Соотношение таксонов разных рангов в ископаемой летописи и реконструкция видового разнообразия морской биоты Фанерозоя. Изменение разнообразия морских животных в фанерозое на разных таксономических уровнях (в том числе на видовом). Оценка неполноты летописи.

Марков А. В.

Палеонтологический журнал, 2003, № 2, с. 1-10.

СООТНОШЕНИЕ ТАКСОНОВ РАЗНЫХ РАНГОВ В ИСКОПАЕМОЙ ЛЕТОПИСИ И РЕКОНСТРУКЦИЯ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ МОРСКОЙ БИОТЫ ФАНЕРОЗОЯ

Палеонтологический институт РАН

В фанерозойской морской биоте численное соотношение одновременно существующих типов (p), классов (c), отрядов (o), семейств (f) и родов (g) описывается геометрической прогрессией. Число родов можно вычислить как диапазон от fЧ(k-s) до fЧ(k+s), где k – среднее арифметическое из величин f/o, o/c и c/p, а s - их стандартное отклонение. Этим же методом получена реконструкция динамики видового разнообразия. Показана возможность количественной оценки полноты летописи по численному соотношению разноранговых таксонов. Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект 00-05-65020)

Существующие палеонтологические базы данных позволяют анализировать динамику разнообразия фанерозойской морской биоты (ФМБ) на родовом, семейственном и более высоких уровнях. Полной базы данных на видовом уровне нет, и едва ли она появится в ближайшее время. Это связано как с огромным числом (сотнями тысяч) описанных ископаемых морских видов, так и с малой достоверностью палеонтологических данных на видовом уровне. Однако для понимания общих закономерностей эволюции очень важно знать, как менялось видовое разнообразие биоты в течение фанерозоя. За неимением прямых данных приходится обращаться к реконструкциям и экстраполяциям.

Предложено несколько реконструкций динамики видового разнообразия ФМБ. Одни из них основаны на выборочном подсчете видов по данным Zoological Record (Raup, 1976 а), другие на анализе динамики видового богатства бентосных сообществ (Bambach, 1977; Seilacher, 1977), третьи - на сочетании фактических данных с теоретическими построениями (Valentine, 1970, 1973; Raup, 1972, 1976б; Raup et al., 1973; Gould et al., 1977; Signor, 1982, 1985; Sepkoski, 1994; см. также обзоры в: Алексеев, 1998; Sepkoski et al., 1981; Benton, 1999). Реконструкции заметно отличаются друг от друга. Так, по одним данным современное видовое разнообразие превышает палеозойский уровень на порядок (Valentine, 1970), по другим – в 4 –10 раз (Signor, 1982, 1985), по третьим – в три раза (Raup, 1976а), по четвертым – вдвое (Bambach, 1977), по пятым - вообще не превышает (Raup, 1972, 1976б, Gould et al., 1977). Итогом этой занятной дискуссии можно считать работу Дж.Сепкоски (Sepkoski, 1994), где автор после скрупулезных подсчетов приходит к выводу, что мы не знаем, на сколько выросло видовое разнообразие в кайнозое по сравнению с палеозоем – на порядок или совсем немного.

До сих пор не было серьезных попыток при помощи математических методов восстановить динамику видового разнообразия по данным о надвидовых таксонах. Цель настоящей работы - выяснить, возможно ли, зная число существующих в данный момент старших таксонов, вычислить с достаточной точностью число младших. Для этого в начале следует посмотреть, как изменялось во времени число типов, классов, отрядов, семейств и родов и какие закономерности прослеживаются в количественных соотношениях таксонов разных рангов.

Данные по родам взяты из базы данных Сепкоски, 1995; по семействам, отрядам, классам и типам – из опубликованной сводки (Sepkoski, 1992). Стратиграфическое распространение таксонов в этих сводках указано на основе шкалы, делящей фанерозой на 167 интервалов, большая часть которых соответствует подъярусам.

Соотношение числа одновременно существующих типов, классов, отрядов, семейств и родов

Динамика разнообразия ФМБ на пяти таксономических уровнях (от рода до типа) показана на рис. 1, а. Логарифмический масштаб по оси ординат позволяет наглядно сопоставить динамику величин, средние значения которых различаются на несколько порядков.

Рис. 1. Соотношение таксонов разных рангов в фанерозойской морской биоте: а – динамика числа родов (g), семейств (f), отрядов (o), классов (c) и типов (p). Вертикальная шкала логарифмическая; б – коэффициент k (среднее арифметическое из величин g/f, f/o, o/c, c/p); в – соотношение величин g/f, f/o, o/c и c/p (усреднено по периодам)

График этот весьма примечателен. Бросается в глаза, что на протяжении фанерозоя все пять линий идут почти параллельно. На графике с логарифмическим масштабом по оси ординат расстояние между двумя точками по вертикали показывает, во сколько раз одна величина больше другой. Параллельность линий на рис. 1, а означает, что в каждый момент времени среднее число родов в семействе не сильно отличалось от среднего числа семейств в отряде, отрядов в классе и классов в типе. Или, что то же самое, число таксонов пяти разных рангов (от типа до рода) в каждом подъярусе описывается геометрической прогрессией. Хотя причины этой закономерности не вполне ясны, сам факт постоянства численного соотношения таксонов разных рангов в течение фанерозоя представляется очень любопытным.

Отмеченная закономерность позволяет принять в качестве базовой модели для описания численных соотношений таксонов разных рангов (в данном подъярусе) следующее уравнение:

где N_i - число таксонов ранга i , N_i₊₁- число таксонов следующего по старшинству ранга, k - показатель геометрической прогрессии, который может меняться со временем. Изменения показателя k соответствуют колебаниям среднего расстояния между линиями на рис. 1, а (например, в кембрии линии явно идут ближе друг к другу, чем в конце ордовика; заметно также постепенное расхождение линий в течение мезо-кайнозоя).

Величину k, исходя из логики предлагаемой модели, можно вычислить для каждого подъяруса по формуле:

где g, f, o, c, p – число родов, семейств, отрядов, классов и типов в данном подъярусе. Величина k - это среднее число таксонов младшего ранга в таксоне старшего ранга.

Следует подчеркнуть, что предлагаемая модель является базовой, а не окончательной, и нуждается в уточнении. Ее можно было бы принять за окончательную, если бы в каждый момент времени все четыре расстояния между линиями на рис. 1, а были строго равны друг другу, или если бы отклонения от этого правила имели характер небольшого случайного шума. Однако имеющиеся отклонения не вполне случайны. Можно заметить, что во время крупных вымираний верхние линии на графике сближаются друг с другом в большей степени, чем нижние. Особенно хорошо это заметно во время крупнейшего вымирания на рубеже перми и триаса. Другое систематическое отклонение состоит в том, что во время некоторых крупных диверсификаций расстояние между верхними линиями увеличивается в большей степени, чем между нижними. Оба эти отклонения от базовой модели объясняются тем, что как вымирания, так и вспышки диверсификации гораздо сильнее проявляются на низших таксономических уровнях, чем на высших, что вполне естественно и хорошо известно.

Динамика среднего числа таксонов младшего ранга в таксоне старшего ранга

Приняв геометрическую прогрессию за базовую модель для описания соотношения числа одновременно существующих таксонов разных рангов, следует выяснить, как менялся в течение фанерозоя показатель k. Величина этого показателя для каждого подъяруса вычислялась по формуле (2).

Динамика показателя k в течение фанерозоя показана на рис. 1, б. Колебания этого показателя сравнительно невелики: от 2,13 (в начале триаса) до 4,2 (в неогене). Общий ход кривой напоминает динамику числа семейств и родов (за исключением кембрийского участка). Этого следовало ожидать, поскольку число таксонов младших рангов подвержено значительно большим колебаниям по сравнению со старшими таксонами, и поэтому именно младшие таксоны определяют колебания усредненного показателя k. В целом в течение фанерозоя величина k возрастала.

Чтобы оценить степень точности нашей базовой модели, необходимо более детально рассмотреть соотношения числа родов, семейств, отрядов, классов и типов в разные моменты фанерозоя. Мы уже отмечали, что предложенная модель не идеальна. В действительности среднее число родов в семействе в каждый момент времени, конечно, не равно числу семейств в отряде, отрядов в классе и т.д. Фактические данные, представленные на рис. 1, а, позволяют говорить лишь об однопорядковости этих величин.

На рис. 1, в показаны усредненные величины g/f, f/o, o/c и c/p для каждого периода фанерозоя. Видно, что в каждом периоде сравниваемые четыре величины несколько различаются. В том, как эти различия меняются от периода к периоду, можно заметить некоторые тенденции. Например, в течение мезо-кайнозоя наблюдается устойчивый рост величины f/o относительно трех остальных величин.

В этой картине не удается обнаружить закономерностей, которые имели бы очевидное логическое объяснение. График на рис. 1, в не позволяет уловить никакой общей тенденции в том, как в пределах каждого периода соотносятся четыре сравниваемые величины (g/f, f/o, o/c и c/p). Это, в частности, проявляется в том, что, зная для данного момента времени величины f/o, o/c и c/p, мы не можем предсказать, будет ли величина g/f меньше или больше, чем f/o. Естественно, мы не можем предсказать и того, будет ли s/g (среднее число видов в роде) меньше или больше, чем g/f. Не прибавляет ясности и рассмотрение этих соотношений отдельно по подъярусам.

Тем не менее, данные, представленные на рис. 1, в, свидетельствуют о том, что, зная для данного момента времени три соотношения из четырех, можно с известной степенью достоверности предсказать диапазон значений, в пределах которого должно находиться четвертое (неизвестное) соотношение. Можно утверждать, что оно будет отличаться от среднего арифметического из трех известных соотношений не более, чем на какую-то определенную величину. Для большинства подъярусов фанерозоя, например, величина g/f находится в пределах среднего арифметического из величин f/o, o/c и c/p плюс – минус одно стандартное отклонение.

Установив эти факты, можно перейти к апробации модели.

Реконструкция числа родов по числу семейств, отрядов, классов и типов

Для того, чтобы оценить прогностические возможности нашей модели, проведем следующий эксперимент. Представим себе, что у нас нет данных по стратиграфическому распространению родов, а есть только сведения о семействах, отрядах, классах и типах. Попытаемся по этим данным реконструировать число описанных родов в каждом подъярусе. Для этого воспользуемся предложенной моделью и данными о разбросе величин f/o, o/c и c/p.

Исходя из вышеизложенного, для реконструкции величины g по величинам f, o, c и p следует вначале вычислить для каждого подъяруса величину k по формуле:

Для определения величины возможного отклонения среднего числа родов в семействе от вычисленной таким образом величины k можно рассчитать в каждом подъярусе величину стандартного отклонения s по формуле:

После этого можно оценить интервал, в пределах которого должна находиться искомая величина g:

Результат представлен на рис. 2, а, где тонкими линиями ограничен теоретически вычисленный диапазон, толстая же линия показывает эмпирическое, т.е. наблюдаемое в летописи число родов. Как видно из рисунка, степень "попадания" оказалась очень высокой. Мы не только правильно угадали порядок искомой величины, но и в общих чертах довольно точно предсказали основные особенности ее динамики, спады и подъемы. Напомним, что теоретическое число родов было вычислено нами только по данным о числе семейств и более высоких таксонов; данные о родах при этом вообще не использовались.

Рис. 2. Реконструкция родового разнообразия по данным о надродовых таксонах (тонкие линии) и фактически наблюдаемое число родов g_e (толстая линия): а – базовая модель (g_min = fЧ(k-s), g_max = fЧ(k+s)); б – уточненная модель (величина g_min снижена во время великих вымираний, величина g_max повышена во время великой ордовикской радиации). Вертикальная шкала логарифмическая

Полученный результат представляется весьма важным, поскольку он показывает принципиальную возможность довольно точно реконструировать динамику разнообразия на низших таксономических уровнях, имея данные только о высших.

Констатировав общий высокий уровень соответствия модели эмпирическим данным, следует обратиться к детальному анализу имеющихся расхождений. Такой анализ позволит внести в модель необходимые поправки и тем самым повысить ее прогностическую ценность.

Уточнение модели

Рассмотрим более детально, как соотносится эмпирическое (наблюдаемое в летописи) число родов с модельным расчетом. Для краткости обозначим эмпирическое число родов как g_e, а верхнюю и нижнюю границы вычисленного диапазона как g_max и g_min соответственно.

На протяжении большей части фанерозоя g_e не выходит за пределы теоретического диапазона (g_max ? g_e ? g_min). Выход g_e за верхний теоретический предел отмечается в начале кембрия (томмот) и в начале ордовика (тремадок – арениг). Оба эти момента совпадают с периодами наиболее интенсивной диверсификации (раннекембрийская и ордовикская радиации). Выход g_e за нижний предел наблюдается в шести интервалах: 1) во временной окрестности массового вымирания на рубеже ордовика и силура (верхний ашгилл – лландовери), 2) серии крупных вымираний на рубежах эйфеля и живета, франа и фамена, девона и карбона (нижний живет – нижнее турне), 3) вымираний на рубежах серпухова и башкира, карбона и перми (серпухов – ассель), 4) величайшего вымирания на рубеже перми и триаса (джульфа – нижний ладин), 5) массового вымирания на рубеже триаса и юры (геттанг – синемюр), 6) вымирания на рубеже юры и мела (берриас). Во время великого вымирания на рубеже мела и палеогена g_e не выходит за нижний теоретический предел, хотя и приближается к нему.

Таким образом, здесь видна четкая тенденция, на которую мы уже обратили внимание при рассмотрении графика на рис. 1, а. Она состоит в том, что как крупные вымирания, так и крупные диверсификации проявляются на низших таксономических уровнях в значительно большей степени, чем на высших. Поэтому, предсказывая число родов по числу надродовых таксонов, мы можем несколько недооценить спады разнообразия во время крупных вымираний и его подъемы в периоды быстрой диверсификации.

Исходя из этого, внесем в алгоритм для вычисления g_min и g_max поправку, состоящую в том, что во время крупнейших вымираний величина g_min должна быть снижена, а во время крупнейших диверсификаций необходимо повысить величину g_max. Необходимые уточнения модели сводятся к следующему. Величину g_min для интервалов крупнейших вымираний (в окрестностях рубежей ордовика и силура, перми и триаса, а также для второй половины девона) следует вычислять по формуле g_min = f·(k - 3s); для остальных крупных вымираний (серпухов/башкир, карбон/пермь, триас/юра, юра/мел, мел/палеоген) – по формуле g_min = f·(k - 2s). Этого вполне достаточно, чтобы величина g_e никогда не выходила за нижний теоретический предел. Для временной окрестности начала ордовикской радиации (франкон – арениг) достаточно поднять верхнюю теоретическую границу g_max до величины f·(k + 2s). Единственный интервал, на котором подобное легкое вмешательство оказывается недостаточным – это томмотский век (здесь верхнюю границу следовало бы поднять до f·(k + 20s), что лишает модель всякого смысла). Приходится признать, что наша модель не соответствует фактическим данным по томмоту. Возможно, это отчасти объясняется сравнительно низким качеством сведений по этому ярусу в используемой базе данных.

Результат применения уточненной модели показан на рис. 2, б. На этот раз эмпирическая величина g_e везде, кроме томмота, находится внутри теоретического диапазона.

Реконструкция динамики видового разнообразия

Проведенное исследование показывает, что на основе данных по динамике разнообразия на высших таксономических уровнях можно довольно точно рассчитать динамику числа описанных (валидных) таксонов низшего ранга. Методика, позволяющая точно оценить число родов по данным о семействах, отрядах и т.д., дает возможность точно так же вычислить и число видов по данным о надвидовых таксонах.

Для реконструкции динамики видового разнообразия (числа валидных видов) ФМБ величины k и s вычислялись так же, как для реконструкции числа родов, с той разницей, что фактические данные по родам здесь тоже использовались. В каждом подъярусе эти величины вычислялись по следующим формулам:

При определении доверительных интервалов использовался уточненный вариант модели. Для временных окрестностей крупнейших вымираний нижняя граница s_min вычислялась как g·(k - 3s); для менее значительных вымираний – как g·(k - 2s); верхняя граница s_max для периода ордовикской радиации определялась как g·(k + 2s). Для всех остальных подъярусов s_max=g·(k + s); s_min= g·(k - s).

Результат такой экстраполяции показан на рис. 3, а, где две верхние тонкие линии очерчивают ожидаемый диапазон величины s (числа видов в каждом подъярусе фанерозоя).

Рис. 3. Реконструкция видового разнообразия (тонкие линии), фактически наблюдаемое число надвидовых таксонов и "эмпирическая модель" видового разнообразия по Валентайну (Valentine, 1970, 1973, толстая серая линия): а – шкала по оси ординат логарифмическая; б – шкала по оси ординат обычная

Разумеется, мы реконструируем не число реально существовавших видов. Речь идет только о видах, представленных в изученной на сегодняшний день части ископаемой летописи. Возможно, число валидных видов несколько меньше предсказанного, поскольку общий уровень изученности и разработанности систематики на видовом уровне ниже, чем на родовом. Различия в качестве систематики на разных таксономических уровнях имеют тенденцию сглаживаться по мере развития науки. Поэтому можно ожидать, что по мере дальнейшего изучения и совершенствования систематики ископаемых морских животных число видов будет все точнее вписываться в предсказанный диапазон.

Существуют и другие источники возможных ошибок, кроме отмеченной разницы в степени разработанности систематики. Так, например, совершенно очевидно, что степень неполноты летописи возрастает по мере снижения таксономического ранга. Наша оценка числа видов может оказаться завышенной в том случае, если неполнота летописи на видовом уровне непропорционально велика по сравнению с родовым. Однако необходимо учитывать и то, что летопись на уровне родов тоже должна быть значительно менее полной, чем на уровне семейств. Это, однако, не помешало нам точно предсказать динамику родового разнообразия на основе данных по семействам и более высоким таксонам. Следовательно, есть основания надеяться, что наше предсказание числа видов по данным о надвидовых таксонах тоже достаточно точное. Подробнее проблемы, связанные с неполнотой летописи, обсуждаются ниже.

Следует особо подчеркнуть, что при реконструкции видового разнообразия мы опирались на более обширный материал, чем при реконструкции числа родов. При расчете величин k и s для каждого подъяруса мы использовали не три, а четыре эмпирических соотношения (к величинам c/p, o/c, f/o добавилась величина g/f), что существенно повышает достоверность результатов. Все возможные ошибки, связанные с неполнотой летописи на низших таксономических уровнях, с возможным ростом неполноты по мере удаления в прошлое, с эффектом "притяжения современности" и т.д., которые должны заметно влиять на число наблюдаемых в летописи видов, не могут не проявляться (хотя бы в виде намечающихся тенденций) уже на родовом уровне. Поскольку в качестве основы для вычисления s_min и s_max бралась величина g, и она же использовалась при вычислении k и s, мы тем самым закладывали в расчет все эти тенденции.

Таким образом, есть основания надеятся на довольно высокую степень точности нашей реконструкции видового разнообразия ФМБ.

Динамика видового разнообразия ФМБ

Согласно полученной нами реконструкции (рис. 3, а, б), видовое разнообразие морской биоты в кембрии было сравнительно низким; в ходе ордовикской радиации существенно возросло; с конца ордовика до начала мела оставалось в среднем примерно на одном уровне, время от времени испытывая весьма резкие колебания; в мелу и кайнозое резко возросло. Современный уровень видового разнообразия превышает палеозойский в 5-6 раз. В целом полученная реконструкция близка к оценкам некоторых других авторов (Valentine, 1970; Signor, 1982; Sepkoski et al., 1981), но отличается большей детальностью. Особое внимание хочется обратить на хорошую корреляцию наших результатов с данными по динамике альфа-разнообразия, или видового богатства бентосных сообществ в течение фанерозоя (Bambach, 1977, Sepkoski, 1988). Альфа-разнообразие было минимальным в кембрии, в ордовике резко возросло и далее оставалось примерно постоянным вплоть до мела, в кайнозое вновь произошел резкий рост.

Из опубликованных ранее оценок видового разнообразия ФМБ наша реконструкция особенно хорошо совпадает с "эмпирической моделью" Дж. Валентайна (Valentine, 1970). Это довольно удивительно, если учесть, что 30 лет назад прямые данные о таксономическом разнообразии ФМБ имелись только на уровне семейств, да и то не по всем группам, а о числе родов можно было лишь строить догадки. Тем не менее Валентайну удалось без применения сложных математических методов, по сути на глазок, начертить кривую динамики видового разнообразия ФМБ, очень похожую на предлагаемую здесь реконструкцию (рис. 3, а). Единственное существенное отличие модели Валентайна от нашей состоит в более резком росте видового разнообразия в мелу и кайнозое. Причина в том, что Валентайн рассчитал величину s, соответствующую современности, не по палеонтологическим данным (как всю остальную кривую), а по современным. По его оценке, число потенциально хорошо фоссилизируемых видов в современной морской биоте составляет порядка 100 000. Именно это значение и показано на графике. Здесь, таким образом, не учтена неполнота летописи. Очевидно, не все виды, потенциально хорошо фоссилизируемые, реально обнаруживаются в летописи. Остальные точки на кривой Валентайна рассчитаны (или, вернее сказать, приблизительно оценены) на основе палеонтологических данных. В этих точках неполнота летописи по крайней мере отчасти учтена.

Неполнота летописи и ее влияние на эмпирические и теоретические оценки числа таксонов

Результаты проведенного исследования позволяют сделать ряд замечаний касательно возможных искажений и систематических ошибок, обусловленных дифференциальной неполнотой ископаемой летописи.

Рост неполноты на низших таксономических уровнях. Совершенно очевидно и не требует доказательств, что неполнота летописи растет по мере снижения таксономического ранга. Ясно, что из общего числа потенциально хорошо фоссилизируемых родов, существовавших в прошлом, палеонтологам известен меньший процент, чем из общего числа семейств. Вопрос в том, насколько сильно это искажает динамику таксономического разнообразия ФМБ.

Как мы видели, численное соотношение одновременно существующих таксонов разных рангов на протяжении фанерозоя хорошо описывается геометрической прогрессией. Та же самая закономерность известна и для современной биоты. Если бы процент сохраняющихся в летописи родов был во много раз ниже, чем процент сохраняющихся семейств, это должно было бы проявиться в численном соотношении таксонов разных рангов в летописи.

Допустим, что в реальной биоте в каждом подъярусе среднее число родов в семействе было примерно равно среднему числу семейств в отряде, а летопись на уровне отрядов полная. Обозначим вероятность сохранения (или, точнее, наличия опубликованного описания) среднестатистического семейства в подъярусе как r_f, рода – как r_g . Число реально существовавших в подъярусе родов тогда равно g/r_g; семейств f/r_f. Следовательно:

Отсюда можно вывести соотношение, связывающее вероятности сохранения семейств и родов:

поскольку величина oЧg/f2 в среднем по фанерозою равна 0,834. В графическом виде полученная зависимость представлена линией на рис. 4, а. Форма линии свидетельствует о том, что сохраняемость родов может быть во много раз ниже сохраняемости семейств только в том случае, если обе эти величины очень малы (так, по-видимому, обстоит дело в группах без минерализованного скелета) . Если же сохраняемость семейств высока, то и сохраняемость родов должна быть не намного ниже.

Этот результат можно сопоставить с эмпирическими оценками сохраняемости семейств и родов в летописи, полученными М. Футом и Дж. Сепкоски (Foote, Sepkoski, 1999). Эти авторы сравнили долю современных семейств, представленных в ископаемой летописи, с вероятностью сохранения родов, вычисленной по методике Фута – Раупа (Foote, Raup, 1996; Foote, 1997) в важнейших группах морских животных. Оказалось, что две независимые меры полноты летописи хорошо коррелируют друг с другом, причем сохраняемость родов, как и следовало ожидать, оказалась несколько ниже, чем сохраняемость семейств. Результаты Фута и Сепкоски для разных групп морских животных показаны в виде точек на рис. 4, а. Видно, что все эмпирические точки на графике лежат сравнительно недалеко от нашей кривой, показывающей теоретическое соотношение сохраняемости семейств и родов. Это очень хорошая степень совпадения результатов, полученных абсолютно разными методами и на основе разных массивов данных. Следовательно, зная число отрядов, семейств и родов в каждом подъярусе, мы действительно можем реально оценить соотношение вероятностей сохранения семейств и родов в летописи.

Рис. 4. Влияние неполноты ископаемой летописи и ее на наблюдаемую картину таксономического разнообразия: а - вероятность сохранения семейств и родов в ископаемом состоянии (линия) и данные для отдельных групп (точки, по Foote, Sepkoski, 1999; б – показатель относительного родового обилия

Данные, представленные на рис. 4, а, позволяют грубо прикинуть и абсолютные средние величины r_g и r_f для ископаемых морских животных. Можно считать, что в среднем в группах с минерализованным скелетом сохраняемость семейств составляет порядка 70%, родов – порядка 45% (r_f » 0.7; r_g » 0,45)<![if !supportFootnotes]>[1]<![endif]>⁾.

"Притяжение современности". Другая важная систематическая ошибка, присутствующая в имеющихся палеонтологических базах данных, получила название "притяжения современности" (Raup, 1979). Причина ее состоит в лучшей изученности современного состояния биоты по сравнению с любым моментом геологического прошлого. Из-за этого, например, современный глубоководный род, в ископаемом состоянии известный по единственной позднемеловой находке, будет считаться существовавшим в течение всего кайнозоя. Однако если бы современная биота была нам известна с той же степенью подробности, что и ископаемая, этот род мы считали бы вымершим в позднем мелу. Судя по доле таксонов, доживающих до современности, этот эффект может быть заметен на уровне семейств и родов начиная примерно с середины мезозоя, и его влияние должно стремительно расти по мере приближения к современности. Ясно, что степень влияния "притяжения современности" определяется неполнотой летописи и поэтому тоже должна расти по мере снижения таксономического ранга.

На наш взгляд, степень влияния обоих эффектов (меньшей полноты на низших таксономических уровнях и притяжения современности) хорошо видна на рис. 2, а. Сравним число родов, предсказанное на основе числа надродовых таксонов (величины g_min и g_max), с реально наблюдаемой в летописи величиной g_e. Поскольку оба эффекта, очевидно, должны гораздо сильнее проявляться на родовом уровне, чем на семейственном или тем более отрядном, можно считать, что в теоретически вычисленном диапазоне эти эффекты не учтены, тогда как на эмпирической величине g_e они не могли не отразиться.

Можно заметить, что с силура по начало мела включительно величина g_e тяготеет к нижней границе предсказанного диапазона g_min. В этом, по-видимому, проявляется первый из двух рассматриваемых эффектов: некоторый "недостаток" числа найденных родов по сравнению с тем, чего можно было ожидать, исходя из числа надродовых таксонов. Этого недостатка нет только в кембрии и ордовике, что, очевидно, связано с необыкновенно бурной диверсификацией. Однако начиная с середины мела g_e постепенно отходит от нижней границы предсказанного интервала, достигает его середины, а в кайнозое идет уже заметно ближе к g_max, чем g_min. Этот рост величины g_e относительно предсказанных границ представляет собой, скорее всего, не что иное, как наглядное проявление эффекта "притяжения современности". Два искажающих эффекта в мелу и кайнозое практически полностью компенсируют друг друга, и в результате наблюдаемая динамика g_e в это время точно соответствует предсказанной.

Рост неполноты с возрастом. В литературе обсуждается еще одна систематическая ошибка, которая гипотетически может присутствовать в ископаемой летописи ФМБ. Она состоит в предполагаемом росте неполноты летописи по мере удаления в прошлое. Внимание палеонтологов к этой возможности привлек Д. Рауп (Raup, 1972, 1976б), который предположил, что видовое разнообразие ФМБ могло достичь современного уровня уже в начале палеозоя и с тех пор не расти; наблюдаемый же в летописи рост разнообразия может полностью объясняться ростом информативности летописи по мере приближения к современности. Работы Раупа положили начало острой дискуссии, продолжающейся по сей день, о достоверности количественных оценок ископаемого разнообразия. Большинство палеонтологов склоняются к тому, что Рауп сильно переоценил влияние данной погрешности на наблюдаемую картину роста разнообразия, которая в действительности вовсе не так далека от реальной (Benton, 1999). Важнейшие доводы против модели Раупа сводятся к следующему:

1. В течение фанерозоя в целом росла диверсификация биохорий. Это должно было вести к росту гамма-разнообразия (разнообразия региональных фаун), что не могло не отразиться и на общем разнообразии биоты. Поэтому маловероятно, что видовое разнообразие в палеозое было таким же, как сейчас (Valentine, 1973);

2. В течение фанерозоя росло альфа-разнообразие (среднее число видов в морских бентосных сообществах). Методика определения этого показателя свободна от влияния систематических погрешностей, связанных с дифференциальной неполнотой летописи. Динамика альфа-разнообразия хорошо коррелирует с эмпирическими оценками динамики общего видового разнообразия ФМБ (Bambach, 1977, Sepkoski, 1988);

3. Совершенно разные, независимые друг от друга базы данных и разные методические подходы приводят разных к авторов к сходным оценкам динамики разнообразия ФМБ, несмотря на то, что предполагаемые систематические погрешности ископаемой летописи должны по-разному влиять на эти результаты (Sepkoski et al., 1981);

4. Математическое моделирование показало, что даже если по максимуму учесть основные систематические погрешности, указанные Раупом (различия в объеме и площади отложений разного возраста и в числе палеонтологов, изучающих разновозрастные фауны), все равно реальная динамика видового разнообразия ФМБ должна быть гораздо ближе к "эмпирической модели" Валентайна, чем к модели Раупа (Signor, 1982);

5. Сравнение временной последовательности появления таксонов в летописи с последовательностью их появления, которая вытекает из опубликованных филогенетических схем, показало, что степень соответствия между ними остается постоянной в течение всего фанерозоя. Если бы информативность летописи заметно росла по мере приближения к современности, то и степень совпадения филогенетических схем со стратиграфической последовательностью появления таксонов должна была бы расти (Benton et al., 2000).

Наши результаты позволяют добавить к этому списку еще один аргумент. Ясно, что неполнота летописи должна сильнее проявляться на родовом уровне, чем на семейственном или отрядном. Следовательно, если бы неполнота заметно возрастала от неогена к кембрию, это проявилось бы в неуклонном росте g_e относительно g_min и g_max в течение фанерозоя. Этого мы, однако, не наблюдаем, за исключением мела и кайнозоя, когда рост g_e легче объяснить "притяжением современности", чем динамикой полноты летописи.

Можно в более общем виде проверить, наблюдается ли в течение фанерозоя избыток или недостаток родов относительно ожидаемого на основе количественного соотношения надродовых таксонов. Для этого рассчитаем показатель относительного родового обилия по следующей формуле:

Данный показатель равен единице, если эмпирическое число родов точно соответствует ожидаемому исходя из численного соотношения надродовых таксонов; он больше единицы, если число родов больше ожидаемого, и меньше единицы при "недостатке" родов. Если полнота летописи ФМБ на родовом уровне существенно снижается по мере удаления в прошлое, то этот показатель непременно должен в течение фанерозоя расти. Динамика показателя относительного родового обилия показана на рис. 4, б. Видно, что никакого общего роста не наблюдается. Тенденции, заметные на этом графике, в точности те же, что и отмеченные выше при сопоставлении g_e, g_min и g_max. Число родов "завышено" в кембрии и ордовике (что объясняется бурной диверсификацией морских организмов в это время, а также трудностями классификации древнейших организмов, из-за чего для многих валидных родов пока не нашлось места в валидных надродовых таксонах), несколько понижено с силура по мел (что, вероятно, отражает сравнительно большую неполноту летописи на родовом уровне по сравнению с надродовыми) и чуть повышено в кайнозое (скорее всего, из-за "притяжения современности").

Полученные результаты свидетельствуют о сравнительно небольшом влиянии важнейших систематических погрешностей, обычно приписываемых ископаемой летописи, на наблюдаемую картину динамики разнообразия. Первая погрешность - рост неполноты летописи на низших таксономических уровнях - проявляется лишь в несколько пониженном числе родов по сравнению с ожидаемым в силуре - мелу; "притяжение современности" на родовом уровне заметно только в мелу и кайнозое, причем оно не столько вносит ошибку в получаемые результаты, сколько уточняет их, компенсируя влияние первой погрешности; рост неполноты по мере удаления в прошлое вообще не заметен.

Сравнение числа современных видов, полученного путем прямых оценок (100000., Valentine, 1970, 1973) и в нашей реконструкции (15000 - 30000) дает примерное представление о степени полноты летописи на видовом уровне для потенциально хорошо фоссилизируемых групп. По-видимому, в изученной части ископаемой летописи в каждом интервале (подъярусе) представлено порядка 15-30% потенциально хорошо фоссилизируемых видов, существовавших в это время (если представленными в данном интервале считать не только виды, реально обнаруженные в нем, но и те, присутствие которых выявлено на основе находок в выше- и нижележащих слоях). Это хорошо согласуется с приведенными выше данными о сохраняемости родов (45%) и семейств (70%) в хорошо фоссилизируемых группах.

Все эти числа говорят о том, что ископаемая летопись ФМБ в действительности далеко не так неполна, как принято считать. В частности, все расчеты и выводы, сделанные в данной статье, нисколько не пострадают, если вместо эмпирически наблюдаемого числа родов (g) и семейств (f) использовать восстановленное на основе данных Фута и Сепкоски число "реально существовавших" родов и семейств, для чего величину g в каждом подъярусе следует поделить на 0,45, а величину f – на 0,7. Результаты такого эксперимента сводятся к следующему:

1. Две верхние линии на рис. 1, а немного поднимаются, что не нарушает общей картины параллельности линий. Данные по-прежнему хорошо соответствуют базовой модели, согласно которой соотношение числа таксонов разных рангов описывается в каждый момент времени геометрической прогрессией;

2. Реконструкция числа родов по числу надродовых таксонов (рис. 2, а) оказывается более точной. Величина g_e нигде не выходит за нижний теоретический предел g_min и идет в целом ближе к g_max. За верхний теоретический предел величина g_e выходит, как и раньше, в кембрии и начале ордовика, а также в середине триаса во время бурной диверсификации, последовавшей за великим вымиранием в конце перми. Поэтому уточнение модели, связанное с понижением нижней границы g_min во время крупных вымираний (рис. 2, б), оказывается излишним.

3. Число видов, реконструируемое на основе числа надвидовых таксонов, оказывается в среднем в 2,5 раза выше того, что показано на рис. 3, а верхняя граница s_max – в 3,3 раза выше середины диапазона на рис. 3. Это полностью совпадает с упомянутой выше оценкой полноты летописи на видовом уровне (в каждом подъярусе сохраняется до 30% видов, т.е. реально существовало видов в 3,3 раза больше, чем сохранилось). При этом левая часть кривой Валентайна (палеозой и мезозой) оказывается значительно ниже предсказанной нижней границы s_min, а ее правая часть (сответствующая кайнозою) оказывается целиком в пределах предсказанного диапазона s; современный уровень видового разнообразия на этот раз точно совпадает с оценкой Валентайна (около 100000). Это означает, что "концы с концами" в наших расчетах сходятся вполне благополучно.

ВЫВОДЫ

1. В фанерозойской морской биоте численное соотношение одновременно существующих таксонов разных рангов (от типа до рода) хорошо описывается геометрической прогрессией. Соотношения g/f, f/o, o/c и c/p в каждом подъярусе представляют собой величины одного порядка. В большинстве подъярусов фанерозоя каждая из этих величин находится в пределах среднего арифметического из трех остальных плюс-минус одно стандартное отклонение.

2. Зная число существующих в какой-то момент времени типов, классов, отрядов и семейств, можно довольно точно предсказать число родов как диапазон от fЧ(k-s) до fЧ(k+s), где k – среднее арифметическое из величин f/o, o/c и c/p, а s - их стандартное отклонение. Эта же методика позволяет предсказывать число видов по данным о надвидовых таксонах.

3. Полученная таким способом реконструкция динамики видового разнообразия ФМБ хорошо согласуется с другими независимыми оценками. Видовое разнообразие морской биоты в кембрии было минимальным, в ордовике резко возросло, вплоть до мела оставалось в среднем на том же уровне и вновь стало резко расти в позднем мелу и кайнозое. Современный уровень в 5-6 раз выше палеозойского.

4. Анализ численного соотношения таксонов разных рангов в разные геологические эпохи позволяет оценить влияние дифференциальной неполноты летописи на наблюдаемую картину динамики разнообразия ФМБ. По-видимому, неполнота летописи искажает реальную картину весьма незначительно и, к тому же, вполне предсказуемым образом. Рост неполноты на низших таксономических уровнях проявляется в небольшом "недостатке" младших таксонов по сравнению с ожидаемым их числом. Эффект "притяжения современности" заметен на родовом уровне начиная с мела, причем он не столько искажает наблюдаемую картину, сколько улучшает ее, компенсируя первую погрешность. Гипотетическое снижение информативности летописи по мере удаления в прошлое на родовом и более высоких уровнях практически не проявляется.

5. По-видимому, из общего числа таксонов с минерализованным скелетом, существовавших в прошлом, в изученной части палеонтологической летописи представлено в среднем порядка 15-30% видов, 45% родов и 70% семейств. Введение в расчеты соответствующих поправок (с целью реконструкции числа реально существовавших таксонов) не только не опровергает полученные в данной статье результаты, но даже делает их более убедительными.

Алексеев А.С. Массовые вымирания в фанерозое. Дис. д-ра геол.-минерал. наук. М.: МГУ, 1998. 76 с.

Bambach R.K. Species richness in marine benthic habitats through the Phanerozoic // Paleobiology. 1977. V. 3. № 2. P. 152-167.

Benton M.J. The history of life: large databases in palaeontology // Numerical Palaeobiology. Computer-based modelling and analysis of fossils and their distributions. Chichester – N. Y. etc.: Wiley and Sons, 1999. P. 249-283.

Benton M.J., Wills M.A., Hitchin R. Quality of the fossil record through time// Nature. 2000. V. 403. № 6769. P. 534-537.

Foote M. Estimating taxonomic durations and preservation probability // Paleobiology. 1997. V. 23. P. 278-300.

Foote M., Raup D.M. Fossil preservation and the stratigraphic ranges of taxa // Paleobiology. 1996. V.22. № 2. P. 121-140.

Foote M., Sepkoski J.J. Absolute measures of the completeness of the fossil record // Nature. 1999. V. 398. № 6726. P. 415-417.

Gould S.J., Raup D.M., Sepkoski J.J., Schopf T.J.M., Simberloff D.S. The shape of evolution: A comparison of real and random clades // Paleobiology. 1977. V. 3. P. 23-40.

Raup D.M. Taxonomic diversity during the Phanerozoic // Science. 1972. V. 177. P. 1065-1071.

Raup D.M. Species diversity in the Phanerozoic: a tabulation // Paleobiology. 1976а. V. 2. № 4. P. 279-288.

Raup D.M. Species diversity in the Phanerozoic: an interpretation // Paleobiology. 1976б. V. 2. № 4. P. 289-297.

Raup D.M. Biases in the fossil record of species and genera // Bull. Carnegie Museum Natur. History. 1979. №13. P. 85-91.

Raup D.M., Gould S.J., Schopf T.J.M., Simberloff D. Stochastic models of phylogeny and the evolution of diversity // J. Geol. 1973. V. 81. № 5. P. 525-542.

Seilacher A. Evolution of trace fossil communities // Patterns of evolution as illustrated by the fossil record. Amsterdam: Elsevier, 1977. P. 359-376.

Sepkoski J.J. Alpha, beta or gamma: where does all the diversity go? // Paleobiology. 1988. V. 14. № 3. P. 221-234.

Sepkoski J.J. A compendium of fossil marine animal families. 2nd edition // Milwaukee Public Museum Contr. Biol. and Geol. 1992. № 83. 156 p.

Sepkoski J.J. Limits to randomness in paleobiologic models: the case of Phanerozoic species diversity // Acta palaeontol. polon. 1994. V. 38. № 3-4. P. 175-198.

Sepkoski J.J., Bambach R.K., Raup D.M., Valentine J.W. Phanerozoic marine diversity and the fossil record // Nature. 1981. V. 293. № 5832. P. 435-437.

Signor P.W. Species richness in the Phanerozic: compensating for sampling bias // Geology. 1982. V. 10. № 12. P. 625-628.

Signor P.W. Real and apparent trends in species richness through time // Phanerozoic diversity patterns: Profiles in Macroevolution. Princeton: Princeton Univ. Press, 1985. P. 129-150.

Valentine J.W. How many marine invertebrate species? A new approximation // J. Paleontol. 1970. V. 44. № 3. P. 410-415.

Valentine J.W. Phanerozoic Taxonomic Diversity: A Test of Alternate Models // Science. 1973. V.180. № 4090. P. 1078-1079.

PROPORTION OF TAXA OF DIFFERENT RANK IN THE FOSSIL RECORD AND THE RECONSTRUCTION OF PHANEROZOIC MARINE SPECIES DIVERSITY

A.V.Markov

The numbers of coexisting marine phyla (p), classes (c), orders (o), families (f) and genera (g) through the Phanerozoic can be described as exponential trend. Number of genera can be calculated as an interval between fЧ(k-s) and fЧ(k+s), where k is average of f/o, o/c and c/p; s is their standard deviation. A reconstruction of species diversity by the same method shows a good fit with other independent estimates. A possibility of quantitative approximation of record completeness based on the proportion of taxa of different rank is demonstrated.

Key words: Phanerozoic, marine species diversity, completeness of fossil record.

<![if !supportFootnotes]>

<![endif]>

<![if !supportFootnotes]> [1]<![endif]>⁾ Группы без минерализованного скелета вносят столь ничтожный вклад в наблюдаемую динамику разнообразия, что ими можно смело пренебречь. Есть основания полагать, что доля бесскелетных форм в общем разнообразии существенно не менялась в течение фанерозоя (Bambach, 1977; Seilacher, 1977).

Проблемы Эволюции