Динамика разнообразия фанерозойских морских животных соответствует модели гиперболического роста

Марков А. В., Коротаев А. В.

Журнал Общей Биологии. 2007. №1. С. 1-12.

УДК 56:57

² Российский государственный гуманитарный университет

Динамика родового разнообразия фанерозойской морской биоты значительно лучше описывается гиперболической моделью, широко используемой в демографии и макросоциологии, чем традиционно привлекавшимися для этой цели экспоненциальными и логистическими моделями, заимствованными из теории динамики популяций. Если последние предполагают отсутствие влияния межтаксонных взаимодействий на динамику разнообразия, за исключением соревнования за свободное экологическое пространство, то гиперболическая модель предполагает наличие в развитии биоты нелинейной положительной обратной связи второго порядка. Гиперболический характер роста народонаселения обусловлен положительной обратной связью между численностью населения и темпом технологического и культурного развития (больше людей — больше изобретателей — ускоряется прогресс — быстрее растет несущая способность земли; снижается смертность — рост населения ускоряется). По-видимому, в развитии биоты также имеется нелинейная положительная обратная связь второго порядка между разнообразием и структурой сообществ (больше родов — выше альфа-разнообразие (среднее число родов в одном сообществе) — сообщества становятся более сложными, устойчивыми и "забуференными" — растет "таксономическая емкость" среды и средняя продолжительность существование родов; снижается темп вымирания — рост разнообразия ускоряется). Простейшая математическая модель динамики биоразнообразия, основанная на этом предположении, подтверждается эмпирическими данными по динамике альфа-разнообразия. Прогрессивное усложнение морских сообществ в течение фанерозоя также подтверждается ростом равномерности распределения родовых обилий в палеосообществах.

Поиск адекватных математических моделей для описания наблюдаемых в палеонтологической летописи изменений биоразнообразия важен для выявления общих механизмов эволюции биоты. В данной статье демонстрируется соответствие динамики разнообразия фанерозойской морской биоты (ФМБ) модели гиперболического, или квадратичного роста. Эта модель, широко применяемая в демографии и макросоциологии для описания долгосрочной динамики народонаселения (Foerster et al., 1960; Капица, 1992, 1999; Kremer, 1993; Cohen, 1995; Johansen, Sornette, 2001; Коротаев и др., 2005), до сих пор, насколько нам известно, не привлекалась для описания динамики биоразнообразия, если не считать предварительного упоминания о ее приложимости к данным по ФМБ, сделанного ранее одним из нас (Марков, 2001a). Гиперболический рост характерен для сложных нелинейных самоорганизующихся систем, связанных внутренними взаимодействиями и информационным обменом. Гиперболический рост биоразнообразия позволяет предположить, что эволюция биоты представляет собой процесс с положительной обратной связью второго порядка. В развитии человечества подобная связь реализуется благодаря научно-техническому и культурному прогрессу, который способствует росту населения и в свою очередь стимулируется этим ростом. В развитии биоты аналогичная связь, по-видимому, реализуется через совершенствование структуры сообществ. Модели, использовавшиеся ранее (экспоненциальные и логистические), позволяли говорить только о положительной обратной связи первого порядка («больше родителей — больше потомков»), и эволюция биоты в целом неявно уподоблялась размножению амеб в аквариуме. При этом игнорировались внутрисистемные связи, благодаря которым биосфера развивается как целостный объект (Марков, 2001a).

Использовалась база данных Дж. Сепкоски (http://strata.ummp.lsa.umich.edu/jack/), содержащая сведения о стратиграфическом распространении родов фанерозойских морских животных. В расчетах учитывали роды, датированные с точностью не меньшей, чем до яруса. Таких родов в базе данных 30065. Для выяснения вопроса о влиянии точности абсолютных датировок на получаемые результаты использовали два набора абсолютных датировок: "старый" (Harland et al., 1982) и "новый" (Gradstein et al., 2004).

О достоверности данных палеонтологической летописи. В литературе широко дискутируется проблема достоверности количественных оценок биоразнообразия минувших геологических эпох. Из доводов, приводимых скептиками, отметим возможную неодинаковую степень полноты разных частей палеонтологической летописи и эффект "притяжения современности" (Raup, 1979). В итоге этой дискуссии к концу XX в. большинство специалистов признало, что палеонтологическая летопись достаточно представительна, чтобы на ее основе изучать основные тенденции эволюции биоты, в том числе количественные (Алексеев и др., 2001; Raup, 1987; Benton, 1999; Benton et al., 2000; Foote, Sepkoski, 1999; Sepkoski, 1993, и др.). На основе сравнения динамики разнообразия ФМБ на разных таксономических уровнях получены количественные оценки возможного влияния притяжения современности и роста неполноты летописи с возрастом. Показано, что степень влияния этих факторов на обнаруживаемые в динамике разнообразия ФМБ количественные закономерности скорее всего незначительна (Марков, 2003).

Новый этап в этой дискуссии начался после того, как международный коллектив исследователей приступил к созданию глобальной базы данных по палеонтологическим коллекциям (The Paleobiology Database, http://paleodb.org/) (Schiermeier, 2003). Стали разрабатываться новые аналитические методы реконструкции реального разнообразия, связанные с введением сложных поправок, призванных устранить из летописи предположительно имеющиеся в ней погрешности, обусловленные, в частности, разной степенью изученности (sampling intensity) разных частей летописи. Первые результаты оказались обескураживающими: появились опасения, что едва ли не весь мезокайнозойский рост родового разнообразия ФМБ может оказаться артефактом (Alroy et al., 2001). Правда, сразу же было оговорено, что эти выводы нуждаются в проверке, поскольку остается целый ряд неучтенных факторов, что ставит под сомнение корректность использованных поправок. Один из этих факторов заключается в том, что большинство коллекций происходит из хорошо изученных районов Европы и Северной Америки, которые в палеозое располагались недалеко от экватора, а затем в результате дрейфа континентов переместились в умеренные широты; поскольку разнообразие сообществ снижается от экватора к полюсам, этим и может объясняться отсутствие роста на "исправленных" кривых (Alroy et al., 2001). Впоследствии было показано, что различные погрешности, присутствующие в летописи, могут взаимно компенсироваться, а увеличение разнообразия в кайнозое по сравнению с палеозоем, возможно, не преувеличивается "традиционными" оценками (используемыми и в настоящей работе), а наоборот — преуменьшается. В частности, преобладание сведений по тропическим сообществам для палеозоя и сообществам умеренных широт для кайнозоя может приводить к занижению наблюдаемого мезокайнозойского роста альфа-разнообразия (среднего числа видов в сообществе) как минимум вдвое (Bush, Bambach, 2004). На сегодняшний день гипотеза о том, что динамика разнообразия ФМБ, вычисляемая традиционными способами (без специальных поправок), адекватно отражает реальные изменения биоразнообразия, остается не опровергнутой и по-прежнему является наиболее удобной и надежной основой для содержательных биологических интерпретаций.

Динамика разнообразия ФМБ традиционно описывается при помощи ряда простых моделей, заимствованных из теории динамики популяций. Наиболее популярны экспоненциальные и логистические модели и их комбинации (Sepkoski, 1991b; Sepkoski, Kendrick, 1993; Benton, 1999). Экспоненциальные («экспансионистские») модели основаны на предположении, что рост числа родов в норме идет в геометрической прогрессии (скорость роста разнообразия прямо пропорциональна разнообразию):

В такой модели таксоны уподобляются особям, размножающимся в условиях избытка ресурсов, причем численность "потомства" прямо пропорционально числу "родителей". В роли "ресурсов" выступают свободные экологические ниши. Главным фактором, сдерживающим рост разнообразия, представляется способность организмов осваивать новое экологическое пространство (Cailleux, 1950; Benton, 1995). Экспоненциальный рост характеризует развитие системы с положительной обратной связью первого порядка, которая в данном случае заключается в том, что каждый таксон является потенциальным предком новых таксонов — потомков. Рост числа родителей ведет к росту числа потомков, что в свою очередь увеличивает число потенциальных родителей в следующем "поколении".

Логистические, или равновесные модели основаны на идее о том, что разнообразие не может расти до бесконечности, а должно асимптотически стремиться к некому пределу. В простейшем варианте предполагается, что при очень низком уровне разнообразия скорость роста постоянна, а по мере приближения к максимуму она снижается и выходит на плато (Benton, 1999):

В более сложном варианте предполагается, что при низком уровне разнообразия рост идет экспоненциально; по мере приближения к максимуму рост замедляется так же, как в предыдущем случае:

Такая модель дает сигмоидальную траекторию роста разнообразия и представляет собой, фактически, совмещение двух предыдущих моделей. Логистический рост характеризует развитие системы с отрицательной обратной связью: с ростом разнообразия сокращается объем доступного экологического пространства (свободных ниш), что ведет к замедлению роста. Таксоны, как и в экспоненциальной модели, уподобляются размножающимся особям с той разницей, что их численность регулируется количеством ресурсов (ниш) (Марков, Наймарк, 1998; Carr, Kitchell, 1980; Sepkoski, 1991b, 1992).

По мнению Бентона (Benton, 1999), вопрос о предпочтении экспоненциальной или логистической модели затрагивает основу нашего понимания эволюции: эволюционирует ли вид, будучи зажатым в тесные рамки межвидовых взаимодействий (точка зрения "равновесия"), или же эволюция тормозится только способностью видов осваивать новое экологическое пространство (точка зрения "экспансионизма"). Дискуссия сосредоточилась на обсуждении плюсов и минусов экспоненциальных и логистических моделей, при этом другие типы моделей (в том числе гиперболическая) остались вне сферы внимания дискутирующих сторон (Benton, 1995; Courtillot, Gaudemer, 1996; Miller, 1998; Lane, Benton, 2003). При этом был получен ряд интересных результатов, среди которых следует упомянуть рост корреляции кривой разнообразия с экспоненциальной моделью при снижении таксономического уровня (в ряду отряды — семейства — роды — виды) и с логистической моделью — при его повышении (Lane, Benton, 2003). В ряде работ фанерозой подразделяется на отрезки, для каждого из которых подбирают подходящие параметры либо экспоненциальной, либо логистической модели (Benton, 1999; Miller, 1998; Sepkoski, 1991a, b, 1992). Ясно, что при достаточно большом числе таких отрезков можно получить практически любую картину динамики разнообразия, в том числе и ту, которая реально наблюдается в летописи.

Стохастические модели. Вышеописанные типы моделей основаны на допущении о прямой связи между темпом появления и (или) вымирания таксонов и их числом. В динамике популяций существование таких связей не вызывает сомнений (положительная связь "больше родителей — больше потомков" и отрицательная "выше численность — меньше ресурсов"), однако в динамике биоразнообразия это не столь очевидно. Так, не удается обнаружить четкой корреляции между числом родов, перешедших в данный подъярус из предыдущего, и числом родов, появившихся в течение данного подъяруса (слабая корреляция, соответствующая исходным посылкам экспоненциальных и логистических моделей, была выявлена только для отдельных отрезков фанерозоя) (Марков, 2002). Высказывалось мнение, что множественность причин вымирания может приводить к тому, что процесс становится близок к стохастичному (Raup et al., 1973). Эти соображения легли в основу немногочисленных моделей, которые можно назвать "стохастическими" (Hoffman, 1989; Sepkoski, 1994). В этих моделях некоторые базовые процессы полагаются случайными или стохастически постоянными. Так, в модели, предложенной одним из авторов данной работы (Марков, 2001a), абсолютная скорость появления новых родов полагалась стохастически постоянной (что соответствует эмпирическим данным), а скорость вымирания не задавалась вовсе; вместо нее задавалось количественное распределение величины устойчивости (приспособляемости) вновь появляющихся родов, с преобладанием неустойчивых. Рост родового разнообразия в этой модели осуществлялся за счет накопления в биоте долгоживущих, устойчивых родов. Недавно было показано, что для большей части фанерозоя имеющиеся данные не позволяют отвергнуть нуль-гипотезу о случайном характере динамики таких показателей, как уровень разнообразия, скорость появления и скорость вымирания (Cornette, Lieberman, 2004).

Колебательные модели (периодические). Вопрос о наличии в динамике разнообразия биоты периодической составляющей обсуждался неоднократно. Активнейшая дискуссия развернулась вокруг сообщения Раупа и Сепкоски об обнаруженной ими периодичности крупных вымираний морской фауны со средним интервалом около 26 млн. лет на протяжении последних 250 млн. лет (Raup, Sepkoski, 1984). Эта закономерность связывалась, в частности, с космическими причинами (Davis et al., 1984; Rampino et al., 1997). Высказывались идеи о возможности детерминированных автоколебаний (затухающих, периодических или квазистохастических) в развитии биоты, которые могут быть обусловлены временными задержками в контурах обратной связи (Алексеев и др., 2001). В частности, показано, что изменения скорости появления новых таксонов происходят в целом медленнее, чем изменения скорости вымирания, что выражается в задержке компенсаторного роста темпов появления после массовых вымираний (Kirchner, 2002). Рассматривались гипотетические механизмы снижения разнообразия сообщества или биоты, слабо зависящие или вовсе не зависящие от внешних истребляющих воздействий, т.е. обусловленные внутренними, биотическими причинами (например, гиперспециализацией или опережающей специализацией хищников по сравнению с жертвами) (Алексеев и др., 2001; Каландадзе, Раутиан, 1993; Марков, Наймарк, 1998; Раутиан, Сенников, 2001). Реальность 26-миллионолетней периодичности вымираний некоторыми авторами оспаривалась (Patterson, Smith, 1987), однако недавно на основе тех же данных (которые используются и в настоящей работе) была выявлена четкая периодичность колебаний родового разнообразия ФМБ, теперь уже с периодом 62 +/- 3 млн. лет, и не только в мезокайнозое, а почти на всем протяжении фанерозоя (Rohde, Muller, 2005). Пять крупнейших вымираний, отмеченных Раупом и Сепкоски, совпадают с минимумами обоих циклов (26- и 62-миллионолетнего); в действительности период первого цикла соответствует половине периода второго, а несоответствие цифр (26∙2 ≠ 62) в основном объясняется произошедшими за последние 20 лет изменениями абсолютных датировок стратиграфических рубежей. Наличие периодической составляющей в динамике разнообразия ФМБ не противоречит наличию в ней также и генерального тренда (например, экспоненциального или гиперболического); наблюдаемая динамика может являться результатом их взаимного наложения (Rohde, Muller, 2005).

МОДЕЛЬ ГИПЕРБОЛИЧЕСКОГО РОСТА В ПРИЛОЖЕНИИ К БИОРАЗНООБРАЗИЮ

Гиперболический рост отличается от экспоненциального тем, что скорость роста численности (или разнообразия) пропорциональна не самой численности, а ее квадрату: dN/dt=k•N². Общий тренд динамики родового разнообразия ФМБ описывается экспоненциальной моделью заметно лучше, чем линейной (рис. 1). Рассматривать всю фанерозойскую диверсификацию как единый экспоненциальный тренд предлагал Бентон (Benton, 1995). Однако простая гиперболическая модель описывает макродинамику числа родов значительно лучше, чем экспоненциальная (рис. 2). Если последняя объясняет лишь 46.3–49.4% всей макровариации, то для гиперболической модели этот показатель вырастает до 85.4–85.6%. Существенно, что для получения приемлемых коэффициентов корреляции с экспоненциальными и логистическими моделями фанерозой приходилось резать на куски, подбирая для каждого свои параметры (Courtillot, Gaudemer, 1996; Benton, 1999; Miller, 1998; Sepkoski, 1991a, b, 1992), тогда как в случае с гиперболической моделью этого не требуется: вся фанерозойская история укладывается в единый гиперболический тренд.

Рис. 1. Динамика числа родов: соответствие предикций линейной и экспоненциальной моделей фактическим данным. Тонкая светло-серая прямая — линейная модель, толстая темно-серая кривая — экспоненциальная модель. Здесь и далее: черные маркеры — фактические данные; параметры определены методом наименьших квадратов. а — старая хронология; линейная регрессия: N_t = 2069.35 + 3.372t; R² = 0.433, α < 0,001; экспоненциальная регрессия: N_t = 2040.69 × e ^0.003t; R² = 0.494, α < 0.001. б — новая хронология; линейная регрессия: N_t= 2089.11 + 3.482t; R² = 0.430, α < 0.001; экспоненциальная регрессия: N_t= 2028.64 × e^0.003t; R² = 0.463, α < 0.001. По вертикальной оси — число родов, по горизонтальной оси — время в млн. лет до настоящего времени.

Рис. 2. Динамика числа родов: соответствие предикций гиперболической модели фактическим данным. Кривая — гиперболическая модель. а — старая хронология; N_t = 186953/(38 — t); R² = 0.856, α << 0.0001. б — новая хронология; N_t = 183320.2/(37 — t); R² = 0.854, α << 0.0001. По вертикальной оси — число родов, по горизонтальной оси — время в млн. лет до настоящего времени.

Соответствие динамики разнообразия ФМБ модели гиперболического роста позволяет предположить существование в эволюции биоразнообразия положительной обратной связи второго порядка. Чтобы ответить на вопрос о возможной природе этой связи, целесообразно вначале рассмотреть другие системы, для которых характерен гиперболический рост. Одной из таких систем является человечество. Тот факт, что численность населения Земли в 1–1958 гг. н.э. росла гиперболически, был открыт еще Ферстером и его коллегами (Foerster et al., 1960). В дальнейшем было показано, что гиперболический рост населения мира прослеживается и в течение многих тысяч лет до н.э. (Капица, 1992, 1999; Kremer, 1993). Был предложен целый ряд математических моделей, объясняющих гиперболический рост населения Земли как результат нелинейной положительной связи второго порядка между демографическим и технологическим ростом (Kremer, 1993; Cohen, 1995; Подлазов, 2002; Podlazov, 2004; Tsirel, 2004; Коротаев и др., 2005, и др.). Рассмотрим самую простую из этих моделей (Korotayev, 2005; Korotayev et al., 2006a. С.21–33), близкую к предложенной ранее Цирелем (Tsirel, 2004). Модель исходит из следующих допущений:

1) на протяжении большей части существования человечества рост его численности на каждый данный момент времени был ограничен потолком несущей способности Земли, обусловленным наблюдаемым в данный момент уровнем развития жизнеобеспечивающих технологий. Потолок несущей способности Земли повышался в результате развития жизнеобеспечивающих технологий. Следовательно, скорость роста численности человечества была прямо пропорциональна темпам роста уровня развития жизнеобеспечивающих технологий;

2) относительные темпы роста уровня развития жизнеобеспечивающих технологий прямо пропорциональны численности населения Земли («Чем больше людей, тем больше изобретателей»; при прочих равных условиях в 10 раз большее число людей будет в тенденции делать в 10 раз большее число сопоставимого уровня изобретений); при этом абсолютные темпы технологического развития также пропорциональны и самому уровню развития технологий (обоснование данного положения см.: Kuznets, 1960; Lee, 1986; Aghion, Howitt, 1992; Kremer, 1993; Komlos, Nefedov, 2002; Jones, 1995, 2003, 2005, и др.).

Простейшим способом математического моделирования данных допущений представляется следующая система из двух дифференциальных уравнений:

где N — население Земли, K — уровень технологического развития, bK соответствует потолку несущей способности Земли при данном уровне развития жизнеобеспечивающих технологий. Результаты компьютерной симуляции с использованием данной модели (с началом в 500 г. до н.э.) показаны на рис. 3,а. Корреляция между предсказанными и наблюдаемыми значениями для данной симуляции имеет следующие характеристики: R = 0.9983; R² = 0.9966; α << 0.0001. Еще более высокая корреляция была получена при компьютерной симуляции с началом в 1650 г. (до 1962 г.): R = 0.9989; R² = 0.9978; α << 0.0001.

Рис. 3. Динамика роста населения Земли и мирового ВВП. а — динамика населения Земли (500 г. до н.э. — 1962 г. н.э.); сплошная линия — модель; черные маркеры — оценки численности населения мира по Кремеру (Kremer, 1993) для 500 г. до н.э. — 1950 г. н.э. и данным Бюро переписей США (US Bureau of the Census 2006) для 1950–1962 годов. б — динамика мирового ВВП, 1–1973 гг. (в млрд международных долларов 1990 г. в паритетах покупательной способности): соответствие предикций квадратичной гиперболической модели наблюдаемым данным. R² = 0.9986, α << 0.0001. Маркеры соответствуют оценкам Мэддисона (Maddison 2001); данные по производству мирового ВВП на душу населения на 1000 г. скорректированы по В.А.Мельянцеву (1996, 2003, 2004; Meliantsev 2004). Кривая сгенерирована уравнением G = 17749573.1/(2006 — t)².

Такого рода модели объясняют, почему абсолютная скорость роста населения Земли до 1962 г. в тенденции была пропорциональна квадрату численности населения (dN/dt = aN²), что было обнаружено С.П.Капицей (1992). Действительно, рост населения мира (N), например, с 10 до 100 млн. человек подразумевает, что и уровень развития жизнеобеспечивающих технологий (K) вырос приблизительно в 10 раз. С другой стороны, десятикратный рост численности населения означает и десятикратный рост числа потенциальных изобретателей, а значит, и десятикратное возрастание относительных темпов технологического роста. Таким образом, с ростом численности населения Мир-Системы в 10 раз абсолютная скорость технологического роста вырастет в 10 × 10 = 100 раз (в соответствии с уравнением (5)). А так как N стремится к K (в соответствии с уравнением (4)), мы имеем все основания предполагать, что и абсолютная скорость роста населения мира (dN/dt) в таком случае в тенденции вырастет в 100 раз, т.е. будет расти пропорционально квадрату численности населения. Отметим, что решением дифференциального уравнения dN/dt = aN²является именно гиперболическое уравнение вида N_t = 1/a(t₀ — t). Таким образом, нелинейная положительная обратная связь второго порядка между демографическим и технологическим развитием генерирует именно гиперболическую динамику.

Было также показано, что нелинейная положительная обратная связь между технико-экономическим и демографическим развитием Мир-Системы может с очень высокой степенью точности быть математически описана при помощи следующий предельно простой системы дифференциальных уравнений (Коротаев и др., 2005; Korotayev et al., 2006a):

где N — население Земли, S — "избыточный" продукт, производимый при данном уровне технологического развития Мир-Системы на одного человека. И согласно этой модели, и согласно наблюдаемым данным вплоть до 70-х годов ХХ в. наблюдался гиперболический рост не только населения Земли (N), но и производства "избыточного" продукта в расчете на одного человека (S). Отметим, что даже если бы S оставался стабильным, то мировой ВВП все равно бы рос гиперболически уже за счет одного только гиперболического роста населения мира. Однако наблюдающийся на интересующем нас отрезке человеческой истории гиперболический рост S ведет к тому, что рост населения мира здесь коррелирует с ростом мирового ВВП не линейно, а квадратично. Как было показано Ферстером, Хернером и Капицей, рост населения мира вплоть до 70-х годов XX в. прекрасно аппроксимируется уравнением:

Так как, согласно модели (6), (7), S может быть аппроксимировано как kN, его долгосрочная динамика может быть аппроксимирована следующим уравнением:

Таким образом, долгосрочная динамика наиболее динамичной компоненты мирового ВВП, SN, "мирового избыточного продукта", может быть аппроксимирована следующим образом:

Это заставляет предполагать, что долгосрочная динамика мирового ВВП вплоть до начала 70-х годов XX в. должна лучше аппроксимироваться не простой, а квадратичной гиперболой. Проведенные эмпирические тесты подтвердили этот вывод (рис. 3,б). Исследования макродинамики развития Мир-Системы показывают, что нелинейная положительная обратная связь между технологическим и демографическим развитием вплоть до 70-х годов ХХ в. вела к гиперболическому росту населения, грамотности и урбанизации, а также к квадратично-гиперболическому росту мирового ВВП, численности грамотного и городского населения. Размер самого крупного поселения в доаграрных, аграрных и раннеиндустриальных обществах является неплохим индикатором общего уровня социокультурной сложности соответствующей системы (Naroll, Divale, 1976; Levinson, Malone, 1980), что заставляет предполагать, что и этот интегративный показатель рос в эпоху развития в режиме с обострением по квадратично-гиперболическому закону (см., например: Korotayev et al., 2006b. С.5–23). Таким образом, нелинейная положительная обратная связь второго порядка между технологическим и демографическим развитием вела в долгосрочной перспективе к гиперболическому росту основных показателей развития Мир-Системы. При этом, как мы могли видеть, эта положительная обратная связь вполне уверенно поддается математическому описанию.

Гиперболический рост любой переменной означает, что за конечный промежуток времени, в "момент обострения" (t₀) ее значение должно стать бесконечным. Расчеты показывают, что время обострения для основных гиперболически растущих показателей развития Мир-Системы приходится на 20 — 30-е годы XXI в. (Korotayev et al., 2006b. P.5–23). Это значит, что если бы гиперболическое развитие Мир-Системы продолжилось и дальше, основные показатели ее развития стали бы бесконечными уже в ближайшем будущем. Это, конечно, не может служить основанием для "эсхатологических ожиданий", хотя такие выводы из гиперболических моделей иногда и делаются (Johansen, Sornette, 2001), так как с 70-х годов XX в. начался выход Мир-Системы из режима с обострением. Математическую модель, описывающую как гиперболическое развитие Мир-Системы, так и ее выход из режима с обострением, см.: Коротаев и др., 2005. С.58–70).

О природе положительных обратных связей, регулирующих рост биоразнообразия. Положительная обратная связь первого порядка в динамике популяций (и народонаселения) — это простейший принцип "больше родителей — больше потомков". Подобная связь может работать и в ходе биологической диверсификации, поскольку каждый таксон может стать предком других таксонов, и чем выше разнообразие, тем больше потенциальных предков. Именно такая связь и предполагается в тех работах, где для описания развития биоты используются экспоненциальные модели. Вместе с тем необходимо учитывать существенные различия между размножением особей и диверсификацией таксонов. Если у первых размножение составляет основную цель жизнедеятельности и естественный отбор способствует выработке специальных адаптаций для наиболее эффективного решения этой задачи, то для таксонов это не так очевидно. Однако после каждого массового вымирания огромное преимущество получают те из выживших таксонов, которые способны быстро дивергировать, занимая освободившиеся ниши. Это должно было приводить к накоплению в биоте форм жизни с повышенной предрасположенностью к адаптивной диверсификации (например, животные со сложным репродуктивным поведением, эффективными и гибкими алгоритмами выбора брачных партнеров и т.д.). В целом, по-видимому, связь по принципу "больше родителей — больше потомков" можно рассматривать в качестве приемлемого кандидата на роль положительной обратной связи первого порядка в эволюции биоразнообразия.

Какой же механизм в развитии биоты может играть роль нелинейной положительной обратной связи второго порядка? В развитии человечества, как говорилось, эту роль выполняет связь между социально-технологическим и демографическим развитием.

Увеличение продолжительности существования (ПС) родов — основная причина роста биоразнообразия. Рост родового разнообразия в фанерозое шел в основном за счет увеличения средней ПС родов и постепенного накопления в биоте долгоживущих устойчивых родов. Эта закономерность проявляется в общем снижении удельной скорости вымирания родов в течение фанерозоя. Рост ПС вновь появляющихся родов имел ступенчатый характер: самые короткоживущие роды появлялись в кембрии, более долгоживущие — в ордовике — перми, еще более долгоживущие — в мезозое; в кайнозое появлялись наиболее устойчивые роды (рис. 4) (Марков, 2001a, 2002). Таким образом, следует обсудить возможные причины роста устойчивости родов, проявляющегося в снижении их "смертности", в первую очередь те из них, которые связаны с ростом биоразнообразия. Вопрос можно сформулировать так: может ли рост биоразнообразия приводить к росту устойчивости родов, и если да, то почему?

Рис. 4. Средняя ПС (млн. лет); а — родов, появившихся в разные геологические эпохи (по горизонтальной оси — время появления); б — родов, существовавших в разное время (по горизонтальной оси — время в млн. лет от начала кембрия). О методике оценки ожидаемой ПС для невымерших родов см.: Марков, 2000, 2001б, 2002.

Увеличение числа таксонов в фанерозое сопровождалось увеличением числа подчиненных таксонов (например, родов в составе семейств, и, по-видимому, видов в составе родов). Это, несомненно, могло способствовать снижению вероятности вымирания родов и семейств (поскольку в случае независимого вымирания видов вероятность вымирания рода связана обратной зависимостью с числом видов в роде) (Алексеев и др., 2001; Марков, 2003; Flessa, Jablonski, 1985). Неясной остается, однако, причина роста среднего числа родов в семействе и видов в роде.

Усложнение сообществ (рост альфа-разнообразия). Ступенчатый характер роста устойчивости новых родов позволяет предполагать, что изменения факторов, влияющих на эту величину, тоже происходили неравномерно. Именно так, поэтапно, менялась в течение фанерозоя структура морских сообществ. Очевидно, эта структура обладает высокой устойчивостью и, раз сложившись, сохраняется в течение длительного времени. Для того чтобы сложилась новая структура, старая должна быть разрушена (Марков, 2001a; Bambach et al., 2002). Большинством авторов признается, что в течение фанерозоя произошло четыре крупных перестройки, связанных с формированием новой структуры сообществ: раннекембрийская радиация (с которой начинается история ФМБ), ордовикская радиация, вымирание на рубеже перми и триаса, вымирание на рубеже мела и палеогена. Применение разных подходов позволило разным авторам выделить в качестве ключевых переломных рубежей фанерозоя либо все четыре перечисленных рубежа, либо только некоторые из них, причем в разных случаях — разные, так что в целом все четыре рубежа хорошо подтверждаются (Марков, 2000, 2001a,b; Bambach, 1977; Bambach et al., 2002; Sepkoski, 1988, 1992; Sepkoski et al., 1981;Van Valen, 1984). Примечательно, что в начале фанерозоя перестройки происходили в результате крупных эволюционных прорывов, связанных с освоением обширных новых адаптивных зон, тогда как в последующие эпохи для таких перестроек уже требовались драматические события, связанные с великими вымираниями. После каждого кризиса сообщества становились более сложными, совершенными и разнообразными. Сложность собщества, более четкая структура ниш, более определенные и устойчивые межвидовые взаимодействия могли способствовать продлению жизни отдельно взятых таксонов и морфотипов (см. ниже).

Поэтапное усложнение структуры морских сообществ в течение фанерозоя подтверждается фактическими данными. Бамбах (Bambach, 1977) проанализировал видовые списки 386 хорошо изученных фанерозойских бентосных сообществ и обнаружил, что альфа-разнообразие (среднее число видов в сообществе) в венде и раннем палеозое было невысоким и мало менялось со временем, несмотря на резкие изменения таксономического состава биоты. Вторая "ступень" соответствует длительному интервалу от среднего палеозоя до мела; в течение этого интервала альфа-разнообразие было примерно в 1.5 раза выше, чем в кембрии, и почти не менялось со временем. Последний крупный "скачок" произошел в палеогене, когда альфа-разнообразие выросло вдвое и стабилизировалось на этом новом уровне. Позднее Сепкоски (Sepkoski, 1988) повторил это исследование для палеозоя на более обширном материале и показал, что скачкообразный рост альфа-разнообразия произошел не в конце ордовика, как предполагал Бамбах, а на рубеже кембрия и ордовика. В это же время произошел и скачкообразный рост бета-разнообразия (разнообразия сообществ).

С появлением больших баз данных по палеонтологическим коллекциям появилась возможность проверить, не является ли рост альфа-разнообразия артефактом, обусловленным различиями в степени сохранности и изученности отложений разного возраста. Пауэлл и Ковалевски вычислили альфа-разнообразие для 64 раннепалеозойских (кембрий — силур) и 37 среднекайнозойских (эоцен — миоцен) сообществ и подтвердили результаты Бамбаха (Bambach, 1977), обнаружив рост альфа-разнообразия в кайнозое по сравнению с ранним палеозоем в 2.5 раза (Powell, Kowalewski, 2002). Было показано, что родовое альфа-разнообразие прямо пропорционально видовому и что наблюдаемое альфа-разнообразие является функцией: 1) величины выборки и 2) равномерности распределения видовых (или родовых) обилий в ископаемом комплексе (палеосообществе). Поскольку равномерность значительно выше в кайнозойских комплексах по сравнению с палеозойскими (см. ниже), по мере уменьшения размера выборки наблюдаемое альфа-разнообразие палеозойских сообществ будет убывать быстрее. По мнению Пауэлла и Ковалевски, наблюдаемое увеличение альфа-разнообразия в фанерозое может быть следствием роста равномерности распределения родовых обилий. В той же работе указаны иные возможные искажения наблюдаемой величины альфа-разнообразия: избирательное растворение арагонитовых раковин в древних отложениях; литифицированность палеозойских осадков (из-за этого фоссилии, особенно мелкие, труднее извлекать из палеозойских пород, чем из кайнозойских); перемещение наиболее изученных в палеонтологическом отношении районов из экваториальных в умеренные широты. Первые два фактора должны приводить к завышению наблюдаемого роста, последний — к его занижению.

Количественная оценка величины возможных ошибок при сравнении палеозойского и кайнозойского альфа-разнообразия проведена недавно Бушем и Бамбахом (Bush, Bambach, 2004). Сравнивали сообщества среднего палеозоя (поздний ордовик — поздний девон) и позднего кайнозоя (миоцен — плейстоцен). При выборке 100 экз. из каждого сообщества родовое альфа-разнообразие составило 9.52 для среднего палеозоя и 19.00 для позднего кайнозоя; при выборке 400 экз. — соответственно 15.11 и 23.59. Показано, что: 1) избирательное растворение арагонитовых раковин могло привести к потере до 29% разнообразия палеозойских сообществ; 2) чтобы компенсировать эффект континентального дрейфа, переместившего наиболее изученные районы от экватора в умеренные широты, разнообразие кайнозойских сообществ нужно как минимум удвоить; 3) поскольку среди изученных кайнозойских сообществ преобладают прибрежные, для которых характерно пониженное по сравнению с открытоморскими сообществами разнообразие, наблюдаемое кайнозойское альфа-разнообразие для сравнимости с палеозойским следует увеличить примерно на 9%. С учетом всех этих погрешностей авторы пришли к выводу, что в действительности альфа-разнообразие выросло в позднем кайнозое по сравнению со средним палеозоем даже не в 2.5 раза, как считалось ранее, а в 3.0 — 3.7 раза (Bush, Bambach, 2004).

Усложнение сообществ (рост равномерности распределения видовых обилий). Важнейшим критерием уровня развития сообщества наряду с альфа-разнообразием является количественное распределение видовых (или родовых) обилий. Для примитивных, пионерных или угнетенных (слабо адаптированных к данным условиям) сообществ характерна резкая неравномерность этого распределения: небольшое число массовых видов резко доминирует над всеми остальными; доминирующие виды весьма многочисленны, подчиненные — редки. Для высокоразвитых, климаксных, процветающих сообществ (они же и наиболее устойчивые) характерно более равномерное распределение видовых (родовых) обилий: доминирующие виды не столь массовы, редкие — не столь редки (Magurran, 1988).

Одним из важнейших достижений последних лет в эволюционной палеоэкологии является обнаружение факта роста равномерности распределения родовых обилий в палеосообществах в течение фанерозоя. Показано, что в раннепалеозойских сообществах в среднем 2.4 доминирующих рода представляют 75% особей, тогда как в среднекайнозойских сообществах число наиболее массовых родов, представляющих 75% особей, составляет в среднем к 5.7 (Powell, Kowalewski, 2002). Этот результат подтвержден в ходе сравнения среднепалеозойских сообществ с позднекайнозойскими (Bush, Bambach, 2004). Детальные данные по отдельным интервалам фанерозоя, к сожалению, пока отсутствуют.

Наиболее привлекательной представляется гипотеза о том, что наблюдаемая картина не является артефактом и отражает реальный рост равномерности распределения родовых обилий в фанерозойских сообществах. В таком случае этот рост подтверждает тезис о прогрессивном развитии и усложнении морских сообществ в течение фанерозоя. Такой результат является ожидаемым, поскольку в ходе эволюции, по-видимому, происходил значительный рост объема используемого экологического пространства (habitat utilization), биомассы и интенсивности трофического круговорота (rate of trophic flow) (Powell, Kowalewski, 2002; Vermeij, 1995; Bambach, 1999). Высказано мнение, что рост альфа-разнообразия и увеличение равномерности родовых обилий имеют общую причину — расширение используемого экологического пространства (Bush, Bambach, 2004). Вместе с тем наблюдаемый рост равномерности может отчасти оказаться и артефактом. В качестве возможных причин указывались: 1) высокая литифицированность палеозойских пород и 2) предполагаемый некоторыми авторами рост "time-averaging" — средней длительности временного интервала, в течение которого образовывались ископаемые комплексы, трактуемые ныне как палеосообщества (Kowalewski, 1996; Powell, Kowalewski, 2002).

Связь сложности сообществ с устойчивостью («смертностью») таксонов. По мере усложнения сообщества происходит не только рост его таксономического разнообразия. Усложнение структуры ниш, более четкое разделение функций между видами (что отражается в том числе и в росте равномерности количественного распределения видовых обилий) ведут к развитию компенсаторных механизмов, построенных по принципу отрицательной обратной связи. При снижении численности какого-то компонента сообщества появляется множество факторов, стремящихся вновь повысить его численность (например, улучшается кормовая база данного вида, становится меньше хищников и паразитов). Наконец, даже в случае полного вымирания какого-либо вида опустевшая ниша «втягивает» в себя представителей других, скорее всего родственных видов, причем они становятся морфологически сходными с прежним обитателем данной ниши и поэтому могут быть отнесены (пусть и "ошибочно") к тому же надвидовому таксону, даже если у них на самом деле были разные предки. В результате сообщество придает своим элементам — нишам, таксонам и морфотипам — повышенную устойчивость, способность лучше противостоять непредсказуемым изменениям среды.

Идея о том, что устойчивые сложные сообщества могут снижать вероятность вымирания таксонов, входящих в их состав, подтверждается палеонтологическими данными. Показано существование в геологическом прошлом сообществ, которые в течение миллионов лет пребывали в состоянии стазиса, причем замедленными были и темпы изменения видового состава, и скорость вымирания видов. Это явление получило название "координированного стазиса" (Brett, Baird, 1992; Brett et al., 1996; Ivany, 1999).

Сложное, высокоразвитое сообщество способно поддерживать свой гомеостаз в широких пределах колебаний внешних условий; в этом смысле оно аналогично "физиологически забуференным" организмам (см. ниже), поскольку в нем осуществляется кондиционирование среды обитания (Пономаренко, 1993). Такое сообщество является более замкнутой системой по сравнению с примитивным сообществом с низким видовым разнообразием и слабыми внутренними связями (такие сообщества складываются, например, на начальных фазах сукцессионного цикла). Характерно, что для пионерных фаз сукцессии свойственно преобладание короткоживущих форм, а для климаксных — долгоживущих.

Связь между сложностью сообщества и эволюционной устойчивостью входящих в него видов и родов прослеживается при сравнении ископаемых морских сообществ, приуроченных к разным глубинам: для прибрежных сообществ, по сравнению с сообществами открытого моря, характерно низкое видовое разнообразие (Sepkoski, 1988) и одновременно — наибольшая интенсивность вымирания (Sepkoski, 1991c). В данном случае обе эти особенности, очевидно, связаны с меньшей стабильностью условий в прибрежных местообитаниях. Необходимо иметь в виду и тот факт, что в ходе эволюции биосферы в целом растет эффективность, безотходность и стабильность биогеохимического круговорота, что приводит к постепенной стабилизации условий существования всей биоты. Между этим процессом и развитием более сложных и устойчивых сообществ, очевидно, существует положительная обратная связь (Красилов, 1986; Заварзин, 2003; Пономаренко, 1993).

Повышение устойчивости таксонов и сообществ в связи со сменой доминирующих групп. В ходе эволюции происходит избирательное вымирание таксонов, приводящее к накоплению в биоте более приспособляемых (устойчивых к вымиранию) групп организмов (Sepkoski, 1991c). Очевидно, таксоны в ходе эволюции в целом становятся более устойчивыми и сами по себе, независимо от того влияния, которое оказывают на них экосистемы. В свою очередь сообщества, складывающиеся из более устойчивых видов, сами будут более устойчивыми. Вполне вероятно поэтому, что рост устойчивости сообществ и видов в процессе эволюции является автокаталитическим процессом.

Важную роль в развитии биоты играет поэтапная смена доминирующих групп. В ходе этой смены в выигрыше всегда оказываются те группы, для которых характерны более долгоживущие, устойчивые роды и виды, и которые дают в тех же биотопах более высокий уровень разнообразия. Таксономическая структура ФМБ менялась не постепенно, а скачкообразно: короткие эпохи быстрых перемен разделены длительными интервалами относительной стабильности. Крупнейшие перестройки таксономической структуры ФМБ происходили на рубежах кембрия и ордовика, перми и триаса, мела и палеогена. Этапность смены доминирующих групп отражена в концепции трех последовательных "эволюционных фаун" (Raup, 1976; Sepkoski, 1992). Под эволюционными фаунами подразумеваются совокупности крупных таксонов, занимавших господствующее положение в течение определенного интервала времени. Эволюционных фаун выделено три: кембрийская, ордовик-пермская и мезокайнозойская.

Недавно было показано, что в течение фанерозоя в морской биоте закономерным образом (и тоже ступенчато) менялось соотношение групп животных, различающихся по ключевым экологическим и физиологическим характеристикам (Bambach et al., 2002). Это явление может иметь прямое отношение к росту устойчивости сообществ и входящих в них таксонов. Так, ступенчато росла доля родов подвижных животных по отношению к неподвижным. Подвижные животные, при прочих равных, более устойчивы к истребляющим воздействиям; в частности, они могут приспособиться к нестабильным условиям путем развития сезонных миграций.

Ступенчато росла также и доля родов "физиологически забуференных" животных по отношению к "физиологически незабуференным". К первой группе были отнесены животные, способные к активной регуляции своей внутренней среды (например, имеющие развитые органы дыхания и кровообращения) и менее чувствительные к колебаниям химического состава воды, функционирующие как сравнительно более закрытые системы. Ко второй группе отнесены животные с противоположными характеристиками. Очевидно, что "забуференные" формы более устойчивы к истребляющим воздействиям.

Наконец, ступенчатый рост обнаружился и в динамике соотношения хищников и жертв (Bambach et al., 2002). Специализированные хищники являются наиболее эффективными регуляторами численности жертв, и развитый верхний этаж трофической пирамиды является важным фактором стабильности сообществ. В частности, он снижает вероятность эндогенных экологических кризисов, обусловленных перепотреблением ресурсов нижними этажами пирамиды.

Можно заключить, что в течение фанерозоя в морской биоте действительно имело место прогрессивное усложнение и совершенствование морских сообществ, что выражалось в росте таких показателей, как альфа-разнообразие, равномерность распределения родовых обилий и доля "физиологически забуференных", устойчивых к вымиранию таксонов. Меняющаяся структура сообществ могла быть фактором, определившим наличие положительной обратной связи второго порядка в процессе роста биоразнообразия (что, в свою очередь, определило гиперболический характер этого роста). Увеличение числа родов способствовало усложнению и совершенствованию сообществ, что в свою очередь приводило к росту устойчивости и снижению вероятности вымирания входящих в сообщество родов; снижение "смертности" вело к дальнейшему росту разнообразия (рис. 5).

Рис. 5. Блок-схема основной системы нелинейной положительной обратной связи второго порядка в ФМБ.

Математическое моделирование положительной обратной связи второго порядка может быть проведено здесь сходным образом с тем, как моделируется гиперболическое развитие социальной Мир-Системы. Вернемся для начала к логистической модели (3):

Это уравнение идентично уравнению (4) компактной макромодели эволюции Мир-Системы. В биологической модификации N_max рассматривается как константа, что и дает на выходе логистическую динамику. На наш взгляд, эту величину целесообразнее рассматривать как переменную, которая растет с ростом числа родов (N) и альфа-разнообразия (X), между которыми в свою очередь наблюдается положительная обратная связь:

Данная модель генерирует гиперболическую динамику всех трех переменных. Модель может быть упрощена до следующего вида:

Модель (13), (14) представляется предпочтительной, так как исключает слабо поддающуюся эмпирической оценке переменную N_max и моделирует напрямую положительную обратную связь второго порядка между числом родов и альфа-разнообразием. Отметим, что и эта модель генерирует гиперболическую динамику роста обеих переменных. В настоящее время фактических данных о динамике альфа-разнообразия очень мало, но тем не менее они описываются гиперболической моделью значительно лучше, чем экспоненциальной и, таким образом, не противоречат модели (13), (14) (рис. 6). Разработка и тестирование новых моделей нелинейных положительных обратных связей в эволюции биоты станут возможными по мере накопления необходимых эмпирических данных.

Рис. 6. Динамика альфа-разнообразия морских сообществ: соответствие предикций простой гиперболической модели фактическим данным; новая хронология. Черные маркеры — фактические оценки (Bambach, 1977). По вертикальной оси — среднее число видов в одном сообществе, по горизонтальной оси — время в млн. лет до настоящего времени. а — прибрежные сообщества. Кривая сгенерирована уравнением: X_t = 15,18 + 282.633/(-19 — t); R² = 0.947, α = 0.005. Наилучшее соответствие (R²) экспоненциальной модели в этом случае составляет лишь 0.627, при этом корреляция здесь даже не является статитстически значимой (α = 0.111). б — сообщества открытого моря. Кривая сгенерирована уравнением: X_t = 24.624 + 399.804/(-20 — t); R² = 0.918, α = 0.01. Наилучшее соответствие (R²) экспоненциальной модели составляет лишь 0.575, при этом корреляция не является статистически значимой (α = 0.137).

Любопытно отметить, что динамика числа родов морских животных сходна с динамикой численности населения в стране с наиболее хорошо известной демографической историей, в Китае (рис. 7). Случайно ли сходство этих графиков? Мы полагаем, что нет. Дело в том, что в обоих случаях мы имеем дело с сочетанием: 1) гиперболической трендовой, 2) циклической и 3) экзогенной стохастической динамики. Отметим, что циклическая компонента в социоэволюционной динамике неплохо поддается математическому описанию (Usher, 1989; Chu, Lee, 1994; Малков, 2002, 2003, 2004; Нефедов, 2002; Nefedov, 2004; Turchin, 2003, 2005; Turchin, Korotayev, 2006; Коротаев и др., 2005, и т.д.). Стоит обратить внимание на то, что особое сходство с кривой динамики числа родов ФМБ демонстрирует именно кривая популяционной динамики досовременного Китая, а не, скажем, кривые роста населения мира или популяционная динамика Китая на всем известном нам отрезке (включая современный). Дело в том, что в последнем случае гиперболическая трендовая компонента оттесняет циклические и экзогенные стохастические на задний план; в случае же роста населения Мир-Системы (рис. 3,а) циклическая компонента сглаживается асинхронностью социально-демографических циклов в разных частях Мир-Системы.

Рис. 7. Сходство динамики разнообразия ФМБ и динамики народонаселения в Китае. а — популяционная динамика досовременного Китая (обзор оценок, по которым построен данный график, см.: Коротаев и др., 2005. С. 177–227). По вертикальной оси — население Китая, млн. человек; по горизонтальной оси — годы (700 г. до н.э. — 1851 г. н.э.); б — динамика числа родов морских животных в фанерозое. По вертикальной оси — число родов, по горизонтальной оси — время в млн. лет до настоящего времени.

Палеонтологические данные в целом подтверждают идею о том, что в течение фанерозоя имел место рост сложности и устойчивости морских сообществ. Это позволяет допустить существование положительной обратной связи второго порядка между ростом биоразнообразия и развитием сообществ, что проявляется в гиперболическом характере кривой числа родов морских животных. Рост биоразнообразия способствовал росту сложности и устойчивости сообществ, что в свою очередь вело к росту устойчивости и снижению вероятности вымирания видов и родов. Результатом снижения скорости вымирания было дальнейшее ускорение роста биоразнообразия.

Сходный характер роста народонаселения Мир-Системы и разнообразия фанерозойских морских животных не только позволяет предложить осмысленную интерпретацию последнего, но и может рассматриваться как еще один косвенный аргумент в пользу того, что имеющиеся палеонтологические данные достаточно адекватно отражают реальную динамику биоразнообразия и не слишком сильно искажены избирательной неполнотой летописи, неравномерной изученностью и другими факторами.

Гиперболический характер роста биоразнообразия свидетельствует о том, что важную роль в макроэволюции могут играть не только конкурентные, но и кооперативные взаимоотношения между эволюционирующими кладами. Макроэволюционная кооперация может проявляться как в повышении разнообразия и устойчивости сообществ, так и в том, что возникновение новых видов способствует (прямо или опосредованно) появлению новых ниш, которые могут быть заполнены следующим "поколением" новых видов. Эволюция биоразнообразия, таким образом, может рассматриваться как самоускоряющийся, эскалационный процесс.

Работа поддержана подпрограммой 2 программы 25 Президиума РАН "Происхождение и эволюция биосферы", Фондом содействия отечественной науке и РФФИ (грант 06-05-64641).

Список литературы

Алексеев А.С., Дмитриев В.Ю., Пономаренко А.Г., 2001. Эволюция таксономического разнообразия // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 5. М.: Геос. 126 с.

Заварзин Г.А., 2003. Становление системы биогеохимических циклов // Палеонтол. журн. № 6. С. 16-24.

Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С., 1993. Юрский экологический кризис сообщества наземных тетрапод и эвристическая модель сопряженной эволюции сообщества и биоты // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука. С. 60-95.

Капица С. П., 1992. Математическая модель роста населения мира // Мат. моделирование. Т. 4. № 6. C. 65–79.

Капица С.П., 1999. Общая теория роста человечества. М.: Наука. 190 с.

Коротаев А. В., Малков А.С., Халтурина Д.А., 2005. Законы истории: Математическое моделирование исторических макропроцессов (Демография. Экономика. Войны). М.: УРСС. 344 с.

Красилов В.А., 1986. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 138 с.

Малков С.Ю., 2002. Математическое моделирование исторических процессов // Новое в синергетике. Взгляд в третье тысячелетие. М.: Наука. С. 291–323.

Малков С.Ю., 2003. Математическое моделирование динамики общественных процессов // Связь времен. Т. 2. М.: МГВП КОКС. С. 190–214.

Малков С.Ю., 2004. Математическое моделирование исторической динамики: подходы и модели // Моделирование социально-политической и экономической динамики. М.: РГСУ. С. 76–188.

Марков А.В., 2000. Возвращение Черной Королевы, или закон роста средней продолжительности существования родов в процессе эволюции // Журн. общ. биологии. Т. 61. № 4. С. 357-370.

Марков А.В., 2001а.Новый подход к моделированию динамики разнообразия фанерозойской морской биоты // Журн. общ. биологии. Т. 62. № 6. С. 460-471.

Марков А.В., 2001б. Новый подход к оценке динамики разнообразия фанерозойской морской биоты // Палеонтол. журн. № 1. С. 3-12.

Марков А.В., 2002. О механизмах роста таксономического разнообразия морской биоты в фанерозое // Палеонтол. журн. № 2. С. 3-13.

Марков А.В., 2003. Соотношение таксонов разных рангов в ископаемой летописи и реконструкция видового разнообразия морской биоты фанерозоя // Палеонтол. журн. № 2. С. 1-10.

Марков А.В., Наймарк Е.Б., 1998. Количественные закономерности макроэволюции. Опыт применения системного подхода к анализу развития надвидовых таксонов // Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 273. М.: Геос. 318 с.

Мельянцев В.А., 1996. Восток и Запад во втором тысячелетии. М.: Изд-во МГУ. 304 с.

Мельянцев В.А., 2003. Три века российского экономического роста // Общественные науки и современность. №5. С. 84–95.

Мельянцев В.А., 2004. Генезис современного (интенсивного) экономического роста. М.: Гуманитарий. 48 с.

Нефедов С.А., 2002. Опыт моделирования демографического цикла // Информационный бюл. ассоциации "История и компьютер". № 29. С. 131–142.

Подлазов А.В., 2002. Теоретическая демография. Модели роста народонаселения и глобального демографического перехода // Новое в синергетике. Взгляд в третье тысячелетие. М.: Наука. С. 324–345.

Пономаренко А.Г., 1993. Основные события в эволюции биосферы // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука. С. 15-25.

Раутиан А.С., Сенников А.Г., 2001. Отношения хищник — жертва в филогенетическом масштабе времени // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 4. М.: ПИН РАН. С.29-46.

Aghion P., Howitt P., 1992. A Model of Growth through Creative Destruction // Econometrica. V. 60. P. 323–352.

Alroy J., Marshall C.R., Bambach R.K. et al., 2001. Effects of sampling standardization on estimates of Phanerozoic marine diversification // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 98. № 11. P. 6261-6266.

Bambach R.K., 1977. Species richness in marine benthic habitats through the Phanerozoic// Paleobiology. № 3. P. 152-167.

Bambach R.K., 1999. Energetics in the global marine fauna: A connection between terrestrial diversification and change in the marine biosphere // Geobios. V. 32. P. 131-144.

Bambach R.K., Knoll A.H., Sepkoski J.J., 2002. Anatomical and ecological constraints on Phanerozoic animal diversity in the marine realm // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 99. № 10. P. 6854-6859.

Benton M.J., 1995. Diversification and extinction in the history of life // Science. 268. P. 52-58.

Benton M.J., 1999. The history of life: large databases in palaeontology // Numerical Palaeobiology. Computer-based modelling and analysis of fossils and their distributions. Chichester; New York etc.: John Wiley and Sons. P. 249-283.

Benton M.J., Wills M.A., Hitchin R., 2000. Quality of the fossil record through time // Nature. V. 403. № 6769. P. 534-537.

Brett C.E., Baird G.C., 1992. Coordinated stasis and evolutionary ecology of Silurian-Devonian marine biotas in the Appalachian Basin // Geological Society of America Annual Meeting, Abstracts with Programs. V. 24. P. A139.

Brett C.E., Ivany L.C., Schopf K.M., 1996. Coordinated stasis: An overview // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. V. 127. P.1-20.

Bush A.M., Bambach R.K., 2004. Did alpha diversity increase during the Phanerozoic? Lifting the veils of taphonomic, latitudinal, and environmental biases // J. Geol. V. 112. P. 625-642.

Cailleux A., 1950. Progression geometrique du nombre des especes et vie en expansion// Comptes rendus de la Societe Geologique de France. V. 13. P. 222-224.

Carr T.R., Kitchell J.A., 1980. Dynamics of taxonomic diversity // Paleobiology. V. 6. P. 427-443.

Chu C.Y.C., Lee R.D., 1994. Famine, Revolt, and the Dynastic Cycle: Population Dynamics in Historic China// J. of Population Economics. V. 7. P. 351–78.

Cohen J.E., 1995. Population Growth and Earth's Carrying Capacity // Science. V.269. № 5222. P. 341–346.

Cornette J.L., Lieberman B.S., 2004. Random walks in the histiry of life // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 101. № 1. P. 187-191.

Courtillot V, Gaudemer Y., 1996. Effects of mass extinctions on biodiversity // Nature. V. 381. № 6578. P. 146-148.

Davis M., Hut P., Muller R.A., 1984. Extinction of species by periodic comet showers // Nature. V. 308. P. 715–717.

Flessa K.W., Jablonski D., 1985. Declining Phanerozoic background extinction rates: effect of taxonomic structure? // Nature. V. 113. № 5999. P. 216-218.

Foote M., Sepkoski J.J., 1999. Absolute measures of the completeness of the fossil record // Nature. V. 398. № 6726. P. 415-417.

Foerster H., von, Mora P., Amiot L., 1960. Doomsday: Friday, 13 November, A.D. 2026 // Science. V. 132. P. 1291–1295.

Gradstein F.M., Ogg J.G., Smith A.G. et al., 2004. A geologic time scale 2004. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 500 p.

Harland W.B., Cox A.V., Llewellyn P.G. et al., 1982. A geologic time scale 1982. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 131 p.

Hoffman A., 1989. Arguments on evolution. A paleontologist's perspective. Oxford: Oxford Univ. Press. 274 p.

Ivany L.C., 1999. So... now what? Thoughts and ruminations about coordinated stasis // Palaios. V. 14. № 4. P. 297-300.

Johansen A., Sornette D., 2001. Finite-time Singularity in the Dynamics of the World Population and Economic Indices // Physica A. V. 294. № 3–4. P. 465–502.

Jones C.I., 1995. R & D-Based Models of Economic Growth // The Journal of Political Economy. V. 103. P. 759–784.

Jones C. I., 2003. Population and Ideas: A Theory of Endogenous Growth // Knowledge, Information, and Expectations in Modern Macroeconomics: In Honor of Edmund S. Phelps. Princeton, NJ: Princeton Univ. Press. P. 498–521.

Jones C. I., 2005. The Shape of Production Functions and the Direction of Technical Change // The Quarterly Journal of Economics. V. 120. P. 517–549.

Kirchner J.W., 2002. Evolutionary speed limits inferred from the fossil record // Nature. V. 415. P. 65-68.

Komlos J., Nefedov S.A., 2002. Compact Macromodel of Pre-Industrial Population Growth // Historical Methods. V. 35. P. 92–94.

Korotayev A.V., 2005. A Compact Macromodel of World System Evolution // Journal of World-System Research. V. 11. P. 79–93.

Korotayev A., Malkov A., Khaltourina D., 2006a. Introduction to Social Macrodynamics: Compact Macromodels of the World System Growth. M.: URSS. 128 p.

Korotayev A., Malkov A., Khaltourina D., 2006b. Introduction to Social Macrodynamics: Secular Cycles and Millennial Trends. M.: URSS. 168 p.

Kowalewski M., 1996. Time-averaging, overcompleteness, and the geological record // J. Geol. V. 104. P. 317-326.

Kremer M., 1993. Population Growth and Technological Change: One Million B.C. to 1990 // The Quarterly Journal of Economics. V. 108. P. 681–716.

Kuznets S., 1960. Population Change and Aggregate Output // Demographic and Economic Change in Developed Countries. Princeton, NJ: Princeton Univ. Press. P. 324–340.

Lane A., Benton M.J., 2003. Taxonomic level as a determinant of the shape of the Phanerozoic marine biodiversity curve //Amer. Natl. V. 162. № 3. P. 265-276.

Lee R. D., 1986. Malthus and Boserup: A Dynamic Synthesis // The State of Population Theory: Forward from Malthus. Oxford: Blackwell. P. 96–130.

Levinson D., Malone M., 1980. Toward Explaining Human Culture. New Haven, CT: HRAF Press. 368 p.

Maddison A., 2001. Monitoring the World Economy: A Millennial Perspective. Paris: OECD. 326 p.

Magurran A.E., 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton: Princeton Univ. Press. 128 p.

Meliantsev V.A., 2004. Russia's Comparative Economic Development in the Long Run // Social Evolution & History. V. 3. P. 106–136.

Miller A.I., 1998. Biotic transitions in global marine diversity // Science. V. 281. № 5380. P. 1157-1160.

Naroll R., Divale W.T., 1976. Natural Selection in Cultural Evolution: Warfare versus Peaceful Diffusion // American Ethnologist. № 3. P. 97–128.

Nefedov S.A., 2004. A Model of Demographic Cycles in Traditional Societies: The Case of Ancient China // Social Evolution & History. V. 3. № 1. P. 69–80.

Patterson C., Smith A.B., 1987. Is the periodicity of extinctions a taxonomic artifact? // Nature. V. 330. P. 248–251.

Podlazov A.V., 2004. Theory of the Global Demographic Process // Mathematical Modeling of Social and Economic Dynamics. M.: Rus. State Soc. Univ. P. 269–272.

Powell M.G., Kowalewski M., 2002. Increase in evenness and sampled alpha diversity through the Phanerozoic: comparison of early Paleozoic and Cenozoic marine fossil assembladges // Geology. V. 30. № 4. P. 331-334.

Rampino M.R., Haggerty B.M., Pagano T.C., 1997. A unified theory of impact crises and mass extinctions: quantitative tests // Ann. N. Y. Acad. Sci. V. 822. P. 403-431.

Raup D.M., 1976. Species diversity in the Phanerozoic: a tabulation // Paleobiology. V. 3. P. 279-288.

Raup D.M., 1979. Biases in the fossil record of species and genera // Bull. Carnegie Mus. Nat. Hist. № 13. P. 85-91.

Raup D.M., 1987. Mass extinction: a commentary // Palaeontology. V. 30. Pt 1. P. 1-13.

Raup D.M., Gould S.J., Schopf T.J.M., Simberloff D.S., 1973. Stochastic models of phylogeny and the evolution of diversity // J. Geol. V. 81. № 5. P. 525-542.

Raup D.M., Sepkoski J.J., 1984. Periodicity of extinctions in the geologic past // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 81. № 3. P. 801–805.

Rohde R.A., Muller R.A., 2005. Cycles in fossil diversity // Nature. V. 434. № 7030. P. 147-148.

Sepkoski J.J., 1988. Alpha, beta or gamma: where does all the diversity go?// Paleobiology. V. 14. № 3. P. 221-234.

Sepkoski J.J., 1991a. Diversity in the Phanerozoic oceans: a partisan review / Ed. Dudley E.C. The unity of Evolutionary Biology. Proceedings of ICSEB IV. Portland; Oregon: Dioscorides Press. P. 210-326.

Sepkoski J.J., 1991b. Population biology models in macroevolution // Analytical paleobiology. Short Courses in paleontology N 4. Knoxville: The Paleontological Society. P. 136-156.

Sepkoski J.J., 1991c. A model of onshore-offshore change in faunal diversity // Paleobiology. V. 17. № 1. P. 58-77.

Sepkoski J.J., 1992. Phylogenetic and ecologic patterns in the phanerozoic history of marine biodiversity // N. Eldredge, ed. Systematics, ecology and the biodiversity crisis. N.Y.: Columbia Univ. Press. P. 77-100.

Sepkoski J.J., 1993. Ten years in the library: new data confirm paleontological patterns // Paleobiology. V. 19. № 1. P. 43-51.

Sepkoski J.J., 1994. Limits to randomness in paleobiologic models: the case of Phanerozoic species diversity // Acta Palaeontologica Polonica. V. 38. № 3/4. P. 175-198.

Sepkoski J.J., Bambach R.K., Raup D.M., Valentine J.W., 1981. Phanerozoic marine diversity and the fossil record // Nature. V. 293. P. 435-437.

Sepkoski J.J., Kendrick D.C., 1993. Numerical experiments with model monophyletic and paraphyletic taxa // Paleobiology. V. 19. № 2. P. 168-184.

Schiermeier Q., 2003. Palaeobiology: Setting the record straight // Nature. V. 424. P. 482 — 483.

Tsirel S.V., 2004. On the Possible Reasons for the Hyperexponential Growth of the Earth Population // Mathematical Modeling of Social and Economic Dynamics. Moscow: Rus. State Soc. Univ. P. 367-369.

Turchin P., 2003. Historical Dynamics: Why States Rise and Fall. Princeton, NJ: Princeton Univ. Press. 264 p.

Turchin P., 2005. Dynamical Feedbacks between Population Growth and Sociopolitical Instability in Agrarian States // Structure and Dynamics. № 1. P. 53–77.

Turchin P., Korotayev A., 2006. Population Density and Warfare: A reconsideration // Social Evolution & History. V. 5. P.

U.S. Bureau of the Census. World Population Information. Internet Resource: www.census.gov/ipc/www/world.html.

Usher D., 1989. The Dynastic Cycle and the Stationary State // The American Economic Review. V. 79. P. 1031–1044.

Van Valen L.M., 1984. A resetting of Phanerozic community evolution // Nature. V. 307. N 5946. P. 50-52.

Vermeij G.J., 1995. Economics, volcanoes, and Phanerozoic revolutions // Paleobiology. V. 21. P. 125-152.

Проблемы Эволюции

Динамика разнообразия фанерозойских морских животных соответствует модели гиперболического роста

УДК 56:57

Динамика разнообразия фанерозойских морских животных соответствует модели гиперболического роста

Список литературы

Рекламные ссылки