ином, более высоком таксономическом уровне.
Сингенетические отношения насекомых и растений безусловно являются самыми продуктивными в филогенезе этих двух групп организмов. Само возникновение крылатых насекомых обусловилось развитием контактов между лепизматоновыми предками крылатых насекомых и первичными наземными растениями, которые посещались насекомыми для литания. Посещение спорангиев и потребление спор насекомыми, вероятно, было взаимовыгодным как для насекомых, (питание и выработка крыльев и полета), так и для растений (разнос спор и получение азотистых веществ). Фитофагия насекомых, прежде всего палинофагия и кар-пофагия, была, несомненно, самой древней основой коэволюции этих двух самых многообразных таксонов органического мира: эти связи растений и насекомых сохраняются на протяжении всей истории класса ласекомых и широко развиты и в современную геологическую эпоху. В мезозое интеграция взаимоотношений насекомых и растений существенно изменилась с появлением насекомоопыления.
Развитие сингенетических связей растений и насекомых происходило и на другом уровне: таково было питание насекомых разлагающимися растительными веществами верхнего слоя почвы, подстилки, в которой проходило разложение растительных остатков при содействии грибов и бактерий. Это «сапробное» питание или схизофагия, вероятно,— еще более древняя форма трофики насекомых, чем настоящая фитофагия. Схизофагия могла существовать уже у древних лепизматоновых.
Вполне уместно рассматривать явления сингенеза и темпов эволюционного развития в их взаимной связи. С этой целью выше была упомянута хорошо известная большая скорость эволюционных изменений у паразитических насекомых, высокие темпы эволюции паразитов. Само явление паразитизма, пожалуй,—наиболее яркий и простой пример коэволюции, в дальнейшем приводящей к еще более тесным связям организмов вплоть до явлений симбиогенеза, при которых оба сингенетических организма резко улучшают условия своей жизнедеятельности. Вполне оправдано предположение, что скорость темпа эволюционных изменений непосредственно определяется интенсивностью развития сингенетических процессов, степенью четкости коэволюции двух связанных между собой экологически таксонов организмов, наличием тесных связей этих таксонов. Это предположение необходимо рассмотреть более подробно, так как оно имеет достаточно общее значение, охватывая историю всего органического мира; отношения между насекомыми и растениями— лишь частный случай этого явления.
Коэволюционные взаимоотношения таксонов могут иметь различные формы: оценка их интенсивности и большей или меньшей связи таксонов может быть проведена на основе рассмотрения конкретных примеров. Так, например, связи типа хищник-жертва, т. е. случаи простой трофической связи между таксонами, когда один организм служит пищей другому, могут отражать сингенетические отношения в очень разной мере, в зависимости, например, от наличия избирательности при выборе пищи. Широкая многоядность хищника или, наоборот, узкая его монофагия, совсем различно рисуют характер коэволюционных отношений: наличие одноядности, узкого выбора пищи значительно интенсифицирует сингенетическое значение отношений данной пары таксонов. При оценке фитофагии также очень важна избирательность растительноядного насекомого—узкая монофагия свидетельствует о большей сингенетичности отношений, наоборот, олигофагия или многоядность фитофага показывает меньшую сингенетичность — полная аналогия фитофагии с хищничеством очевидна. Особенно велико для сингенеза значение приспособлений растений и насекомых, имеющих ярко выраженную взаимную полезность,—таково образование нектарников и большого количества пыльцы в цветках. В этих случаях насекомые обеспечивают свое питание, а растения — опыление. Различные приспособления для осуществления избирательности в этих процессах (форма и биология цветков, строение и биология насекомых) еще более усиливают сингенетические отношения данных таксонов. Несомненно, коэволюция сосудистых растений и крылатых насекомых на «гонотрофической» основе (имея в виду перенос гамет и зигот и питание ими насекомых) была наиболее важным процессом в истории этих двух наиболее многообразных таксонов органического мира.
В результате этого сингенетического процесса возникли и быстро эволюционировали палеозойские отряды диктионевридей, хорошо летавшие посетители растений и потребители макроспор (первичные карпофаги), раннемезозойские перепончатокрылые, первоначально, вероятно, питавшиеся микроспорами голосеменных растений, разнообразные равнокрылые, развившие и углубившие связи с растениями посредством расширения использования растительности путем выработки совершенного колющего хоботка и высасывания им живых клеток зеленых тканей растений. Особо следует упомянуть возникновение и развитие в мезозое (вероятно, в раннем мелу) чешуекрылых насекомых, обладавших активными растителыюядными личинками, питавшимися зелеными тканями растений, и крылатой фазой, первоначально обладавшей малой активностью и имевшей слабо развитый ротовой аппарат. Эти насекомые, в своем большинстве с чертами начальной дезимагинизации, в меловое время выделили некоторые формы, у которых процессы дезимагинизации затормозились. У этих чешуекрылых посредством относительно несложной перестройки ротовые органы удлинились и образовали мягкий, но длинный хоботок, способный всасывать жидкости и позволивший насекомым активно питаться нектаром. Длительность жизни крылатой фазы увеличилась, крылья и полет улучшились, абсолютные размеры насекомых увеличились. Кроме того, чешуекрылые выработали различнейшие яркие окраски тела и особенно крыльев, на которых возникли сложные рисунки. Возникновение яркой окраски чешуекрылых, несомненно, до некоторой степени отражает их тесные связи с покрытосеменными растениями, цветки которых насекомые посещают для питания нектаром, участвуя в процессе опыления. Необходимо при этом еще раз подчеркнуть, что темпы эволюции чешуекрылых, несомненно, высоки. История чешуекрылых и покрытосеменных являет яркий пример сингенетического развития двух далеких групп организмов, развития, которое притом протекало относительно быстрыми темпами в обоих названных группах организмов, ныне достигших большого многообразия.
Эти немногие примеры сингенетических отношений насекомых и растений достаточно четко рисуют реальность и значение коэволюции в истории названных групп организмов. Необходимо еще коснуться другой области сингенетических отношений, которые сложились в истории насекомых и развивались, по-видимому, самостоятельно.
Речь идет о коэволюционных отношениях насекомых с микроорганизмами, бактериями, жгутиковыми и грибами, которые поселялись в кишечнике, в жировом теле или в особых органах—мицетомах—в полости тела некоторых насекомых. Жгутиковые простейшие (Polymastigina) живут в кишечнике некоторых гриллоновых—термитов и некоторых Таракановых. Питаются эти простейшие клетчаткой и ксилозой и, таким образом, переводят эти углеводы в другие химические соединения, а именно в белковые соединения своих тел, тем самым доставляя насекомому более калорийные, азотсодержащие питательные вещества, белки И витамины. Такие сингенетические отношения, переросшие, собственно, в симбиотические, оказались исключительно полезными для насекомых, позволили последним крайне расширить пищевую базу — любые растительные остатки, состоящие из одной клетчатки или ксилозы, оказались полноценной пищей для термитов, которые выработали скрытый почвенный, притом общественный, образ жизни, смогли в кайнозое достичь большого многообразия и, по существу, превратились в доминирующий животный элемент биогеоценоза тропического леса.
Другой пример симбиогенеза насекомых с микроорганизмами можно видеть в истории равнокрылых насекомых (Aphidina и Cicadina) — тлей, червецов и цикадок. Эти насекомые несут в жировом теле или полости тела (брюшка), вблизи петель кишечника, особые клеточные образования (мицетомы), заключающие в себе скопления клеток дрожжевых грибов. Функция этих дрожжевых грибов аналогична таковой жгутиковых у термитов и Таракановых: отличия заключаются в том, что здесь пищей дрожжей служит не клетчатка или ксилоза, а растворимые углеводы, различные сахара, имеющиеся в избытке в пище этих сосущих насекомых.
Наконец, следует упомянуть широкое распространение среди различных групп насекомых симбиотических бактерий в клетках жирового тела (тараканы), слепых выростах кишечника (некоторые клопы, жесткокрылые, двукрылые). По-видимому, для насекомых основным полезным продуктом жизнедеятельности симбиотических микроорганизмов являются азотсодержащие вещества, в том числе витамины группы В, равно как и белки в виде тел этих бактерий и грибов.
Несомненно, что развитие симбиогенеза с микроорганизмами позволило насекомым усовершенствовать свою растительноядность. На это с очевидностью указывает наличие микросимбионтов в теле именно фитофагов, как раз тех, потенциальные ресурсы пищи которых в биогеоценозах очень велики, но трудно используются.
Помимо этих, относительно простых аспектов сингенеза существуют и другие, менее очевидные и пока менее изученные, но столь же важные. Затронутая проблема сингенетических связей насекомых с другими организмами показала широкое распространение этого явления и его важную роль в эволюционном процессе, прежде всего в качестве фактора, ускоряющего приспособительные изменения в эволюции, тем самым повышая темпы филогенеза. Следует сказать, что раскрытие важной роли коэволюции в филогенезе насекомых хотя и является существенным выводом в этой проблеме, все же не оказывается исчерпывающим. Нет сомнения, что значение сингенеза гораздо более широко, и он является, вероятно, одним из важнейших факторов развития жизни вообще. Как известно, важное значение коэволюции (и ее высшей формы—симбиогенеза) давно предполагалось и лишь последнее время стало изучаться более точно: я имею в виду, например, современные симбиогенетические гипотезы происхождения клеток. Все это показывает очень широкое значение коэволюции, освещение которой составляет особую тему и обсуждение которой далеко выходит за рамки нашей проблемы.