Проблемы Эволюции |
Заключительный раздел докторской диссертации "Эволюционная биогеография ископаемых морских беспозвоночных: модель и примеры". М., 2001. Биогеографический аспект эволюционного процесса. Фауны отдельных регионов развиваются как целостные объекты (наблюдается последовательность закономерно сменяющихся фаз развития); обмен видами между фаунами поддерживает общую целостность эволюционирующего таксона.
Эволюцию таксона невозможно анализировать как абстрактную картину, вне времени и пространства. Отсюда следует прямая необходимость рассматривать совместно эволюцию и биогеографию. В данной работе пространственное распределение таксона представлено как одно из отражений его эволюционного развития.
Отдельные акватории – это тот плацдарм, на котором разворачиваются эволюционные события. Совокупный набор условий в акваториях дают представление о реализованной адаптивной зоне всего таксона. Таким образом, ареал таксона, его размер и структура, отражает косвенным образом адаптивную зону таксона. В развитии ареалов и структуры биохорий имеется определенная последовательность, связанная с развитием адаптивной зоны таксона. С этой точки зрения объясняется целый ряд закономерностей, характерных для динамики пространственного распределения многих таксонов.
Во время фазы роста (здесь и далее имеются в виду фазы филогенетического цикла таксона: см. наш обзор "Этапность эволюции таксонов" - прим. А.Маркова) таксон постепенно реализует свою адаптивную зону. Этот процесс происходит двумя путями: интенсивный и экстенсивный. Первый – это эволюция в пределах конкретного бассейна, второй – освоение новых частей адаптивной зоны, отсутствующих в конкретном бассейне. Эти два пути проявляются в начальных стадиях развития ареала. Показано, что для фазы роста таксона характерно быстрое развитие фаун в центре диверсификации и постепенное расширение ареала. Структура ареала на этой стадии относительно простая, одна – две крупных биохории с малым числом подразделений низшего ранга. Провинциальность, отражающая косвенным образом степень раздробленности адаптивной зоны и ширину экологических ниш, в это время невелика.
Во время фазы расцвета адаптивная зона таксона реализуется наиболее полно. Раздробленность экологических ниш максимальна. Этому соответствует максимальный размер ареала, наибольшее число биохорий и их сложная иерархическая структура. Показатель провинциальности возрастает. Развиваются все возможные фауны, обмен между фаунами наиболее интенсивный. Полная реализация связей также указывает на усложнение всей системы и на увеличение ее устойчивости. Во время этой фазы локальные вымирания не приводят к деградации системы, она быстро восстанавливается. Отражением процессов восстановрения является расселение новых генералистов, передел системы биохорий и дальнейшее усложнение структуры биохорий. Ареал остается прежним, что свидетельствует о постоянстве реализованной адаптивной зоны таксона.
Во время фазы упадка адаптивная зона таксона сокращается, ее структура упрощается. Это может происходить за счет занятия части адаптивной зоны представителями других таксонов, а также в силу закономерного ортогенеза и потери эволюционной пластичности в пределах таксона. Соответственно ареал таксона сокращается. Структура биохорий вторично упрощается. Провинциальность снижается. Обмен между фаунами минимален или останавливается. Это говорит о распадении системы. Разнообразие фаун во всех регионах снижается, фауны деградируют.
Условия в каждой конкретной акватории – это определенная часть адаптивной зоны, реализованная в данном месте. Фауны каждой акватории – это части таксона, в которых реализована адаптивная зона. Перекрывание условий в акваториях обуславливают экологическое, структурное сходство фаун, а в некоторой степени и наличие общих форм. Именно таким образом объясняется сходство в динамике экологического индекса сходства и индексов, основанных на учете числа общих родов.
В каждой крупной акватории реализуется значительная часть адаптивной зоны таксона. Во-первых, из-за этого намечаются параллели в развитии всего таксона и его региональных фаунистических комплексов. Во-вторых, развитие в пределах обширного адаптивного пространства, вероятно, и является первопричиной тех черт целостности фаун, которые удалось выявить в ходе данного исследования. Повторим, что важнейшим указанием на целостность фаун, по мнению автора, явились упорядоченность и сходная этапность развития исследованных фаун. История региональных комплексов начинается с эврибионтных родов-генералистов, как правило, устойчивых и широко распространенных. Эврибионтность пионерных родов определяется и по морфологическим признакам. Эти роды могут быть как местными уроженцами, так и вселяться из центров диверсификации.
Дальнейшее развитие региональных фаун связано с постепенной специализацией родов. Экологическая специализация родов, составляющих фауны, может проявляться как в морфологии, так и в количественных характеристиках: продолжительности существования и размерах ареала. Увеличивается число узко распространенных, в том числе и эндемичных для каждого региона родов. Одним из признаков специализации может служить накопление эндемиков в региональных фаунах. Нужно отметить, что в начале развития фауны эндемиков появляется мало, или их нет вообще. Специализированные роды, в их числе и эндемики фаун, более приспособлены к местным условиям, поэтому время их присутствия в каждом регионе велико по сравнению с генералистами. Это конкретное пространственное проявление закона Дарвина о выживании более приспособленных форм. Однако устойчивость фаун зависит от силы внешнего стресса и степени специализации форм.
Резкие внешние воздействия при значительной специализации представителей фауны ведут к деградации фауны. Во время деградации региональной фауны вымирают прежде всего специализированные формы - эндемики и реликты. Если не происходит расселения новой волны генералистов, то региональный таксономический комплекс, состоящий из малого числа родов, может существовать в реликтовом состоянии. При деградации большинства региональных комплексов биогеографическая структура распадается.
Центр диверсификации - это, по-видимому, такой регион, где адаптивные возможности таксона реализованы наиболее полно. Роль центров диверсификации в эволюционной судьбе таксона чрезвычайно велика. В этих регионах появляются новые роды-генералисты, которые расселяются затем повсюду. С помощью этих родов осуществляется взаимодействие фаунистических комплексов между собой. Связь региональных комплексов - важнейшее необходимое условие существования целостной биогеографической системы. Нарушение такой связи означает упадок и прекращение развития всего таксона.
Центр диверсификации отличается от других регионов повышенным темпом появления родов-генералистов. Это основной критерий центра диверсификации. При этом формообразование в центре диверсификации происходит не во всех таксонах, там присутствующих. Среди других признаков центра диверсификации - высокое разнообразие, максимальное проявление гомологических серий, более ранняя, чем в других регионах, смена и стабилизация таксономической структуры региональных комплексов.
У исследованных таксонов беспозвоночных центры диверсификации располагались в тепловодных палеобассейнах. Исключением явились мшанки фенестеллиды, один из центров диверсификации которых находился в умеренных водах Северного полушария. Эта группа мшанок отличалась от других групп высокой устойчивостью и эврибионтностью.
Развитие региональных комплексов асинхронно. Асинхронное развитие фаун – это один из механизмов, обеспечивающих устойчивость таксона. При деградации или локальном вымирании одной фаун происходит вселение новых форм из других бассейнов. Таким образом, разнообразие фаун восстанавливается. Активная иммиграция, как было показано, предшествует местному видообразованию. Таким путем поддерживается общее таксономическое разнообразие.
Описанная выше точка зрения превращает пространственное распределение таксона в одну из биологических систем. Элементами этой системы являются отдельные фауны. Критический минимальный размер фауны, позволяющий считать фауну целостным объектом в данной работе не анализировался, рассматривались лишь фауны крупных палеобассейнов. Ясно, однако, что при таком подходе экология четко отделяется от биогеографии. Элементом такой системы может быть только целая фауна определенного размера, но не население части ландшафта, т.е. население одной или немногих экологических ниш. Связи между элементами формируются как под влиянием внешних составляющих, так и биотической компоненты. Биотическими факторами, способствущими или препятствующими интродукции форм, может выступать состояние фауны в изучаемый момент времени, определенная стадия развития биоразнообразия. Под влиянием биотической составляющей реализуются географические возможности связей между палеобассейнами.
Представления о пространственном распределении как о системе – взаимодействующем наборе элементов - не являются новыми для науки (Maurer, 1994). Так С.И.Левушкин (1982, с. 35) отмечает, что "Целостными и потому исторически сложившимися (а не наоборот!) являются такие группировки животных, которые представляют собой структурные единицы в одной из пространственных иерархий". Здесь важно подчеркнуть, что в данной работе этот подход применен последовательно, разобраны и элементы этой системы, признаки отграниченности и целостности элементов, и специфика связей элементов между собой. Это стало возможно благодаря четкому раграничению таксономического и биотического подходов в биогеографии. По всей видимости, закономерности развития одного таксона и всей биоты различны. Поэтому отличаются и закономерности биогеографии одного таксона и всей биоты , специфика биогеографии биоты не сводима к сумме пространственных распределений составляющих ее таксонов. Из этого утверждения, вытекает, например, методика анализа и терминология, касающиеся центров диверсификации. Одновременно не может быть нескольких центров диверсификации одного таксона, не может быть главных и второстепенных центров диверсификации у одного таксона. Провинциальность всей биоты также не есть сумма провинциальностей всех таксонов. Если бы это было так, то следовало бы усреднить провинциальность таксонов, находящихся на разных этапах развития, итоговая провинциальность в этом случае в известной степени усреднялась и выравнивалась, т.е. была бы неизменной на значительных участках биологической истории, что противоречит известным данным. Очевидно, изменение провинциальности биоты зависит от других факторов.
Современная практика палеобиогеогеографических исследований ориентируется на изучение пространственного распределения отдельных таксонов. Поэтому выявленные правила и схемы пространственного распределения окажутся полезным инструментом анализа палеобиогеографа.
Для биогеографии современности также могут оказаться значимыми некоторые из выявленных закономерностей. В их числе – четкий таксономический подход, учет стадий филогенеза таксонов при сопоставлении их провинциальности, выявление центров диверсификации параллельно с анализом неогеновой истории всего таксона, выявление стадий развития отдельных фаун, определение устойчивости фаун при оценках состояния экосистем и прогнозах антропогенного влияния.