Проблемы Эволюции

Проблемы Эволюции

Основные события в эволюции биосферы. Биотическая обусловленность экологических кризисов.

Пономаренко А. Г.

Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. Москва: "Наука", 1993. С. 15-25.

А.Г.Пономаренко

Основные события в эволюции биосферы

Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. Москва: "Наука", 1993. С. 15-25.

 

В настоящее время подход к истории жизни на Земле становится преимущественно «событийным». Интерес и самих палеонтологов, и представителей смежных, а иногда и далеких дисциплин оказывается в первую очередь связанным с крупными переворотами в ходе эволюционного процесса. Если обратиться к таким общенаучным журналам, как «Nature» или «Science», то непропорционально большая часть печатающихся здесь статей будет связана с резкими, особенно катастрофическими событиями в истории биоты Земли. Они посвящаются анализу разнообразия биоты на разных этапах ее эволюции, что позволяет выделять катастрофические ситуации, отмеченные массовыми вымираниями, или являются попытками найти причины этих катастроф. В последнем случае явное предпочтение отдается внешним по отношению к самой биоте и обычно экстраординарным факторам, таким, как падение гигантских болидов, вспышкам сверхновых звезд, планетарным климатическим катастрофам. Биотическим же взаимоотношениям, внутренним причинам перестроек биоты уделяется гораздо меньше внимания. Известный энтузиаст «событийного» подхода Отто Валлизер во вводной статье к специальному тому, посвященному глобальным биотическим событиям, призвал к более критичным, взвешенным и дифференцированным подходам к ним (Wallizer, 1986). Он рассмотрел отдельно биотические и абиотические причины кризисов, даже подчеркнул, что абиотические факторы обычно действуют на экосистемы, уже ставшие нестабильными под действием биотических изменений, но все же явно большее внимание он уделил абиотическим воздействиям.

Одна из причин повышенного интереса части палеонтологов к «событийному» подходу заключалась в надежде построить «событийную» стратиграфию с большей разрешающей способностью. При этом глобальный характер событий давал бы возможность синхронизировать изменения в биоте разных регионов, не имеющих общих видов. Строго говоря, многие «событийные» границы являются диахронными: похолодание—потепление или трансгрессия—регрессия распространяются по Земле за какое-то время, в ходе которого различные территории могут приобретать сходные ландшафт и биоту далеко не одновременно. Например, при потеплении сходные био-геоценозы будут сдвигаться по направлению к полюсам, и наоборот. Это сходство может приводить к тому, что сходные ориктоценозы местонахождений, образовавшихся в разное время, будут коррелироваться и считаться синхронными. Положение осложняется тем, что сдвиг биот не будет проходить в направлении север—юг, а будет образовывать весьма сложную траекторию в зависимости от геоморфологии и степени континентализации климата. Все сказанное можно хорошо проиллюстрировать историей плейстоценовых биот Евразии и Северной Америки. Правда, эта же история показывает, что прохорезы биот в ответ на климатические изменения происходят удивительно быстро и, возможно, ненаблюдаемы для более древних отложений.

Настоящая работа написана в предположении, что причины биологических событий неравноценны, что среди них наибольшее значение имеют инновации в органическом мире. Классифицируя различные причины биологических событий, Валлизер указал на инновации как на наиболее частую причину биологических событий, однако несравненно большее значение имеет то, что последствия инноваций необратимы, тогда как последствия любого другого биотического, а тем более абиотического воздействия обратимы и могут легко нивелироваться биосферой. Сравнивая действие биотических и абиотических причин биологических событий, необходимо иметь в виду, что любое биологическое событие неизбежно оказывается причиной новых событий, придавая эволюции характер необратимого процесса с положительной обратной связью. Попытаемся кратко охарактеризовать те вызванные инновациями биологические события, которые образуют основу исторического развития жизни на Земле, насколько это известно к настоящему времени. Несмотря на реферативный в значительной степени характер изложения, такая работа все же кажется целесообразной. Изменения наших представлений о ходе эволюционного процесса меняются весьма быстро, и достаточно посмотреть на то, как этот процесс изложен в учебниках по теории эволюции, особенно отечественных, чтобы обнаружить, что представления авторов по этому предмету часто совершенно фантастичны. Теория эволюции оказывается удивительным случаем создания теории процесса, фактология которого почти совершенно неизвестна, а зачастую и известные факты продолжают в течение длительного времени игнорироваться. Остается непонятным, каким образом можно фальсифицировать гипотезы о причинах эволюционных изменений при игнорировании многих даже твердо установленных фактов о ходе самого процесса. Для связности изложения будут повторены некоторые соображения, уже высказанные ранее (Пономаренко, 1984), которые тогда были даны очень кратко из-за ограниченности объема публикации. Кроме того, появился целый ряд новых палеонтологических данных, что заставляет изменять, причем существенно, представления о строении и функционировании многих древних экосистем, несмотря на незначительность времени, прошедшего с момента предыдущей публикации.

Жизнь возникает как система с адаптацией, способностью изменяться так, чтобы обеспечить ее существование а окружающей среде, однако уже с самых ранних стадий ее развития у нее появляется и еще одна важнейшая инновация — уже древнейшие, наиболее примитивные прокариотные экосистемы приобретают способность кондиционировать окружающую среду, изменять ее свойства благоприятным для себя образом. Представляется, что в первую очередь это осуществляется за счет развития способности обеспечивать весьма экономные круговороты вещества и энергии, минимизирующие их потери (Горшков, 1985). Эти способности, наиболее полно реализуемые в социальных системах, и было предложено рассматривать в качестве основы эволюции экосистем, а степень их совершенства в качестве главного критерия прогресса биоты. Прогресс биоты оказывается связанным с распространением в ней социальных, в широком смысле, свойств, как уже предполагалось ранее (Пономаренко, 1972).

Древнейшие прокариотные экосистемы, несомненно, были водными и традиционно рассматривались как морские. Во всяком случае, такими считались строматолиты вплоть до последнего времени, когда И. Н. Крылов и Г. А. Заварзин (1988) предложили наземную интерпретацию их образования. При этом, как кажется, никем не рассматривался вопрос о том, что такое «море» и «суша» в глубоком докембрии. Молчаливо предполагается строение земной поверхности было принципиально тем же, что и сейчас. Однако даже если исключить вполне возможное предположение, что могли быть иная гравитационная постоянная и иной характер тектоники, остается вполне определенное отличие ландшафтной картины Земли уже за счет совершенно иного характера эрозии при отсутствии высшей наземной растительности. Водорослево-бактериальные маты дают достаточно плотную пленку, которая могла бы препятствовать эрозии, но они способны существовать только на горизонтальной поверхности; водоросли и лишайники могут обитать и на скалах, но рыхлые наклонные субстраты — элювий, делювий и пролювий — остаются незащищенными и будут размываться очень быстро, так что ландшафт будет контрастироваться, состоя почти из вертикальных скал и почти горизонтальных равнин, простирающихся на огромном протяжении и находящихся вблизи уровня моря. Приливные и штормовые волны могли проходить по этим равнинам на большие расстояния, и береговая черта практически отсутствовала. Водорослево-бактериальные маты могли занимать всю эту равнину, при этом они существовали не в море и не на суше в их современном понимании, а в некоторых особых, почти или полностью не существующих условиях. На них больше всего походят ватты, где, однако, не образуются Водорослево-бактериальные маты, которые сохраняются только в гиперсалинных или в вулканических условиях, в других же местах они конкурентно вытесняются высшими растениями. Конечно, и в это время характер ландшафта в первую очередь определялся тектоническими движениями, описанные различия существовали при прочих равных и должны сравниваться одни и те же стадии горообразовательного процесса. По-иному должны были проявляться и различия в уровне выпадения осадков. В настоящее время пустыни существуют при недостатке воды, превышении испарения над выпадением осадков, что сдерживает развитие растительности. При отсутствии растений ландшафт был тем более пустынным, чем больше выпадало осадков, вода активнее размывала горные породы, прорезая глубокие русла, при выходе на равнину давала конгломераты, дальше по равнине распространялись разрозненные по поверхности псефиты, названные В. П. Твердохлебовым (1971) «равнинным пролювием». Ныне такие отложения слагают лишь конусы выноса. Водоросли, активно фотосинтезируя, создавали окислительные условия в ближайшем окружении, при разложении захороненного органического вещества среда становилась восстановительной независимо от количества свободного кислорода в атмосфере. Биомасса и продукция были относительно невелики, во всяком случае трудно принять концепцию В. И. Вернадского о постоянстве количества живого вещества. Из-за нерегулируемой эрозии количество уходящего в осадки органического вещества должно было быть весьма велико, но рыхлость, рассредоточенность и многократная переработка осадков должны были приводить к его значительному окислению, накопление кислорода в атмосфере шло медленно.

Сток с суши был преимущественно плащевым, равнинные реки, где могла бы происходить разгрузка пелитового материала, отсутствовали, стекавшая с суши воды была мутной. Мутность наиболее богатых биогенами прибрежных участков затрудняла утилизацию последних фитопланктоном из-за узости фотической зоны, высокое из-за мутности положение скачка создавало стратификацию водной массы, затрудняло или вообще исключало существование донной фауны. Таким образом, и в водных экосистемах ни биомасса, ни продукция не могли быть значительными. Трудность утилизации поступающих с суши биогенов ухудшала условия существования прокариотного фитопланктона, особенно из-за мелких размеров прокариот, которые не позволяли им выделяться из окружающей водной массы, перемещаться относительно ее. Казалось бы, осмотическое снабжение водных организмов биогенами должно благоприятствовать их миниатюризации для максимизации отношения поверхности к объему. Однако мелкие организмы, лишенные способности передвигаться относительно окружающей среды, быстро истощают биогены в окружающем объеме и оказываются в условиях дефицита. На этот парадокс, как кажется, впервые обратил внимание Б. В. Виленкин. Для преодоления этого обстоятельства существует два способа — приобретение фиксированного положения, что и осуществляют прокариоты при строительстве строматолитов, или заметное увеличение размеров. Последний путь реализуется прокариотами при образовании агрегатов, но он затруднителен, так как строение клеточных стенок прокариот не обеспечивает клеточного взаимодействия. В качестве генеральной линии этот путь реализован эвкариотами. Появление эвкариот оказалось огромным биологическим событием. Увеличение размеров самих клеток, и особенно совершенные способы их агрегации за счет возможности непосредственного клеточного взаимодействия, т. е. появление многоклеточности, несравненно расширили их возможности по сравнению с прокариотами. Важное значение имело и увеличение способности создания запасов питательных веществ у эвкариот, в первую очередь у многоклеточных. Практически лишенные этих запасов прокариоты обречены реагировать на изменения содержания биогенов изменением плотности популяции, что неизбежно связано с потерями биогенов и энергии — при росте снабжения потери происходят из-за обычно недостаточного темпа размножения при его стабилизации, а тем более при его снижении к еще большим потерям приводит неизбежная гибель организмов. Запасные вещества и резервная биомасса крупных организмов позволяют им в меньшей степени реагировать на изменение плотности ресурса изменением плотности популяции и сглаживать сами колебания плотности ресурса. Одноклеточные водоросли вообще теряют значительную часть синтезируемого органического вещества, оно диффундирует в окружающую водную среду и при этом не только теряется органика, но и ухудшается снабжение кислородом из-за его затрат на окисление этой органики. Учитывая все сказанное о преимуществах эвкариот, можно только по присутствию следов установить, что уже существовали не только эвкариотические, но и многоклеточные организмы.

Способность увеличивать размеры была реализована эвкариотами в вендской фауне, состоящей из необыкновенно крупных организмов, но низко разнообразных и одинаковых по всей Земле. Образование этих сообществ, несомненно, оказалось одним из важнейших биотических событий. Однако большинство вендских организмов исчезло, не оставив потомков, такое «лобовое» использование своих преимуществ вскоре сменилось более совершенным формированием высокоразнообразных сообществ специалистов на каждый отдельный случай жизни. Представление о том, что более разнообразные сообщества и более устойчивы, является классическим, восходя по крайней мере к А. Уоллесу, но только в последнее время они были оценены по достоинству и приобрели достаточно широкое распространение. Высокое разнообразие экосистем было связано с совершенным перераспределением в них поступающих ресурсов и низкими их потерями (McArthur, Wilson, 1967; Valentine, 1971). Процесс роста разнообразия значительно, а, возможно, и принципиально ускоряется в кембрии. Это изменение совпадает с еще двумя биологическими событиями — распространяются организмы с минерализованным скелетом и появляются членистоногие, и среди них весьма совершенные фильтраторы, образующие фекальные пеллеты. Первому событию посвящено очень много исследований, хотя оно еще далеко не только от полного причинного анализа, но и от исчерпывающего феноменологического описания. Второе событие гораздо менее популярно, и на нем стоит остановиться несколько подробнее. Оказалось, что в современных морях попадающий в них тонкий пелитовый материал, например пыль, очень быстро отфильтровывается, упаковывается в фекальные пеллеты и отправляется на дно. Без пеллетного механизма мутность воды была бы несравненно выше. Органическое вещество в пеллетах также транспортируется на дно, при этом в воде увеличивается содержание кислорода, а донные осадки обогащаются органическим детритом. Тем самым ухудшаются условия существования бактерий и фильтраторов, но улучшаются условия илоедов. Действительно, мы видим в кембрии расцвет таких групп, как трилобиты или приапулиды. Запасание органического вещества в осадке позволило сделать его переработку гораздо более равномерной и улучшило снабжение кислородом придонных слоев.

С ордовика начинает формироваться биота, характеризующаяся лучшим освоением толщи воды. Первыми здесь начали играть большую роль граптолиты, затем другие группы беспозвоночных и позвоночных. Проведенный Дж. Сепкоски (Sepkoski, 1978, 1979, 1984) анализ изменений разнообразия фанерозойских морских организмов, показал существование своеобразной кембрийской (сохранившейся и после кембрия) фауны и значительное единство сообществ палеозоя. Новый этап в развитии морских фаун начинается с мезозоя и существует до настоящего времени. Эту фауну Сепкоски назвал «современной». Она характеризуется увеличением роли нектона, илоедов при сокращенной роли потребителей придонной взвеси.

История развития жизни на суше содержит заметно большее число крупных событий, связанных с биологическими инновациями. Обычно под «выходом на сушу» понимается появление прибрежных куксониевых сообществ. Однако, как уже было сказано, есть основания считать, что водорослево-бактериальные маты существовали в зонах переходных от суши к морю, скорее всего уже в докембрии. Под ними, особенно при перекрывании матов пелитовыми осадками, возникали примитивные почвы, также известные уже в докембрии. В верхнем ордовике, т. е. задолго до появления куксониевых сообществ, удалось найти почвы с ходами каких-то червеобразных животных (Retallack, 1985). Это могли быть малощетинковые черви или членистоногие. С находкой кембрийских морских многоножко— подобных животных (Robinson, 1990) их существование и на суше в раннем палеозое становится весьма вероятным, хотя древнейшие находки многоножкоподобных форм, кампекарид из континентальных отложений известны только начиная с верхнего силура (Almond, 1985). Разнообразие наземных членистоногих в девонских местонахождениях, где присутствуют большинство их групп (Roife, 1985), может считаться свидетельством в пользу их достаточно длительной предыстории. Явно наземные Тригонотарбы известны с лудлова (Roife, 1990), когда еще не существовало достаточно распространенных куксониевых сообществ и известны лишь дисперсные кутикулы без устьиц. В это время биомасса и продукция континентальных экосистем не могли быть высокими. По высказанным ранее соображениям, трудно определенно назвать их собственно наземными или сообществами континентальных водоемов, хотя маты должны были находиться в воде по крайней мере большую часть времени. Существование настоящих континентальных водоемов, как текучих, так и стоячих, представляется весьма проблематичным вплоть до того, как в девоне сосудистая растительность несколько снизила эрозию и стабилизировала береговую линию.

Возникновение наземных растений с жесткими вертикальными осями, появление камбиальной ткани и вторичной древесины, без которых рост таких растений не мог происходить, несомненно, оказались величайшим новообразованием. Оно изменило ситуацию сразу в нескольких направлениях. Появилась возможность резко увеличить интенсивность образования органического вещества, так как фотосинтезирующие структуры располагались теперь в трехмерном пространстве, а не на плоскости. Вертикальное положение стволов сделало растения устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом, тем самым уменьшились потери органики. Обеспечение жесткости стволов требовало значительного количества древесины, дававшей после гибели растения много детрита, который, как известно, из-за медленности разложения оказывает стабилизирующее действие на экосистемы. Поддержание вертикального положения требовало развития достаточно мощной корневой системы, что повышало противоэрозийные свойства растительности. Можно видеть, что все эти изменения в общем стабилизировали экосистемы. Одновременно этот процесс создавал преимущества для более сложных, долгоживущих и не склонных менять плотность популяции организмов, несомненно способствуя прогрессивному развитию живой природы. В карбоне возникают мощные лепидофитные леса, характеризующиеся большими запасами биомассы и, по-видимому, высокой продуктивностью. По оценке В. В. Плотникова (1979), запасы биомассы и продукция лепидофитных лесов могла достигать 2—3 тыс. т/га, не уступая современным дождевым тропическим лесам. Как отметил тот же автор, характер роста лепидофитов с их очень поздним ветвлением предполагает высокий уровень отпада подроста, что должно было вести к образованию мощной, крупномерной и высокоскважинной подстилки и существенным потерям органики. Разнообразие и противоэрозийные свойства этих лесов были невелики, произрастали они на тех же выровненных поверхностях, где до того обитали водорослево-бактериальные маты, часто заливались водой, образуя своеобразные, заполненные крупномерной органикой, водоемы. Это не были торфяные болота, на торфяных болотах деревья вырастают над торфом, тогда как в карбоновом «лесу» органическая масса накапливалась в виде мощной подстилки и деревья росли сквозь нее. Большой отпад при высокой эрозии, обеспечивающей его быстрое захоронение, приводил к тому, что значительная часть неокисленного органического углерода уходила нз экосистемы и превращалась в запасы каменного угля. 

Граница между палеозоем и мезозоем характеризуется самым сильным в истории Земли падением разнообразия морской биоты, носившим кризисный характер. Число семейств морских организмов уменьшилось более чем вдвое, тогда как во время других крупнейших вымирании исчезала только четверть семейств, при знаменитом вымирании между мезозоем и кайнозоем — только шестая часть (Sepkoski, 1984). Этому гигантскому вымиранию в море не соответствует сколько-нибудь значительное изменение органического мира суши, фауны конца перми и начала триаса отличаются не больше, чем соседние фауны внутри перми или внутри триаса.

Меньше всего изменился состав позвоночных, несколько больше — насекомых. Смена флоры также была весьма постепенной, в Европе она началась раньше, на Гондване, наоборот, палеозойские доминанты арбериевые еще долго существуют в триасе. На Ангариде изменения более резки, близ границы перми и триаса исчезают пермские доминанты кордаиты. Отсутствие кризисных явлений на суше показывает, что причина морского кризиса была не глобальной, а чисто морской. Ее не удается связать с какими-то биотическими инновациями, но в результате кризиса сильно изменились состав морской биоты и экологическая роль групп. Дальнейшая история морской и континентальной биот также была различной.

Анализ изменений разнообразия позволяет рассматривать мезо-кайнозойскую историю морской биоты как достаточно единый этап (Sepkoski, 1984), несмотря на наличие кризисного вымирания, заметного изменения состава биоты от мела к палеогену, причем в некоторых планктонных группах вымирание было поистине катастрофичным. В то же время в течение всего мезо-кайнозоя, за исключением времени кризиса, разнообразие постоянно росло, тогда как на предыдущих этапах — кембрийском и палеозойском — после недолгого периода роста разнообразия устанавливалось равновесие между появлением новых таксонов и вымиранием. По-видимому, имеется некое фундаментальное различие между первыми двумя отрезками истории биоты и мезо-кайнозоем, позволяющее биоте в ходе последнего столь .долго наращивать разнообразие, обеспечивая все большую устойчивость экосистем. Какие-либо достаточно обоснованные соображения о характере этих отличий отсутствуют, но можно предполагать, что они связаны в первую очередь с организацией совершенных цепей выедания за счет нектонных организмов. Наиболее устойчивыми и разнообразными сообществами стали образованные водорослями и герматипными кораллами и моллюсками рифовые постройки.

На континентах мезозойская и кайнозойская биоты различаются сильнее, хотя тенденцию к постепенному нарастанию разнообразия можно видеть и здесь. Она была продемонстрирована для насекомых (Дмитриев, 1988), существует, по-видимому, для позвоночных, разнообразие флор слабо увеличивается в триасе и юре, сильнее в мелу и особенно в кайнозое. Мезозой от кайнозоя отделяет знаменитый мел-палеогеновый кризис, ранее привлекавший к себе внимание в связи с вымиранием динозавров, а в последнее время особенно с представлением о «астероидной зиме» — резком похолодании из-за запыленности атмосферы после взрывов и пожаров от упавшего на Землю астероида. Вполне возможно, что это событие действительно произошло и привело к вымиранию некоторых организмов, например последних динозавров, однако оно скорее было поводом к кризису, чем его причиной. Ко времени катастрофы органический мир уже давно был в кризисе. Главной причиной изменения биоты, скорее всего, было появление и распространение в меловом периоде покрытосеменных растений. Вымирание динозавров связывали с этим издавна, не обращая внимания на то, что покрытосеменные распространились в середине мела, а динозавры не только вымерли через более чем 30 млн лет после этого, но и процветали большую часть позднего мела. За это время вместе с покрытосеменными существовало примерно столько же видов динозавров, сколько и за всю их предшествующую историю. Зубные системы поздних динозавров явно адаптированы к потреблению наземных, скорее всего травянистых покрытосеменных. И все же, по-видимому, именно покрытосеменные создали мир, в котором динозавры не прижились. Происхождению покрытосеменных и их экологической роли посвящена огромная литература, из которой здесь приведен один из последних обзоров (Friis, Chaloner, Craul, 1987). Интересные данные о смене мезозоя кайнозоем были получены при изучении насекомых, анализируя эволюцию которых В. В. Жерихин (1978) обнаружил, что главное изменение их состава произошло посередине мелового периода, примерно одновременно с распространением покрытосеменных, и сделал вывод о последнем как причине первого. Позднее А. П. Расницын (1988) более детально проанализировал изменения разнообразия насекомых и нашел, что их значительные изменения начались с начала мела, т. е. задолго до массового появления покрытосеменных. Представляется, однако, что все эти временные несовпадения есть неизбежные черты единого процесса перехода от мезозоя к кайнозою, и основным двигателем здесь является ангиоспермизация — возникновение и распространение среди голосеменных отдельных черт строения, соединение которых в дальнейшем дало покрытосеменных. В. А. Красилов (1989), рассматривая этот процесс, употребляет для растений с отдельными признаками покрытосеменных название проангиоспермы, но почти все внимание уделяет признакам генеративной сферы. Из них на экологическую роль покрытосеменных больше всего влияет широкое распространение у них энтомофилии, позволяющей образовывать леса со столь большим разнообразием, что плотность деревьев одного вида может падать до одного на гектар. Хотя покрытосеменные не монополисты энтомофилии и далеко не все они энтомофильны, все же ныне энтомофилия для них несравненно более характерна, а голосеменные ныне, пожалуй, заметно менее энтомофильны, чем в мезозое. Можно отметить, что распространенность энтомофилии явно коррелирует с разнообразием и устойчивостью лесных экосистем. Еще большее значение для экологической экспансии покрытосеменных имела их склонность давать за счет неотении травянистые формы, использовать вегетативное размножение и образовывать дерновины. Тем самым свойства покрытосеменных как пионерных растений, особенно при колонизации наклонных рыхлых субстратов, и их противоэрозийные способности возросли несравненно. Эффективность сукцессионных систем по кондиционированию среды — предупреждению эрозии, совершенствование почвы как буфера против вымывания биогенов, перевод стока в преимущественно подпочвенный привело к возникновению новых типов ландшафта с гораздо большей пестротой гидро- и педологической характеристики. Больше всего регулирование стока воды и биогенов должно было сказаться на континентальных водоемах, значительно облегчив их олиготрофикацию. Однако этот процесс затянулся на длительное время вплоть до распространения в неогене злаковников и водоемов с пышным развитием погруженных некрофитов.

Изложенная схема имеет во многом предварительный и (или) даже провокационный к дискуссии характер. Однако ее главное назначение — быть предложенной в качестве некоторой схематической основы, с которой могут соотноситься и тем самым организовываться палеонтологические данные. Конечно, не следует думать, что процесс экосистемной эволюции как создание все более совершенных способов регулирования поступления и переработки ресурсов был абсолютно однонаправленным. Напротив, практически любое внешнее воздействие, будь то, например, «астероидная зима», климатический пессимум, значительное оживление тектоники, отбрасывало экосистемы назад, снижало их разнообразие и способность к саморегулированию. Внешние воздействия не могли быть конечной причиной прогресса, но, разрушая существующие системы, они перераспределяли экологические роли, выводили на авансцену новые группы, возникавшие в относительно стабильные и благополучные периоды медленного постепенного нарастания устойчивости и разнообразия.

Литература

Горшков В. Г.

Устойчивость биогеохимических круговоротов//Эколог. 1985. № 2. С. 3—12.

Дмитриев В. Ю., Жерихин В. В. Изменение разнообразия семейств насекомых по данным метода накопленных появлений // Меловой биоценотический кризис в эволюция насекомых. М.: Наука, 1988. С. 208—215.

 Жерихин В. В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые). М.: Наука, 1978. 198 с. (Тр. НИН АН СССР; Т. 165).

Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1989. 264 с.

Крылов И. Н; Заварзин Г. А. Условия образования карбонатных толщ в верхнем рифее Южного Урала//Докл. АН СССР. 1988. Т. 300, № 5. С. 1213—1215.

Плотников В. В. Эволюция структуры растительных сообществ. М.: Наука, 1979. 275 с.

Пономаренко А. Г. О некоторых критериях прогрессивного развития в живой природе//Закономерности прогрессивной эволюции. Л., 1972. С. 294—301.

Пономаренко А. Г. Эволюция экосистем, основные события // 27-й Международный геологический конгресс. Палеонтология: Доклады. М.: Наука, 1984. Т. 2. С. 71—74.

Расницын А. П. Проблема глобального кризиса наземных биоценозов в середине мелового периода // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука, 1988. С. 191—207.

Твердохлебов В. П. О раннетриасовом пролювии Приуралья и времени проявления складко- и горообразовательных процессов на Южном Урале // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1971. № 4. С. 42—50.

Friis Е. М., Chaloner W. G., Craul P. R. (eds.). The Origin of ahgiosperms and their biological consequences. Cambridge Univ. Press. Cambridge— N. Y., 1987. 358 p.

McArthur R. П., Wilson Е. 0.

The Theory of Island Biogeography. Princeton: Univ.Press, 1967. 203 p.

Retallack G. J. Fossils soils as grounds for interpreting the advent of large plants and animals on land//Phil. Trans. R. Soc. L.; В., 1985. Vol. 309. P. 105—142.

Robinson R. A. Earliest-known uniramous arthropod // Nature. 1990. Vol. 343. № 6254. P. 163—164.

Rolfe W. D. I. Early terrestrial arthropods: a fragmentary record // Phil. Trans. R. Soc. L.: B„ 1985. Vol. 309. P. 207—218.

Rolfe W. D. I. Seeking the arthropodes of Eden // Nature. 1990. Vol. 348, № 6297. P. 113—114.

Sepkoski J. J. }r. A kinetic model of Phanerozoic taxonomic deversity. I. Analysis of marine orders//Paleobiol. 1978. Vol. 4, № 3. P. 223—251.

Sepkoski /. 1. Jr. A kinetic model of Phanerozoic diversity. II. Early Phanerozoic Families and multiple equilibria//Paleobiol. 1979. Vol. 5, № 3. P. 222—251.

Sepkoski J. J. Jr. A kinetic model of Phanerozoic deversity. III. Post-Paleozoic families and mass extinction//Paleobio). 1984. Vol. 10, № 2. P. 246—267.

Valentine J. W. Resource supply and species diversity patterns // Lethaia. 1971. Vol. 4, № 1. P. 51—61.

Walliser 0. Н. Towards a more critical approach to bioevents // Global Bio-Events / O.Walliser ed. Lecture Notes in Earth Sciences. Vol. 8. Berlin, Heidelberg, Springer ; Verlae. 1986. P. 5—16.

Рекламные ссылки