Проблемы Эволюции |
Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. Москва: "Наука", 1993. С. 54-59.
В последнее время проблема органического разнообразия привлекает все большее внимание и в биологии, и в палеонтологии. Хотя представления о большой роли биологического разнообразия, о повышенной устойчивости более разнообразных систем являются классическими, восходя по крайней мере к А. Уоллесу, специально изучаться оно начало недавно. До этого знания о разнообразии органического мира просто накапливались в ходе описания все новых и новых видов животных, растений и микроорганизмов. Фундаментальная роль разнообразия вновь привлекла к себе внимание с развитием кибернетики, когда на основе Десятой теоремы К. Шеннона У. Эшби сформулировал «Закон необходимого разнообразия».
В биологии также оживился интерес к проблеме разнообразия сообществ; оно было связано с устойчивостью и характером поступления и распределения в экосистемы ресурсов (McArthur, Wilson, 1967; Valentine, 1971). Понимание важности биологического разнообразия привело и к осознанию необходимости его сохранения для устойчивого выживания природных резерватов, была принята специальная программа ЮНЕСКО по изучению и охране органического многообразия.
В палеонтологии анализ органического многообразия, пожалуй, еще важнее, чем в неонтологии. Именно он тот главный источник сведений, по которым палеонтолог может вообще узнать что-либо о функционировании древних экосистем, падение их разнообразия свидетельствует о неблагополучии в них, по значительным падениям разнообразия мы диагностируем кризисные ситуации в эволюции биосферы. Обычно при анализе разнообразия палеонтологами используется следующий набор показателей: общее число таксонов, число появившихся и вымерших, доля появившихся и вымерших, число таксонов на миллион лет, число появившихся и вымерших на миллион лет, относительная скорость появления и вымирания. Характер поведения этих показателей зависит от характера протекания эволюционного процесса. При равномерном его прохождении первые три показателя зависимы от продолжительности используемых стратиграфических подразделений, второй, третий и пятый — от общего числа таксонов. Если верна модель эволюции как процесса с положительной обратной связью, предложенная Л. Ван-Валеном, то относительные величины будут зависимыми от абсолютных. В катастрофической модели число и доля вымерших будут вполне адекватными показателями. Измерение скоростей сильно затруднено из-за грубых погрешностей радиометрических данных о продолжительности веков и других подразделений. Наглядное представление о направленности эволюционного процесса (но не о масштабе преобразований) дает индекс когерентности, предложенный В. В. Жерихиным (1978) и модифицированный А. П. Расницыным (1988). Обращенные Лайеллевы кривые, показывающие долю вымерших таксонов, могут как характеризовать процесс целиком, так и использоваться для анализа списков по отдельным местонахождениям, участки возрастания на кривой указывают на наличие существенных различий между близкими по возрасту местонахождениями по каким-то тафономическим, экологическим или биогеографическим характеристикам. Интервалы более интенсивных вымирании хорошо выделяются когортным анализом Д. Раупа (1978). Исследование эволюционных изменений разнообразия в последнее время оказалось связанным в первую очередь с работами Дж. Сепкоски, который с конца 70-х годов начал систематически заниматься изучением диверсификации ископаемых морских организмов, наземные, по его мнению, не давали достаточно сведений для статистической обработки. В серии статей (Sepkoski, 1978, 1979, 1984), опубликованных под общим названием «Кинетическая модель таксономического разнообразия в фанерозое», была предложена логистическая модель диверсификации морских таксонов с линейно возрастающей по мере роста разнообразия относительной скоростью вымирания и линейно убывающей относительной скоростью появления новых таксонов. Идеология модели была в общем заимствована из равновесной теории островной биогеографии (MacArthur, Wilson, 1967). Анализировались изменения числа таксонов от века к веку. Модели лучше соответствуют эмпирические данные по росту разнообразия на уровне отрядов. Число отрядов очень быстро росло в венде и раннем кембрии, стабилизировалось при равновесии появления и вымирания со среднего кембрия. В ордовике идет быстрое нарастание числа отрядов новой, палеозойской фауны, равновесие устанавливается на более высоком уровне и существует доныне с некоторыми колебаниями и значительным вымиранием на границе перми и триаса. В изменении разнообразия на семейственном уровне (рассмотрено около 3800 семейств) можно видеть три разных участка кривой, которая в начале в общем совпадает с кривой изменения разнообразия на уровне отрядов. Равновесное состояние продолжается до конца палеозоя, тем самым здесь выделяется особый палеозойский этап. После сильного вымирания на границе перми и триаса в мезозое идет непрерывное, но довольно медленное нарастание многообразия, равновесного состояния не наступает доныне. Этому замечательному отличию мезо-кайнозоя от предыдущих этапов не было уделено достаточного внимания, не было объяснение, какие особенности мезо-кайнозойской морской биоты позволяют ей наращивать многообразие в течение столь долгого времени. Интерпретация данных о изменениях разнообразия, позволяющая лучше выделить долговременные тенденции, была предложена одним из авторов (Дмитриев, 1989). Соотносилось мгновенное число таксонов на границах подразделений (как таковое рассматривалось число общих в двух подразделениях таксонов) с общим числом накопленных таксонов. При подобном анализе данных Сепкости, в частности, оказалось, что разнообразие отрядов в мезо-кайнозое растет сходно с разнообразием семейств.
На процесс нарастания разнообразия, определяющийся, по мнению Сепкости, скорее падением фонового вымирания, чем ускорением новообразований, наложены резкие падения разнообразия, связанные с относительно кратковременными вымираниями большего или меньшего масштаба. Попытки установления периодичности таких вымирании в последнее время можно видеть в тех же работах Сепкоски, в окончательном виде он остановился на периоде в 37 млн лет для палеозоя и около 26 млн лет для мезо-кайнозоя. Высказываются, однако, сомнения в правильности определения этой периодичности, в наличии ее как таковой и даже в справедливости установления ряда эпизодов вымирания. Строгая периодичность вымирании заставила бы искать их причину, или по крайней мере причину синхронизации вымирании во внеземных воздействиях, хотя более правильными и продуктивными представляются все же поиски земных и особенно биотических причин экосистемных перестроек. Как бы там ни было, именно колебания разнообразия биоты всеми рассматриваются как показатель неустойчивости или развала экологических систем.
Более подробно изменение разнообразия в ходе экологического кризиса в середине мела было изучено В. В. Жерихиным (1978) и на более современном уровне А. П. Расницыным (1988, 1989). Было показано, что кризисная ситуация не возникает в результате одно-моментного вымирания, вызванного какой-то одной причиной, а складывается в результате длительного процесса, основой которого являются внутренние изменения, внешние же воздействия скорее всего могут только синхронизировать кризисные явления, убыстряя уже идущие процессы. Анализ еще одной кризисной ситуации в наземных экосистемах представлен в статье Н. Н. Каландадзе и А. С. Раутиана в настоящем сборнике. Важнейшим для нас выводом из анализа кризисных ситуаций является тот, что в результате кризисной перестройки, как правило, не только восстанавливается прежнее разнообразие биоценозов, но оно оказывается заметно выше, т. е. вновь возникающие экосистемы имеют тенденцию к более плотной упаковке экологических ниш, чем существовала до кризиса. Этот вывод не может не свидетельствовать в пользу представлений о внутренних причинах возникшего кризиса, кризисная ситуация (но не всегда кризис) возникает в результате сопротивления сложившейся структуры экосистем повышению их разнообразия. В результате кризиса возникают новые структуры на основе уже существовавших компонентов, которые лучше обеспечивают это нарастание разнообразия.
Высокая устойчивость более разнообразных сообществ вовсе не означает их неизменности и тем более неизменности входящих в них компонент. Более того, процесс нарастания разнообразия, по-видимому, на ранних этапах является процессом с положительной обратной связью, с ростом разнообразия он убыстряется, пока не исчерпываются в рамках сложившейся экосистемы возможности к фрагментации экологических ниш. После этого система стабилизируется, но оказывается чреватой тенденцией к попаданию в кризисную ситуацию. Здесь уместно затронуть вопрос о условиях появления новообразований. Традиционно считается, что основные новообразования возникают в нестабильных, сильно изменчивых условиях. Последней попыткой формализовать такие представления были сформулированные В. А. Красиловым понятия о когерентной и некогерентной эволюции (1969). Существуют, однако, и противоположные взгляды. Можно вернуться к привлекшей в 70-е годы внимание палеонтологов дискуссии между П. Бретским и Д. Лоренцом (Bretsky, Lorentz, 1970), с одной стороны, и Н. Элдриджем (Eldredge, 1974) — с другой. Первые авторы привели обоснованные аргументы в пользу того, что именно вьгсокоразнообразные устойчивые сообщества, в частности морские достаточно глубоководные, весьма активно эволюируют, являясь основным местом возникновения новообразований, которые появляются главным образом у К-отобранных форм. Напротив, весьма нестабильные в экологическом времени сообщества, например морские прибрежные, оказываются построенными из генетически и морфологически вариабиль-ных г-отобранных видов и слабо изменяются в геологическом времени. Несмотря на убедительность аргументации и солидность теоретического основания, большинство присоединилось к последнему автору, отстаивавшему традиционные представления (см., например: Sepkoski, Sheehan, 1983). Концепцию преимущественного появления новообразований в устойчивых и разнообразных тропических сообществах развивал в свое время в зоогеографии Ф. Дарлингтон (1-966), говоря о «тропическом давлении». С аналогичной концепцией «фитоспреддинга» недавно выступил С. В. Мейен (1987). Более справедливой представляется точка зрения о преимущественном возникновении эволюционно существенных новообразований в весьма насыщенных и устойчивых сообществах.
Таким образом, повышение устойчивости более разнообразных сообществ весьма вероятно. Конечно, повышенная устойчивость достигается не только за счет увеличения разнообразия. Она может быть результатом и просто повышенной устойчивости самих членов сообщества. При этом повышенная устойчивость определенного вида достигается разными способами, которые, следуя Л. Г. Раменскому, можно назвать патиентным и эксплерентным. В первом случае повышается индивидуальная устойчивость, поднимается порог вредного воздействия окружающей среды. Эксплеренты же обладают способностью быстро восстанавливать оптимальную плотность популяции после ее падения в результате какого-либо неблагоприятного воздействия. Именно из таких организмов рекрутируются сорняки и вредители сельского хозяйства, перед которыми оказываются бессильными все ухищрения сельскохозяйственных технологий. Обе эти эволюционные стратегии могут сочетаться, как у прокариот, которые обладают и высочайшей индивидуальной устойчивостью, и замечательными способностями к восстановлению численности. Устойчивость прокариот очень высока, водорослево-бактериальные маты практически без изменений сохранились за миллиарды лет с глубокого докембрия доныне, и тем не менее прокариоты были вынуждены уступить высшим растениям и животным большую часть поверхности Земли.
Что же эвкариоты смогли противопоставить колоссальной индивидуальной и популяционной устойчивости прокариот? Именно свое несравненно большее разнообразие. Прежде всего, эвкариоты создали консументов, которых они в несколько порядков встроили между продуцентами и редуцентами. Удлинилась цепь передачи внутри экосистемы энергии в виде восстановленных углерода и водорода, а также биогенов. Удлинение цепи облегчало замыкание круговорота и уменьшало потери энергии и биогенов, захоронение их в осадках или уход с планеты. Нелишне подчеркнуть, что в природе отбираются не более продуктивные, а более экономные сообщества, способные мининизировать потери и максимально замкнуть круговорот (Горшков, 1985). Именно это плохо умеют делать прокариоты и даже одноклеточные эвкариоты. Хотя бережливость природы подчеркивал уже К. Бэр, последнее обстоятельство еще недостаточно принимается во внимание. Человек в своем хозяйстве создает высокопродуктивные и малоразнообразные агроценозы, но зато вынужден сам обеспечивать их равновесие ценой все больших вложений в агротехнику. Тем более необходимо охранять высокое разнообразие естественных ценозов, способное регулировать равновесное состояние биоты.
Горшков В. Г.
Устойчивость биогеохимических круговоротов//Эколог. 1985. № 2.С. 3—12.
Дарлингтон Ф.
Зоогеография. М.: Прогресс, 1966. 519 с.
Дмитриев В. Ю. О диверсификации морских животных фанерозоя//0садочная оболочка Земли в пространстве и времени. М.: Наука, 1989. С. 6—13.
Дмитриев В. Ю., Жерихин В. В. Изменение разнообразия семейств насекомых по данным метода накопленных появлений//Меловой биоценотический кризис в эволюции насекомых. М.: Наука. 1988. С. 208—215.
Жерихин В. В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые). М.: Наука, 1978. 198 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 165).
Красилов В. А.
Филогения и система//Проблемы филогении и систематики. Владивосток, 1969. С. 12—30.
Мейен С. В. География макроэволюции у высших растений//Журн. общ. биол. 1987. Т. 48, № 3. С. 291—310.
Расницын А. П. Проблема глобального кризиса наземных биоценозов в середине мелового периода//Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука, 1988. С. 191—207.
Расницын А. П. Динамика семейств насекомых и проблема мелового биоценотического кризиса//0садочная оболочка Земли в пространстве и времени. М.: Наука, 1989. С. 35—40.
Bretsky P. W., Parents D. W. An essay on genetic-adaptive strategies and mass extinction//Bull. Geol. Soc. Amer. 1970. Vol. 81. P. 2449—2456. Eldredge N. Stability, diversity and speciation in Paleozoic apieric seas//J. Paleontol. 1974. Vol. 48, N 3. P. 540—548.
McArthur R. H., Wilson E.O. The Theory of Island Biogeography. Priiicelon: Univ. Press. 1967. 203 p.
Raup D. М. Cohort analysis of generic survivorsphi//Paleobiology. 1978. Vol. 4, N 1. P. 1—15.
Sepkoski J. J. Jr. A kinetic model of Phanerozoic taxonomic diversity. I. Analysis of marine orders//Paleobiol. 1978. Vol. 4, N 3. P. 223—251.
Sepkoski J. J. Jr. A kinetic model of Phanerozoic diversity. II. Early Phanerozoic families and multiple equilibria//Paleobiol. 1979. Vol. 5, N 3. P. 222—251.
Sepkoski J. ]. Jr. A kinetic model of Phanerozoic diversity; III. Post-Paleozoic families and mass extinction//Paleobiol. 1984. Vol. 10, 1ST 2. P. 246—267.
Sepkoski J. J. Jr., Sheehan P. М. Diversification. Faunal Change and Community replacement during the Ordovician Radiation/Teversz М. J. S., McCall P. L. (eds.)//Biotic Interaction in Recent and Fossil Benthic Communities. N. Y.: Plenum Press, 1983. P. 673—717.
Valentine J. W. Resource supply and species diversity patterns//Lethaia. 1971. Vol. 4, N 1. P. 51—61.