Проблемы Эволюции |
Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 4. М.: Издание Палеонтологического института, 2001. С. 78-86.
В настоящее время центром диверсификации считают район, в котором фауна или флора имеет следующие признаки: высокое таксономическое разнообразие(Воронов,1963;Розанов, 1963; Briggs, 1984; Wilson, Rosen, 1998), большое число эндемиков (Несис, 1985; Нельсон, 1988), высокое морфологическое разнообразие и высокое генетическое разнообразие(Вавилов,1967; Briggs, 1984), относительное увеличение размеров животных или растений (Красилов, 1977). Кроме того, принято считать, что в центрах диверсификации присутствуют примитивные представители таксона (Nelson, Platnic, 1981). Последнее, однако, не подтверждается фактами (Briggs, 1984). Ни один из этих признаков, взятых по отдельности, не может быть достаточным основанием для признания района центром диверсификации. В то же время, по отсутствию одного или нескольких из этих признаков нельзя заключить, что регион не является центром диверсификации. Отсутствие четких критериев центров диверсификации придает этому понятию мифологическую окраску. Дать же четкое определение центру диверсификации пока не удавалось. Отсутствие определения центра диверсификации и распространение кладистических представлений в биогеографии позволили поставить вопрос о реальности центров диверсификации, так как кладизм вообще не нуждается в этом понятии, а оперирует ареалами сестринских групп (Нельсон, 1988).
В предыдущих наших исследованиях удалось показать на примере палеозойских мшанок, что в процессе эволюции группы выделяются такие места, в которых появляется значительная часть родов-генералистов (Марков и др., 1997). Сравнивалась равномерность распределения новых родов с равномерностью распределения регионального разнообразия. Выяснилось, что равномерность распределения регионального разнообразия на порядок выше, чем равномерность распределения появления новых родов. Статистически показано, что разница в равномерности распределения этих двух показателей разнообразия и появления - не зависит от изученности фаун, систематических «огрехов» и других субъективных факторов. Таким образом, выделяются особые регионы, в которых таксой осваивает значительную часть своей адаптивной зоны. Эти регионы мы и назвали центрами диверсификации. «Диверсификация» в данном случае означает процесс, а не результат формообразования. Появление способных к широкому распространению родов-генералистов приобретает смысл главного критерия центра диверсификации.
В центрах диверсификации раньше, чем в других местах происходит смена доминирующих групп.
Задача данного исследования - проиллюстрировать смену доминирующих групп, показать последовательность смены доминантов в центрах диверсификации и в других регионах. Для этого были взяты две группы животных: палеозойские мшанки и трилобиты подотряда Agnostina (Treatise, 1997). Систематика подотряда Agnostina на настоящий момент неустойчива. Эту группу рассматривают как надсемейство в отряде Miomera (Покровская, 1960); отряд, связанный весьма далеким родством с другой группой миомеров - эодисцидами (Shergold et al., 1990); подотрядом в одном отряде с эодисцидами (Fortey, 1990). Поэтому в работе представители этой группы будут традиционно называться агностидами. Одноименное семейство Agnostidae будет называться только своим латинским названием.
Агностиды - мелкие (в среднем до 0,5 см) трилобиты, имеющие широкие ареалы, высокую скорость распространения новых форм, малое число мерасписных стадий (т.е. ускоренное личиночное развитие), и порой чрезвычайно высокое обилие в отложениях. Все эти особенности позволяют предполагать, что агностиды - представители планктона или околодонные обитатели, хотя по поводу образа жизни агностид предложен широкий спектр предположений (Bergstrom, 1973; Muller, Walossek, 1987; Pek, 1977; Robison, 1972).
В составе агностид описано около 126 родов и подродов (Treatise, 1997). Они существовали в течение среднего и позднего кембрия, а последние представители агностид - семейство Metagnostidae - появившись в конце позднего кембрия, развивалось в течение ордовика.
Агностиды появились, вероятно, в конце тойонского века и начали активно развиваться в начале амгинского века (зоны Kounamkites, Oryktokara). В это время наиболее интенсивное формообразование происходило на северо-востоке Сибири (рис. 1). Появление новых родов отмечено на картах различными значками в соответствии с семейственной принадлежностью. Если самые ранние находки рода известны из нескольких регионов, то отмечаются все эти регионы. В Сибирском регионе появились первые космополитные формы семейств Peronopsidae (Peronopsis) и Ptychagnostidae (Triplagnostus). Оба семейства доминировали среди агностид в течение среднего кембрия. Ранние перонопсиды дали начало формам из семейства Spinagnostidae (Westergard, 1946; Opik, 1979). Эти два близких семейства, Peronopsidae и Spinagnostidae, будут в данной работе рассматриваться вместе, тем более, что не предложено надежных диагностических признаков для их разделения. Прежде оба семейства рассматривались как подсемейства одного семейства Spinagnostidae (Opik, 1979).
Во второй половине амгинского века (зоны Triplagnostus gibbus и Tomagnostus fissus) новые роды агностид из этих двух семейств, как узко распространенные (Ptychagnostidae: Aotagnostus; Peronopsidae и Spinagnostidae: Gratagnostus, Ra-ragnostus, Rhodotipiscus), так и космополитные (Ptychagnostidae: Acidusus, Onymagnostus, Ptychagnostus; Spinagnostidae: Hypagnostus, Cotalagnostus), стали встречаться повсеместно (рис. 2).
Во второй половине амгинского века появились и представители семейства Diplagnostidae, относящиеся к подсемейству Diplagnostinae (Diplagnostius, Linguagnostus, Iniospheniscus). Diplagnostidae, однако, достигли расцвета только в позднем кембрии, когда появились формы подсемейства Pseudagnostinae.
В начале и середине майского века (зоны Ptychagnostus punctuosus, Anopolenus henrici и Goniagnostus nathorsti, Anomocarioides limbataeformis) темпы появления снизились. География появления новых родов изменилась: в бассейнах Сибирской платформы и Авалонии появление родов замедлилось, в западно-европейских - остановилось вовсе. Наибольшее число новых родов появлялось в Австралии (рис.3). В австралийском бассейне в начале майского века возникли и широко распространенные впоследствии роды Ptychagnostidae (Lejopyge, Goniagnostus) и Agnostidae (Kormagnostus).
В конце майского века (зона Lejopyge laevigatа) в Австралии появляется много больше новых родов, чем в других бассейнах (рис. 4). Западные бассейны Северной Америки и Австралии, вероятно, составляли более или менее единую акваторию для планктонных агностид. В этих регионах фаунистическое сходство сравнительно большое (коэффициент Серенсена равен 0,59 против 0,4 в среднем). В Австралии появлялись новые роды из семейств Agnostidae и Diplagnostidae (Pseudagnostinae), среди них космополитные роды Innitagnostus, Pseudagnostus. Эти семейства составили основу таксоценов позднего кембрия.
В аюсокканском и сакском веках картина осталась прежней: география появления новых родов не изменилась, хотя появление новых родов в сакском веке фактически остановилось (рис. 5,6). По многим другим признакам (соотношение появления, вымирания, средних и суммарных показателей продолжительности существования родов и их ареалов, динамика морфологического разнообразия, динамика регионального разнообразия (Марков, Наймарк, 1998)) в середине сакского века агностиды переживают упадок, а в конце сакского века начинается новый этап роста и расцвета.
Итак, по появлению космополитных родов, а также по максимальному числу новых родов, по максимальному морфологическому разнообразию выделяется два региона: восток Сибирской платформы в начале амгинского века и Австралийские бассейны в конце майского века.
Рассмотрим, как менялось соотношение доминирующих групп агностид в трех регионах: на востоке Сибирской платформы, в Восточной Европе и Австралии (рис. 8). На рисунке как доли круга (весь круг - 100%) указано процентное соотношение семейств в указанных трех регионах в течение каждого рассматриваемого временного интервала.
В начале амгинского века на востоке Сибирской платформы - первом центре диверсификации - устанавливается примерно поровну родов из семейств Peronopsidae и Ptychagnostidae. Во второй половине амгинского века такое соотношение с небольшим добавлением диплагностид (13% в Австралии, 8% в Восточной Европе и 9% на Сибирской платформе) устанавливается во всех трех регионах (рис.8).
В начале - середине майского века процент птихагностид в региональных фаунах снижается: в Австралии доля птихагностид составила в amg2 - 50%, may1 - 46%, may2 - 37%; в Восточной Европе - в amg2 - 48%, may1 - 37%, may2 - 38%; на востоке Сибирской платформы - amg2 - 48%, may1 - 35%, may2 - 25%. На востоке Сибирской платформы и в Восточной Европе относительное число птихагностид снижается за счет развития перонопсид-ной группы и диплагностид, в Австралии за счет появления Agnostidae (в may1 - 5% и в may2 - 8%) и развития диплагностид. Хотя в целом в Сибири и Восточной Европе в это время долевое участие перонопсид, птихагностид и диплагностид остается более или менее постоянными, и этот интервал можно считать временем относительной стабильности таксоцена.
В Австралии в середине майского века увеличивается доля Agnostidae. Отличие от других регионов состоит в том, что снижение доли птихагностид происходило за счет развития Agnostidae, а не перонопсидной группы.
После среднемайского снижения разнообразия фаун в Сибири и Восточной Европе, в позд-немайское время в этих бассейнах появляются первые представители Agnostidae (рис. 8). Доля этого семейства - 9% в Восточной Европе и 13 % на востоке Сибирской платформы. Это чуть больше (на 1 и 4 % соответственно), чем было в австралийской фауне в середине майского века.
В конце майского века в Австралии продолжалось увеличение доли Agnostidae и снижение доли птихагностид и перонопсидной группы. Соотношение диплагностид с другими семействами, установившееся в конце майского века (около 30-40%о), сохранялось до конца сакского века. В двух других регионах похожая структура таксономического разнообразия - с доминированием агно-стид и диплагностид - установилась в аюсокканском веке, т.е. с опозданием на один хрон.
С начала аюсокканского века и до середины сакского века в трех рассматриваемых регионах численно преобладали представители Agnostidae.
Рассмотрим теперь изменения таксономического состава региональных фаун мшанок в палеозое.
Центрами диверсификации палеозойских мшанок были в ордовике бассейны Восточной Европы, а в девоне и карбоне Северной Америки (Наймарк и др., 1999). Центры диверсификации распознавались по наибольшему появлению ро-дов-генералистов (устойчивых и широко распространенных родов). Палеозойские мшанки по эволюционной динамике распадаются на две группы - инадаптивную и эвадаптивную. Инадаптивная группа переживала расцвет в ордовике, упадок в силуре, а в девоне уже господствовали представители эвадаптивных таксонов (Марков и др., 1998).
Большую часть родов в этих фаунах составляли представители отрядов Trepostomida и Су-stoporida. Оба эти отряда включают как инадаптивные подотряды (Halloporina, Ceramoporina), так и эвадаптивные (Amplexoporina, Fistuliporina, Hexagonellina). Соотношение числа родов этих подотрядов и рассматривалось как структура региональных таксоценов.
На рис. 9 показано, как менялось соотношение инадаптивных и эвадаптивных групп в двух регионах: в Восточной Европе и Северной Америке.
Господство Halloporina в ордовнке-силуре сменилось в девоне господством Amplexoporina и Fistuliporina. В Северной Америке повышенный процент этих групп заметен уже в силуре. В среднем девоне в Северной Америке, в отличие от Восточной Европы, около четверти родов представлены подотрядом Hexagonellina. Эта группа доминировала в карбоне и перми, однако, как видно, развитие ее в бассейнах Северной Америки и Восточной Европы было асинхронным.
Гексагонеллины появились впервые в среднем ордовике в Восточной Европе. Только там были распространены два первых коротко живущих рода гексагонеллин. Разнообразие гексагонеллин начинает расти только в среднем девоне. Этот процесс начинается с бассейнов Северной Америки. В раннем и среднем девоне в Северной Америке появляется 13 родов, из которых 3 были первыми космополитными родами, а 8 эндемиками, один род впоследствии расселился в Алтае-Саянс-кую область. Один род (Coscinotrypa) обнаружен в ордовике Восточной Европы, и после значительного перерыва в среднем девоне Северной Америки (Lazarus-таксон). Такой значительный разрыв во времени существования вызывает сомнения в монофилетическом происхождении видов этого рода, а значит, и в путях их миграции.
В начале карбона представители гексагонеллин, в том числе и космополитные роды стали зарождаться во многих регионах. Например, в Сибири в раннем карбоне появляются космополитные роды Dichotrypa, Meekopora, в Центральной Азии - Fistulamina, в Австралии и Восточной Европе (Англия) - Goniocladia. Установившееся соотношение основных групп мшанок сохранялось в течение раннего и среднего карбона.
Приведенные примеры позволяют заключить следующее.
Во-первых, таксономическая структура региональных фаун меняется асинхронно. Сначала численное доминирование нового таксона устанавливается в центрах диверсификации, затем с опозданием и в других бассейнах.
Во-вторых, вполне вероятно, что новая структура может установиться в регионах вселения только после дестабилизирующего события в регионе, какими были, например, среднемайское вымирание в Сибири и Восточной Европе у агностид или позднедевонское вымирание мшанок в восточноевропейских бассейнах. Опережающее установление стабильной структуры фаун - это одно из свойств центров диверсификации.
Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л.: Наука. 1967. 113 с.
Воронов А.Г. Биогеография. М.: МГУ. 1963. 205 с.
Красилов В.А. Эволюция и биостратиграфия. М.: Наука. 1977. 251 с.
Марков А.В., Наймарк Е.Б., Горюнова Р.В. Некоторые биогеографические закономерности формообразования и проблема центров диверсификации (на примере палеозойских мшанок) // Журн. общ. биологии. 1997. Т.58. № 2. С.55-66.
Марков А.В. Наймарк Е.Б Количественные закономерности макроэволюции: опыт применения системного подхода к анализу развития надвидовых таксонов. М.:Геос. 1998. 317с.
Марков А.В., Наймарк Е.Б.. Горюнова Р.В Количественные закономерности эволюции палеозойских мшанок: результаты системного анализа // Палеонтол. журн. 1998. № 5. С.56-66.
Наймарк Е.Б., Марков А.В., Горюнова Р.В. Биогеография палеозойских мшанок: результаты количественного анализа // Палеонтол. журн. 1999. № 3. С..
Нельсон Г. Викарианс и кладистика: историческая ретроспектива и выводы на будущее // Биосфера. Эволюция, пространство, время. М.: Прогресс. 1988. С.400-423.
Несис К.Н. Головоногие моллюски: эволюция, распространение, жизненные формы. М.: Наука. 1985. 354с.
Покровская Н.В. Отряд Miomera // Основы палеонтологии. Членистоногие, трилобитообразные и ракообразные, ред. Н.Е.Чернышева. М.: Гос. науч.-техн. изд-во лит. по геол. и охране недр. 1960. С.54-61.
Розанов А.Ю. Центры происхождения кембрийских фаун // Междунар. геол. конгресс. 26 Сессия. Палеонтология и стратиграфия. М.: Наука. 1980. С.30-34.
Bergstrom Y. Organization, life and systematics of trilo-bites // Fossil and Strata. 1973. V.2. P. 1-69.
Briggs J.C. Centers of origin in biogeography. Biogeogra-phy Study Group, School of geography. Univ. of Leeds. Biogeography Monographs I. 1984. 95 p.
Fortey R.A. Ontogeny, hypostome attachment and trilobite classification // Palaeontology. 1990. V.33. P.529-576.
Muller K.J., Walossek D. Morphology, ontogeny and life-habit of Agnostus pisiformis from the Upper Cambrian of Sweden//Fossils and strata. 1987. V.19. 124р.
Nelson G, PlatnicN.I. Systematics and biogeography: cladis-tic and vicariance. N.Y.: Columbia Univ. Press. 1981.567 p.
Opik A.A. Middle Cambrian agnostids: systematics and biostratigraphy. Canberra. 1979. V.I. P.66.
Pek I. Agnostid trilobites of the central Bohemian Ordo-vician // Sbornik Geologickych Ved. Paleontologie. 1977. № 19. Р.5-44.
Robison R.A. Mode of life ofagnostid trilobites from the Wheeler Shale of Utah//J. ofPaleontogy. 1972. № 45.P.796-804.
Scotese C. R., McKerrow W.S. Revised world maps and introduction // Palaeozoic Palaeogeography and Biogeography. Geological Society Memoirs. 1990. № 12.P.1-21.
Shergold J., Laurie J.R., Sun Xiaowen. Classification and review of the trilobite Order Agnostida Salter, 1864: an Australian perspective. Canberra : Aust. Gover. Publ. Service. 1990.92 p.
Treatise on invertebrate paleontology. Pt 0. Arthropoda I. V.I. Boulder, Colorado; Lawrence, Kansas: Geol. Soc. Amer. Univ. of Kansas. 1997. 494 p.
Westergard A.H. Agnostidae of the Middle Cambrian of the Sweden // Sveriges ofGeologiska Undersokning. Series C. 1946. № 477. Ashbok 40. № 1. Р. 1-140.
Wilson M.E.J., Rosen B. Implications of paucity of corals in the Paleogene ofSE Asia: plate tectonics or Centre of Origin? // Biogeography and Geological Evolution of SE Asia. ed. by R.Hall and D.Holloway. Netherlands. Leiden. 1998. P. 165-195.